CC BY
33
Ukrainian Journal of Ecology
Ukrainian Journal ofEcology, 2018, 8(1), 918-926 doi: 10.15421/2018_294
ORIGINAL ARTICLE UDC 581.1:[661.162.65:582.681.62]
Features of anatomical structure, formation and functioning of leaf apparatus and productivity of linseed under chlormequatchloride treatment
V.G. Kuryata , O.O. Khodanitska
Mykhailo Kotsyubynsky Vinnytsya State Pedagogical University Ostrozhskogo Str., 32, Vinnytsya, 21000, Ukraine Тел.: +38-097-514-56-36. E-mail: [email protected] Тел.: +38-097-74-34-436. E-mail: [email protected] ORCID: 0000-0002-7801-933X, 0000-0001-5887-1755 Received: 15.02.2018Accepted: 19.03.2018
We studied the influence of antigibberellin compound chlormequatchloride on the morphogenesis, functioning of "source-sink" relation system, yield and quality of linseed oil. It was found that chlormequat chloride application led to enhance the thickening of stems which based on the changes in the anatomical structure: the thickness of bark, the diameter of bastfibres and the number of xylem elements in the row were increased. Formation of the more powerful stem significantly increased the lodging resistance of retardant treated linseed and created the technological advantages of mechanical harvesting. Chlormequat chloride treatment resulted the formation of powerful photosynthetic apparatus. The application of retardant increased the number of leaves per plant, as well as the period of their active functioning was prolonged. We also noted that the application of plant growth regulators led to increase the cells size and volume of palisade chlorenchyma, the chloroplast number and size in palisade and spongy parenchyma. Such changes in the mesostructure measurement of leaves lead to increase the net photosynthetic productivity and more intense accretation of linseed dry weight matter.Consequantly, retardant treatment improved the gross photosynthetic productivity of linseed, that was the important prerequisite for enhancement of crop production. Application of chlormequat chloride resulted on the formation of higher amount of carbohydrates in the leaves, which formed a significant reserve of assimilates for the strong stem growth, formation of fruits and seeds ripening. At the period of fruit formation, the processes of morphogenesis and vegetative growth slowed down so carpogenesis was a powerful acceptor of organic compounds. The flow of assimilates was directed to the development of generative organs - fruits, the number of which increased by the drug as a result of intensive branching of the stem. The number of seeds per fruit, the weight of a single seed and seed weight of linseed increased under the influence of growth regulator. Application of retardant stimulated a more intense synthesis of reserve compounds in the seeds that increased the yield of linseed oil. The analysis of iodine number, qualitative composition and quantitative content of fatty acids indicates that the growth regulator improved the qualitative parameters and degree of unsaturation of linseed oil. It was established that chlormequat chloride did not accumulated in excessive amounts in linseed plants. The amount of residual drugs substance in the seeds was significantly lower than the permissible concentrations, which made it possible to use seeds and linseed oil in the food and pharmaceutical industries. We concluded that the application of chlormequat chloride on the linseed during the budding period with standard cultivation technology leads to morphological restructuring of plants, improve the development of leaf apparatus and formation of fruits, which contributed to the improvement of crop production.
Keywords: Linum usitatissimum L.; growth regulators; photosynthetic apparatus; morphogenesis; productivity.
Особливост анатом1чноТ будови i функцюнування листкового апарату та продуктившсть рослин льону олшного за дiY хлормекватхлориду
Кур'ята В.Г., Ходанiцька О.О.
Вiнницький державний педагог'1чнийyHieepcumem iMeHi Михайла Коцюбинського, вул. Острозького, 32, Вiнниця, 21000, Украна Тел.: +38-097-514-56-36. E-mail: [email protected] Тел.: +38-097-74-34-436. E-mail: [email protected] ORCID: 0000-0002-7801-933X, 0000-0001-5887-1755
Встановлено вплив iHri6iTopa росту з антипберелмовим мехаызмом дм хлормекватхлориду на pocroBi процеси, мезоструктуру листав, перерозподт пластичних речовин та продуктивнкть льону олмного (Linum usitatissimum L.). Застосування хлормекватхлориду пщ час пеpioду бутоызацп призводить до пiдвищення продуктивносп льону олмного за рахунок oптимiзацií донорно - акцепторних взаемозв'язюв у рослинному оргаызмк Пiд впливом ретарданту вщбуваеться гальмування лiнiйнoгo росту вегетативних оргаыв з одночасною pеcтpуктуpизацiею анатoмiчнoí будови пагона та листав. Збтьшення дiаметpа стебла завдяки кращому розвитку кори, ксилеми, потовщенню луб'яних волокон пщвищуе cтiйкicть рослин льону oлiйнoгo до вилягання. Препарат мдукуе посилений розвиток фотосинтетичного апарату: закладання бтьшоУ ктькосп лиcткiв, пpoлoнгацiя Ух активного функцюнування, збтьшення poзмipiв клiтин хлopенхiми та покращення хлоропластогенезу. Пiдвищення фотосинтетичноУ продуктивносп рослин льону oлiйнoгo посилюе утворення пластичних сполук в листках з наступним Ух вщтоком до генеративних оргаыв, що призводить до Ытенсифкацп пpoцеciв карпогенезу, збiльшення уpoжайнocтi та покращення структури врожаю. За дм хлормекватхлориду пiдвищувавcя вмicт oлiУ в нааны льону та и покращувалася УУ якicть.
Ключовi слова: Linum usitatissimum L.; регулятори росту; фотосинтетичний апарат; морфогенез; продуктивнкть.
Вступ
Вщомо, що гормональна система вiдiграe важливу роль у регуляци процесiв морфогенезу рослин, причому фiзiологiчний ефект залежить не лише вщ концентрацп окремих клаав фiтогормонiв, але i вщ Ух спiввiдношення (Hedden and Thomas, 2016;. Rademacher, 2016). Використання препаралв на основi нативних фiтогормонiв, Ух аналопв та модифiкаторiв дiï дае можливiсть екзогенного впливу на врожайнкть та якiсть продукцiУ сiльського господарства (Li et al., 2010; Mo et al., 2016; Kendall and Storer, 2017). Розробка засобiв регуляци донорно - акцепторноУ ( "source-sink") системи рослин вщкривае перспективи штучного перерозподту потоюв асимiлятiв з процеав вегетативного росту на потреби карпогенезу (формування i росту плодiв), а отже може стати ефективним чинником пщвищення урожайносп сiльськогосподарських культур (Yu et al., 2015; Rogach and Rogach, 2015; Bonelli et al., 2016). Застосування фтогормоыв та синтетичних регуляторiв росту дозволяе штучно змЫювати морфогенез, активнкть ростових та фотосинтетичних процеав, регулювати навантаження рослин плодами та наанням ( Altintas, 2011; Rogach et al., 2016; Macedo et al., 2017; Kuryata and Kravets, 2018). Застосування препаралв з протилежним мехаызмом дм для впливу на активнкть ростових процесiв дозволяе штучно змоделювати рiзний ступiнь напруження донорно - акцепторних вщносин в рослинi i з'ясувати, через як морфологiчнi, анатомiчнi та фiзiологiчнi змiни вiдбуваeться перерозподт потоюв асимiлятiв мiж органами рослини (Poprotska, 2014; Poprotska and Kuryata, 2017; Kuryata et al., 2017).
Серед сучасних регуляторiв росту i розвитку рослин е препарати не лише рктстимулюючоУ дм, але й Ыпбтори ростових процеав, зокрема, дефолiанти, гербiциди, десиканти тощо. В агробiологiУ широкого застосування набули ретарданти -сполуки рiзного хiмiчного складу, якi виявляють антипберелмову дiю (Kong et al., 2013; Pobudkiewicz, 2014; Koutroubas and Damalas, 2016). Так, ретарданти рiзних груп блокують синтез нативних пберел^в або запоб^ають утворенню гормон-рецепторного комплексу, чим ывелюють ефект вже синтезованих фтогормоыв (Peng et al., 2014; Rademacher, 2016, Rogach, 2017). Дефщит пберел^в призводить до змм у функцiонуваннi донорно - акцепторних зв'язюв у рослинному органiзмi та уповтьнення ростових процесiв (Kumar et al., 2012; Matsoukis et al., 2015; Carvalho et al., 2016). Зниження запиту на асимтяти для росту вегетативних оргаыв зумовлюе накопичення надлишку пластичних речовин з наступним Ух перерозподтом на процеси формування резервних речовин у нааны, плодах i органах запасання (Kuryata and Polyvanyi, 2018). Тому вплив ретарданлв на рослини не обмежуеться гальмуванням лЫмного росту, а часто виявляеться в зммах Ытенсивносп фiзiологiчних процесiв, покращенн продуктивностi рослин, пiдвищеннi якостi врожаю, спйкосп рослинного органiзму до стресових факторiв тощо (De Sousa Lima et al., 2016; Kasem et al., 2015). Застосування аналопв фтогормоыв або Ух антагонклв широко використовуеться в рослинництв^ осктьки дае можливкть спрямовано впливати на взаемозв'язки органiв-донорiв та акцепторiв асимiлятiв, а детальне встановлення фiзiологiчних механiзмiв Ух дм дозволяе розробити новi ефективнi технологiУ виробництва сiльськогосподарських культур (Yan et al., 2013; Yan et al., 2015; Ljung et al., 2015).
Льон олмний i продукти його переробки мають широке застосування в рГзних галузях господарства. Проте при вирощуванн культури виникае ряд проблем: отримання стабГльного врожаю насiння по роках незалежно вГд метеорологiчних умов, стiйкiсть до вилягання, збГльшення виходу лляноУ олГ'', покращення и якостi та екологiзацiя технологiй вирощування. У зв'язку з цим, можливГсть впливу рiстрегулюючих препаралв на морфогенез, продуктивнiсть та олмнкть льону викликае суттевий теоретичний i практичний iнтерес.
Як ретардант серед агрохiмiкатiв в Украíнi дозволено використовувати хлормекватхлорид (ССС) - ß-хлоретилтриметиламонмний хлорид [Cl-CH2-CH2N(CH3)3]+Cl-, який отримують шляхом взаемоди дихлоретану з триметиламiном в одну стадГю пiд тиском при температурi 80-900С. Препарат малотоксичний, не виявляе канцерогенних та бластомогенних властивостей, не акумулюеться i не розкладаеться в органiзмi i через 48 годин виводиться з нього, чим i визначаеться його широке використання в рослинництвГ. АнтипберелЫова дiя цього препарату пов'язана з Ыпбуванням активносп ент-каурен-синтази при утвореннi копалiлпiрофосфату з геранГлгеранюлдифосфату в процесi синтезу пберел^в. В грунтi ретардант розщеплюеться до холЫхлориду, холiну та бетаУну, як е природними метаболiтами. Препарат проникае в рослинний оргаызм переважно через листковий апарат, Ыпбуе рiст розтягуванням клГтин субапiкальноí меристеми, гальмуе диференцГацГю конуса наростання, внаслiдок чого етапи органогенезу уповГльнюються (Kuryata, 2009). Встановлено чГтку позитивну дiю цього препарату на урожайнкть ряду культур, однак вплив його на продукцмний процес олмних культур вивчено недостатньо (Altintas, 2011; Zhang et al ., 2013).В зв'язку з цим, метою дано' роботи було з'ясувати особливосп морфогенезу, формування листкового апарату, накопичення та перерозподГлу асимГлялв мiж органами рослин льону олiйного за дм хлормекватхлориду в зв'язку з продуктивнiстю культури.
Матерiали i методи дослщжень
Експеримент проводили на посiвах рослин льону олiйного ВДСГДС 1нституту кормiв та сiльського господарства ПодГлля НААН УкраУни у 2011-2014 рр. Площа дiлянки становила 10 м2, повторнiсть дослiду п'ятикратна. Агротехнiчнi заходи та прийоми при вирощуванн льону олГйного застосовували вiдповiдно до технолопчноУ карти за стандартною технологiею. Рослини льону олГйного (сорту Орфей) одноразово обробляли водним розчином хлормекватхлориду (0,5%) у фазу бутоызаци.
Морфолопчы показники (висоту рослини, дiаметр стебла в центральна частинi, кiлькiсть листкiв, Ух площу, масу сухо' речовини) визначали кожн 10 дiб. Мезоструктурну оргаыза^ю визначали для листкiв одного вГку та ярусу, для вивчення анатомiчноí будови стебла вiдбирали середнi частини пагона. Для консервацп зразкiв бюлопчного матерiалу використовували сумiш рiвних об'емiв глiцерину, етилового спирту, води, додаючи 1% формалiну. Вимiрювання розмiрiв оргаыв, клiтин, дiаметра судин проводили з використанням окулярного мiкрометра МОВ-1-15х, а також цифровой камери для мiкроскопа ScienceLab DCM 250. Для встановлення розмiрiв окремих клiтин паренхiми листка проводили попередню мацерацiю тканин в 5%-ому розчинi оцтовоУ кислоти в солянм кислотi (2 моль/л). Визначення вмiсту цукрiв (моно- i дисахаридiв) та крохмалю проводили йодометричним методом, кГлькосп загального азоту - за методикою Кельдаля. Загальну юльюсть оли в лляному нааны визначали шляхом екстракци в апаратi Сокслета, як розчинник використовували петролейний ефiр. Юльюсний вмiст i якiсний склад вищих жирних кислот визначали методом газовой хроматограф^' на хроматографi "Кристал-2000" фiрми Хроматек (Росiя). Умови хроматографування: склян колонки розмiром 1500 x 2 мм, заповнен сорбентом iнтертоп-супер +5% неоплекс 400, зернислсть сорбенту 0,16-0,20 мм. Газ - ноай азот, швидюсть проходження газу - 70 мл/хв. Температура колонки - 2000 С, випаровувача - 2300С, полум'яно - юызацмного детектора - 2400С. Аналiтична повторнiсть дослiджень п'ятикратна (AOAC, 2010).
Визначення залишковоУ кГлькосп хлормекватхлориду в насiннi льону олмного проводили методом тонкошаровоУ хроматографГУ, для чого використовували пластинки марки «Silufol UV-254» виробництва «Kavalier» (Чехiя). Даний метод базувався на екстращйному видаленн хлормекватхлориду за допомогою ацетону та подальшому очищеннi силiкагелем в хроматографiчнiй колонцГ. Хроматографування здiйснювали у тонкому шарГ катiонiту. Рухомим розчинником була сульфатна кислота (23%). Проявлення вщбувалося за рахунок занурення пластинок у фосфорно-молГбденову кислоту (11%), пкля чого проводили промивання водою протягом 30 хв. Далi пластинки опускали в 1%-й розчин дихлориду олова в 10%-й солянм кислотГ. Вмкт хлормекватхлориду встановлювали при зiставленнi оптичноУ густини хроматограми дослГдного зразка та стандартних розчинГв, якГ визначали на спектрофотометрГ СФ-46 (РосГя) при довжинГ хвилГ 730 нм. РГвень чутливосл вимГрювань становив 0,05 мг/кг. Для зернових та наання стандартна похибка аналГзу 0,01 мг/кг.
Статистичний аналГз отриманих експериментальних даних проводили за допомогою комп'ютерноУ програми «STATISTICA - 6» (StatSoft Inc.). ДостовГрнГсть рГзницГ експериментальних даних вГдносно контролю визначали з використанням t-критерГю Стьюдента. В таблицях i рисунках представленГ середнГ данГ за вказанГ роки дослГджень.
Результати
Нашими дослГдженнями встановлено, що застосування ретарданту хлормекватхлориду на поавах льону олГйного призводило до змГн у формуваннГ стебла та листкового апарату льону олГйного (табл. 1, 2). ВГдмГчалося уповГльнення лГнГйного росту i зменшення висоти стебла рослин льону по роках дослГдження на 12-14% . Середне значення висоти рослин пГд впливом ССС становило 46,5±1,6* см проти 53,5±2,0 см контролю, при цьому вГдмГчалося достовГрне збГльшення поперечних розмГрГв стебла (табл. 1).
Потовщення стебла рослин льону за дм препарату вщбувалося в першу чергу за рахунок бтьш Ытенсивного формування кори та ксилеми. Збтьшення товщини шару ксилеми вiдбувалося внаслщок формування бiльшоï кiлькостi провiдних елеменлв - судин. Для культури льону характерним е значний розвиток луб'яних волокон у стеблк Застосування ретарданту не впливало на число волокон лубу, однак збтьшувалася ктьюсть елеменлв важкого типу, якi мали значно потовщен клiтиннi оболонки. Такi змми в анатомiчнiй органiзацiï стебла пщвищували стiйкiсть льону до вилягання, що мае важливе значення в умовах надмiрноï ктькосп опадiв, сильних в^в, для збору врожаю.
Таблиця 1. Вплив хлормекватхлориду на анатомiчну оргаыза^ю стебла льону олiйного
Показник Контроль Хлормекватхлорид
Дiаметр стебла (мм) 2,71 ±0,11 3,63±0,12*
Товщина епщермку (мкм) 18,52±0,41 20,84±0,53*
Товщина кори (мкм) 241,40±8,30 320,70±12,30*
Товщина ксилеми (мкм) 541,70±10,50 1016,50±12,80*
Ктьюсть елеменлв ксилеми в ряду (шт.) 23,20±0,50 40,10±0,60*
Число луб'яних волокон в груп (шт.) 32,20±2,10 32,10±3,80
Дiаметр луб'яного волокна (мкм) 29,10±0,50 39,40±0,60*
Товщина ^тинноУ оболонки луб'яного волокна(мкм) 11,32±0,52 16,82±0,41*
Примiтка: * - рiзниця достовiрна при Р<0,05.
Провiдну роль у формуваннi врожаю в^грае наростання листковоУ поверхнi рослин, а також мезоструктурна органiзацiя листка (Kiriziy et al, 2014). Нами встановлено, що у вщповщь на зниження вмкту гiберелiнiв у рослин пiд впливом хлормекватхлориду формуються листки, як мають меншу площу поверх^. Однак кiлькiсть листкiв на однм рослинi та Ух загальна площа внаслiдок iнтенсивного галуження стебла пщ впливом ретарданту була бiльшою, ыж у контролi (табл. 2). Вiдмiчено також зростання важливого показника продущйного процесу - чисто)' продуктивностi фотосинтезу на протязi всього перiоду плодоношення. Сукупнiсть цих факторiв зумовлюе пщвищення валовоУ фотосинтетичноУ продуктивностi i посилене утворення маси сухоУ речовини листав.
Окрiм формування велико)' площi листковоУ поверхн не менш важливою для продущйного процесу е тривалiсть Ух функцюнування як фотосинтетичного апарату. За результатами наших дослщжень пщ впливом регулятора росту термЫ життя листав пролонгуеться (табл. 2). Вiдомо, що мтенсивнкть фотосинтетичних процесiв значною мiрою залежить вiд анатомо-морфологiчноУ органiзацiï листка, яка в науковм лiтературi отримала назву «мезоструктура». Результати дослiдiв свщчать, що обробка посiвiв льону олмного хлормекватхлоридом призводила до потовщення листав (табл. 3). Збiльшення товщини листковоУ пластинки вщбуваеться внаслiдок розростання хлоренхiми. Так, за дм регулятора росту вiдмiчалося збiльшення розмiру та об'ему ^тин в основнiй фотосинтезуючiй тканин - стовпчастiй паренхiмi листка в 1,5 рази. Водночас в губчастм тканин суттевих змiн не виявлено.
Таблиця 2. Вплив хлормекватхлориду на формування листкового апарату рослин льону олмного
Показник Перiод вегетаци Контроль Хлормекватхлорид
Кiлькiсть листав на Фаза цвтння 90,9±4,21 99,5±4,64
рослинi (шт.) Фаза достигання (зелена 50,1 ±2,13 57,8±2,52*
стиглiсть)
Фаза достигання (жовта 37,5±1,84 45,7±2,04*
стиглкть)
Площа листав на рослинi Фаза цвiтiння 0,014±0,0006 0,015±0,0008
(м2) Фаза достигання (зелена 0,009±0,0004 0,009±0,0003
стиглiсть)
Фаза достигання (жовта 0,007±0,0002 0,008±0,0002*
стиглкть)
Маса сухоУ речовини Фаза цвтння 0,37±0,015 0,42±0,018*
листав (г на рослину) Фаза достигання (зелена 0,26±0,012 0,29±0,012*
стиглкть)
Фаза достигання (жовта 0,21 ±0,012 0,24±0,013*
стиглкть)
Чиста продуктивнсть Фаза цвiтiння 0,14±0,005 0,25±0,011 *
фотосинтезу Фаза достигання (зелена 0,23±0,009 0,39±0,015*
(г/м2-доба) стиглiсть)
Фаза достигання (жовта 0,16±0,010 0,17±0,009
стиглкть)
Примака: див. табл.1.
При застосуванн хлормекватхлориду пщвищення фотосинтетичноУ продуктивностi здмснювалося також за рахунок процесiв хлоропластогенезу. Так, використання препарату призводило до формування бтьшоУ ктькосп хлоропластiв з одночасним зростанням Ух розмiрiв. Зокрема об'ем хлоропластiв у стовпчастiй паренхiмi становив на 13% бiльше, ыж в контролi, а в ^тинах губчастоУ тканини - на 20%. Саме таю змЫи мезоструктури листав i призводили до зростання показниюв чистоУ продуктивностi фотосинтезу, що характеризують ефективнiсть фотосинтетичноУ активностi одиницi площi листка (табл. 3).
Таблиця 3. Вплив хлормекватхлориду на анатомiчну оргаыза^ю листка рослин льону олiйного
Показник Контроль Хлормекватхлорид
Товщина листковоУ пластинки (мкм) 144,7±1,4 170,7±3,4*
Стовпчаста парехiма
Довжина кл™ни (мкм) 35,6±2,1 39,9±2,0
Ширина ^тини (мкм) 13,9±0,8 15,4±0,7
Об'ем кл™ни (мкм3) 3824±171 5327±196*
Кiлькiсть хлоропласлв у клiтинi (шт.) 12,9±0,5 14,5±0,6
Об'ем хлоропласта(мкм3) 38,3±1,8 43,6±1,8*
Губчаста паренхiма
Довжина кл™ни (мкм) 19,4±0,7 17,5±0,8
Ширина клiтини (мкм) 16,2±0,6 14,2±0,6
Юльюсть хлоропластiв у клiтинi (шт.) 6,2±0,3 8,9±0,3*
Об'ем хлоропласта(мкм3) 30,7±1,4 37,1±1,6*
Примiтка: див. табл.1.
Фiтогормональнi регулятори росту або Ух антагонкти впливають на пiдвищення атрагувальноУ активностi акцепторних зон, що призводить до посиленоУ фксацП' вуглекислого газу пiд час фотосинтезу, збтьшення фотосинтетичноУ продуктивностi i перерозподiлу асимiлятiв вiд листкiв до зон росту чи запасання (Mohammad and Mohammad, 2013; Cai et al., 2014; Ljung et al., 2015). Результати наших дослщжень свiдчать, що застосування хлормекватхлориду Ыдукувало змiни в процесах накопичення вуглеводiв протягом онтогенезу та перерозподiлу Ух мiж органами (табл. 4).
Таблиця 4. Вплив хлормекватхлориду на ктьюсть неструктурних вуглеводiв та азотовмiсних речовин в рослинах льону олмного (% на суху речовину)
Органи рослин Перiод вегетаци Вмiст вуглеводiв (вiльнi цукри+крохмаль) Вмкт загального азоту
льону олiйного Контроль Хлормекват-хлорид Контроль Хлормекват-хлорид
Фаза цвiтiння 11,1±0,08 10,8±0,10 0,96±0,011 1,16±0,022*
Стебло Фаза достигання (зелена стиглiсть) 10,4±0,09 9,8±0,09* 0,75±0,033 0,84±0,025
Фаза достигання (жовта стиглкть) 7,7±0,08 7,4±0,06* 0,60±0,022 0,69±0,032*
Фаза цвiтiння 11,2±0,08 12,2±0,07* 3,21±0,104 3,47±0,085
истки Фаза достигання (зелена стиглкть) 8,8±0,07 10,7±0,05* 2,13±0,086 2,44±0,060*
Фаза достигання (жовта стиглiсть) 6,4±0,05 7,5±0,06* 1,75±0,091 1,95±0,105
i в Фаза цвiтiння 21,2±0,12 20,1±0,11* 1,77±0,024 2,01±0,030*
вти ин аа нера ргао Фаза достигання (зелена стиглкть) 11,8±0,07 10,7±0,09* 1,89±0,031 2,09±0,032*
н е Г Фаза достигання (жовта стиглiсть) 8,1±0,09 6,5±0,06* 2,00±0,024 2,24±0,032*
Примiтка: див. табл.1.
За дм хлормекватхлориду сумарний вмкт неструктурних вуглеводiв (крохмаль i вiльнi цукри) у листках протягом перюду вегетацп у порiвняннi з контролем, що спричинене формуванням бтьш потужноУ донорноУ сфери рослини пщ впливом ретарданту. Накопичення продуктiв фотосинтезу в листках створюе резерв пластичних речовин, як можуть бути використан для формування плодiв та синтез запасних сполук в нааннГ Надлишок асимiлятiв, якi перерозподiляються
з листав, може використовуватися також на синтез структурних полiсахаридiв пагона, зокрема, ксилеми та луб'яних волокон, що призводить до потовщення стебла за дм мпбтора росту. Тому, на нашу думку, застосування ретарданту суттево не зммювало рiвень цукрiв у стеблi дослщних рослин льону олмного. Показовим е зменшення вмiсту неструктурних вуглеводiв у вегетативних органах рослин контрольного i дослщного варiантiв вiд фази цвiтiння до завершення фази достигання наання. На цьому етап ростовi процеси завершенi, тому зменшення вмкту вуглеводiв не може бути пояснено простим бюрозбавленням. В цей перюд, очевидно, вiдбуваеться реутилiзацiя надлишку тимчасово депонованих в листках i стеблах вуглеводiв на потреби карпогенезу - процеси формування i росту плодiв (коробочок). В той же час, бтьш мтенсивне зменшення вмкту вуглеводiв у коробочках рослин дослщного варiанту вiдбувалося внаслiдок бюрозбавлення: у цьому варiантi закладалася значно бтьша кiлькiсть плодiв.
Аналiз динамки вмiсту загального азоту в листках та стеблах льону олмного протягом перюду плодоношення свщчить про суттеве покращення азотного обмму за дм хлормекватхлориду - вмiст елементу у вегетативних та генеративних органах рослин дослщного варiанту був бiльш високим протягом всього перюду вегетаци (табл. 4). Штучне втручання в роботу донорно-акцепторно' системи рослини за допомогою регуляторiв росту дозволяе перерозподiляти потоки асимтялв мiж ïï органами, що в юнцевому пiдсумку мае на мел покращення врожайносп культури. Отриман нами данi свiдчать, що застосування хлормекватхлориду пщвищувало продуктивнiсть льону олмного за рахунок змiн структурних показниюв урожаю (табл. 5). Внаслiдок гальмування ретардантом синтезу пберел^в зменшувався ефект доммування апiкальних меристем, в результат чого посилювалося галуження стебла i закладалася бтьша ктьюсть плодiв.
Формування бтьшого числа коробочок льону та наанин у них, а також збтьшення маси наання за використання препарату призводило до пщвищення маси наання, зiбрaного з однiеУ рослини. В цтому врожайнiсть льону олмного пщ впливом хлормекватхлориду збiльшувaлaся на 2,5 ц/га, що становить 13%. Подiбнi результати були отриман нами пщ час виробничих дослiджень щодо оптимiзaцiï продукцiйного процесу льону олмного при використанн хлормекватхлориду. Пiд час виробничоУ перевiрки продуктивнiсть нaсiння льону за дм препарату становила 20,1 ц/га, тодi як в контролi - 18,2 ц/га.
Таблиця 5. Продуктивнкть рослин льону олiйного за дм хлормекватхлориду
Показник Контроль Хлормекватхлорид
Число наанин у коробочц (шт.) 8,3±0,27 9,2±0,18*
Ктьюсть плодiв на рослинi (шт.) 27,0±1,24 36,9±1,42*
Маса 1000 наанин (г) 7,9±0,23 8,16±0,30
Маса наання з рослини (г) 1,8±0,12 2,8±0,13*
Урожайнкть (ц/га) 18,8±0,61 21,3±0,53*
Примiткa: див. табл.1.
При формуванн та нaливi наання льону в якосп резервно''' речовини накопичуеться олiя, яка цiннa високим вмктом ненасичених жирних кислот. Нами встановлено, що пщвищення врожаю наання льону при використанн хлормекватхлориду супроводжувалося достовiрним збiльшенням вмiсту олй' в ньому. В нааны контрольних рослин вмкт олй' становив 36,5±0,6%, тодi як у вaрiaнтi з ретардантом - 39,3±0,8%. Зважаючи на збтьшення врожаю наання та його олмносп пщ впливом регулятора росту вихщ олй' становив 8,3 ц/га проти 6,8 ц/га у контролк Висок якiснi показники лляноУ олй' дозволяють використовувати ïï в рiзних галузях господарства, а також в харчуванн як джерело незаммних жирних кислот. Застосування хлормекватхлориду при вирощуванн льону олмного сприяе покращенню ïï яюсних пaрaметрiв (табл. 6). Пiдвищення показниюв ефiрного числа та числа омилення свщчить про збiльшення кiлькостi зв'язаних жирних кислот в олй'. Водночас ктьюсть втьних жирних кислот, що характеризуеться величиною кислотного числа олй', зменшувалася. Висок показники йодного числа вказують на значний вмкт ненасичених жирних кислот в ллянм олй'.
Таблиця 6. Яюсы характеристики лляно' олй' за дм хлормекватхлориду
Показник Контроль Хлормекватхлорид
Кислотне число (мг КОН на 1 г олй) 1,7±0,03 1,5±0,07*
Число омилення (мг КОН на 1 г олй) 162,5±1,92 170,6±2,42*
Ефiрне число (мг КОН на 1 г олй) 160,8±2,82 168,8±2,12*
Иодне число (г I2 на 100 г олй) 153,7±4,62 168,4±1,47*
Примака: див. табл.1.
Вмiст жирних кислот та 'х спiввiдношення мiж собою значною мiрою визначають якiсть олй' (Kumar et al., 2012). За результатами газорщинно' хроматографп нами виявлено основы жиры кислоти лляно'' оли: пaльмiтиновa (С 16),
пальмтолеУнова (С 16:1), стеаринова (С18), олеУнова (С 18:1), лмолева (С 18:2), а-лЫоленова (С 18:3), гондоУнова (С 20:1) (табл. 7).
За дм хлормекватхлориду стввщношення жирних кислот оли' льону зммювалося в бiк ненасичених кислот. Так, при застосуванн препарату знижувався вмiст насичених пальмiтиновоУ i стеариновоУ кислот. Водночас загальна концентрацiя ненасичених жирних кислот в оли оброблених рослин пщвищувалася, що корелюе iз змiнами величини йодного числа за дм ретарданту.
Токсикологiчний контроль та дослщження залишкових кiлькостей бiохiмiчних препаралв у продукци рослинництва е необхщною умовою еколопчноУ безпеки при розробц технологiй вирощування сiльськогосподарських культур iз використанням регуляторiв розвитку. Методом тонкошаровоУ хроматографп встановлено, що залишковий вмкт хлормекватхлориду в насiннi льону олмного становив 0,042 мг/кг, тобто значно нижчий за допустимi концентраци (0,1 мг/кг), як регламентованi ДСан^Н. 8.8.1.2.3.4.-000-2001.
Таблиця 7. Вмкт жирних кислот в ллянм оли' за дм хлормекватхлориду (% на суху речовину)
Жирна кислота Контроль Хлормекватхлорид
Пальмiтинова (С 16) 4,90±0,021 4,39±0,042*
Пальм^олеУнова (С 16:1) 0,07±0,012 0,05±0,011
Стеаринова (С 18) 4,19±0,070 3,57±0,062*
ОлеУнова (С 18:1) 19,17±0,112 20,10±0,145*
Лмолева (С 18:2) 13,88±0,065 13,91±0,044
а-Лмоленова (С 18:3) 57,65±0,213 57,88±0,166
ГондоУнова (С 20:1) 0,15±0,013 0,09±0,011
Сума насичених кислот 9,09±0,18 7,96±0,14
Сума ненасичених кислот 90,92±0,31 92,04±0,35
Стввщношення ненасичеы/насичен
кислоти 10,00±0,27 11,56±0,31
Примлтка: див. табл.1.
Обговорення
Використання синтетичних фтогормоыв, Ух аналогiв та антагонклв iндукуe змiни у процесах исто- i морфогенезу, що призводить до уповтьнення ростових процесiв в окремих органах та Ытенсифкацп метаболiзму в iнших частинах рослини. У зв'язку з цим модифкуються донорно-акцепторн зв'язки в рослинному органiзмi i потоки пластичних речовин, в першу чергу продуклв фотосинтезу, перерозподтяються в бк потужних акцепторiв - процеав закладання плодiв i формування насмня.
Внесення хлормекватхлориду на посiвах льону олмного зумовлювало змiни в активносп i направленостi ростових процесiв. Регулятор росту i розвитку уповтьнював лЫмний рiст, тому формувалися рослини нижч^ але вiдмiчалося сильнiше галуження стебла порiвняно з контролем. За дм препарату вiдбувалося потовщення стебла, в основi якого лежать змiни в анатомiчнiй структурi: збiльшувалася товщина кори, зростав дiаметр луб'яних волокон, збтьшувалося число елементiв ксилеми у ряду. Отже, хлормекватхлорид суттево впливав на активнкть латеральних меристем, сприяв формуванню бiльшоУ кiлькостi провiдних елементiв та посилював процеси бiосинтезу бiополiмерiв кл™нних стiнок. Формування бiльш потужного стебла суттево пщвищуе стiйкiсть до вилягання оброблених рослин льону олмного, а також створюе технолопчы переваги при мехаызованому зборi урожаю.
Застосування хлормекватхлориду сприяло утворенню потужного фотосинтетичного апарату. Пщ впливом ретарданту на стеблi льону олiйного формувалася бiльша юльюсть листкiв, а також подовжувався термЫ Ух активного функцiонування. Незважаючи на те, що площа одного листка суттево не зммювалася або була меншою, нiж в контролi, загальна площа листав на рослин льону зростала. Вплив регулятора росту на асимтяцмну поверхню реалiзувався i через змЫи в мезоструктурi листка. За дм препарату розмiри та об'ем кл™н стовпчастоУ хлоренхiми збiльшувалися, зростала юльюсть i величина хлоропластiв у стовпчастм та губчастiй тканинi листка, що призводило до зростання показнику чистоУ продуктивносп фотосинтезу, пiдвищення фотосинтетичноУ продуктивности бiльш iнтенсивного приросту маси сухоУ речовини рослин льону олмного. Отже, обробка ретардантом сприяла пщвищенню валовоУ фотосинтетичноУ продуктивностi рослин льону олмного, що е важливою передумовою пiдвищення урожайностi культури.
Вiдомо, що регулятори розвитку рослин впливають на синтез фтогормоыв або змiнюють Ух активнкть, що призводить до порушення спiввiдношення мiж рiзними класами бюлопчно активних речовин та модифiкацiй в функцюнуваны рослини як донорно-акцепторноУ системи. Тому застосування рктрегулюючих препаратiв супроводжуеться змiнами в бiосинтезi асимiлятiв та Ух наступному перерозпод^ мiж органами. При використанн хлормекватхлориду в листках утворювалася бiльша кiлькiсть вуглеводiв, як накопичувалися i формували потужний резерв пластичних сполук для формування мщного стебла, закладки бтьшого числа плодiв, наливу насiння. Водночас крохмаль i втьы цукри включалися в метаболiзм та використовувалися для накопичення в насмы олй'. У перiод формування плодiв процеси морфогенезу, вегетативного росту уповтьнювалися, тому саме карпогенез виявлявся потужним акцептором
пластичних речовин, а полк асимтялв був направлений на розвиток генеративних оргаыв, що призводило до зниження концентрацп неструктурних вуглеводiв у вегетативних органах.
Такий перерозподт асимтялв в бк плодiв зумовлював пщвищення продуктивносп за рахунок змiн у структурi врожаю. При зaстосувaннi хлормекватхлориду вщбувалося посилене галуження стебла, в результат чого закладалося бiльше число плодiв - коробочок. Пiд впливом препарату також збтьшувалася кiлькiсть нaсiнин в плодах, маса окремоУ нaсiнини та маса наання з рослини льону олмного. Використання ретарданту стимулювало бтьш мтенсивний синтез резервних сполук в нааны льону, внаслщок чого вихщ олй' зростав. За дП' регулятора росту покращувалися якiснi параметри лляноУ олП', вiдмiчaлося збiльшення ступеня ненасиченосл олй', про що свiдчaть показники йодного числа i результати aнaлiзу яюсного складу та кiлькiсного вмкту жирних кислот.
Дослiдженнями встановлено, що хлормекватхлорид не акумулювався в рослинах льону олмного. Вмкт залишкових ктькостей ретарданту в юнцевм продукци значно нижчий, ыж допустимi концентрацп', що дае можливкть використовувати нaсiння та ол^ льону в хaрчовiй та фармаколопчнм промисловостi.
Таким чином, застосування хлормекватхлориду на поавах льону олмного в перюд бутоызацп при стандартнм технологiУ вирощування призводить до морфолопчно' перебудови рослин, кращого розвитку листкового апарату та утворення бтьшоУ ктькосп плодiв, що сприяе покращенню продуктивносп культури.
Висновки
Використання хлормекватхлориду пщ час перiоду бутоызаци призводить до пщвищення продуктивностi льону олiйного за рахунок опл/^зацп донорно - акцепторних взаемозв'язюв у рослинному оргaнiзмi. Пщ впливом ретарданту вiдбувaеться гальмування лммного росту вегетативних оргaнiв з одночасною реструктуриза^ею aнaтомiчноУ будови пагона та листюв. Збiльшення дiaметрa стебла завдяки кращому розвитку кори, ксилеми, потовщенню луб'яних волокон пщвищуе стмюсть рослин льону олмного до вилягання. Препарат мдукуе посилений розвиток фотосинтетичного апарату: закладання бтьшоУ ктькосп листов, пролонга^я Ух активного функцiонувaння, збiльшення розмiрiв клiтин хлоренхiми та покращення хлоропластогенезу. Пiдвищення фотосинтетичноУ продуктивностi рослин льону олмного посилюе утворення пластичних сполук в листках з наступним Ух вщтоком до генеративних оргаыв, що призводить до мтенсифкацп процеав карпогенезу, збтьшення урожайносл та покращення структури врожаю. За дм хлормекватхлориду пщвищувався вмкт олй' в нaсiннi льону та покращувалася У'' яюсть.
References
Altintas, S. (2011). Effects of chlormequat chloride and different rates of prohexadione-calcium on seedling growth, flowering, fruit development and yield of tomato. African Journal of Biotechnology, 10(75), 17160-17169, doi: 10.5897/AIB11.2706. AOAC (2010). Official Meethods of Analysis of Association of Analytical Chemist International 18 th ed. Rev. 3. 2010. Asso of Analytical Chemist. Gaithersburg, Maryland, USA.
Bonelli, L.E., Monzon, J. P., Cerrudo, A., Rizzalli, R.H., Andrade, F. H. (2016). Maize grain yield components and source-sink
relationship as affected by the delay in sowing date. Field Crops Research, 198, 215-225. doi:10.1016/j.fcr.2016.09.003.
De Sousa Lima, G. M., Pereira M.C.T., Oliveira, M.B., Nietsche S., Mizobutsi G.P., Filho, W.M. (2016). Floral induction management
in 'Palmer' mango using uniconazole. Ciencia Rural, 46 (8), 1350-1356. doi: 10.1590/0103-8478cr20150940.
Cai, T., Xu, H., Peng, D., Yin, Y., Yang, W., Ni, Y., Chen, X., Xu, C., Yang, D., Cui, Z., Wang, Z. (2014). Exogenous hormonal
application improves grain yield of wheat by optimizing tiller productivity. F Crop Res, 155, 172-183.
doi:10.1016/j.fcr.2013.09.008
Carvalho, M.E.A., Castro, C.P.R., Castro F.M.V., Mendes A.C.C. (2016). Are plant growth retardants a strategy to decrease lodging and increase yield of sunflower. Comunicata Scientiae, 7(1 ), 154-164. doi: 10.14295/CS.v7i1.1286. Hedden, P., Thomas, S. G. (2016). The Gibberellins. John Wiley & Sons. doi: 10.1002/9781119210436
Kasem, M. M., Abd El-Baset, М.М. (2015). Studding the Influence of Some Growth Retardants as a Chemical Mower on Ryegrass (Lolium perenne L.). Journal of Plant Sciences, 3(5), 255-258. doi: 10.11648/j.jps.20150305.12
Kendall, S. L., Storer, P M. (2017). Berry Measuring canopy size and nitrogen content in oilseed rape for variable plant growth regulator and nitrogen fertiliser application. Advances in Animal Biosciences, 8, 299-302. doi: 10.1017/S2040470017000875 Kiriziy, D.A., Stasyk, О.О., Pryadkina,G.A. Shadchyna, Т.М. (2014). Fotosintez. Т.2. Assimilyatsiya СО 2 i mehanizmy jejyo regulyatsii. Logos, Kiev. (in Russian)
Kong, E., Liu, D., Guo X., Yang, W., Sun, J., Li, X., Zhan, K., Cui, D., Lin, J., Zhang, A. (2013). Anatomical and chemical
characteristics associated with lodging resistance in wheat. Crop J. (1), 43-49. doi: 10.1016/j.cj.2013.07.012
Koutroubas, S. D., Damalas, C. A. (2016). Morpho-physiological responses of sunflower to foliar applications of
chlormequatchloride (CCC) (2016). Bioscience Journal, 32( 6), 1493-1501. DOI: 10.14393/BJ-v32n6a2016-33007
Kumar, S., Sreenivas, G., Satyanarayana, J., Guha, A. (2012). Paclobutrazol treatment as a potential strategy for higher seed and
oil yield in field-grown Camelina sativa L. Crantz. BSK Research Notes 5(1), 1 -13. doi: 10.1186/1756-0500-5-137
Kuryata, V. G. (2009). Retardanty - modyfikatory gormonalnogo statusu roslyn. Fiziologija roslyn: problemy ta perspektyvy
rozvytku. Т.1. Logos, Kyiv (in Ukrainian).
Kuryata,V.G., Poprotska, I. V., Rogach, Т. I. (2017). The impact of growth stimulators and retardants on the utilization of reserve lipids by sunflower seedlings. Regul. Mech. Biosyst., 8(3), 317-322. doi: 10.15421/021750
Kuryata , V.G., Kravets,O.O. (2018). Features of morphogenesis, accumulation and redistribution of assimilate and nitrogen containing compounds in tomatoes under retardants treatment.Ukrainian Journal of Ecology, 8(1), 356-362. DOI: http://dx.doi.org/10.15421/2018 222
Kuryata, V.G., Polyvanyi, S.V. (2018). Formation and functioning of source-sink relation system of oil poppy plants under treptolem treatment in connection with productivity of crop. Ukrainian Journal of Ecology, 8(1), 11-20. DOI: http://dx.doi.org/10.15421/2018 182
Li, N., Li, J.M., Zhai, Z., Li, Z.H., Duan, L.S. (2010) Effects of chemical regulator on the lodging resistance traits, agricultural characters and yield of maize. J Maize Sci 18:38-42._doi: 10.13597/j.cnki.maize.science.2010.06.015
Ljung, K., Nemhauser, J.L., Perata, P. (2015). New mechanistic links between sugar and hormone signalling networks. Current Opinion in Plant Biology, 25, 130-137. doi: 10.1016/j.pbi.2015.05.022
Macedo, W.R., Araujo, D. K., Santos, V.M., Camargo, G.M., Castroand, P.R. (2017). Plant growth regulators on sweet sorghum:
physiological and nutritional value analysis. Comunicata Scientiae, 8(1), 170-175. DOI: 10.14295/CS.v8i1.1315
Matsoukis, A., Gasparatos, D., Chronopoulou-Sereli A. (2015).Mepiquat chloride and shading effects on specific leaf area and K,
P, Ca, Fe and Mn content of Lantana camara L. Emirates Journal of Food and Agriculture, 27(1), 121-125.
DQI:10.9755/ejfa.v27i1.17450
Mo, Z.W., Pan S.G., Kanu, A.S., Li, W., Duan, M.Y., Tang, X.R. (2016). Exogenous application of plant growth regulators induce chilling tolerance in direct seeded super and non-super rice seedlings through modulations in morpho-physiological attributes. Cereal Research Communications, 44(3), 524-534. doi: 10.1556/0806.44.2016.010
Mohammad, N.K., Mohammad, F. (2013). Effect of GA3, N and P ameliorate growth, seed and fibre yield by enhancing photosynthetic capacity and carbonic anhydrase activity of linseed. Integrative Agriculture, 12(7), 1183-1194. doi:10.1016/S2095-3119(13)60443-8
Peng, D., Chen, X., Yin, Y., Lu, K., Yang, W., Tang, Y., Wang, Z. (2014). Lodging resistance of winter wheat (Triticum aestivum L.): Lignin accumulation and its related enzymes activities due to the application of paclobutrazol or gibberellin acid. F. Crop Res (157), 1-7. doi:10.1016/j.fcr.2013.11.015
Pobudkiewicz, A. (2014). Influence of growth retardant on growth and development of Euphorbia pulcherrima Willd. ex Klotzsch. Acta Agrobotanica, 67(3), 65-74. doi: 10.5586/aa.2014.030
Poprotska I.V. (2014). Zminy v polisakharydnomu kompleksi klitynnykh stinok simiadolei prorostkiv harbuza za riznoi napruzhenosti donorno-aktseptornykh vidnosyn v protsesi prorostannia. Fyzyolohyia y byokhymyia kulturnykh pastenyi, 46(3), 190-195. (in Ukrainian).
Poprotska, I. V., Kuryata, V. G. (2017). Features of gas exchange and use of reserve substances in pumpkin seedlings in conditions of skoto- and photomorphogenesis under the influence of gibberellin and chlormequat-chloride. Regulatory mechanisms in biosystems, 8(1), 71 -76. doi.org/10.15421/021713
Rademacher, W. (2016). Chemical regulators of gibberellin status and their application in plant production. Annual Plant Reviews, 49, 359-403. doi: 10.1002/9781119312994.apr0541
Rogach, V.V. (2017). Influence of growth stimulants on photosynthetic apparatus, morphogenesis and production process of eggplant (Solanum melongena). Biosystems Diversity, 25 (4), 297-304.
Rogach, V.V., Rogach, T.I. (2015). Vplyv syntetychnyh stymulyatoriv rostu na morfofiziologichni harakterystyky ta biologichnu produktyvnist' kul'tury kartopli [Influence of synthetic growth stimulators on morphological and physiological characteristics and biological productivity of potato culture]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol., 23(2), 221-224 (in Ukrainian). doi:10.15421/011532
Rogach, V. V., Poprotska, I. V., Kuryata, V. G. (2016). Diya giberelinu ta retardantiv na morfogenez, fotosyntetychnyj aparat i produktyvnist' kartopli [Effect of gibberellin and retardants on morphogenesis, photosynthetic apparatus and productivity of the potato]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol., 24(2), 416-419 (in Ukrainian). doi:10.15421/011656
Yan, Y., Wan, Y., Liu, W., Wang, X., Yong, T., Yang, W. (2015). Influence of seed treatment with uniconazole powder on soybean growth, photosynthesis, dry matter accumulation after flowering and yield in relay strip intercropping system. Plant Production Science, 18(3), 295-301. doi.org/10.1626/pps.18.295.
Yan, W., Yanhong, Y., Wenyu, Y., Taiwen, Y., Weiguo, L., Wang Xiaochun (2013). Responses of root growth and nitrogen transfer metabolism to uniconazole, a growth retardant, during the seedling stage of soybean under relay strip. Communications in Soil Science and Plant Analysis Intercropping System, 44(22), 3267-3280. doi: 10.1080/00103624.2013.840838. Yu, S.M., Lo, S.F., Ho, T.D. (2015). Source-Sink Communication: Regulated by Hormone, Nutrient, and Stress Cross-Signaling. Trends in plant science, 20(12), 844-857. doi: 10.1016/j.tplants.2015.10.009
Zhang, W., Xu, F., Hua, C., Cheng, S. (2013). Effect of chlorocholine chloride on chlorophyll, photosynthesis, soluble sugar and flavonoids of Ginkgo biloba. Not Bot Horti Agrobo, 41(1), 97-103. doi: 10.15835/nbha4118294
Citation:
Kuryata, V.G., Khodanitska, O.O. (2018). Features of anatomical structure, formation and functioning of leaf apparatus and productivity of linseed under chlormequatchloride treatment. Ukrainian Journal of Ecology, 8(1), 918-926. I ("OE^^^MlThk work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0. License
