CC BY
34
Retaliatory Mechanisms
in Biosystems
ésl ' ' ь
л
X
Regulatory Mechanisms
in
Biosystems
ISSN 2519-8521 (Print) ISSN 2520-2588 (Online) Regul. Mech. Biosyst., 8(2), 162-168 doi: 10.15421/021726
Impact of gibberelic acid and tebuconazole on formation of the leaf system and functioning of donor - acceptor plant system of solanaceae vegetable crops
V. H. Kuryata, V. V. Rogach, O. I. Buina, O. V. Kushnir, O. V. Buinyi
Mykhailo Kotsiubynskyi Vinnytsia State Pedagogical University, Vinnytsia, Ukraine
Article info
Received 21.03.2017 Received in revised form
25.04.2017 Accepted29.04.2017
Mykhailo Kotsyubynskiy Vinnitsya State Pedagogical University, Ostrozhskogo Str., 32, Vinnitsa, 21000, Ukraine. Tel.: +38-098-59-44-832. E-mail: rogachv@ukr. net
Kuryata, V. H., Rogach, V. V., Buina, O. I., Kushnir, O. V., & Buinyi, O. V. (2017). Impact of gibberelic acid and tebuconazole on formation of the leaf system and functioning of donor - acceptor plant system of solanaceae vegetable crops. Regulatory Mechanisms in Biosystems, 8(2), 162-168. doi:10.15421/021726
We studied the comparable effect of gibberelic acid and tebuconazole on morphogenesis, mesostructure formation and redistribution of flows in sweet peppers and tomatoes. It has been found that the use of gibberelic acid and tebuconazole retardant during budding leads to increased plant productivity due to optimization of the structure and operation of the plants' leaf apparatus. It was established that both gibberelic and antigibberelic tebuconazole drug stimulated the formation and functioning of the photosynthetic apparatus of peppers and tomatoes, but the mechanisms of this regulation were different. Increased photosynthetic activity of plants under the influence of gibberellin was determined primarily by the formation of more leaves and total leaf surface. When using tebuconazole retardant there was a significant restructuring of the organization of leaf mezostructure: the leaves were thickened by chlorenchyma proliferation, there was an increase in the volume of columnar parenchyma cells and linear dimensions of spongy parenchyma leaf cells. The surface density of leaves significantly increased, the chlorophyll content and nitrogen content (especially protein) also increased, compared with control variants and variants using gibberelin. Such a profound restructuring of the photosynthetic apparatus in plants under the actions of tebuconazole led to a significant increase in donor leaves function of peppers and tomatoes, which is an indicator of the growth of net productivity of photosynthesis - the highest among all the variants of the experiment. The results also show that increasing the chlorophyll phytocenotic index was more significant than the increase of leaf index: the tomatoes under the actions of tebuconazole had a lower leaf index than in control options, but due to a higher chlorophyll index the crop productivity increased.Since during the fruiting period the costs of assimilates to the growth of vegetative organs are greatly reduced, optimization of photosynthetic apparatus in pepper and tomato plants led to the laying of more fruit per plant and increasing crop yield. The analysis of the mass ratio of the researched vegetative and fruit plants shows that the mass fraction of fruit (an acceptor sphere of plants during fruiting) under the action of both drugs increased. Thus in both variants of the experiment both the mass fraction and donor assimilates of leaves was higher. Apart from the main source of assimilates - the processes of photosynthesis, which intensified due to the formation of a larger area of leaf surface (variant with gibberelin) or optimization of mesostructure (variant with tebuconazole) it is probable that the formation and growth of the embryo occurred in part due to reutilization of carbohydrates from the vegetative plant organs in carpogenesis processes.
Keywords: donor - acceptor system; gibberellins; retardants; photosynthesis; Capsicum annuum L.; Lycopersicum esculentum L.
Вплив пбереловоУ кислоти та тебуконазолу на формування листкового апарату та функцюнування донорно-акцепторноУ системи рослин овочевих пасльонових культур
В. Г. Кур'ята, В. В. Рогач, О. I. Буйна, О. В. Кушшр, О. В. Буйний
Втницький державний педагоггчний утверситет 1мет Михаила Коцюбинського, Втниця, Укра'ша
Оцшено вплив пберелово! кислоти та тебуконазолу на морфогенез, формування мезоструктури та перерозподш потоков асимiляriв у рослинах перцю солодкого та томату 1'спвного. Застосування у перюд бутошзацп ггберелово! кислоти та тебуконазолу викликае тдвищення продуктивное!! культур внаслщок ошишзацп структури та функцюнування 1х листкового апарату. Як пберелш, так i антигiберелiновий препарат тебуконазол стимулювали формування та функцюнування фотосинтетичного апарату перцю та томапв, однак шляхи ще1 регуляцп рiзнi. Посилення фотосинтетично! активносп рослин за впливу пберелшу визначалося в першу чергу формуванням бшьшо!' юлькосп листав i загально! пшщ листково! поверхнг Застосування тебуконазолу зумовлювало суттеву перебудову мезоструктури листав, 1х потовщення за
рахунок розростання хлоренхiми, збiльшення об'ему клгтин стовпчасто! паренхiми та лiнiйних po3MipiB клгтин губчасто! паренхiми листков. При цьому пщвищувалася питома поверхнева щшьшсть листков, суттево зростав умiст хлорофшв та вмiст азоту (у першу чергу бiлкового) порiвняно з контролем i варiантом iз застосуванням пберелину. Така глибока перебудова фотосинтетичного апарату рослини за Д11 тебуконазолу спричинювала суттеве зростання донорно! функц!! листав перцю та томатов, показником чого е зростання чисто! продукгивностi фотосинтезу - найвищо! серед усiх варiантiв дослiду. Огриманi результати свiдчать також про те, що збiльшення хлороф^ного iндексу виявилося вагомiшим фактором, шж збiльшення листкового iндексу: у томапв за д!! тебуконазолу листковий вдекс був нижчим, нiж у контролц, однак завдяки вищому хлорофiльному шдексу урожайнiсть насаджень збiльшилася. Осюльки у перюд плодоношення витрати асимiлягiв на рют вегетативних органiв суттево зменшуються, оптимiзацiя фотосинтетичного апарату рослин перцю та томапв сприяла закладанню бшьшо! кiлькосгi плодiв на рослинi та щдвищенню урожайности культур. Аналiз сшввщношення мас вегетативних органiв i пшэдв дослiдних рослин свiдчить, що масова частка плодiв (акцепторна сфера рослини тд час плодоношення) за да обох препаратiв зросла. При цьому в обох варiантах дослiду вищою була також масова частка донор!в асимiлягiв - листков. Крiм основного джерела асимiлягiв - процесiв фотосинтезу, яга посилювалися внасл1док формування б^шо! площi листково! поверхнi (варiанг iз гiберелiном), або отн^заии мезоструктури (варiант iз тебуконазолом), формування та рют плодв вiдбувалися, iмовiрно, частково за рахунок реутилизаци вуглеводiв iз вегетативних органiв рослини на процеси карпогенезу.
Ключовi слова: донорно-акцепторна система; пберелш; ретардант; фотосинтетичний апарат; Capsicum annuum L.; Lycopersicum esculentum L.
Вступ
Важливе завдання сучасно! фпофшолот - розроблення мегодiв i технологш, яю б забезшечили шовнiше викорисгання рослиною енергii свiгла для штенсифжащ! синтезу асимшятш та спрямування !х до господарсько цшних тканин i органв. Один !з ключових шiдходiв до виршення питання оштимiзацii продукцИного процесу сiльськогосшодарських рослин - регу-ляця донорно-акцепторних ввдносин, зокрема, шляхом пере-розшодiлу шогокiв асимiлятiв до господарсько важливих орга-нiв (плодв, коренеплодв тощо). Основнi законотрносп функ-цюнування донорно-акцепторних ввдносин (концепци "source-sink") вивчаються шiд час анал1зу сп1вв1дношення штенсив-носп росту та фотосинтезу, де процеси росту виступають як основний акцептор, а фотосинтез - як донор асимшятш (Rogach and Rogach, 2015; Yu et al., 2015; Kuryata et al., 2016; Rogach et al., 2016). Регуляця ростових процесiв - один !з д1евих засобiв пвдвищення урожайносп сшьськогосподарських культур шляхом змiн донорно-акцепторних ввдносин у рослинi (Poprotska and Kuryata, 2017), полшшення якосп аграрно! про-дукщ! (Kuryata and Hodanic'ka, 2012) та пвдвищення сгiйкосгi культурних рослин до несприятливих абютичних та бютичних чинникiв середовища завдяки мобшзащ! потенциних можли-востей рослинного органiзму (Khan et al., 2012; Tae-Yun and Jung-Hee, 2012; Matysiak and Kaczmarek, 2013; Muhammad and Muhammad, 2013; Saeidi-Sar et al., 2013; Yang et al., 2016).
Перспективний напрям регулящ! ростових процесiв - за-стосування нативних фiгогормонiв та синтетичних регулягорiв росту - аналогiв або модифжаторш до фiгогормонiв. 1з практичною метою широко застосовують рютстимулювальш пбе-релiновi препарати (Ribeiro et al., 2012; Wang et al., 2013; Poprotska and Kuryata, 2017), а також !х антаготсш - ретар-данти, якi блокують синтез або утворення гормон-рецептор-ного комплексу, внаслвдок чого зменшуеться iнтенсивнiсгь лшшного росту рослин (Ribeiro et al., 2012; Rogach et al., 2016). У лггератур1 мтститься шформащя про застосування гiберелiну та антигiберелiнових препарат !з метою оптим1защ! продук-цшного процесу шляхом анатомо-морфолопчних та ф1зюлого-бiохiчiних змiн у зерново-круп'яних (Muhammad and Muhammad, 2013; Wang et al., 2016; Yang et al., 2016), зернобобових (Saeidi-Sar et al., 2013; Yan et al., 2013; Golunova, 2015; Yan et al., 2015), олшних (Kuryata and Hodanic'ka, 2012; Kumar et al., 2013; Matysiak and Kaczmarek, 2013; Kuryata and Polyvanyj, 2015), овочевих (Khan et al., 2012; Tae-Yun and Jung-Hee, 2012; Pavlista, 2013; Tkachuk, 2015), техтчних (Mohammad and Mohammad, 2013), лжарських i декоративних (Zhang et al., 2013; Sardoei et al., 2014; Sugiura et al., 2015) культур.
Нативт гормони-стимулятори та !х синтетичт аналоги застосовують у рослиннищш з метою штенсифжащ! псто- та морфогенезу, прискорення шролiферацii та диференщаци клг-тин, внаслвдок чого формуеться розгалужена коренева система, змшюютъся анагомо-морфологiчнi, мезоструктурт та ф1зюло-го-бiохiмiчнi особливосп листка. Таю змiни зумовлюють формування потужного асимшяцшного апарату, здатного забезпе-
чити активний синтез пластичних сполук, потж яких у бiлъшiй кiлъкосгi буде спрямований до генеративних органiв (Kuryata and Poproc'ka, 2016; Poprotska and Kuryata, 2017). Дя гiберелiнiв пов'язана з пвдвищенням активносгi р1зних груп меристематичних тканин i формуванням потужишого рослинного органiзму, вна-слiдок посилення шодiлу та розтягування клпин (Rogach and Rogach, 2015). Крiм цього гiберелiни затримують сгарiння листюв та шдукують закладання бшьшо! кшькосп квггок на рослин!.
Sugiura et al. (2015) показали, що пберелова кислота збшь-шуе бюмасу листя та актив1зуе фогосинтегичнi процеси у Polygonum cuspidatum. Пберелова кислота сприяе накопичен-ню сухо! речовини рослинами льону, зростанню чисто! продуктивносп фотосинтезу, збшьшенню урожайносп насiння, пвдвищенню його олшносп та виходу волокон (Mohammad and Mohammad, 2013). Цей самий препарат тдвищуе ст!йк1сть проростав звичайних боб!в (Saeidi-Sar et al., 2013), пшениц (Muhammad and Muhammad, 2013), рису (Khan et al., 2012; Wang et al., 2013) та опрка (Khan et al., 2012) до засолення, пвдвищуе !х продуктивтсть
Перебудова гормонального комплексу за впливу ретар-данпв та вiдшовiдне шпбування апжального домiнування спричиняли важливе з погляду регулювання продуктивносп рослин посилення галуження стебла. Завдяки посилення галуження стебла цих культур закладаеться бшьша кiлъкiсгь лисгкiв, квшв i плодв. Застосування хлормекватхлориду на рослинах со! зумовило гальмування ростових процес!в, що спричинило закладання бiлъшосг'i кiлъкосгi плод!в, п^двищен-ня вм!сту олй та полтшення И якост! (Golunova, 2015). Yan et al. (2013) встановили, що унжоназол одночасно з гальмуван-ням л!н!йних розм1р!в рослин зумовлюе посилення розвитку коренево! системи. Обробка насшня со! цим препаратом окр!м гальмування росту зумовила затримання процес!в стар!ння лисгкiв, зб!льшення маси сухо! речовини рослин i показника чисто! продуктивносп фотосинтезу. Одночасно препарат збиьшуе вм1ст хлороф!лу в листках, зменшуе площу листя та п!двищуе урожайтсть культури (Yan et al., 2015). Оптим1защю фогосинтегичних процес!в п!д час гальмування росту рослин в!гни спостершали за впливу ССС та ГМК (Sukul et al., 2014). Тебуконазол гальмуе р1ст рослин кукурудзи, але п!двищуе схожгсть та сгiйкiсгъ рослин до холодового стресу. За до препарату зростае вм1ст фогосинтегичних п!гмент!в у листках культури (Yang et al., 2016). Сумш етиленпродуценту DCPTA та четвертинно! амон1ево! сол1 ССС зменшуе висоту рослин за рахунок зменшення довжини м1жвузл!в. Сум!ш антипберель нових шрешарагiв зб!льшуе також площу листя та масу сухо! речовини листав, вмтст у них хлорофшу. Так! змши сприяли нвдвищенню продуктивносп культури (Wang et al., 2016).
1нпбггори пберелшу також широко застосовують на олшних культурах. Для озимого ршаку негативним е надмрний розвиток вегетативно! маси восени, що попршуе перезим!влю культури та зменшуе !! продуктивтсть на наступний рж. Обробка культури озимого р!паку тебуконазолом i флуц1ла-золом зменшуе швидюсть ростових процес!в та шрирiсг вегетативно! маси з одночасним збшьшенням урожайност! нас!ння,
причому вмтст оли в насшн та И яюст характеристики не змшюються (Matysiak and Kaczmarek, 2013). Застосування паклобутразолу зменшуе висоту рослин, площу !х листя, але зб1льшуе вмют хлороф1лу в листках i врожайтсть нас1ння за рахунок посилення галуження стебла та зб1льшення кшькосп стручюв (Kumar et al., 2012). Обробка маку ол1йного фол1-куром на фот зменшення л1ншних розмiрiв рослин позитивно впливае на показники листкового апарату рослин. Автори встановили зростання кшькосп листав на рослинi, 1х маси та площi листково1 поверхт. За до ретарданту зростае вмют хло-роф1лу в листках, щдвищуеться чиста продукгивнiсть фотосинтезу, одночасно полтшуються ценотичнi показники пось в1в (листковий i хлороф1льний 1ндекси). Змши листкового апарату стали передумовою пдвищення урожайности культури (Kuryata and Polyvanyj, 2015). под16н1 зм1ни листкового апарату заф1ксовано в льону олшного у раз1 застосування хлор-мекватхлориду. Ретардант зменшував л1н1йн1 розм1ри рослин, потовщував стебло, збiльшував к1льк1сть листк1в, масу 1х сухо1 речовини та площу листя. Хлормекватхлорид збiльшував об'ем кштин стовпчасто! паренхiми листка та розмри кл1тин губчасто1 паренхiми, а також збiльшував к1льк1сть i об'ем хло-ропласт1в обох тканин хлоренх!ми. За до препарату зростала чиста продуктивтстъ фотосинтезу, збiльшувалася урожайтсть насшня та вих1д оли 1з нього, полiпшувалися як1сн1 характеристики олй (Kuryata and Hodanic'ka, 2012). Аналопчт зм1ни зафiксованi у раз1 застосування шпбггорш росту ретардантнт-ного типу також на шших ол1йних сшьськогосподарських культурах (Kuryata and Poproc'ka, 2016).
Штературн джерела мгстять 1нформац1ю про вплив ретар-дантiв на листковий апарат i продуктивтсть л1карських i деко-ративних рослин. Зокрема, хлорхолшхлорид збшьшував фото-синтетичну активн1сть листюв гшкго дволопатевого за рахунок зростання вмсту хлорофшу у листках; також зростав вм1ст розчинних цукр1в i ам1нокислот, що пол1пшувало якють сировини, ii л1кувальн1 властивосп (Zhang et al., 2013). Цей самий препарат змшював активн1сть накопичення вуглеводв листками рослин конопл (Sardoei et al., 2014). У рослин пуан-сеш флурпрамдол зменшував л1н1йн1 розмри та збшьшував вм1ст хлорофшу в листках (Pobudkiewicz, 2014). 1нший три-азолпохщний препарат - ун1коназол - на фот зменшення бю-маси листк1в рослин Polygonum cuspidatum збшьшував в1дно-шення бюмаси до площ1 листково1 поверхн1 (Sugiura et al., 2015).
Овочев1 культури мають велике господарське значення, тому вивчення процес1в регуляцп 1х росту та розвитку за допомогою антипберел1нових препарат1в та пберелшу - акту-альне питання сучасно1 фшологи рослин. Дан лггератури св1дчать, що обробка картопп паклобутразолом зменшуе л1-ншн розм1ри пагона та потовщуе його. Препарат зменшуе площу листя, але зб1льшуе товщину листк1в та масу 1х сиро1 та сухо1 речовини. За до паклобутразолу полiпшуетъся мезо-структурн показники листка - об'ем клпин стовпчасто! парен-х1ми та розм1ри кштин губчасто! паренх1ми. Застосування препарату зумовило зростання чисто! продуктивносп фотосинтезу та урожайносп культури (Tkachuk, 2015). Урожайтсть картоп-л1 також зростае тсля обробки ССС (Pavlista, 2013). В 1ншо! бульбово! культури - манюки гстшно! - паклобутразол зменшуе висоту рослин та листковий 1ндекс, але збшьшуе масу сухо! речовини цшо! рослини за рахунок зростання маси бульб. За да препарату у ще! троп1чно! культури зростае вм1ст крохмалю у бульбах (Panyapruek et al., 2016). В оприв 1нший триазолпохщний ретардант - гексаконазол - зменшуе довжину стебла, масу його сиро! та сухо! речовини, площу листя, але збшьшуе товщину листкових пластинок, вм1ст хлорофшу в них та тдвищуе стшюсть культури до д1! ультрафиолетового опромшення за рахунок актив1заци антиоксидантних фер-мент1в та зб1льшення вм1сту аскорбшово! кислоти у листках (Tae-Yun and Jung-Hee, 2012).
Ми встановили тдвищення врожайност1 за ди р1знона-правлених регулятор1в росту в овочевих культур роду Solanum.
Зокрема, обробка пбереловою кислотою та антипберелшови-ми препаратами тебуконазолом i хлормекватхлоридом позитивно впливае на листковий апарат рослин картопт та бакла-жан1в, що оптим1зуе продуктивнiстъ цих культур (Rogach and Rogach, 2015; Kuryata et al., 2016; Rogach et al., 2016).
Отже, численн дат лггератури сввдчать, що екзогенно за-стосоват пберелши та 1х антагон1сти (ретарданти) достатньо часто викликають один i той самий результат - оптим1зац1ю продукц1йного процесу с1льськогосподарських культур i пд-вищення !х урожайносп. Разом 1з цим, у лггератур1 практично вщсутт системы достдження регуляцп швидкосп росту, морфогенезу, формування фотосинтетичного апарату за до пбере-л1ну та антипберелшових препарат1в, залишаються невстанов-леними складов1 системи регуляцп донорно-акцепторних в1д-носин у рослинах за до цих р1знонаправлених препарат1в.
У зв'язку з викладеним, мета цього достдження - встано-вити роль морфолопчно! та мезоструктурно! складових у регуляцп донорно-акцепторних в1дносин рослин томаттв i пер-щв за до пберелово! кислоти та антипберел1нового препарату тебуконазолу.
Матерiал i методи дослщжень
Польов1 др1бнодшянков1 досл1ди закладали на землях СФГ «Бержан П. Г.» (с. Горбанвка Вшнищ>кого району Вшнииько! обласп) у вегетацин перюди 2013-2015 роыв. Розсаду перщв сорту Антей висаджували стр1чковим способом за формулою 80 + 50 + 50 х 25, а томапв сорту Бобкат - 80 + 50 + 50 х 50. Вносили мшеральш добрива N5oP4oK3o. Площа дшянок - 33 м2, повтортсть - п'ятикратна. Рослини обробляли вранщ за допомогою ранцевого оприскувача ОП-2 до повного змочування листк1в 0,025% розчином тебуконазолу (EW-250) та 0,005% розчином пберелово! кислоти (ГК3) у фазу бутонiзацil 17.07.2013, 10.07.2014 i 19.07.2015 р. - перцв, 14.06.2013, 17.06.2014 i 19.06.2015 р. - томат1в. Контрольн1 рослини об-прискували водопров1дною водою. Фтометричт показники (висота рослин, маса сухо! та сиро! речовини рослини та листя, площа листк1в) визначали на 20 рослинах. Матер1али для вивчення мезоструктурно! будови листка вщбирали у фазу утворення плод1в. Мезоструктуру листк1в досл1дних рослин вивчали на фжсованому матер1ал1. Для його консервацу засто-совували сум1ш р1вних частин етилового спирту, гл1церину, води з додаванням 1% формал1ну. Визначення розм1р1в клпин хлоренх1ми та !! товщину здйснювали за допомогою м1кроско-па Микмед-1 та окулярного м1крометра МОБ-1-15х у 35-кратшй повторност1. Для мезоструктурного анал1зу в1дбирали листки середнього ярусу. У фазу плодоношення визначали вм1ст суми хлорофшв у св1жому матер1ал1 спектрофотомет-ричним методом на спектрофотометр1 СФ-16, вм1ст цукр1в i крохмалю, вм1ст р1зних форм азоту у ф1ксованому та висуше-ному матер1ал1 у п'ятикраттй анал1тичн1й повторностТ (Bala et al., 2013). Протягом вегетацй визначали чисту продуктивнiстъ фотосинтезу (ЧПФ) як приргст маси сухо! речовини за одиницю часу на одиницю площ1 листкв, 1ндекс листково! поверхн1 (Л1) як в1дношення сумарно! площ1 листк1в до одинищ площ1 насад-жень i хлороф1льний 1ндекс (XI) як добуток площ1 листк1в рослини та вмсту сумарного хлороф1лу в них.
У таблицях i на граф1ках наведено середщ дан1 за три роки досл1джень. Результати обробляли статистично за допомогою комп'ютерно! програми Statistica 6.0 (StatSoft Inc., USA). Застосовували однофакторний дисперс1йний анал1з, в1дм1нно-ст1 м1ж середн1ми значеннями вважали в1рог1дними за Р < 0,05 (Van Emden, 2008). У таблицях наведено середщ арифметичт значення та !х стандарта похибки (SE).
Результати
Антиг1берел1нов1 препарати тебуконазол г1берелова кислота зумовили змши морфогенезу та продуктивносп рослин тома-
тв сорту Бобкат i перцв сорту Антей. Зокрема, застосування ретарданту зумовило зменшення лшшних розмiрiв рослин перцв i томатiв у фазу формування плодiв (вiдповiдно на 18% та 16% протягом рiзних роив дослджень). За пберелово! кислоти рiст вiдбувався активнше, висота рослин перевищува-ла контрольний показник на 12% та 16% вщповщно (табл. 1).
Змша темпов ростових проце^ за впливу регуляторiв росту супроводжувалася змшами будови, розмiрiв i функцону-вання вегетативних i генеративних органiв. Установлено змши листкового апарату дослiдних рослин. За обробки пбереловою кислотою рослин томатiв i перцю зростала кiлькiсть листкв на рослит, середня маса сухо1 та сиро1 речовини листкiв. Оброб-ка тебуконазолом зумовила достовiрне зростання маси сиро1 та сухо1 речовини у рослин перцв за зменшення загально1 кшь-костi листкв. У томатв за до ретарданту збiльшилася маса си-ро1 та сухо1 речовини листкв, збiльшилась кiлькiсть листкiв.
Площа листя - один з основних морфолопчних показни-кв, що суттево впливае на продуктивтсть сшьськогосподар-ських культур. Обробка пбереловою кислотою достов1рно збшьшуе цей показник у рослин перцв i томатв. Антипберель новий препарат тебуконазол збшьшуе площу листя рослин перцв i практично не змшюе у томатв. Збшьшення площ листково! поверхш у перц1в вщбуваеться за рахунок збшьшен-ня площ окремих листкв, оск1льки загальна 1х кшькють за до препарату зменшилася.
Юльюсна характеристика фотосинтетичних процес1в - пи-тома поверхнева щiльнiсть листка. Тебуконазол суттево збшьшуе цей показник у рослин перцв (на 61%) i томатв (на 23%). Аналопчт результати отримано для шших культур (Kuryata and Poproc'ka, 2016). За до пберелово! кислоти цей показник порiвняно з контролем достжрно не змшюеться.
Отримат результати свщчать про суттеву перебудову листкового апрарату за впливу пберелшу та ретарданту. У зв'язку iз цим доцльно проанатзувати змши мезоструктури листк1в дослщ-
Примтка: позначення див. табл. 1.
Аналiз отриманих результатв свщчить про супга змши сшввщношення мас вегетативних i генеративних органiв обох культур за до препаратiв (рис.). В обох культур вiдмiчене
них рослин за да регулятор1в росту рвного напрямку до. Тебуконазол суттево потовщував листковi пластинки рослин перц1в i томатв за рахунок розростання клпин основно! фотосинтетично! тканини - хлоренхiми, зм1ни товщини верхнього та нижнього еш-дермсу були незначними (табл. 2). Потовщення асимшяцйно! тканини ввдбувалося як за рахунок зростання об'ему клпин стовп-часто! паренхiми, так i розмр1в клпин губчасто!. Пберелова кислота також впливала на розвиток фотосинтетично! тканини, але не так вщчутно. Вказат зм1ни мезоструктури листкових пластинок пасльонових культур можуть створювати передумови для щдвищення !х фотосинтетично! активности.
Один з основних показниив, що впливае на продуктив-нiсть рослин, - вмст хлорофiлiв у листках. Протягом вегета-цйного перiоду iнгiбiтори росту збшьшували концентрацю хлорофiлiв (a + b) у листках перцiв i томатв, що вщмчалося ранше для шших культур (Kuryata and Polyvanyj, 2015). За до пберелово! кислоти вмтст хлорофiлiв зменшувався. Про пози-тивний вплив обох препаратв на формування фотосинтетичних структур листка сввдчить тдвищений вмгст азоту в листках обох культур, причому дя тебуконазолу бiльш виражена. Важливi ценотичт показники насаджень - листковий та хло-рофiльний шдекси. Гiберелова кислота збшьшувала листковий шдекс у рослин перцв i томатв у фазу активного формування плодв i зменшувала хлорофiльний шдекс. Тебуконазол збшь-шував як листковий, так i хлорофшьний шдекси у рослин перцiв i хлорофiльний шдекс у рослин томатв.
З погляду ефективносп бюлопчно! продуктивносп дослдних рослин важливе вивчення динамжи накопичення маси сухо! речовини рослинами. Обидва регулятори росту стимулюють накопичення маси сухо! речовини рослинами овочевих (табл. 1). Три-азолпохщний ретардант тебуконазол суттево збiльшуе показник ЧПФ у перiод плодоношення в обох культур. При цьому за дй пберелшу зростання цього показника було значно меншим (перц), або рiзниця була недостовiрною (томати).
EW-250
54.1 ± 1,32*
80.2 ± 1,98* 295,2 ± 8,12
58,2 ± 2,02 9 494 ± 404,3 5,92 ± 0,22* 0,70 ± 0,04* 3,05 ± 0,07 2,58 ± 0,06 218,4 ± 10,11 12,7 ± 0,55* 3,16 ± 0,142 1,87 ± 0,08*
EW-250 296 ± 9,6* 243 ± 8,3* 31,0 ± 0,79 22,0 ± 0,54* 9949±332* 41,6 ± 2,14* 26,4 ± 1,37
зростання частки плодв у загальнш масi рослини, у першу чергу за рахунок зменшення частки сухо! речовини стебла, що сввдчитъ про змши характеру донорно-акцепторних ввдносин i
Таблиця 1
Морфофiзiологiчнi показники перцiв сорту Антей та томатв сорту Бобкат
за до регулятор1в росту (фаза плодоношення, середт данi за 2013-2015 роки, n = 20)
Показник Перщ Томати
К ГК3 EW-250 К ГК3
Висота рослини, см 42,4 ± 1,08 47,5 ± 1,12* 34,6 ± 1,02* 64,3 ± 1,57 74,9 ± 1,89*
Юльюсть листюв, шт. 96,5 ± 2,44 97,7 ± 2,68 86,4 ± 2,12* 72,1 ± 1,74 89,4 ± 2,21*
Маса сиро! речовини листюв, г 36,3 ± 0,97 47,6 ± 1,11* 48,4 ± 1,32* 286,8 ± 7,71 471,3 ± 9,93*
Маса сухо! речовини листюв, г 12,6 ± 0,55 18,2 ± 0,81* 23,1 ± 0,97* 55,5 ± 2,14 91,7 ± 4,27*
Площа листюв, см2 1 434 ± 69,9 1 962 ± 89,7* 2 172 ± 98,9* 10 937 ± 414,4 19 177 ± 832,1*
Питома поверхнева щшьнють листка, мг/см2 6,66 ± 0,21 7,05 ± 0,28 10,74 ± 0,41* 4,82 ± 0,18 4,57 ± 0,14
Вмют суми хлорофгтв (a + b), % на масу сиро! речовини 0,58 ± 0,02 0,54 ± 0,02 0,68 ± 0,03* 0,58 ± 0,03 0,55 ± 0,03
Загальний азот, % на масу сухо! речовини 3,32 ± 0,07 3,59 ± 0,08 3,68 ± 0,09 2,92 ± 0,06 2,82 ± 0,06
Бшковий азот, % на масу сухо! речовини 2,71 ± 0,05 3,01 ± 0,06 3,14 ± 0,07 2,37 ± 0,05 2,40 ± 0,05
Маса сухо! речовини рослини, г 51,3 ± 2,28 66,4 ± 3,32* 77,1 ± 3,54* 201,8 ± 9,19 299,1 ± 11,17*
ЧПФ, г/(м2-доба) 11,0 ± 0,51 13,8 ± 0,58* 19,9 ± 0,98* 8,81 ± 0,38 8,72 ± 0,42
Л1, м2/м2 1,49 ± 0,061 1,89 ± 0,082* 1,91 ± 0,084* 3,64 ± 0,173 6,39 ± 0,280*
XI, г/м2 1,92 ± 0,08 1,30 ± 0,05* 2,01 ± 0,09 1,31 ± 0,07 1,17 ± 0,05
Примтка: К - контроль, ГК3 - пберелова кислота, EW-250 - тебуконазол; * - рiзниця порiвняно з контролем достовiрна за Р < 0,05.
Таблиця 2
Вплив регулятор росту на мозоструктурт показники листкiв перцв i томатв (фаза утворення плодв, n = 35)
Показник Перщ Томати
К ГК3 EW-250 К ГК3
Товщина листка, мкм 264 ± 5,8 298 ± 6,5* 337 ± 8,5* 239 ± 3,2 289 ± 8,8*
Товщина хлоренхiми, мкм 217 ± 4,7 237 ± 5,8* 283 ± 7,1* 186 ± 1,6 242 ± 7,7*
Товщина верхнього епщермюу, мкм 23,3 ± 0,62 31,1 ± 0,21* 26,2 ± 0,84* 29,2 ± 0,81 28,0 ± 0,76
Товщина нижнього епщермюу, мкм 23,9 ± 0,49 29,6 ± 0,53* 27,8 ± 0,51* 24,1 ± 0,80 18,8 ± 0,41*
Об'ем кштин стовпчасто! паренхiми, мкм3 19 857 ± 896 26 689 ± 1 117* 28 366 ± 788* 6228±301 10 057 ± 495*
Довжина клiтин губчасто! паренхiми, мкм 33,3 ± 0,95 39,8 ± 0,78* 40,2 ± 0,57* 30,3 ± 1,46 36,1 ± 1,25*
Ширина клiтин губчасто! паренхiми, мкм 24,9 ± 0,75 32,4 ± 0,89* 31,9 ± 0,57* 23,6 ± 1,46 25,5 ± 0,59
перерозподш асимшяпв у рослин у бж плодiв. При цьому масова частка листюв не лише не зменшувалась, а навш> збшь-шувалась, - важливий показник оптим1зац11 продукцшного процесу. Анал1з отриманих даних свщчить, що протягом вегетацтйного перюду в цшому вщбувалося зменшення вмсту суми вуглеводв (цукри + крохмаль) у вегетативних органах рослин, причому найсугтевiшi змши вщбувалися у стебл1 рос-лин перцв i гомагiв (табл. 3). Дя тебуконазолу сильнша саме в цьому варiанri: в обох культур вмст вуглеводiв у сгеблi був мтмальним. Отже, у перiод плодоношення за впливу застосо-ваних регуляторш росту посилений рiсг плодв визначаеться
iнгенсивним перерозподiлом асим1ляпв на процеси карпогенезу.
Змiна швидкосп ростових процесш у рослин перцев i то-мапiв i зумовлена цим змша спiввiдношення мас м1ж вегета-тивними та генеративними органами, характеру донорно-акцепторних вщносин у рослинах вплинули на продуктивнiспь культур. Пберелова кислота збшьшуе юльюсть плод1в у рослин перцв i помапiв на 33% та 26%, що збшьшуе урожайтсть культур вщповщно на 28% та 30%. Тебуконазол збшьшуе кшьюсть плодв у перцев i томатв на 14% i 21%, що сприяло збiльшенню урожайноспi вщповщно на 22% та 12% (табл. 4).
Таблиця 3
Вплив регулягорiв росту на вм1ст суми вуглеводiв (цукри + крохмаль)
у вегетативних органах рослин перщв ! томатв у фазу плодоношення (% на суху речовину, середнi данi за 2013-2014 роки, п = 5)
Показники
Перцi
Томати
К
ГК3
EW-250
К
ГК3
EW-250
кор1ння
Стебло
Листя
5,96 ± 0,12 11,89 ± 0,29 13,37 ± 0,32
5,76 ± 0,11 11,31 ± 0,26 12,81 ± 0,28
5,25 ± 0,12* 11,15 ± 0,27* 12,39 ± 0,33
4,51 ± 0,09 6,65 ± 0,17 10,08 ± 0,27
4,54 ± 0,10 6,65 ± 0,17 9,58 ± 0,24
6,84 ± 0,15* 6,03 ± 0,14* 10,20 ± 0,28
Примтка: позначення див. табл. 1.
Таблиця 4
Вплив регулятор росту на урожайтсть рослин перцв ! помапiв (середнi данi за 2013-2015 роки, п
= 5)
Показник
Перцi
Томати
К
ГК3
EW-250
К
ГК3
EW-250
Кiлькiсгъ плод1в на рослин1, шт. Середня маса одного плоду, г Урожайтсть плод1в, т/га_
5,89 ± 0,232 7,85 ± 0,381* 6,73 ± 0,320* 10,01 ± 0,483 12,60 ± 0,611* 12,14 ± 0,572* 88,1 ± 4,24 83,4 ± 3,98 90,2 ± 4,44 152,6 ± 7,14 159,5 ± 7,47 161,1 ± 7,92 32,9 ± 1,57 42,2 ± 2,04* 40,0 ± 1,89* 53,4 ± 2,54_69,6 ± 3,44* 67,8 ± 3,35*
Примтка: позначення див. табл. 1.
Перець
Контроль
П бер ело ва кис лота Томати
Тебуконазол
Контроль
Пберелова кислота
Тебуконазол
Рис. Вплив пберелово! кислоти та тебуконазолу на сшввщношення маси сухо! речовини органiв перцев i томатов (фаза утворення плод1в): бiле - плоди; свпло-аре - листки; темно-аре - стебло; чорне - коршня; * - р1зниця за Р < 0,05
Обговорення
Ключову роль у продуктивном! рослин вiдiграе фотосин-пегична акгивнiспь, яка великою мрою визначаеться площею
листково! поверхнi, кiлъкiспю та тривалютю життя листюв, мезоструктурою листка. Дослщження оспаннiх рок1в свiдчапь, що регуляцш ростових процесiв рослин за допомогою фггогор-мошв i ретардантв р1зних класiв супроводжуеться суттевими
змшами морфогенезу, яю стосуються формування рiзних р1в-н!в органiзацi! фотосинтетичного апарату рослин (Kuryata and Polyvanyj, 2015; Kuryata and Poproc'ka, 2016). Зважаючи на сут-тевi морфологiчнi аспекти д^! стимулятор1в та iнгiбiторiв росту рослин, застосування цих груп препаратв дозволяе з'ясувати значення анатомо-морфологiчно! та мезоструктурно! складо-вих у реашзацй донорно-акцепторних ввдносин рослини та оптимйзацй продукцшного процесу.
Отриманi нами результати сввдчать, що як гiберелiн, так i антигiберелiновий препарат тебуконазол стимулювали формування та функцюнування фотосинтетичного апарату перцю солодкого та томатв !ствних, однак шляхи ще! регуляци рiзнi. Посилення фотосинтетично! активност рослин за да пберель ну визначалося у першу чергу формуванням бiлъшо! кiлъкостi листкiв i загально! площi листково! поверхнi. Застосування ретарданту тебуконазолу зумовлювало суттеву перебудову ме-зоструктури листкiв: листки потовщувалися за рахунок розрос-тання ключово! фотосинтетично! тканини - хлоренх1ми. Вщ-бувалося збшьшення об'ему клiтин стовпчасто! асимшяцшно! паренх1ми та лшшних розмiрiв клiтин губчасто! паренх1ми листкiв. При цьому тдвищуеться питома поверхнева щшь-нiстъ листкв, суттево зростае вмкт хлорофiлiв та вмкт азоту (у першу чергу бшкового) пор1вняно з контролем i варiантом iз застосуванням гiберелiну. Така глибока перебудова фотосинтетичного апарату рослини викликала суттеве зростання до-норно! функцй листкв перцю та томатв за да тебуконазолу. Показник цього - зростання чисто! продуктивностi фотосинтезу (найвищо! серед усiх варiантiв дослщу). Отриманi результати свiдчатъ також про те, що збiлъшення хлорофшьного шдексу фiтоценозу виявилося вагомшим фактором, тж збшь-шення листкового шдексу. Зокрема, у томатiв за да тебуконазолу листковий шдекс нижчий, нiж у контролi, однак завдяки високому показнику хлорофiлъного шдексу урожайисть насаджень збiлъшувапася. Зростання листкового шдексу в агро-ценозi - не завжди позитивний фактор бюпродуктивносп, оскiлъки загущення посiвiв, формування надмрно! листково! поверхнi може спричинити затшення сусвдщх рослин, i, як наслщок, зумовити зменшення урожайност! культури. Результати нашого дослвдження сввдчать, що застосування пберелшу та тебуконазолу не викликало таких негативних наслвдыв. Навпаки, вщбувалося зростання урожайности культур у дослщ-них варiантах.
Один !з найпотужнiших акцепторiв асимiлятiв - процеси вегетативного росту та рют плодв (карпогенез). Оскшьки у перiод плодоношення витрати асимiлятiв на процеси росту вегетативних органв суттево зменшуються, оптитзащя фотосинтетичного апарату рослин перцю та томатв викликала закладання бшьшо! кшькост плодв на рослин! та тдвищення урожайностi культур. Анал!з сшвввдношення мас вегетативних органв i плодв дослдних рослин сввдчить, що масова частка плодв (акцепторна сфера рослини у перюд плодоношення) за дй обох препаратв зросла. При цьому в обох вар!антах дослвду вищою була також масова частка донор!в асимшятв - листкв. Кр!м основного джерела асимшятв - процесгв фотосинтезу, яю посилюються внаслщок формування бшьшо! площ! листково! поверхт (вар!ант !з пберелшом), або оптимйзащ! мезоструктури (вар!ант !з тебуконазолом), ймов!рно формування та рют плодв вщбуваються частково за рахунок реутмзацй ву-глеводв !з вегетативних органв рослини на процеси карпоге-незу. Зокрема, у перцю солодкого у перюд росту плодв вщбу-валося зменшення вмсту суми вуглевод!в у вах вегетативних органах. У томатв достжрне зменшення вмсту вуглеводв вщмчалося лише в стебт.
Отже, застосування у перюд бутошзацй пберелово! кислоти та ретарданту тебуконазолу сприяе щдвищенню продук-тивност рослин перцю солодкого та томатв унаслщок оптит-зацй структури та функцюнування листкового апарату рослин.
Висновки
Оптимгзащя продукцшного процесу рослин перцю солодкого та томату !ствного за да пберелово! кислоти i тебуконазолу реал!зуеться через посилення донорного потенциалу рослин унаслщок морфолопчних i мезоструктурних змш листкового апарату. За дй пберелово! кислоти зростае илькить лист-ив та !х сумарна площа на рослин!, а за да тебуконазолу вщбуваеться перебудова мезоструктури листкв, формування потужншо! хлоренхiми, збiлъшення вмсту хлорофшв, сумар-ного та бшкового азоту в них, що е важливою передумовою iнтенсифiкацi! фотосинтетичних процесгв.
References
Bala, M., Gupta, S., Gupta, N. K., & Sangha, M. K. (2013). Practicals in plant
physiology and biochemistry. Scientific Publishers, Jodhpur. Khan, A. L., Hamayun, M., Kang, S. M., Kim, Y. H., Jung, H. Y., Lee, J. H., & Lee, I. J. (2012). Endophytic fungal association via gibberellins and indole acetic acid can improve plant growth under abiotic stress: An example of Paecilomyces formosus LHL10. BMC Microbiology, 12(1), 3. Kumar, S., Ghatty, S., Satyanarayana, J., & Guha, A. (2012). Paclobutrazol treatment as a potential strategy for higher seed and oil yield in field-grown Camelina sativa L. Crantz. BSK Research Notes, 5, 1-13. Kuryata, V. G., Rohach, V. V., Rohach, T. I., & Khranovska, T. V. (2016). The use of antigibberelins with different mechanisms of action on morphogenesis and production process regulation in the plant Solanum melongena (Solanaceae). Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology, 24(1), 230-234. Matysiak, K., & Kaczmarek, S. (2013). Effect of chlorocholine chloride and triazoles - tebuconazole and flusilazole on winter oilseed rape (Brassica napus var. oleifera L.) in response to the application term and sowing density. Journal of Plant Protection Research, 53(1) 79-88. Mohammad, N. K., & Mohammad, F. (2013). Effect of GA3, N and P ameliorate growth, seed and fibre yield by enhancing photosynthetic capacity and carbonic anhydrase activity of linseed. Integrative Agriculture, 12(7), 1183-1194. Muhammad, I., & Muhammad, A. (2013). Gibberellic acid mediated induction of salt tolerance in wheat plants: Growth, ionic partitioning, photosynthesis, yield and hormonal homeostasis. Environmental and Experimental Botany, 86, 76-85.
Panyapruek, S., Sinsiri, W., Sinsiri, N., Arimatsu, P., & Polthanee, A. (2016) Effect of paclobutrazol growth regulator on tuber production and starch quality of cassava (Manihot esculenta Crantz). Asian Journal of Plant Sciences, 15(1-2), 1-7. Pavlista, A. D. (2013). Influence of foliar-applied growth retardants on russet burbank potato tuber production. American Journal of Potato Research, 90, 395-401.
Pobudkiewicz, A. (2014). Influence of growth retardant on growth and development of Euphorbia pulcherrima Willd. ex Klotzsch. Acta Agrobotanica, 67(3), 65-74. Poprotska, I. V., & Kuryata, V. G. (2017). Features of gas exchange and use of reserve substances in pumpkin seedlings in conditions of skoto- and photomorphogenesis under the influence of gibberellin and chlormequat-chloride. Regulatory Mechanisms in Biosystems, 8(1), 71-76. Ribeiro, D. M., Araujo, W. L., Fernie, A. R., Schippers, J. H. M., & Mueller-Roeber, B. (2012). Translatome and metabolome effects triggered by gibberellins during rosette growth in Arabidopsis. Journal of Experimental Botany, 63(7), 2769-2786. Rogach, V. V., & Rogach, T. I., 2015. Vplyv syntetychnyh stymuljatoriv rostu na morfofiziologichni harakterystyky ta biologichnu produktyvnist' kul'tury kartopli. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology, 23(2), 221-224 (in Ukrainian). Rogach, V. V., Poprotska, I. V., & Kuryata, V. G. (2016). Diya giberelinu ta retardantiv na morfogenez, fotosyntetychnyj aparat i produktyvnist' kartopli [Effect of gibberellin and retardants on morphogenesis, photosynthetic apparatus and productivity of the potato]. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology, 24(2), 416-419 (in Ukrainian). Saeidi-Sar, S., Abbaspour, H., Afshari, H., & Yaghoobi, S. R. (2013). Effects of ascorbic acid and gibberellin A3 on alleviation of salt stress in common bean (Phaseolus vulgaris L.) seedlings. Acta Physiologiae Plantarum, 35(3), 667-677.
Sardoei, A. S., Yazdi, M. R., & Shshdadneghad, M. (2014). Effect of cycocel on growth retardant cycocel on reducing sugar, malondialdehyde and other aldehydes of Cannabis sativa L. International Journal of Biosciences, 4(6), 127-133.
Sugiura, D., Sawakami, K., Kojim, M., Sakakibara, H., Terashima, I., & Tateno, M. (2015). Roles of gibberellins and cytokinins in regulation of morphological and physiological traits in Polygonum cuspidatum responding to light and nitrogen availabilities. Functional Plant Biology, 42(4), 397-409.
Sukul, A., Sukul, N. C., Sen, P., Bhattacharya, A., & Sukul, S. (2014). Homeopathic potencies alter photosynthesis of cowpea. Homeopathy, 103(1), 91-92.
Tae-Yun, K., & Jung-Hee, H. (2012). Effects of hexaconazole on growth and antioxidant potential of cucumber seedlings under UV-B radiation. Journal of Environmental Science International, 21(12), 1435-1447.
Van Emden, H. F. (2008). Statistics for terrified biologists. Blackwell, Oxford.
Wang, X., Han, F., Yang, M., Yang, P., & Shen, S. (2013). Exploring the response of rice (Oryza sativa) leaf to gibberellins: A proteomic strategy. Rice, 6(1), 17.
Wang, Y., Gu, W., Xie, T., Li, L., Sun, Y., Zhang, H., Li, J., & Wei, S. (2016). Mixed compound of DCPTA and CCC increases maize yield by improving plant morphology and up-regulating photosynthetic capacity and antioxidants. Plos One, 11(2), e0149404.
Yan, W., Yanhong, Y., Wenyu, Y., Taiwen, Y., Weiguo, L., & Wang, X. (2013). Responses of root growth and nitrogen transfer metabolism to uniconazole, a growth retardant, during the seedling stage of soybean under relay strip. Communications in Soil Science and Plant Analysis Intercropping System, 44(22), 3267-3280.
Yan, Y., Wan, Y., Liu, W., Wang, X., Yong, T., & Yang, W. (2015). Influence of seed treatment with uniconazole powder on soybean growth, photosynthesis, dry matter accumulation after flowering and yield in relay strip intercropping system. Plant Production Science, 18(3), 295-301.
Yang, L., Yang, D., Yan, X., Cui, L., Wang, Z., & Yuan, H. (2016). The role of gibberellins in improving the resistance of tebuconazole-coated maize seeds to chilling stress by microencapsulation. Scientific Reports, 60, 1-12.
Yu, S. M., Lo, S. F., & Ho, T. D. (2015) Source-sink communication: Regulated by hormone, nutrient, and stress cross-signaling. Trends in Plant Science, 20(12), 844-857.
Zhang, W., Xu, F., Hua, C., & Cheng, S. (2013). Effect of chlorocholine chloride on chlorophyll, photosynthesis, soluble sugar and flavonoids of Ginkgo biloba. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca, 41(1), 97-103.
