CC BY
53
Ukrainian Journal of Ecology
Ukrainian Journal of Ecology, 2018, 8(1), 509-515 doi: 10.15421/2018_243
ORIGINAL ARTICLE UDC 582.715:581.48+581.8
Anatomical and morphological features of the vegetative organs of succulent plants regards growth conditions
N.A. Kirilenko
Odessa National Mechnykov University, Department of Botany, 2, Dvoryanska str., Odesa, 65082, Ukraine E-mail: [email protected], Tel.: +0972913317 Submitted: 23.12.2017. Accepted: 16.02.2018
Anatomical-morphological characteristics of leaves and stems of plants of succulent type Crassula perforata Thunbg., C. socialis Schonland (Crassulaceae), Senecio rowleyanusJacods, and S. herreianus Moritz Kurt Din. (Asteraceae) from extreme habitats were studied. Basic quantitative parameters of anatomical indices were presented. The comparative analysis of the structure of vegetative organs of succulents was carried out. Several common features, which result from adaptation to such conditions of growth (characteristic peculiarities of the external structure, weak differentiation of mesophyll, considerable development of the water-bearing tissue) and features, which distinguish the studied species (the type of leaf mesophyll, presence of trichomes, type of the stomata apparatus, the degree of the conductive system development) were registered. The species which we studied is mainly spread in arid regions with warm climate and is capable of special CAM - type of photosynthesis, which enables it to survive under conditions of water deficiency and high temperature stress. In addition, arrangement of leaves in rosette makes it possible for the latter to shadow the other ones and condense moisture near the stem base. However, it can be seen from our research that under conditions of temperate climate plants, studied by us, preserved the anatomical structure, typical of tropical representatives from xeric habitats and have similar survival strategy, which is manifested at all levels of organisation: morphological, anatomical and physiological. Key words: anatomy; stem; leaf; succulents; arid habitats
Анатомо-морфолопчш особливост вегетативних оргашв сукулентних рослин у зв'язку з умовами зростання
Н.А. Кириленко
Одеський нацюнальний унверситет iMeHi 1.1. Мечникова Дворянська, 2, 65082, Одеса, УкраГна; E-mail: [email protected], Тел,: +380972913317
Вивчено анатомо-морфолопчы характеристики листав та стебел 4 видiв рослин сукулентного типу (Crassula perforata Thunbg., C. socialis Schonland (Crassulaceae), Senecio rowleyanus Jacods, S. herreianus Moritz Kurt Din. (Asteraceae)) з колекцп оранжерейних рослин Ботаычного саду Одеського нацюнального уыверситету iменi 1.1. Мечникова. Представлено основы ктьюсы параметри анатомiчних показниюв. Проведено порiвняльний аналiз будови вегетативних оргаыв сукуленлв. Вiдмiчено низку сптьних ознак, як е результатом пристосування до умов зростання (характеры особливосп зовншньоУ будови, слабка диферен^а^я мезофту, значний розвиток водоносно!' тканини, САМ - тип фотосинтезу) та ознаки, як вдазняють дослщжуваы види (наявнкть трихом, товщина мезофту, ктьюсть продихiв на мм2, ступЫь розвитку провщноУ системи). Виявлено взаемозв'язок анатомiчноí будови з функцюнальною активнктю рослин та умовами середовища кнування.
Ключов1 слова: анатомiя; стебло; листок; сукулентнкть; пристосування; аридн територп
Значення дослщження морфологи i анатомп тротчних i субтротчних рослин для цiлей систематики надзвичайно велике. Рослини помгрного клгмату, як зазнають впливу бгльш суворих умов кнування, переважно представлен спецгалгзованими формами, якг значно вгдгйшли вгд висхгдних форм. Тому поргвняльне вивчення тропгчних i субтропгчних видгв та видгв, якг ростуть в помгрних широтах допомагае розкрити шляхи Ух еволюцп та адаптацУ! (Gamaley, 1985).
Однгею ¡з найважливгших властивостей усгх живих органгзмгв, в тому числг i рослин, е адаптацгя - процес пристосування до певних умов зовышнього середовища. Вироблення пристосувальних змгн в 6удовг i процесах життедтльносп основане на висоюй екологiчнiй пластичносп структурних компонентiв рослин i 'х функцiональноí активностi. Морфо-функцiональнi адаптацп достатньо чгтко прослщжуються майже на вех ртнях органiзацií - вгд клгтинного, тканинного i до ргвня цтого органiзму i угруповання (Kirilenko, 2016). Сукуленти - це специфнна група ксерофiтiв, в основг стратеги яких лежить запасання води в паренх^них тканинах для використання на потреби оргаызму в посушливий перюд й обмеження и випаровування за рахунок зменшення вгдносноУ поверхнi (вщношення площг до об'ему тiла) (Von Willert et al., 1992).
Досл^женню впливу факторiв зовншнього середовища на анатомнну будову вегетативних органiв рослин присвячена велика ктьюсть роб^. В бтьшосп з них вивчався листок (Butnik, 1983; Gamaley, 1984; Butnik & Timchenko, 1987; Babak, 2010; Ivanova & Muzychko, 2013), в меншм мгрг вивчено будову стебла в залежносп вгд умов зростання (Kalashnyk & Gaidarzhy, 2013). Нечисленн вдомосп про анатомiчну будову стебла та структуру листав сукулентних рослин наведет в небагатьох джерелах (Ivanova & Pyankov, 2002; Berezkina, 2013). Особливосп пристосування сукуленлв до умов зростання на тканинному ргвнг залишаються недослiдженими. Вивчення анатомо-морфологiчних ознак вегетативних органа дано' групи рослин, юльюсы данi щодо 'х мЫливосп у зв'язку з динамiкою умов зростання дають змогу оцЫити ртень дГ'' ргзних екологiчних факторiв, детальнее охарактеризувати особливосп росту сукулентiв окремих репо^в. Метою роботи було портняння особливостей анатомо - морфолопчноУ будови структурних елеменлв рослин сукулентного типу, як вiдображають ступ^ь 'х пристосування до умов кнування.
Матерiали i методи дослiджень
Матерiалом для дослiдження були оранжерейнi рослини троечного та субтропнного походження (Crassula perforata Thunbg., Crassula socialis Schonland (Crassulaceae), Senecio rowleyanus Jacods, S. herreianus Moritz Kurt Din. (Asteraceae)) з колекцп Ботанiчного саду Одеського нацiонального уыверситету iменi I. I. Мечникова. Матерел збирали протягом вегетацiйного сезону у 2016-2017 рр. З метою порюняння анатомнних ознак ргзних за географнним походженням рослин, дослiджували одноргчнг стебла та листки 4 видгв сукулентних рослин. Зразки фксували та збер^али у 70 % етиловому спирл. Поперечнi зргзи виготовляли лезом небезпечноУ бритви, потгм встановлювали реакцiю на здерев'янЫня шляхом додавання флороглюцину та концентрованоУ HCl. Отриманi зргзи помщали в глiцерин. Дослщження проводили на фксованих та живих зразках. Приготування тимчасових та постмних препаратiв здмснювали за загальноприйнятою методикою з використанням рвних тканинних барвникiв (Barykina, 2004). Мкроскопине дослiдження вегетативних органiв рослин проводили за допомогою свгтлових мкроскотв марок "Бюлам - 70", XSP - 104 (Рост) за збтьшеннями окуляра х10 та об'ективiв х4, х10 та х40. Для ктьюсного аналiзу проведено вимгри морфометричних показниюв за допомогою окуляр-мiкрометра МОВ-1-15. Результати обробляли вар^ц^но-статистичними методами (Plohinsky, 1980). МiкрофотографiУ здiйснювали за допомогою фотокамери Nikon. Дан у таблицях наведено як середнУе значення та квадтратне вщхилення
Результати дослiджень та Ух обговорення
Особливост анатомiчно'í будови Crassula perforata та C. socialis
Ргд Crassula L. охоплюе бтя 350 видгв рослин, ¡з яких бтьш нгж двкл зростае у ^вденый Африщ значна Ух ктьюсть також розповсюджена в Тротчнм Африц та на Мадагаскарi, декiлька видгв зустрiчаються на пгвднг Аравiйського твострова. Рослини цього роду розповсюдженi дуже широко, але переважно у ^вденый пгвкулг (Byalt, 1999). C. perforata - невелика рослина з ромбовидними листками, як охоплюють стебло так, нг6и вони нанизав на нього. Кол1р листав - свiтло-зелений з сизим нальотом, по краю листка - червона хрящувата облямюка.
C. socialis - низькорослий сукулент з тонкими дуже розгалуженими стеблами, на яких густо розташовуються колоноподг6нг розетки з мткими, до 5 мм, округлими листками сизувато-зеленого кольору.
Анатомнна будова дослщжених рослин характеризуеться такими особливостями. Поверхня листка вкрита одношаровою епщермою з добре розвиненою кутикулою. Листок товстий, соковитий, з водозапасаючою тканиною. Листова пластинка C. socialis опушена з краУв. Епщермальн клгтини однакових розмрв зг слабо звивистими, майже прямолЫмними оболонками. У C. socialis клгтини епiдерми видовженi в повздовжньому напрямку. Продиховий апарат обох видгв аызоцитного типу: кожен продих оточений трьома побнними клiтинами рвних розмгргв. Але е деякi в^мЫносп в юльюсый характеристицi дослiджуваних видгв.
Так, наприклад, в листках рвних видгв у клiтинах верхньоУ епщерми щтьнкть розмiщення продихгв в середньому становила 23 шт./мм2, а нижньоУ - 47 шт./мм2 (табл. 1). Мезофт листка гомогенний, недиференцiйований на палкадну i губчасту паренхiму, клгтини мезофiлу овальнi, вакуолiзованi.
£ деяк ктьюсы вщмЫносп в товщин мезофiлу дослiджуваних видiв (табл. 1). Провщна система i MexaHi4Hi тканини в листках розвинут дуже слабко. Будова листав пристосована до накопичення значних запаав води й повтьного '|'х використання.
Таблиця 1. Порiвняльна кiлькiсно-анатомiчна характеристика листкiв C. perforata i C. socialis (Crassulaceae) (М ± m
Яруси Листав Товщина листово' пластинки, мкм Товщина епiдермiсу, мкм Юльюсть продихiв на 1 мм2 Товщина мезофту, мкм Покривнi волоски
верхнього нижнього верхнього нижнього
Crassula perforata
Верхнм 1700 ± 12,3 40 ± 0,7 60 ± 0,9 30 ± 1,0 40 ± 1,7 1600 ± 3,6 -
середнм 1775 ± 8,8 35 ± 0,6 40 ±0,5 28 ± 0,4 36 ± 1,4 1700 ± 5,8 -
Нижнм 1900 ± 6,0 40 ± 0,2 60 ± 0,1 23 ± 0,2 32 ± 0,5 1800 ± 8,4 -
C. socialis
верхнiй 1640 ± 8,0 30 ± 0,3 50 ± 0,2 38 ± 1,3 47 ± 0,8 1560 ± 9,0 260* ± 1,8
60** ± 0,5
середнм 2800 ± 14,8 40 ± 0,5 60 ±0,5 36 ± 1,3 43 ± 1,4 2700 ± 12,3 320* ± 2,6
80** ± 0,4
нижнм 1700 ± 10,4 40 ± 0,4 60 ± 1,6 33 ± 0,5 40 ± 1,0 1600 ± 7,6 220* ± 1,3
40** ± 0,2
■ довжина; ** - ширина бтя основи.
Вивчення закономiрностей локалiзацií рiзних тканин у стеблах дослщжуваних представникiв Crassulaceae показало, що цi рослини пристосовувалися до умов зростання по^зному. Так для пагоыв C. socialis характерна сплюснуто-елттична форма стебла. Стебло ж C. perforata частково здерев'янте. Епiдерма стебла обох видiв одношарова, з добре вираженою кутикулою. Наявнiсть перидерми у рослин аридних мкцезростань - це споаб уникнення надмiрноí втрати вологи пщ час засухи, а також, можливо, термоiзоляцiя. Такi пристосування свщчать про адаптацiйну стратегiю, подiбну до рослин помiрних широт, модифiковану до зростання на аридних територiях (Kalashnyk & Gaidarzhy, 2013). Паренхiма кори типова, як i у Ыших видiв родини Crassulaceae (Borisovskaya, 1960; Goncharova, 2006). Кiльце перициклу, яке оточуе центральний цилiндр, тонке (рис. 1). Центральний цилЫдр представлений провщними тканинами та серцевиною. У стеблах C. socialis на вщмЫу вщ стебел C. perforata корова паренхiма iстотно переважае над серцевинною. За ступенем розвитку провiдних пучюв стебла дослiджуваних рослини дещо рiзняться. Так у C. socialis вщкрил колатеральнi пучки розмiщенi суцiльним ктьцем (рис. 1А). Центральна ж зона C. perforata складаеться з ксилемних груп променевого типу, роздтених серцевинними променями (рис. 1 Б).
1
А Б
Рис. 1. Поперечний перерiз стебла C. socialis (А) та C. perforata (нижня частина) (Б) (збтьшення 10 х 4): 1 - епщерма, 2 -коленхiма, 3 - паренхiма первинно' кори, 4 - перицикл, 5 - суцтьне ктьце судинно-волокнистих пучкiв, 6 - серцевина
4
5
Незначна ктьюсть радiально розмiщених трахеальних елементiв навпроти первинноУ деревини характерна для рослин, як зростають на сильно аридних та середньоаридних територiях. Вториннi провщн пучки з розташованими мiж ними широкими серцевинними променями з'являються у рослин, пристосованих до зростання в слабоаридних i субаридних умовах. Суцтьне ксилемне ктьце без широких паренхiмних променiв свiдчить про те, що рослини потребують транспортування органiзмом великоУ кiлькостi води, а отже, переб^ метаболiчних процесiв у них вщносно швидкий, а дефiцит вологи слабовщчутний. Сюди належать рослини з низьким ступенем сукулентностi, що зазвичай зростають на субаридних чи гумщних територiях (Gaidarzhy, 2011). Серцевина стебел обох видiв заповнена водоносною паренхiмою.
Особливостi aHaT0MÍ4H0i будови Senecio rowieyanusTa S. herreianus
До роду Senecio L. належить бтьше 2000 тисяч видiв рослин, як поширен у всiх районах земноУ ^i - вiд арктичних до тротчних. Найбiльше видове рiзноманiття спостерiгаeться в ^вденнй Америцi, в Середземномор'У, а також в помiрних областях Ази та ПiвнiчноУ Америки. Рослини цього роду представлен рiзноманiтними життевими формами - вщ однорiчних трав до дерев (Byalt, 1999). S. rowleyanus i S. herreianus - багаторiчнi сукуленти. Стебла тонкi, звисаючi, вкорЫюються у вузлах, довжиною до 1 м. Листки S. rowleyanus мають форму кульок дiаметром до 6 мм, що знижуе площу випаровування. Листки ж S. herreianus елтсовидн, довжиною до 2 см, шириною до 1 см, зi шпорою на вершин, в св™их або темно-зелених смужках. В результат проведеного дослщження анатомiчноУ будови листка виявлено щентичнсть будови, характерну для бтьшосп сукулентiв, зокрема S. rowleyanus i S. herreianus (рис. 2)
Рис. 2. Поперечний nepepi3 листка S. herreianus (збтьшення 10 х 4): 1 - епщерма, 2 - водоносна тканина
Товщина листав обох B^qiB достовiрно не вiдрiзнялась мiж собою (табл. 2), але була значно вищою, нiж у сукуленлв з родини Crassulaceae (табл. 1) з идентичною будовою мезофiлу листка. Велика ктьюсть пластид спостерiгалась лише в поверхневих шарах паренхiми (рис. 3). Це явище характерно як для рослин холодного ^мату, так i для свiтлолюбивих рослин в умовах недостатньоУ освiтленостi i е важливою адаптивною ознакою, яка дозволяе пiдтримувати рослинi достатньо високу Ытенсивнсть фотосинтезу при знижених температурах (Ivanova & Pyankov, 2002). Шар кутикули досить тонкий. Епщерма одношарова, товщина УУ складае вiд 10 ± 1,0 до 40 ± 1,3 мкм у рiзних видiв (табл. 2). Листя несуть нечисленн, хаотично розташованi продихи (рис. 4), ктьюсть яких варiюе вiд 6 до 24 на мм2 , що значно менше, нж у сукуленлв з родини Crassulaceae. Морфогенез листка типовий для ксерофтв. Вщсутня диференцiацiя мезофiлу на стовпчастий та губчастий. Щтьнсть мезофiлу досить висока, а в центральна частинi листка кл™ни мезофiлу розмiщенi невпорядковано. Спецiалiзованi водоноснi тканини, як правило, вщсутн, вся паренхiма виконуе водозапасаючу функцю
Рис. 4. Клiтини епiдермiсу S. rowleyanus з продихами (збтьшення 10 х 4): 1 - замикаючi кл™ни, 2 - no6Í4HÍ 1штини.
Таблиця 2. Ктьюсно-анатоммчна характеристика листав Senecio rowleyanus та S. herreianus (Asteraceae), M±m
Яруси листав
Товщина листовоУ пластинки, мкм
Товщина епщермку, мкм
Ктьюсть продихiв на 1 мм2 епщермку
Товщина Дiаметр водоносно!' палкадноУ тканини
тканини, мкм
верхн1и середнiй нижнм
верхнм середнiИ нижнiИ
6550 ± 4,5 5760 ± 3,7 5450 ± 6,3
4050 ± 4,7 6750 ± 13,8 5550 ± 12,1
10 ± 1,0
S. rowleyanus
6
20 ± 0,7 17
20 ± 1,8 8
S. herreianus
40 ± 1,3 15
50 ± 0,6 24
30 ± 0,2 11
70 ± 2,2 60 ± 0,8 120 ± 0,9
40 ± 2,2 80 ± 3,4 40 ± 3,0
3300 ± 12,9 4100 ± 10,3 2860 ± 8,4
3680 ± 11,6 3560 ± 10,8 3400 ± 8,4
Стебло вкрите одношаровою епiдермою з потовщеними кутинiзованими зовнiшнiми стiнками (рис. 5). Характерною ознакою е добре розвинена кора, яка майже цтком складаеться з великих паренхiмних 1^тин, що е типовим для сукуленлв. У периферичнiй частинi первинноУ кори е 1-2 шари клiтин коленхiми, що утворюе безперервний цилiндр. Ширина коровоУ паренхiми варiюе вiд 70 ± 5,0 мкм до 240 ± 7,6 мкм (табл. 3).
3 \
4
1
\
Рис. 5. Поперечний зрiз стебла S. rowleyanus (збiльшення 10 х 4): 1 - епщерма, 2 - коленхiма, 3 - корова паренхiма, 4 -центральний цилмдр
В основнiй коровiй паренхiмi розмщены численнi провiднi пучки. Розмiр та кшьюсть пучкiв варiюе у рiзних видiв. Однiею з характерних ознак анатомiчноУ будови стебел сукулентiв е слабкий розвиток флоеми та ксилеми (Ilyinska, 1990). Первинна провщна система мае пучкову структуру. Вторинна - взноситься до ктьцевого типу.
Отже, у S. rowleyanus та S. herreianus як серцевинна паренхiма, так i корова паренхiма стебла виконують водозапасаючу функцiю. Ксилема ж сприяе ефективншому перерозподiлу i використанню води.
Порiвняння особливостей анатомiчноí будови стебел та листав представниюв родин Crassulaceae та Asteraceae виявило в Ух будовi як сптьы ознаки, характеры для сукуленлв (характернi особливостi зовншньоУ будови, слабка диференцiацiя мезофiлу, значний розвиток водоносно' тканини, САМ - тип фотосинтезу) так i ознаки, як вдазняють дослiджуванi види (наявнкть трихом, товщина мезофiлу, кiлькiсть продихiв на мм2, ступiнь розвитку провщноУ системи), якi е еволюцiйно закрмленою адаптацiею до екстремальних мiсцезростань.
О^м того, спостерiгаються внутрiшньородиннi вiдмiнностi в кшьюснм характеристицi анатомiчних структур дослщжуваних видiв.
Таблиця 3. Ктьюсно-анатоммчна характеристика стебел Crassula perforate i C. socialis (Crassulaceae), Senecio rowleyanus i S. herreianus (Asteraceae), М ± m
Частина Даметр Товщина Кiлькiсть Ширина Ширина Дiаметр Юльюсть
стебла стебла, мкм епщермку, продихiв на коленхiми, коровоУ центрального судинно-
мкм 1 мм2 мкм паренх1ми, цил1ндра, мкм волокнис-тих
мкм пучк1в
C. socialis
верхня 800 ± 9,4 15 ± 0,7 - 290 ± 6,1 20 ± 0,8 -
середня 1700 ± 6,1 15 ± 0,2 75 ± 1,6 360 ± 8,0 25 ± 4,0 -
нижня 1300 ± 7,3 20 ± 0,8 85 ± 0,6 410 ± 8,4 30 ± 2,0 -
верхня 2000 ± 8, 6 15 ± 0,4 C. perforata 75 ± 1,6 320 ± 5,9 80 ± 2,6 12
середня 1880 ± 16,1 20 ± 4,4 80 ± 0,9 260 ± 7,6 75 ± 1,8 10
нижня 1050 ± 7,3 25 ± 2,5 85 ± 0, 7 175 ± 3,6 78 ± 2,0
верхня 1500 ± 11,2 15 ± 0,9 1,7 S. rowleyanus 40 ± 1,7 240 ± 7,6 30 ± 1,7 10
середня 1300 ± 10,6 20 ± 0,4 1,5 40 ± 1,3 220 ± 5,9 36 ± 2,3 10
нижня 1900 ± 16,7 20 ± 0,6 0,9 40 ± 0,5 230 ± 7,2 41 ± 3,6 10
верхня 2420 ± 14,5 20 ± 0,5 - S. herreianus 35 ± 0,5 80 ± 3,4 85 ± 2,6 11
середня 3600 ± 17,9 10 ± 0,2 - 40 ± 1,2 60 ± 1,9 100 ± 5,1 9
нижня 3280 ± 13,7 20 ± 0,8 - 38 ± 0,8 70 ± 5,0 93 ± 4,3 10
Таким чином, дослщжеы нами види поширеы, головним чином, в аридних районах з теплим Шматом та здатн до особливого САМ - типу фотосинтезу, завдяки чому виживають в умовах водного дефщиту та високого температурного стресу. Проте, з наших дослщжень видно, що в умовах помiрного 1шмату Ытродуковаы рослини зберегли анатомiчну структуру, типову для тротчних представниюв з ксеричних мкцезростань.
Висновки
Мезофт листка у Crassula perforata та C. socialis гомогенний, недиференцмований на палкадну i губчасту паренхiму, клiтини мезофiлу овальнi, вакуолiзованi. Провiдна система i механiчнi тканини в листках розвинут слабко. У ^тинах верхньоУ епiдерми листка щтьнкть розмiщення продихiв становить в середньому 23 шт./мм2, нижньоУ - 47 шт./мм2. Будова листкiв пристосована до накопичення значних запаав води й повтьного Ух використання. Crassula perforata та C. socialis рiзняться за ступенем розвитку провiдних пучкiв стебла. Так у C. socialis вщкрил колатеральн пучки розмiщенi суцiльним ктьцем. Центральна ж зона C. perforata складаеться з ксилемних груп променевого типу, роздтених серцевинними променями. Суцтьне ксилемне кiльце свiдчить про те, що рослини потребують транспортування оргаызмом великоУ кiлькостi води, а отже, переб^ метаболiчних процесiв у них вщносно швидкий, а дефiцит вологи слабовщчутний.
Морфогенез листка Senecio rowleyanus та S. herreianus типовий для ксерофтв. Вщсутня диференцiацiя мезофiлу, але його щтьнкть досить висока. Спецiалiзованi водоноснi тканини також вiдсутнi. Велика ктьюсть пластид спостерiгалась лише в поверхневих шарах паренхiми. Листя несли нечисленна хаотично розташованi продихи, ктьюсть яких варiювала вiд 6 до 24 на шт./мм2.
Характерною ознакою стебла Senecio rowleyanus i S. herreianus е добре розвинена кора, яка майже цтком складаеться з великих паренхiмних ^тин, що е типовим для сукуленлв. У обох видiв як серцевинна паренхiма, так i корова паренхiма стебла виконують водозапасаючу функцiю.
References
Babak, T.V. (2010). Structural features of representatives of the genus Sedum L. in the North. Journal of the Institute of Botany, 7, 18-22.
Barykina, R.P. (2004). Reference to botanical microtechnology. Moscow: Moscow State University (in Russian).
Berezkina, V.I. (2013). Features of the anatomical-morphological structure of the autonomic organs of the section Sedum of the
genus Sedum L. (Crassulaceae DC). Modern Phytomorphology, 4, 299-301.
Borisovskaya, G.M. (1960). Anatomical and systematic study of some representatives of the family Crassulaceae DC. Bulletin of Leningrad University, 21(4), 159-162.
Butnik, A.A. (1983). Characteristics of the types of anomalous (polycambial) secondary thickening of the axial organs of the species of the Chenopodiaceae family. Botany journal, 68(5), 572-580. (in Russian)
Butnik, A.A., Timchenko, O.V. (1987). Leaf epidermal structure in species of Chenopodiaceae family. Botany journal, 72(8), 1021 -1030. (in Russian)
Byalt, V.V. (1999). The list of type specimens of Crassulaceae in the Herbarium of the St. Petersburg Forestry Academy (KFTA). Botany journal, 84(7), 46-49. (in Russian)
Gaidarzhy, M.M. (2011). Vital forms of succulent as the adaptation in and arid climate. Scientific symposium "In situ and ex situ Plant Diversiry Conservation" Jasi, Romania, 68.
Gamaley, Y.V. (1984). The leaf anatomy of Gobi plants. Botany journal, 69(5), 569-584. (in Russian)
Gamaley, Y.V. (1985). Variations of kranz-anatomy in the plants of the Gobi and Karakum deserts. Botany journal, 70(10), 13021314. (in Russian)
Goncharova, S.B. (2006). Sedoideae (Crassulaceae) of Flora of the Russian Far East. Vladivostok: Dal'nauka.
Ivanova, N.A., Muzychko, L.M. (2013). Leaf anatomy of the plants growing saline soils. Bulletin of the Nizhnevartovsk State
University, 3, 1-6. (in Russian)
Ivanova, N.A., Pyankov, N.A. (2002). Influence of environmental factors on the structural parameters of the leaf mesophyll. Botany journal, 87(12), 17-28. (in Russian)
Ilyinska, A.P. (1990). Anatomical studies from the family Crassulacea - Sempervivum ruthenicum Schnittsp. et C. B. Lehm and Rhodiola rosea L. Ukr. Botan. Zhurn, 47(3), 24-28. (in Russian)
Kalashnyk, S.O., Gaidarzhy, M.M. (2013). Anatomical characteristics of one year old stems of succulent plants of the genus Euphorbia (Euphorbiaceae). Ukr. Botan. Journal, 70(1), 45-53. (in Russian)
Kirilenko, N.A. (2016). Structural peculiarities of vegetative organs of Sempervivum tectorum L. (Crassulaceae) and Salicornia europaea L. (Chenopodiaceae) - residents of extreme habitats. Journal of Education, Health and Sport, 6(9), 883-892. Doi: http://dx.doi.org/10.5281/zenodo.162170
Plohinsky, N.A. (1980). Algorithms biometrics. Moscow: Moscow State University. (in Russian)
Von Willert, D.J., Eller, B.M., Werger, M.J., Brinckmann, E., Ihlenfeldt, H.-D. (1992). Life strategies of Succulents in Deserts with Special Reference to the Namib Desert. London: Cambridge University Press.
Citation:
Kirilenko, N.A. (2018). Anatomical and morphological features of the vegetative organs of succulent plants regards growth conditions.
Ukrainian Journal of Ecology, 8(1), 509-515. I work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0. License
