CC BY
23
Ukrainian Journal of Ecology
Ukrainian Journal of Ecology, 2017, 7(2), 173-183, doi: 10.15421/2017_34
ORIGINAL ARTICLE UDC582.923.5:581.49:581.522.5
Adenium obesum (Forssk.) Roem. & Schult. (Apocynaceae): development of vegetative organs in the early stages of
ontogenesis
Y.V. Aviekin1*, M.M. Gaidarzhy2
1 Department of plant biology ERC Institute of Biology and Medicine, Taras Shevchenko National University of Kyiv, Akademika Hlushkova avenue, 2, 03127, Kyiv, Ukraine; E-mail: [email protected] 2 RL Introduction and Natural Phytodiversity, ERC Institute of Biology and Medicine, Taras Shevchenko National University of Kyiv, Symona Petliury str., 1, 01032, Kyiv, Ukraine; E-mail:[email protected] Submitted 10.03.2017. Accepted 10.06.2017
The anatomical and morphological structure of vegetative organs Adenium obesum of different ages of the preregenerative period were investigated. It is known that plants of this type are included in the list of CITEC, as their numbers in nature is constantly decreasing. The representatives of Adenium obesum is a popular ornamental plant, and characterized by broad medical and biological characteristics (antibacterial, anti-cancer, antiviral, antioxidant, etc.). The plants of this type belong to the succulents by thickening of the basal part of the stem. However, scientific information regarding the anatomical and morphological researches, characteristics and formation of thickened basal part of the stem is not enough known. As a result of investigations it was found, that after germination the hypocotyl part of plants constantly increase and thickens to form a thickened basal part of the stem. The thickening occurs of the cortical-medullary type. The upper part of the stem and general root significantly thickening only in border areas of the basal part. The periderm formation in the early stages of ontogenesis of A. obesum probably caused by adaptation to life in the arid climate conditionsIt also became known that the representatives of this type are well developed the excretory tissue as non-articulate lactiferous vessels, which, our opinion, are, synthesized most biologically active substances. Confirmed that succulent, woody plant Adenium obesum is caudiciform plant and in the growth process forming «caudex».
Key words: Adenium obesum, hypocotyl, succulents, seedlings, juvenile plants, immature plants, anatomical and morphological features
Adenium obesum (Forssk.) Roem. & Schult. (Apocynaceae): розвиток вегетативних оргаыв на раных етапах онтогенезу
Я. Авекш1*, M. Гайдаржи2
1 Кафедра б1ологИ'рослин, ННЦ «Iнститут бiологil та медицини» КиУвського Нацонального Ун '1верситету
iменi Тараса Шевченка, просп. акад. Глушкова, 2, 03127, КиУв, УкраУна, [email protected] 2НДЛ «1нтродукованого та природного фiторiзноманiття» ННЦ «Iнститут б1ологп та медицини» КиУвського Нацонального Ун'1верситету iменi Тараса Шевченка, вул. Симона Петлюри, 1, 01032, КиУв, УкраУна, E-maii:[email protected]
Дослужено анатомо-морфолопчну будову вегетативних органлв Adenium obesum рiзних вкових станмв прегенеративного перюду. Вщомо, що рослини цього виду занесем до списку CITEC, так як 1х чисельнкть в природi
постмно зменшуеться. Представники Лс/впит оЬвзит е популярними декоративними рослинами, а також характеризуются широкими медико-бюлопчними властивостями (антибактерiальними, антиканцерогенними, антивiрусними, антиоксидантними i т.д). Рослин цього виду вщносять до сукуленлв за рахунок базального потовщення стебла. При цьому, науково!' iнформацií, щодо анатомо-морфологiчних дослiджень та особливостей формування потовщено!' базально!' частини стебла вщомо недостатньо. В результатi дослiджень було виявлено, що пiсля проростання саме ппокотилярна частина рослин постiйно збтьшуеться i потовщуеться, утворюючи дуже потовщену базальну частину стебла. Потовщення вщбуваеться за медулярно-кортикальним типом. Верхня частина стебла i головний корiнь значно потовщуються лише в зонах межування з базальною частиною. Утворення перидерми на раных стадiях онтогенезу у Л. оЬвзит ймовiрно обумовлене пристосуванням до життя в аридних умовах 1шмату. Також стало вщомо, що у представниюв даного виду досить розвинен видiльнi тканини у виглядi нечленистих молочних судин в яких, на нашу думку, синтезуеться бгльшМсть бюлопчно активних речовин. Пiдтверджено, що сукулентна, деревна рослина Лdвnium оЬвзит е каудексоподiбною рослиною i в процес росту утворюе «каудекс».
Ключов1 слова: Лdвnium оЬвзит, гiпокотиль, сукуленти, проростки, ювенгльы рослини, iматурнi рослини, анатомо-морфологiчнi особливостi
Вступ
Рослини роду Adenium Roem. & Schult. вщносяться до багаторiчних сукулентних рослин, що належать до гмдродини Apocynoideaeродини Apocynaceae(Endress et al., 2014). За сучасною класифiкацieю рщ включае в себе г'ять видiв з яких найбiльш гоширеним та варiативним е Adenium obesum (Forssk.) Roem. & Schult. Рослини цього виду в ммсцях i'x природного зростання е чагарниками та невеликими деревами, що ростуть в аридних та семiаридних умовах ^вденно-СхщноУ Африки, окремi гогуляци зустрiчаються вщ Сенегалу до Судану, Кенй' та Аравмського гiвострову (Eggli, 2002; Rauh, 1979; Rowley, 1987,1999). Подiбно ¡ншим гредставникам роду, у рослини Adenium obesum для виживання в умовах гостро' нестачi води сформувалося ряд гристосувань, одне з яких утворення готовщено' нижньо''' частини гагона (Eggli, 2002; Gaidarzhy et al., 2015; Wickens, 1998). Ва види роду включенi до списку CITEC, так як ктьюсть цих рослин в природi гостугово зменшуеться (Checklist, 2008). БтьшМсть представниюв цього роду використовуються як декоративна красиво квiтучi рослини, а також знайшли герсгективне застосування в медицин, фармаколопчнм, аграрнiй та в багатьох ¡нших галузях громисловостi (Cepleanu et al., 1994; Dipak et al., 2015; Rowley, 1979,1999; Yamauchi et al., 1990; Vethaviyasar et al., 1982). В окремих лтературних джерелах рослини роду Adenium вщносять до груги каудексоподiбних рослини (caudiciform plants), а готовщену нижню частину гагона називають «каудексом», який вгродовж онтогенезу розростаеться бтьше 3 м у висоту i 1,5 м завширшки, що дае змогу цим рослинам загасати до трьохсот л^в води (Wickens et al., 2008; Rauh, 1979; Rowley, 1987, 1999). У в^чизняних лггературних джерелах тд термЫом «каудекс» розумiють: «нижы, iнодi здерев'янiлi та вкороченi частини гагоыв трав'янистих багаторiчникiв разом зi стрижневою кореневою системою» (Artjushenko et al., 1962; Dudka, 1984). П.Ю. Жмильов iз сгiвавторами видiляють рiзнi тиги каудексiв та додають, що укорочен дiлянки гагонiв мають бруньки вщновлення, а формування каудексу характерно також для натвдеревних рослин. До того ж, вони вказують на те, що в зарубiжних лггературних джерелах цей термЫ застосовуеться i для деревних рослин (Zhmylev et al., 2005). Як вказуе З.Т. Артюшенко з соавторами термiн «каудекс», як у в^чизняному, так i в зарубiжному науковому середовищi, використовуеться в дуже широкому сена, та ¡нод1 тд ним розум^ться зовам рвы утворення. Автори грогонують замЫити термЫ «каудекс» на термiн «стеблокорЫь», який вiдговiдаe, на 'х думку, морфолопчним особливостям утворення цього органу (Artjushenko et al., 1962). В достугнм нам л¡тератур¡ не було знайдено даних з анатомо-морфолопчних дослщжень гредставникiв роду Adenium Roem. & Schult. та A. obesum зокрема. З огляду на це ми григускаемо, що ¡нформа^я щодо гредставниюв роду Adenium яка наведена вище базуеться на огисах загального вигляду рослин рвного вку та гоходження.
Беручи до уваги вищесказане метою нашого дослiдження було вивчення анатомо-морфолопчних особливостей A. obesum на грегенеративному гер^ онтогенезу для виявлення чинниюв, що гризводять до формування готовщено' нижньо' частини гагона.
Матерели та методи
Дослiдження гроводились на баз¡ колекци сукулентних рослин Ботаннного саду ¡м. акад. О.В. ФомЫа Ки'вського нацiонального унiверситету ¡мен Тараса Шевченка. В дослiдах брали участь три груги рослин A. obesum, що в^^в^ють етагам грегенеративного герюду: гроростки, ювентьы та ¡матурн рослини. Для кожно' дослано''' груги вибфка складала го 30 екземглярю рослин A. obesumотриманих з наання регродукцп ботaнiчного саду. Зразки фксували в ФАА, та заливали за загально грийнятою методикою (Romejs, 1954). ЗрГзи робили за догомогою заморожуючого мкротому, забарвлювали сaфрaнiном. Отриман грегарати огисували за загально грийнятими методами (Artjushenko et al., 1962; Bondarcev, 1954; Vasilyev et al., 1978; Pausheva, 1988). Замфи об'еклв здмснювались за догомогою грограми ImageJ (https://imagej.net/). Для статистично' обробки даних використовували грограму Microsoft Exel та методику обчислення довфчого ¡нтервалу. Для умовних гозначень використовували м^народну систему одиниць (С1).
Результати та ix обговорення
Проростки. За результатами дослщжень було встановлено, що проростання наанин A. obesum вiдбуваeться на 3-4 день пкля посiву, а повне звтьнення вiд насiнниx покривiв та розкриття ам'ядоль вiдбувaeться на десятий день. Сiм'ядолi округло!' чи обернено-яйцеподiбноí форми, гiпостомaтичнi, темнувато-зеленого кольору та без виражених сукулентних ознак (рис. 1, табл. 1).
Ппокотиль потовщений, цилЫдрично!' або веретеноподiбноí форми, зелено-бурого кольору. На поперечному зрiзi середньо' частини гiпокотиля спостерiгaeться перидерма, яка складаеться з двох шaрiв цилiндричниx, горизонтально розмiщениx клiтин фелеми з потовщеними стiнкaми та бтьш тонкостiнниx сплюснутих, цилiндричниx клiтин фелодерми, в протопласт якиx присутнi xлороплaсти. Пaренxiмa кори значно потовщена порiвняно з iншими тканинами, складаеться з 5-6 шaрiв великиx тонкостiнниx iзодiaметричниx клiтин в протоплaстax якиx знaxодяться кроxмaльнi гранули 0,05±0,01 мкм в дiaметрi. Варто вiдзнaчити, що виявлен гранули кроxмaлю будуть зустрiчaтись майже у всix клiтaнax пaренxiми кори та серцевини i у нaступниx дослiджениx предстaвникiв A. obesum. В товщi клiтин пaренxiми кори, що прилягають до судинно-волокнистиx пучкiв спостер^аються нечленистi молочнi судини. Також в протоплaстax клiтин пaренxiми кори, як розтaшовaнi бiля фелодерми, спостерiгaeться наявнкть xлороплaстiв. Провiднa система проросткiв A. obesum нaлiчуe вiд 14 до 16 судинно-волокнистиx пучкiв вiдкритого колатерального типу. Пучки протофлоеми менш розвинеы, порiвняно з протоксилемою, судини яко! розмiщуються в ряди по 4-5 штук. Прокамбм пучкового типу, але в деякиx зонax спостерiгaються його асо^ацп. Серцевина досить розвинена, склaдaeться з вaкуолiзовaниx великиx тонкостiнниx iзодiaметричниx клiтин, що розмiщуються в 12-16 шaрiв. В деякиx клiтинax серцевини також виявлен поодинокi молочнi судини (рис. 1, табл. 2, 3).
Головний корнь на етап проростку слабко розвинений, жовтуватого кольору без сформовaниx бiчниx корiнцiв (рис. 1, табл. 1). На поперечному зрiзi головного кореня спостерiгaeться досить пом^ний шар епiблеми з поодинокими кореневими волосками 65,6±12,3 мкм завдовжки. Екзодерма склaдaeться з одного шару кубiчниx, або цилiндричниx кл™н з потовщеними стiнкaми. Пaренxiмa кори кореня представлена 3-4 шарами iзодiaметричниx, або цилiндричниx тонкостiнниx клiтин серед якиx спостерiгaються поодинокi молочнi судини. Шар ендодерми i перициклу майже не простежуeться. Центральний цилiндр 54,7±18,9 мкм в дiaметрi. Чiтко виражен судини первинно' ксилеми, що розмщуються рaдiaльно приблизно по 6 судин над якими спостер^аються зони протофлоеми (рис. 1, табл. 2, 3).
Таблиця 1. Морфометричн показники рослин Adenium obesum на рiзниx етaпax онтогенезу (I - довжина, b - ширина, s - товщина)
Table 1. Morphometric parameters of representatives Adenium obesum at the different stages of ontogenesis (I - length, b - width, s - thickness)
Органи Проростки Ювенiльнi рослини 1матурн рослини
Листки / сiм'ядолi I (мм) b (мм) s (мм) 6,2±1,1 4,5±0,8 0,2±0,1 54,9±11,6 18,7±3,5 0,4±0,1 71,3±14,8 26,3±7,1 0,4±0,1
Стебло I (мм) d(мкм) - 42,7±12,9 2,7±0,4-6,8±0,6 106,4±23,1 4,1 ±0,5-10,3±1,6
Гiпокотиль / I (мм) 31,8±5,4 32,6±5,9 81,8±14,3
БЧС* d (мм) 5,5±1,7 13,7±3,1 38,6±9,5
Головний I (мм) 8,3±3,6 37,4±18,9 78,2±23,4
корЫь d (мм) 0,8±0,4 3,3±1,4 9,8±2,9
*БЧС - тут i надал^ базальна частина стебла
Ювеншьш рослини. За два мкяц вегетаци проростки A. obesum досягають ювентьного стану: формуeться пaгiн на якому нaрaxовуeться близько 8-10 вузлiв з супротивним розташуванням листкiв. Юльюсть листкiв в одному листковому ци1ш вiд 4 до 5, вони ппостоматичы без вирaжениx сукулентниx ознак, темно-зеленого кольору з адакаально' сторони та молочно-зеленого кольору з абакаально' сторони. Форма ювенiльниx листкiв клиновидна з суцтьним крaeм та перистим жилкуванням. Листкова серiя xaрaктеризуeться поступовим збтьшенням розмiру листкiв вiд першого вузла до десятого (рис. 2, табл. 1).
Стебло у ювенiльниx представниюв A. obesum соковите, але дiaметр його верxньоí частини значно менший порiвняно з базальною. Товщина стебла в зон епiкотиля плавно переxодить в потовщену базальну частину стебла, що сформувалася з ппокотиля. На поперечному зрiзi верxньоí частини стебла спостерiгaeться перидерма, що склaдaeться з 3-4 шaрiв цилiндричниx кл™н фелеми, сплюснутиx в горизонтальному напрямку з потовщеними спнками, та фелодерми, кл™ни якоУ розмiщуються в 2-3 шари, вони досить сплющенi в горизонтальному напрямку тонкоспны, цилiндричноí форми з присутыми xлороплaстaми. Пaренxiмa кори стебла у ювенiльниx предстaвникiв A. obesum мae
приблизно таку ж саму товщину як i у гiпокотилях проросткiв та представлена тонкоспнними iзодiаметричними клiтинами, що розмщуються в 8-10 шарiв в товщi яких розкиданi молочнi судини. Зовышы шари клiтин паренхiми кори разом з фелодермою виконують фотосинтетичну фунщю за рахунок наявностi в них хлоропласпв. Також в деяких кл^инах паренхiми кори, що прилягають до провщних тканин зустрiчаються друзи оксалату каль^ю 29,5 ± 8,8 мкм в дiаметрi. Судинно-волокнистi пучки у ювентьних представникiв Л. оЬвзит витягуються в довжину за рахунок збтьшення кiлькостi судин протоксилеми, що розмщуються радiально в ряд, або групами по 7-8 штук. Зони протофлоеми збтьшуються в незначнм кiлькостi порiвняно з проростками. Товщина прокамбiю майже вдвiчi бiльша порiвняно з тим, що спостер^ався у гiпокотилях проростов. Серцевина складаеться приблизно з 10-12 шарiв з великих тонкоспнних iзодаметричних клiтин в яких iнодi зустрiчаються друзи оксалату каль^ю а також поодинокi молочнi судини (рис. 2, табл. 1, 2, 3).
Рис. 1. Анатомо-морфолопчна будова десятиденних npopocTKiB Adenium obesum. А - загальний вигляд проростку; В - поперечний 3pi3 ппокотиля; C - поперечний 3pi3 головного кореня; cot - ам'ядол^ hyp - ппокотиль; gr - головний KopiHb; epd - епщерма; phlm - фелема; phld - фелодерма; crp - паренхiма кори; lv - молочнi судини; prcb - прокамбiй; prphl - протофлоема; prxlm - протоксилема; pth - серцевина; mdr - серцевинний промЫь; epb - етблема; exd - екзодерма; rh - кореневi волоски
Fig. 1. Anatomical and morphological structure of ten days seedlings Adenuum obesum. A - general appearance of seedling; B - cross section of hypocotyl; C - cross section of general root; cot - cotyledons; hyp - hypocotyl; gr - general root; epd - epidermis; phlm - phellem; phld - phelloderm; crp - cortex parenchyma; lv - lactiferous vessels; prcb - procambium; prphl - protophloem; prxlm - protoxylem; pth - pith; mdr - medullary ray; epb - epiblem; exd - exoderm; rh - root hairs
Базальна розширена зона стебла ювентьних рослин Л. оЬвзит, бочкоподiбноí форми, зеленого кольору. И довжина порiвняно з довжиною ппокотиля проростов майже не змЫюеться. В той час дiаметр збтьшуеться майже в три рази. Перидерма базально' частини стебла бтьш потовщена порiвняно з Ышою частиною, при цьому ктьюсть шарiв фелеми (3-4) та фелодерми (2-3) не змЫюеться. Потовщення вщбуваеться за рахунок збтьшення розмiру кл™н. Паренхiма кори бтьш розвинена i складаеться з 12-15 шарiв iзодiаметричних тонкоспнних кл™н. Зовышы шари кл™н паренхiми кори несуть в собi хлоропласти, а в деяких кл^инах внутршых шарiв трапляються друзи оксалату каль^ю 48,6±14,5 мкм в дiаметрi. Ктьюсть i розмiр судинно-волокнистих пучюв в зонi гiпокотиля подiбна до тако''' в зонi стебла. За рахунок сильного розростання серцевинних промеыв збтьшуеться лише вщстань мiж ними. Над судинами протоксилеми спостерiгаеться поява дещо бтьших в дiаметрi та менш л^ыфкованих судин. Це свщчить про появу камбiю, який починае генерувати вторинну ксилему (далi в тека просто ксилему) та флоему. Також, з Ышо' сторони судин протоксилеми, спостер^аеться утворення пучкiв судин внутршньо' флоеми, що оточенi ^тинами серцевини, яка, порiвняно з Ышими тканинами, значно потовщуеться. При цьому збтьшуеться не ттьки кiлькiсть кл™н
серцевини, а й Ухнм розмлр. Як i в napeHxiMi кори так i в серцевин спостер^аються поодинок молочнi судини. Варто звернути увагу на те, що у бтьшосп ювентьних рослин A. obesum розширена зона стебла приблизно на % занурена у фунт та втрачае здатнкть до фотосинтезу, але в усьому Ышому мае аналопчний тип будови як i у ÏÏ надземноУ частини (рис. 2, табл. 1, 2, 3).
Таблиця 2. Моpфомeтpичнi показники тканин рослин Adenium obesum на piзниx етапах онтогенезу
Table 2. Morphometric parameters of tissues of representatives Adenium obesum at the different stages of ontogenesis
Органи
Тканини
Проростки
Перидерма
Стебло
Фелема Фелодерма Пapeнxiмa кори Склepeнxiмa Протофлоема Флоема Прокамбм Камбм Протоксилема Ксилема Серцевина
Перидерма
Ппокотиль / БЧС*
Перидерма
Головний корЫь
Фелема Фелодерма Пapeнxiмa кори Склepeнxiмa Протофлоема Флоема Пpокaмбiй Кaмбiй Протоксилема Ксилема Серцевина
Етблема Екзодерма
Фелема Фелодерма Пapeнxiмa кори Склepeнxiмa Протофлоема Флоема Перицикл Кaмбiй Протоксилема Ксилема Серцевина
Товщина (s) тканини (мкм)
Ювентьы рослини 178,4±37,6 47,4±12,7 834,9±132,3
38,9±13,2
94,9±11,6 34,2±9,8 966,4±93,8
32,4±9,3
19,6±5,1
87,8±18,7
2168,9±198,7
35,8±13,2 50,8±28,4
68,9±15,6 28,2±7,1 10,2±1,3 31,6±8,4
21,7±6,4 86,9±14,8
954,2±124,5
254,6±45,2 59,8±17,4 1692,9±284,5
42,4±14,5
31,4±8,1 106,5±19,4
4178,4±205,9 37,4±13,5
158,3±43,3 102,6±32,9 74,8±19,4
37,4±23,8
12,6±0,8 95,6±28,9
154,2±35,7
lмaтуpнi рослини
292,8±71,4 86,3±32,6 978,7±179,5 56,9±14,3
98,4±27,1
87,5±12,3 98,7±17,5 557,9±92,8 1192,1 ±182,3
386,4±93,4 93,6±21,1 3589,6±342,3 68,3±19,7
127,1 ±51,8
92,8±16,4 124,1 ±28,9 774,5±132,3 14372,3±891,7
38,7±14,2
236,2±108,4 214,4±52,3 42,1 ±8,7
63,8±27,1
29,2±12,5 117,1 ±31,6 1108,5±332,3 203,9±61,8
Коренева система ювентьних рослин A. obesum поpiвняно з проростками, значно розвиваеться та галузиться. Дiaмeтp головного кореня в середньому збтьшуеться бтьше ыж в три рази, довжина майже в п'ять paзiв. Поряд з головним коренем додатково розвиваються вщ 4 до 8 бiчниx корЫ^в жовтуватого кольору. На поперечному зpiзi середньоУ частини головного кореня спостер^аеться утворення перидерми. Епiблeмa, на яюй знаходяться поодинокi коpeнeвi волоски, втрачае свою придатнкть та разом з екзодермою починае злущуватись. Фелема чотиришарова, складаеться з цилiндpичниx клiтин з потовщеними лiгнiфiковaними стiнкaми. Фелодерма також складаеться з чотирьох шapiв цилЫдричних клiтин з бiльш тонкими спнками. Пapeнxiмa кори кореня представлена округлими, або цилЫдричними тонкостiнними клiтинaми, що морфолопчно дуже сxожi не клггини фелодерми. В товщi клiтин пapeнxiми кори також знaйдeнi молочн судини. Пом1тно розвиваеться центральний цилЫдр, особливо протоксилема, товщина якоУ збiльшуеться приблизно в чотири рази пороняно з проростками. Менш помГтно потовщуеться протофлоема. Подано
до ппокотиля у корЫИ ювентьних рослин A. obesumспостер^аеться поява камбiю, що починае продукувати поодинокi судини ксилеми та флоему. В центрi кореня спостер^аеться утворення серцевини, що складаеться з iзодiаметричних тонкоcтiнних паренхiмних кл™н (рис. 2, табл. 1, 2, 3).
Рис. 2. Анатомо-морфолопчна будова ювенiльних рослин Adenium obesum. А - загальний вигляд рослини; В -поперечний зрiз базальноУ частини стебла; C - поперечний зрiз верхньоУ частини стебла; D - попрерчний зрiз головного кореня; aps - верхня частина стебла; ips - промiжна частина стебла (епкотиль); bps - базальна частина стебла (ппокотиль); cot - ам'ядол^ jvl - ювенiльнi листки; gr - головний корiнь; lr - бiчнi коренi; epd - епщерма; phlm - фелема; phld - фелодерма; crp - паренхiма кори; lv - молочнi судини; prcb - прокамбiй; cmb - камбм; prphl - протофлоема; phl -флоема; prxlm - протоксилема; xlm - ксилема; pth - серцевина; mdr - серцевинний промЫь; epb - етблема; exd -екзодерма; rh - кореневi волоски
Fig. 2. Anatomical and morphological structure of juvenile plants Adenium obesum. A - general appearance of plant; B - cross section of basal part of stem; C - cross section of upper part of stem; D - cross section of general root; aps - upper part of stem; ips - intermediate part of stem (epicotyl); bps - basal part of stem (hypocotyl); cot - cotyledons; jvl - juvenile leaves; gr - general root; lr - lateral root; epd - epidermis; phlm - phellem; phld - phelloderm; crp - cortex parenchyma; lv - lactiferous vessels; prcb - procambium; cmd - cambium; prphl - protophloem; phl - phloem; aphl - additional phloem; prxlm - protoxylem; xlm -xylem; pth - pith; mdr - medullary ray; epb - epiblem; exd - exoderm; rh - root hairs
1матурш рослини. У вiцi одного року представники Л. оЬвзит мають вс морфолопчы риси дорослих вегетативних рослин, вщмЫнкть полягае лише в значно менших розмiрах. Порiвняно з ювентьними рослинами Л. оЬвзит у iматурних представниюв формуються бтьшМ за розмiром листки зворотньояйцеподiбноí, уаченоУ форми. Дана форма листав притаманна дорослим рослинам цього виду. За Ышими морфолопчними ознаками листки iматурних рослин Л. оЬвзит не в^зняються вщ листав ювентьних представниюв (рис. 3, табл. 1).
Довжина стебла збтьшуеться майже втрич^ а його дiаметр - приблизно в два рази порiвняно з ювентьними рослинами. У iматурних представниюв Л. оЬвзиттакож спостер^аеться поступове потовщення соковитого стебла, яке в зон межування з розширеною базальною частиною майже втричi бтьше ыж в його апкальнм частинг Перидерма,
Ha nonepeMHoMy 3pi3i BepxHboi Macri/iHi/i cre6na, 3HaMHo noToB^yeTbcn, це, b 6rnbwii/i Mipi, Bifl6yBaeTbcn 3a paxyHOK ^eneMii nKa cKnaflaeTbcn 6inbwe Hix 3 15 wapiB цм^iнApммнмх KniTUH 3 noTOB^eHi/iMi/i cnHKaMii.
Тa6^мцfl 3. Mop^OMeTpMMHi noKa3HMKM KniTiiH pocniiH Adenium obesum Ha pi3Hiix eTanax OHTOMop^oreHe3y (l - goBXMHa, b - mwpMHa, d - giaMeTp)
Table 3. Morphometric parameters of cells of representatives Adenium obesum at the different stages of ontogenesis (l - length, b - width, d - diameter)_
OpraHM TKaHMHM KniTWHW npopocTKii ^BeHinbHi iMaTypHi
EnigepMa l (mkm) - 49,2±5,4 -
b(mkm) - 21,2±2,8 -
OeneMa l (mkm) - 51,3±6,9 64,7±8,1
nepi/igepMa b(mkm) - 32,4±4,1 34,3±5,2
OenogepMa l (mkm) - 47,5±8,7 48,1 ±5,9
b(mkm) - 21,6±3,4 23,3±3,8
napeHxiMa Kopii d(mkm) - 79,1 ±18,7 88,7±21,4
Cre6.no CKnepeHxiMa d(mkm) - - 15,8±5,7
npoTo^noeMa d(mkm) - 5,4±0,8 -
OnoeMa d(mkm) - - 6,5±1,1
npoKaM6iw d(mkm) - 3,2±1,7 -
KaM6iM l (mkm) - - 4,8±2,3
b(mkm) - - 3,1 ±2,4
npoToKcineMa d(mkm) - 15,6±2,1 16,2±2,8
KciineMa d(mkm) - - 24,3±4,1
Cep^BUHa d(mkm) - 87,4±16,2 102,3±53,7
MonoMHi cyflWHW d (mkm) - 47,5±6,1 51,9±8,2
EnigepMa l (mkm) 41,8±2,8 65,2±7,2 -
b(mkm) 21,7±3,4 24,5±2,3 -
OeneMa l (mkm) 48,5±4,1 69,7±6,8 83,8±9,4
nepigepMa b(mkm) 29,7±2,6 33,9±5,2 35,7±5,7
OenogepMa l (mkm) 34,2±1,8 36,5±2,1 49,9±6,8
b(mkm) 19,4±1,5 21,8±3,8 25,7±4,9
napeHxiMa Kopii d(mkm) 71,8±11,4 108,9±29,1 124,9±38,1
rinoKomnb / CKnepeHxiMa d(mkm) - - 17,4±7,9
BMC* npoTo^noeMa d(mkm) 4,9±0,9 - -
OnoeMa d(mkm) - 8,7±1,6 12,9±2,3
npoKaM6iw d(mkm) 4,3±0,7 - -
KaM6iM l (mkm) - 6,4±1,2 9,7±3,9
b(mkm) - 5,6±0,9 8,2±2,4
npoToKcineMa d(mkm) 12,5±3,2 16,1 ±2,4 19,1 ±2,9
KciineMa d(mkm) - 19,9±3,6 26,1 ±6,3
Cep^BUHa d(mkm) 82,8±19,1 144,1 ±52,7 169,8±61,6
MonoMHi cyflWHW d (mkm) 21,2±3,8 51,8±9,7 53,2±10,2
EK3ogepMa l (mkm) 39,8±11,3 40,2±12,7 -
b(mkm) 26,3±7,6 27,4±6,9 -
OeneMa l (mkm) - 48,3±10,2 59,3±11,7
nepigepMa b(mkm) - 20,9±6,4 24,5±8,3
OenogepMa l (mkm) - 34,8±7,6 52,7±9,6
b(mkm) - 15,2±4,3 38,2±6,1
ronoBHMM napeHxiMa Kopii l (mkm) 26,7±7,8 29,4±8,6 52,7±9,6
b(mkm) 18,2±6,3 20,4±6,8 38,2±6,1
KOpiHb CKnepeHxiMa b(mkm) - - 13,2±4,2
npoTo^noeMa d(mkm) 1,8±0,6 - -
OnoeMa d(mkm) - 5,1 ±0,9 7,4±1,3
Пepмцмкn d(mkm) 1,3±0,4 - -
KaM6iM d(mkm) - 4,6±1,4 5,8±1,9
npoToKciineMa d(mkm) 6,5±1,7 10,1 ±2,8 12,7±3,1
KciineMa d(mkm) - 15,8±3,6 17,5±4,2
Cep^BUHa d(mkm) - 41,3±12,1 67,4±12,8
MonoMHi cyflWHW d (mkm) 12,4±0,6 21,2±3,2 35,4±7,9
3oBHimHi mapi/i BiflMepni/ix KniTi/iH $eneMi/i noMMHaroTb 3ny^yBaTi/icb Ta po3TpicKyBaTi/icb. OenogepMa TaKox 6araTomapoBa, cKnagaeTbcn 3 gyxe cnnro^eHi/ix цмniнApммнмx ToHKocriHHi/ix KniTi/m b npoTonnacri nKi/ix npi/icyTHi xnoponnacTi napeHxiMa Kopi/i, ^o npegcraBneHa ToHKocriHHi/iMi/i i3o,qiaMeTpi/iMHi/iMi/i KniTi/iHaMi/i, He 3a3Hae oco6ni/iBi/ix 3MiH, 'i tob^i/h MaMxe He 3MiHroeTbcn.
Ak i b roBeHmbHi/ix npe,qcraBHi/iKiB KniTi/iHi/i napeHxiMi/i Kopi/i, ^o npi/innraroTb go $eno,qepMi/i, MaroTb xnoponnacTi/i, a b ,qenKi/ix KniTiHax, ^o npi/innraroTb go npoBigHi/ix TKaHi/iH cnocrepiraroTbcn Apy3i/i oKcanaTy Kanb^ro. noogiHoKi MonoMHi cyqi/iHi/i, ^o npoHM3yroTb Bcro ToB^y napeHxiMi/i Kopi/i, ge^o 36inbmyroTbcn y giaMeTpi nopiBHnHo 3 roBeHmbHi/iMi/i pocni/iHaMi/i. noMiTHo po3BMBaroTbcn npoBig-ii TKaHi/iHi/i, ^o o6yMoBneHo nonBoro $noeMi/i, nKa yTBoproe ToHKe MaMxe cy^nbHe Kinb^. npoTo^noeMa npi/i цboмy nepeTBoproeTbcn y cKnepeHxiMHy, ^o po3Mi^yroTbcn 6e3nocepegHbo Hag ^noeMoro nyMKaMi/i no 4±2 BonoKHa nKi MaroTb gyxe noToB^eHi criHKM. KaM6iM npeflcraBneHi/iM 2-3 mapaMi/i ToHKocriHHi/ix ^/iniH,qpi/iMHi/ix KniTMH. noToB^eHi/iM map Kci/ineMi/i, npe,qcTaBneHi/iM cy^nbHi/iM Kinb^M, cKnagaeTbcn 3 ToHKocriHHi/ix, a6o MacTKoBo nimi^iKoBaHi/ix cyqi/iH, ^o po3Mi^yroTbcn TnxaMi/i no 15±3 mTyK. Mix TnxaMi/i cyqi/m Kci/ineMi/i cnocTepiraeTbcn nonBa ToHKocriHHi/ix i3o,qiaMeTpi/iMHi/ix napeHxiMHi/ix KniTi/iHi/i 48,8±19,2 mkm b giaMeTpi. nyMKi/i npoToKci/ineMi/i i BHyTpimHboi $noeMi/i зaгnм6nroroтbcn b ToB^y cep^Bi/iHi/i 3a paxyHoK po3pocraHHn ii KniTMH. Cyqi/iHi/i npoToKci/ineMi/i MaroTb gyxe nimi^iKoBaHi cTiHKi i po3Mi^yroTbcn pagianbHo b png, a6o rpynaMi/i no 5±2 mTyK. Binn nyMKiB BHyTpimHboi $noeMi/i cnocTepiraeTbcn yTBopeHHn gpy3 oKcanaTy Kanb^ro. BnacHe cep^Bi/iHa cKnagaeTbcn npM6nM3Ho 3 10-12 mapiB Beni/iKi/ix ToHKocriHHi/ix i3o,qaMeTpi/iMHi/ix KniTi/iH, b tob^ nKoi HanBHi MonoMHi cyqi/iHi/i (pic. 2, Ta6n. 1, 2,_3).
Ba3anbHa MacTiiHa cre6na y iMaTypHi/ix pocni/iH A. obesum 36inbmyeTbcn MaMxe BTpi/iMi nopiBHnHo 3 roBeHmbHi/iMi/i npe,qcraBHi/iKaMi/i. nepi/igepMa Mae TaKy x 6ygoBy nK i b iHmiM MacTMHi cre6na, Bi/iKnroMeHHn cKnagae nime $eneMa, tob^i/h nKoi ge^o 6inbma 3a paxyHoK 6inbmoro po3Mipy KniTi/m. Binbme Hix BTpi/iMi, nopiBHnHo 3 roBeHmbHi/iMi/i pocnMHaMM, noToB^yeTbcn napeHxiMa Kopi/i Ta cep^Bi/iHa. 36inbmyeTbcn He nime KinbKicTb KniTiH, a M ixHiM po3Mip. B KniTiiHax napeHxiMi Kopi, ^o 6e3nocepegHbo npinnraroTb go ^enogepMi, 3HaxognTbcn xnoponnacTi, a b genKix KniTiHax, ^o npinnraroTb go ^noeMi cnocTepiraeTbcn HanBHicTb oKpyrnux gpy3 oKcanaTy кanbцiro 52,3±16,7 mkm, ^o 3HaMHo 6inbmi 3a po3MipaMii Hix y npopocTKiB Ta roBeHrnbHux pocniH. npoBigHi TKaHiHi 6a3anbHoi MacTiHi cTe6na MaroTb aHanoriMHy 6ygoBy, ^o i b iHmiM Moro HenoToB^eHiM MacTiHi, noMiTHo 36inbmyeTbcn nime ToB^iiHa KcineMi 3a paxyHoK 36inbmeHHn po3MipiB napeHxiMHix KniTiH. TaKox ge^o 36inbmyeTbcn giaMeTp mo.omhmx cygiH, ^o npoHii3yroTb ycro ToB^y cTe6na (pic. 2, Ta6n. 1, 2, 3).
KopeHeBa cucTeMay ¡MaTypHiux pocniH noMiTHo po3BiBaeTbcn, a caMe ronoBHiM KopiHb, giaMeTp Ta goBxiHa nKoro MaMxe BTpiiMi 6inbma Hix y roBeHinbHix pocniiH. 36inbmeHHn tob^mhm KopeHn, oco6.mbo MacTiHi, ^o Mexye 3 6a3anbHoro MacTiiHoro cTe6na, Big6yBaeTbcn MacTKoBo 3a TiinoM ^opMyBaHHn KopeHennogy pegbKi. To6to noToB^eHHn Big6yBaeTbcn 3a paxyHoK cinbHo napeHxiMaTUBoBaHoi KcineMi, ane He 3 TaKoro BicoKoro iHTeHciBHicTro. OnoeMa noToB^yeTbcn b He3HaMHiM KinbKocTi nopiBHnHo 3 roBeHinbHiMi pocnмнaмм. nepigepMa npegcTaBneHa 6araTomapoBoro ^eneMoro, ^o cKnagaeTbcn 3 цмniнApммнмx KniTiiH 3 noToB^eHiMi cTiHKaMi, a TaKox ^enogepMoro ToHKocTiHHi кniтмнм nKoi, Ha gaHoMy eTani oHToMop^oreHe3y, MaMxe HeMoxniiBo вiApiзнмтм Big KniTiH napeHxiMi Kopii. Cepцeвмнa KopeHn y iMaTypHix pocnuiH MaMxe He 3MiHroeTbcn TaK caMo nK i po3Mipi flogaTKoBix Ta 6iMHiix кopiнцiв nopiBHnHo 3 roBeHinbHiMi pocnмнaмм (pic. 2, Ta6n. 1, 2, 3).
BapTo вiA3нaммтм, ^o nonepegHi Hami AocnigxeHHn aHaToMo-Mop^onoriMHix oco6niBocTeM HaciHiH A. obesum b Mexax BiBMeHHn oHToMop^oreHe3y cyKyneHTHix npegcTaBHiKiB poflUH Apocynaceae noKa3ani, ^o 3apogoK y HadHiiH gaHoro Bigy Mae xapaKTepHi oco6niBocTi 6yAoBi nKi He npiiTaMaHHi Me3o^iTHiM npegcTaBHiKaM poamhm Apocynaceae. BiH BepeTeHonogi6Hoi ^opMi, 3anoBHroe 6inbmy MacTiiHy BHyTpimHiM o6'eMy HaciHiHi. MaMxe 80% Moro o6'eMy cKnagae rinoKoTinb. OTpiiMaHi gaHi BKa3yBani Ha Te, ^o yTBopeHHn noToB^eHoi rinoKoTinnpHoi 3ohm y npopocTKiB A. obesum noMiiHaeTbcn ^e b 3apogKoBoMy cTaHi (Aviekin, Gaidarzhy, 2015; Aviekin et al., 2016).
OTxe, y3aranbHroroMi oTpiMaHi gaHi, MoxHa roBopiTi, ^o noMiHaroMi 3 naTeHTHoro nepiogy y npegcTaBHiKiB Adenium obesum, cnocTepiraeTbcn 3HaMHe 36inbmeHHn po3MipiB rinoKoTinn nopiBHnHo 3 iнmммм opraHaMii. nicnn npopocTaHHn rinoKoTinnpHa MacTiHa pocniiH gaHoro Bigy nocTiMHo 36inbmyeTbcn i noToB^yeTbcn ^opMyroMi gociTb po3mipeHy 6a3anbHy MacTiHy cTe6na (BMC) roBeHinbHix pocniiH. iHma MacTiHa cTe6na Ta MacTiiHa ronoBHoro KopeHn 3HaMHo noToB^yroTbcn niime b 3oHax MexyBaHHn 3 BMC. noToB^eHHn nK BepxHboi TaK i 6a3anbHoi MacTiHi cTe6na Big6yBaeTbcn 3a MeflynnpHo-KopTiKanbHiM TinoM, to6to 3a paxyHoK cinbHoro po3pocTaHHn cepцeвмнм, a TaKox MacTKoBo 3a paxyHoK napeHxiMii Kopii. npi цboмy b BMC, napeHxiMa Kopii Ta, oco6.mbo, cepцeвмнa po3pocraroTbcn Ha6araTo 6inbme nopiBHnHo 3 ¡hwmmm мacтмнaмм cTe6na, ^opMyroMi tmm caMiiM neBHiM pe3epByap gnn HaKoniMeHHn bo^m Ta noxiBHix peMoBiH. y iMaTypHiix npegcTaBHMKiB A. obesum Hapngy 3i 36inbmeHHnM cepцeвмнм Ta KopoBoi napeHxiMM noMMHae po3pocTaTMcb gepeBMHa. Цe Big6yBaeTbcn b 6inbmiM Mipi 3a paxyHoK ToHKocriHHi/ix napeHxiMHMx KniTMH. Oco6.mbo ^ noMiTHo Ha 3pi3i noToB^eHoro ronoBHoro KopeHn, ge 6inbmy MacTMHy o6'eMy 3aMMae cunbHo napeHxiMaTM3oBaHa KcuneMa. B BMC iMaTypHMx pocnMH A. obesum, cnocTepiraeTbcn 3Mi^eHHn b rnu6 cep^Bi/iHi/i nyMKiB cyguH npoToKcuneMM Ta yTBopeHHn 6inn hmx nyMKiB BHyTpimHboi ^noeMM, nKi Ha Hamy gyMKy BMKoHyroTb geKinbKa ^yнкцiM: TpaHcnopTyBaHHn BogM Ta noxMBHMx peMoBMH go 6inbm rnu6oKMx mapiB cepцeвмнм i MexaHiMHy $yHW4iro, yTpMMaHHn BenMKoi MacM ToHKocTiHHMx k/htmh cepцeвмнм. AHanoriMHy ^yнкцiro BMKoHyroTb i BMnBneHi BonoKoHa cKnepeHxiMM.
yTBopeHHn BMginbHMx TKaHMHM y BMrnngi HeMneHMcTMx mo.omhmx cyguH Bxe Ha eTani npopocTaHHn, BKa3ye Ha Te, ^o 3a paxyHoK ci/iHTe3y MeTa6oniTiB (TepneHiB, rniKo3MgiB Ta anKanoigiB), npegcTaBHMKM A. obesum e yMoBHo oTpyMHMMM pocnMHaMM i TaKMM mmhom 3axM^aroTb ce6e Big noigaHHn (Rowley, 1987, 1999). Mm npunycKaeMo, ^o caMe b mo.omhmx cygMHax cMHTe3yeTbcn 6inbmicTb 6ionoriMHo-aKTMBHMx peMoBMH. I nK noKa3yroTb ocraHHi AocnigxeHHn, bohm BonogiroTb
антибактерiальними, антивiруcними, антиканцерогенними, антиоксидантними, пестицидними та ще багатьма корисними властивостями, що робить рослин даного виду дуже перспективними об'ектами в галузi медицини, ветеринарп, агрономií та алелопатп (Cepleanu et al., 1994; Dipak et al., 2015; Yamauchi et al., 1990; Vethaviyasar et al., 1982). При цьому саме в базальнм розширенiй чаcтинi стебла A. obesum сконцентрована бшьшлсть корисних бюлопчно-активних речовин (Dipak et al., 2015).
ЗООцт
Рис. 3. Анатомо-морфолопчна будова iматурних рослин Adenium obesum. А - загальний вигляд рослини; В, C -поперечний зрiз верхньоУ частини стебла; D - попрерчний зрiз головного кореня; E - поперечний зрiз базальноУ частини стебла; aps - верхня частина стебла; ips - промiжна частина стебла (епкотиль); bps - базальна частина стебла (ппокотиль); cotsc - рубець ам'ядол^ jvl - ювенiльнi листки; iml - iматурнi листки; gr - головний корЫь; lr - бiчнi коренi; epd - епiдерма; phlm - фелема; phld - фелодерма; par - паренхiма; crp - паренхiма кори; lv - молочн судини; cmb -камбм; sclr - cклеренхiма; coc - друзи оксалату кальцiю; phl - флоема; aphl - додаткова флоема; prxlm - протоксилема; xlm - ксилема; pxlm - паренхiма ксилеми; pth - серцевина; mdr - серцевинний промЫь
Fig. 3. Anatomical and morphological structure of immature plants Adenium obesum. A - general appearance of plant; B, C -cross section of upper part of stem; D - cross section of general root; E - cross section of basal part of stem; aps - upper part of stem; ips - intermediate part of stem (epicotyl); bps - basal part of stem (hypocotyl); cotsc - cotyledons scar; jvl - juvenile leaves; iml - immature leaves; gr - general root; lr - lateral root; phlm - phellem; phld - phelloderm; par - parenchyma; crp -cortex parenchyma; lv - lactiferous vessels; cmd - cambium; sclr - sclerenchyma; coc - Caox crystals; phl - phloem; aphl -additional phloem; prxlm - protoxylem; xlm - xylem; pxlm - xylem parenchyma; pth - pith; mdr - medullary ray
Розвиток перидерми на раных cтадiях онтогенезу у A. obesum ймовiрно обумовлене пристосуванням до життя в аридних умовах 1шмату, так як вщомо, що утворення товстого шару фелеми (корку) в першу чергу слугуе захистом вщ швидкоУ втрати води (Vasilyev et al., 1978). Присутнкть хлоропласпв в кл^инах фелодерми та частково в ^тинах
зовышых шарiв паренхiми кори дае змогу фотосинтезувати усм надземнiй чаcтинi пагона. Це пов'язано з тим, що A. obesum, а також представники спорщненого роду Pachypodium Lindl., в мкцях Ух природного поширення, протягом бтьшоУ частини року втрачають листки, яю, в свою чергу, не характеризуются сукулентними властивостями та ефективними захисними мехаызмами, що зменшують рiвень транстрацп (El-Kashef et al., 2015a; 2015b). З цього випливае, що на вщмЫу вiд бiльшоcтi мезофггних предcтавникiв родини Apocynaceae, у яких ппокотиль не розвиваеться, у A. obesum вЫ формуе розширену БЧС, що поспйно збiльшуетьcя, виконуючи тим самим паывну водозапасаючу функцiю. Утворення потовщеного головного кореня у iматурних предcтавникiв A. obesum за рахунок паренхiматизованоí ксилеми схоже за типом формування коренеплоду редьки, а розростання БЧС морфолопчно подiбне до формування коренеплоду столового буряка. Рiзниця полягае лише в тому, що на вщмЫу вщ вищеперерахованих коренеплодiв A. obesum е багаторiчною деревною рослиною, а формування схожих анатомо-морфолопчних ознак на нашу думку е проявом конвергентноУ еволюцп.
Тому ми вважаемо, що потовщення базальноУ частини стебла та частково головного кореня у iматурних представниюв A. obesum за анатомо-морфолопчними показниками вiдповiдае поняттю «каудекс», або запропонований авторами (Artjushenko et al., 1962) термiн «стеблокорЫь». Рiзниця полягае в тому, що у формуванн каудексу чи стеблокореня трав'янистих рослин основну роль в^грае головний стрижневий корЫь та укорочене, потовщене стебло, що частково вщмирае, а ппокотиль представлений невеликою промiжною зоною мiж ними. У випадку з A. obesum саме з ппокотиля формуеться розширена базальна частина стебла, або каудекс, а головний корЫь та Ыша частина стебла потовщуються значно менше. При цьому менш потовщена частина стебла у A. obesum не вщмирае i розвиваеться протягом всього життя рослини. Наявнкть у цих рослин бруньок вщновлення не було метою нашого доcлiдження, але нашi попереднi спостереження показали Ух присутнкть на базальнм чаcтинi стебла у ciянцiв A. obesum.
Висновки
Отже вивчення анатомо-морфолопчноУ будови вегетативних оргаыв сукулентних представниюв Adenium obesum показало, що при настань iматурного етапу розвитку рослини мають ва ознаки каудекcоподiбноí рослини. Встановлено, що каудекс представлений дуже розширеною базальною частиною стебла, що утворилася з ппокотиля, а також частково потовщеним стрижневим коренем, що розширюеться за рахунок паренхiматизованоí ксилеми. Базальна частина стебла значно розширюеться за медулярно-кортикальним типом i займае бтьшу частину об'ему каудексу.
Список використаних джерел
Aviekin, Y., Gaidarzhy, M. (2015). Zhyttyezdatanist nasinyn dvox predstavnykiv rodyny Apocynaceae. Modern Phytomorphology, 8, 101-105 (in Ukrainian).
Aviekin, Y., Nuzhyna, N., Gaidarzhy, M. (2016). Struktura nasinyn sukulentnyx predstavnykiv rodyny Apocynaceae. Visnyk Xarkivskogo
nacionalnogo universytetu imeni V.N. Karazina. Seriya. biologiya, 26, 16-28 (in Ukrainian). Artjushenko, Z.T., Kirpichnikov, M.E., Fedorov, A.A. (1962). Atlas po opisatel'noj morfologii vysshih rastenij. Stebel' i koren'.
Moscow-Leningrad. USSR Academy of Science Press (in Russian). Bondarcev, A.S. (1954). Shkala cvetov. Posobie dlja biologov pri nauchnyh i nauchno-prikladnyh issledovanijah. Moscow-
Leningrad. USSR Academy of Science Press (in Russian). Cepleanu, F., Hamburger, M.O., Sordat, B., Msonthi, J.D., Gupta, M.P., Saadou, M. & Hostettmamm, K. (1994). Screening of tropical medicinal plants for molluscicidal, larvicidal, fungicidal and cytotoxic activities. International Journal of Pharmacognosy, 32, 294-307. Checklist of Cites species (2008). UNEP world concervation Monitoring Centre. Cites Secretariat. Geneva. Court, D. (2000). Succulent Flora of Southern Africa. Revised edition. U.S.A.-Netherlands. A.A. Balkema, Rotterdam & Brookfield. Dipak, P., Karabi, B., Sankar Narayan, S. (2015) Biological Activities of Adenium obesum (Forssk.) Roem. & Schult.. A Concise
Review. Malaya Journal of Biosciences, 2 (4), 214-221 Dudka, I.A. (1984). Slovar' botanicheskih terminov. Pod obshh. red. I.A. Dudki. Kiev. Naukova Dumka (in Russian). Eggli, U. (2002). Illustrated handbook of succulent plants. Dicotyledons. Berlin. Springer.
El-Kashef, Dina F., Hamed, Ashraf N.E., Khalil, Hany E., Kamel, Mohamed S. (2015a). Morphological and anatomical studies of the stem of Pachypodium lamerei Drake, family Apocynaceae, cultivated in Egypt. Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry, 3 (5), 25-31.
El-Kashef, Dina F., Hamed, Ashraf N.E., Khalil, Hany E., Kamel, Mohamed S. (2015b). Botanical studies of the leaf of Pachypodium
lamerei Drake, family Apocynaceae, cultivated in Egypt. Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry, 3 (5), 40-45. Endress, M.E, Liede-Schumann, S., Meve, U. (2014). An updated classification for Apocynaceae. Phytotaxa, 159 (3), 175-194.
http.//dx.doi.10.11646/phytotaxa.159.3.2. Gajdarzhy, M.M., Baglaj, K.M., Kalashnyk, S.O. (2015). Kaudeksni sukulentni roslyny v kolekciyi Botanichnogo sadu. Visnyk Kyyivskogo nacionalnogo universytetu imeni Tarasa Shevchenka. Introdukciya ta zberezhennya roslynnogo riznomanittya, 1 (33), 11-14 (in Ukrainian). Gibson, Arthur C. (1996). Structure-Function Relations of Warm Desert Plants. Berlin. Springer-Verlag. Pausheva, Z.P. (1988). Praktikum po citologii rastenij. Moscow. Agropromizdat (in Russian). Romejs, B. (1954). Mikroskopicheskaja tehnika. Moscow. Inostrannaja literature (in Russian).
Rauh, W. (1979). Die grossartige welt der sukkulenten. Berlin-Hamburg: Verlag Paul Parey (in Deutsch).
Rowley, G. (1987). Caudiciform and Pachycaul Succulents: Pachycauls, Bottle-, Barrel-And Elephant-Trees and Their Kin: A
Collector's Miscellany. U.S.A.: Strawberry Press. Rowley, G. (1999). Pachypodium & Adenium. Cactus File, 5, 1 -79.
Yamauchi, T., Abe, F (1990). Cardiacglycosides and pregnanes from Adenium obesum (studies on the constituents of Adenium.
I). Chemical and Pharmaceutical Bulletin, 38 (3), 669-672. Vasilyev, A.E., Voronin, N.S., Elenevskij, A.G., Serebrjakova, T.I. (1978). Botanika. Anatomija i morfologija rastenij. Moscow: Prosveshhenie (in Russian).
Vethaviyasar, N., John, D. (1982). 16-anhydro-3-acetyl-gitoxigenin in Adenum obesum. Planta Medica, 44, 123-124. Wickens, Gerald E. (1998). Ecophysiology of Economic Plants in Arid and Semi-Arid lands. Berlin: Springer-Verlag. Wickens, Gerald E, Lowe, Pat. (2008). The Baobabs: Pachycauls of Africa, Madagascar and Australia. Luxembourg: Springer Science, Business Media B.V.
Zhmylev, P.Ju., Alekseev, Ju.E., Karpuhina, E.A., Balandin, S.A. (2005). Biomorfologija rastenij: illjustrirovannyj slovar'. Uchebnoe posobie. Moscow (in Russian).
Citation:
Aviekin, Y.V., Gaidarzhy, M.M. (2017). Adenium obesum (Forssk.) Roem. & Schult. (Apocynaceae): development of vegetative organs in the early stages of ontogenesis. Ukrainian Journal of Ecology, 7{2), 173-183. I This work Is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0. License
