CC BY
115
ють i вiдбивають [17]. За потребою до освiтлення рослини подшяють на: гель офгга, факультативнi гелiофiти та сщофгга [8, 14].
Приналежнiсть за св^лолюбнктю до певно! групи рослин ч^ко вщслщ-ковуеться на особливостях анатомiчноi будови листкових пластинок [7]. Вони вiдрiзняються за товщиною листкових пластинок, товщиною епiдермiсу, парен-хiми та кшькктю продихiв на одиницю площ! Так, листки гелiофiтiв мають товсту кутикулу, товстостшну епiдерму та добре розвинеш механiчнi елементи. Досить часто листки блискуч^ покритi восковим нальотом або мають густе опу-шення. У свiтлолюбних рослин клiтини мезофшу рiзко диференцiйованi на сто-впчасту i губчасту паренхiми, бiльша кшьккть продихiв, що зумовлено висо-кою iнтенсивнiстю трансшрацп. У багатьох гелюфтв стовпчаста паренхiма добре розвинена з обох сторш листка. Клiтини мезофшу у гелiофiтiв дрiбнi, розмiщенi компактно, кл^ини продихк дрiбнi, чисельнi, можуть розмщуватись з обох сторiн листка [7].
У сциофтв листки тони, зi слабко вираженою кутикулою або взагалi без не!, не блискуч^ без опушення, з невеликою кшькктю мехашчних елемен-тiв. Стовпчаста паренхiма вiдсутня або слабко диференцшована [12]. Клiтини мезофiлу велик!, з добре розвиненою системою мiжклiтинникiв. Продихи вели-кi, рiдко розсiянi, знаходяться тiльки на нижнiй сторонi листка. Характерш зви-вистi контури клгган верхнього i нижнього епiдермiсу [11].
С. кепшкеа - щнний, малопоширений iнтродуцент у насадженнях Украши [16]. Визначення потреби С. кепшкеа в штенсивносп освiтлення е актуаль-ним i мае важливе теоретичне i практичне значения. Внаслiдок проведених дос-лiджень плануемо виявити морфолопчш та анатомiчнi особливостi реакцii ор-ганiзму на змiну умов освгглення та на основi цих висновюв рекомендувати пiдбiр оптимальних мiсць посадки, де максимально проявлятиметься декора-тивнкть рослин.
Матерiали та методи. Для визначення свмолюбносп С. кепшкеа здш-снено дослiдження бiометричних параметров рослин та анатомiчноi будови !х листюв. У дослiдженнях використано люксметр МБ 6610. Дослiд проведено на рослинах у прегенеративний перiод (вiк 9 роюв) в умовах НДП "Софивка" НА-НУ за умов рiзноi iнтенсивностi освiтлення. Вимiрювання iнтенсивностi освгглення виконано люксметром МБ 6610.
Дослщження продихового апарату проведено на вщбитках епiдермiсу листкiв за методом Г.Х. Молотковського [13]. Поперечш зрiзи листюв робили за допомогою ручного мшротома. За допомогою окуляр-мiкрометра на поперечному зрiзi листкiв визначали товщину листка, верхнього i нижнього ешдер-мiсу, а також товщину стовпчасто! (палiсадноi) та губчасто! паренхши. На ос-новi отриманих даних визначено коефщент палiсадностi та продиховий шдекс [5]. Для характеристики товщини листково! пластинки використано класифка-щю Б.Р. Васильева [5], для характеристики продихового апарату - класифка-щю М.А. Бараново! [3]. Статистичний аналiз результата виконано за методикою Л.О. Атраментово! [2].
Результата та обговорення. У природi С. кепшкеа росте в другому яру-сi змшаних мезофiтних лiсiв на пкденному сходi США [1]. У цих лках С. кеп-
tukea росте тд наметом Acer rubrum L., Acer saccharum Marsh., Fraxinus americana L., Fagus grandifolia Ehrh., Quercus alba L., Quercus rubra L., Tilia americana L. та шших високорослих видiв. Рослини C. kentukea e найбтьш вразливими до д11 факторiв навколишнього середовища у прегенеративний перiод, тому для дослщу використано саме такi рослини [16]. Встановлено, що iнтенсивнiсть ос-вiтлення мае значний вплив на бюметричш параметри надземно'1 частини C. kentukea (табл. 1).
Табл. 1. Вплив iHmeHcueHocmi освiтлення на бюметричш параметра C. kentukea у
прегенеративний пе рнод
Характеристика дшянки Середня штенсивнють освiтлення, тис. лк Висота рослин, м Дiаметр стовбура, см Рiчний прирiст пагонiв, см
Вщкрите мiсце 67,8±^ 4,3±0'71 4,2±°'62 24,9±4'15
HanÍBTÍHb 31 2±0,8и 3,2 3 9±0'5у 19 4±3,86
Тшь 5,3±0'35 2 ^±0,36 2 2±0'31 17,5±3'24
Найбшьшу висоту, дiаметр стовбура та рiчний прирют виявлено у рос-лин, як росли на вiдкритому мiсцi за штенсивносп освiтлення 67,8±165 тис. лк. Найменшi бiометричнi параметри зафiксовано на тшьовш дiлянцi з штенсивню-тю освiтлення 5,3±0'35 тис. лк. На освиленому мiсцi C. kentukea мае розлогу на-пiвкулясту, ажурну крону, що розташована на висотi близько 1,5-2,0 м над рiв-нем грунту. В умовах затшення C. кentuкea змшюе форму крони, вона стае аси-метричною, високо тдшмаеться над поверхнею грунту, займае прогалини мiж кронами дерев першо'1 величини.
продихова щшина Рис. 1. Продиховий апарат C. kentukea
Пластичшсть виду в умовах культури найчастiше визначають на основi вивчення анатомо-морфологiчноí будови листка [4], який першим реагуе на змь ну середовища юнування [6]. Для того, щоб виявити до яко' групи свилолюб-ностi належить C. kentukea в умовах штродукцп, проведено дослiдження анато-мiчноí будови продихового (табл. 2) та асимтяцшного (рис. 2, табл. 3) апарапв листка. Листки C. kentukea розмщуються на пагонах так, щоб отримувати мак-симальну кшьюсть сонячно'' радiацií. Листкова пластинка тонка, з великою аси-мiляцiйною поверхнею, що сприяе кращому проникненню свила в середину листка. Для C. kentukea характерний аномоцитний тип продихового апарату,
тобто китини продиив оточенi клiтинами, що не вiдрiзняються вiд iнших кль тин етдерми (рис. 1). Продихи бобоподiбноí форми розташованi на абакааль-ному бот листка на одному рiвнi з iншими клiтинами епiдермiсу.
Тип продихового апарату е стабтьною ознакою виду i не змшюеться тд впливом навколишнього середовища [11, 15]. Проте розмiри i кiлькiсть кпггин продихiв напряму залежать вiд умов зростання.
Табл. 2. Пор1вняльний анализ продихового апарату С. квпШква в р1знихумовах
освгтлення
Анатомiчний показник Характеристика д^нки г за Р0,95
вiдкрита затiнена
Довжина замикаючих клiтин продихiв, мкм 21 4±0'30 22 1±0,41 2,33 2,03
Ширина замикаючих кл™н продихiв, мкм 3,7±0'10 4,1±0'13 2,50
Кшькють продихiв на 1 мм2, шт. 04,9±1/0 55,0±и3 3,99
Кшькють епiдермальних клiтин на 1 мм2, шт. 430,2±7'10 410,1±58/ 2,83
Продиховий шдекс 15,7±0'54 14,2±0'4/ 2,10
В умовах затшення у С. квпШква зменшуеться ктьюсть продиив на 1 мм2, збтьшуються 1х розмiри та зменшуеться продиховий iндекс, що е типовою реакщею [9] на змшу умов освiтлення. Продиховий iндекс С. квпШква се-реднiй, що е ознакою притаманною мезофггаим рослинам. Бшьша кiлькiсть продихiв з одночасним зменшенням ''х розмiрiв покращуе регулювання газооб-мiну, посилення трансшрацп i зменшення перегрiву рослин на дiлянках з висо-кою iнтенсивнiстю освiтлення [10].
За умов сильного освплення листкова пластинка стае товщою внаслiдок збтьшення клiтин палiсадноí тканини i кшькосп клiтинних шарiв мезофту [12]. Формування товстого шару стовичасто'* паренхiми зумовлене тим, що в умовах сильно'' штенсивносп освiтлення клiтини стовпчасто1 пареными довше ростуть у довжину, а в умовах затшення рют у цьому напрямку у них швидко припиняеться [7].
абаксиальна сторона Рис. 2. Анатом1чний розр1з листковог пластинки С. квпШква
Верхня ешдерма листка С. квпШква (див. рис. 2) складаеться зi живих безбарвних паренхiмних клгшн, щтьно розташованих в один шар. На верхнш поверхнi клiтин е кутикула. Серед кттин нижньо'' етдерми розташовуються чи-
сленнi продихи. Примикають до верхньо' епiдерми кттини мезофiлу, що мають витягнуту форму, щшьно зiмкненi мiж собою, не мають мiжклiтинникiв, мiстять велику кшьюсть хлоропластiв, вони складають стовпчасту (палкадну) паренхь му, клiтини розташовуються в 3-5 шарiв. Основна функцiя ще' тканини - фотосинтез. Нижче розташовуеться губчаста паренхiма, подана клгганами округло' форми з великими мiжклiтинниками мiж ними. Мiжклiтинники зв'язанi мiж собою i мають сполучення зi зовнiшнiм середовищем через продиховi щiлини.
Табл. 3. Порiвняльний аналiз асимтяцшного апарату С. кеШикеи в рiзних умовах освiтлення
Анатомiчний показник Характеристика д^нки t2
вiдкрита затiнена
Товщина верхнього етдермюу, мкм 10,1±0'24 9,8±0'23 0,90*
Товщина нижнього епiдермiсу, мкм 10,0±023 9,8±0'23 0,63*
Товщина листка, мкм 93,3±°'9° 89,8±0'8' 2,71
Товщина стовпчасто! паренхiми, мкм 43,0±0''0 42,5±0'05 0,52*
Товщина губчасто! паренхiми, мкм 30,2±0'5' 27 7±0'40 3,57
Коефщент палiсадностi, % 58,7±0'83 60,5±0'84 1,52*
td за
Ро 95
2,03
Примггка: * - рiзниця не достовiрна.
Внаслiдок дослщження виявлено, що у рослин, яю ростуть на вiдкритiй i затшешй дiлянках, спостерiгаeться рiзниця в aHaTOMi4rax показниках листкiв. Найбiльш чутливою до ^енсивносп освiтлення виявилась губчаста паретма. Bci iншi дослiджуванi показники достовiрно не вiдрiзняються. Листок C. kentu-kea, за класифiкацieю Б.Р. Васильева [5], надзвичайно тонкий, хоча в умовах вщкрито! дiлянки спостерiгаеться потовщення листково! пластинки. C. kentukea мае високий показник коефiцiента палiсадностi, що вказуе на ксероморфну структуру листка i, водночас, свiдчить про свтолюбшсть рослини.
Висновки. Внаслiдок проведеного дослвдження виявлено зменшення ве-личини приросту крони та дiаметра стовбура C. kentukea за умов низько! штен-сивностi освiтлення, що свiдчить про свгглолюбшсть рослин.
Листок C. kentukea тонкий, мае велику асимшяцшну поверхню та розта-шований так, щоб максимально поглинати свiтло, тобто характеризуеться озна-ками, характерними для тшьовитривалих рослин.
Зафiксовано морфологiчнi змiни продихового та асимiляцiйного апарату листка за рiзниx умов освiтлення. В умовах повного освгглення спостережено збiльшення продихового шдексу та товщини листка.
На основi аналiзу бiометричниx показникiв надземно! частини рослин та анатомiчниx зрiзiв листкових пластинок встановлено, що C. kentukea е факуль-тативним гелюфггом. Найкращими для росту i розвитку штродуцента е вiдкритi мiсця, де найкраще проявляються його декоративнi ознаки.
Лггература
1. Hill S.R. Conservation Assessment for Yellowwood (Cladrastis kentukea (Dum. - Cours.) Rudd) / Steven R. Hill // INHS Technical Report. - Division of Biodiversity and Ecological Entomology, Biotic Surveys and Monitoring Section, 2007. - No. 28. - 33 р.
2. Атраментова Л.О. Статистика для бюлопв : шдручник / Л.О. Атраментова, О.М. Утевсь-ка. - Харюв : Вид-во НТМТ, 2014. - 331 с.
3. БарановаМ.А. Классификация морфологических типов устриц / М.А. Баранова // Ботанический журнал : зб. наук. праць. - 1985. - Т. 70, № 12. - С. 1585-1595.
4. БуиноваМ.Г. Анатомия и пигменты листа растений Забайкалья / М.Г. Буинова. - Новосибирск : Изд-во "Наука", 1988. - 96 с.
5. Васильев Б.Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон / Б.Р. Васильев. - Л. : Изд-во Ленинградского ун-та, 1988. - 208 с.
6. ГорлачеваЗ.С. Анатомо-морфологическое строение листа разных образцов Monarda х hybrid Hort. / З.С. Горлачева // Промышленная ботаника : сб. науч. тр. - 2010. - Вип. 10. - С. 148-151.
7. Горышина Т.К. Экология растений / Т.К. Горышина. - М. : Изд-во "Высш. шк.", 1979. -
368 с.
8. ДвораковскийМ.С. Экология растений / М.С. Двораковский. - М. : Изд-во "Высш. шк.", 1983. - 190 с.
9. Ковалёва Е.И. Влияние условий освещения на анатомическую структуру листа Aster du-mosus L. и Aster novi - belgii L. / Е.И. Ковалёва, А.Ю. Пугачёва // Проблеми екологи та охорони природи техногенного регюну : зб. наук. праць. - Донецьк : Вид-во ДонНУ. - 2009. - № 1(9). - С. 51-56.
10. Крохмаль I.I. Особливост анатсмчно'1 будови листка вцщв роду Hemerocallis L. в умо-вах штродукци на Швденному Сходi Украши / I.I. Крохмаль, А.Ю. Пугачова // Проблеми еколо-rii та охорони природи техногенного регюну : зб. наук. праць. - 2010. - № 1(10). - С. 62-73.
11. ЛепшкМ.В. Вплив забруднення навколишнього середовища автотранспортник вики-дами на анатсмчну будову листав Catalpa bignonioides Walt. / М.В. Леппж // Питання бюшдика-ци та екологи : зб. наук. праць. - Заш^жжя : Вид-во ЗНУ, 2008. - Вип. 13, № 1. - С. 23-32.
12. Маракаев О.А. Экологическая физиология растений: фотосинтез и свет : текст лекций / О.А. Маракаев; Яросл. гос. ун-т. - Ярославль : Вид-во ЯрГУ, 2005. - 95 с.
13. Молотковский Г.Х. Изучения состояния устьиц методом целлюлозных отпечатков / Г.Х. Молотковский // ДАН СССР. - 1935. - Т. 3 (8). - С. 9-13.
14. Нечитайло В.А. Ботанжа. Вищi рослини / В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерава. - К. : Вид-во "Фггосоцюцентр". - 2001. - 432 с.
15. Нинова Д. Сравнительно-анатомическое исследование васильков Болгарии. I. Эпидерма и устьичный аппарат / Д. Нинова // Ботанический журнал : зб. наук. праць. - Л. : Изд-во "Наука". - 1973. - Т. 58. - С. 1357-1360.
16. Порохнява О.Л. Устшшсть штродукци Cladrastis kentukea (Dum. - Cours.) Rudd у Правобережному Жсостепу Украши / О.Л. Порохнява // 1нтродукпдя рослин : зб. наук. праць. - 2015. - Вип. 2(66). - С. 3-9.
17. Шульгин И.А. Растение и солнце / И.А. Шульгин. - Л. : Изд-во "Гидрометеоиздат", 1973. - 251 с.
Надтшла до редакцп 28.04.2016р.
Порохнявая О.Л. Влияние освещения на биологические свойства Cladrastis kentukea (Dum.-Cours.) Rudd в условиях интродукции
Для определения оптимальных условий выращивания C. kentukea в культуре проведен анализ влияния интенсивности освещения на рост надземной части и анатомическое строение листьев. Выявлена зависимость между интенсивностью освещения и величиной прироста побегов, высотой кроны и диаметром ствола C. kentukea. Исследованы морфолого-анатомические показатели ассимиляционного и устьичного аппаратов листьев C. kentukea при различных условиях освещения. В результате исследования установлено, что C. kentukea является факультативным гелиофитом. Выявлено, что оптимальными для роста и развития C. kentukea являются открытые участки.
Ключевые слова: C. kentukea, интенсивность освещения, прирост, крона, ствол, устьица, ассимилирующий аппарат.
Porokhniava O.L. The Influence of Light on the Cladrastis Kentukea (Dum.-Cours.) Rudd Biological Properties under Introduction Conditions
The analysis of the light intensity influence on the growth of aboveground parts and anatomical structure of leaves was carried out to identify the optimal growing conditions of C. kentukea. The relationship between light intensity and value of the shoots growth, crown he-
ight and stem diameter of the C. kentukea was revealed. Morphological and anatomical indicators of leaf assimilation and stomatal apparatus of C. kentukea under different lighting conditions were investigated. It was found that C. kentukea belongs to the optional heliophyte. Open places were found to be the optimal for the growth and development of C. kentukea.
Keywords: C. kentukea, light intensity, growth, crown, stem, stomata, assimilation system.
УДК 630*561.24
ВПЛИВ ОСУШУВАЛЬНО' МЕЛ10РАЦН НА РАД1АЛЬНИЙ ПРИР1СТ СОСНОВИХ I ДУБОВИХ ДЕРЕВ0СТАН1В В УМОВАХ ЖИТОМИРСЬКОГО ПОЛ1ССЯ
IM. Усцький1, О.А. Muxaüni4eHK02, М.Г. Румянцев3
Наведено результати дослщження радiального приросту соснових i дубових дере-восташв в умовах Житомирського Полiсся пiд впливом осушувально! мелюрацй'. Про-аналiзовано законом1рност динамiки рiчного приросту сосни звичайно! (Pinus sylvestris L.) i дуба звичайного (Quercus robur L.), його зв'язок залежно вiд впливу мель орацй i без не!. Осушувальна мелiорадiя практично не вплинула на величину приросту шзньо'! деревини сосни, як у деревостанах VII, так i IX класгв вжу, проте ирирiст ран-ньо! деревин шд видимом мелюрацй виявися меншим. Вплив мелюрацй на радiальний прирют дерев дуба VII-го класу вiку виявився позитивним. Вiдзначено збiльшення приросту шзньо'! деревин дуба майже на 80 %.
Ключовг слова: радiальний ирирiст, осушувальна мелiорацiя, рання та шзня деревина.
Вступ. У Житомирськш обл. нараховано 425,4 тис. га мелюрованих земель, що становить 20 % вщ ycix сшьськогосподарських угiдь областi, зокрема i лiсовi насадження, осушення яких здiйснювали переважно вщкритим способом. За площею земель, що перебувають пiд впливом осушувальних мелiоративних мереж, область знаходиться на третьому мiсцi в Украiнi. З моменту пуску бшь-шостi мелюративних мереж пройшло вже понад 50 роюв, а за останнi 15-20 ро-кiв практично жодних роб^ щодо iх пiдтримки в надежному сташ не проводили, що призвело до повторного заболочення рашше осушених земель [8]. Результати вивчення змiн гiдрологiчного режиму на стан лкових насаджень неоднозначно Дослiдження змiн у лiсах шсля осушувально! мелiорацii засвiдчиди, що в мокрих типах лiсорослинних умов рiвень зволоження знижуеться, а троф-нкть зростае на 1 -2 одинищ ординацшно! шкали едафiчноl сiтки. У дуже мокрих борах та суборах ктотних змш не спостережено.
З'ясовано, що через 10 роюв шсля прокладання каналiв на територп Ша-цького приозер'я вiдбyлась змша спiввiдношення компонентов лiсоболотних екосистем, спостеркалось iнтенсивне всихання берези пухнасто!, заболочен сосновi лiси пyхiвковi та сфагновi трансформувалися у чорницевi [2]. Змши, що вiдбyлись у природних соснових деревостанах мокрих борiв, замелюрованих на початку 60-х рокiв земель Шацького приозер'я, станом на 2001 р., сввдчать, що
1 ст. наук. спгвроб., доц. 1.М. Усцький, канд. с.-г. наук - УкрНД1ЛГА 1м. Г.М. Висоцького, м. Харкгв;
2 наук. спгвроб. О. А. Михайл1ченко - УкрНД1ЛГА 1м. Г.М. Висоцького, м. Харкгв;
3 мол. наук. спгвроб. М.Г. Румянцев - УкрНД1ЛГА 1м. Г.М. Висоцького, м. Харкгв
осушення покращило рiст дерев сосни, зокрема у висоту [9]. В умовах пос-тшного пiдтоплення пiд впливом польдерних систем у Бiлорусii радiальний приркт соснових насаджень знижуеться за високо!' частки участi в ньому шз-ньо! деревини [5]. Вивчення динамки радiального приросту в насадженнях Брестсько! обл. Бiлорусii, де внаслiдок широкомасштабно! пдромелюрацп Прип'ятського Полiсся утворились велик площi затоплених та пiдтоплених ль сових земель, засвiдчили, що з 1976 по 2010 рр. у насадженнях, як перебувають у пригнкеному станi, радiальний прирiст зменшився бшьш нiж у 3,3 раза [4].
Мета дослщження - вивчити вплив осушувально! мелiорацii на динамiку радiального приросту дубових i соснових деревостанк, що перебували пiд впливом осушувальних мелiоративних каналк в умовах Житомирського Полiсся.
Методика та об'ект досл1дження. Дослiдження проведено в дубових деревостанах VII класу вiку та соснових деревостанах VII та IX класк вку, що перебували шд впливом мелiоративних каналiв та за межами !х впливу (контроль) в умовах ДП "Городницьке ЛГ" Житомирського ОУЛМГ. Вибранi наса-дження близькi за складом, ростуть у подiбних едатопах i вiдрiзняються за так-сацiйними показниками та саштарним станом (табл. 1).
Для штегрального оцiнювання впливу мелiоративноi мережi на лiсовi екосистеми використовували дендрохронологiчний метод. За розрахунковими величинами середнiх таксацшних показникiв на шести пробних площах, закла-дених у дослiдних насадженнях, було ввдбрано по 5 модельних дерев у кожному варiантi, з яких за допомогою прирктного бурава було взятi керни деревини. Величину радкльних приростiв замiряли з точнктю до 0,01 мм за допомогою цифрового приладу "ЫБШОЫ" [1, 3]. Оброблення матерiалу здiйснено за прог-рамою електронних таблиць М8 Ехсе1.
Табл. 1. Таксацтна характеристика дослндних насаджень ДП "Городницьке ЛГ"
Склад Клас вжу Варiант Се редш Клас бош- тету Ввднос-на пов-нота Ьдекс типу лку Запас, м3га-1
D, см H, м сухос-тiй ростучих дерев
9Сз1Бп VII Дослiд 23,7 21,1 I 0,76 В3-ДС 1 343
10Сз VII Контроль 25,3 21,5 I 0,79 В3-ДС 6 342
10Сз IX Досшд 26,7 20,2 III 0,82 В4-ДС 22 251
9Сз1Бп IX Контроль 24,2 22,0 II 0,69 В3-ДС 13 307
7Дз2Бп1Влч VII Дослiд 28,7 22,0 I 0,76 С3-гД 4 238
8Дз1Влч1Ос VII Контроль 29,7 24,4 I 0,76 С2-гД 6 287
За лкотипологкним районуванням [6], територк пiдприeмства нале-жить до лкотипологкно! областi вологого груду - 3 ё, Полкько-прикарпатсь-кого району вологих грабових дiбров, Волинського сектору. Зпдно з фiзико-ге-ографiчним районуванням [7], район дослщжень належить до Городницького фiзико-географiчного району Захiдножитомирськоi безморенно! шдобласп Житомирського Полiсся.
Кл1мат - помiрно-континентальний. Грунти дерново-опiдзоленi (слабо-та середньоошдзолеш). За ступенем вологостi бкьша частина rрунтiв належить до вологих. На частку земель з надмiрним зволоженням припадае 21,3 % вщ площi вкритих лiсовою рослиннiстю земель.
