CC BY
23
Biosystems
Diversity
ISSN 2519-8513 (Print) ISSN 2520-2529 (Online) Biosyst. Divers., 25(4), 297-304 doi: 10.15421/011745
Influence of growth stimulants on photosynthetic apparatus, morphogenesis and production process of eggplant (Solanum melongena)
V. V. Rohach
Vinnytsia Mykhailo Kotsiubynsky State Pedagogical University, Vinnytsia, Ukraine
Article info
Received 14.10.2017 Received in revised form
17.11.2017 Accepted 18.11.2017
Vinnitsya State Pedagogical
University after named
Mykhailo Kotsyubynskiy, Ostrozhskogo st., 32, Vinnitsa, 21000, Ukraine. Tel.: +38-098-59-44-832. E-mail: [email protected]
Rohach, V. V. (2017). Influence of growth stimulants on photosynthetic apparatus, morphogenesis and production process of eggplant (Solanum melongena). Biosystems Diversity, 25(4), 297-303. doi:10.15421/011745
Artificial regulation of the growth and development of cultivated plants aiming at an increase of biological productivity and improvement of the quality of agricultural products is a significant objective of modern phytophysiology. The use of natural and synthetic growth stimulators is quite effective. The present paper discusses the issue of the influence of gibberellin acid (GA3), 1-naphthylacetic acid (1-NAA) and 6-benzylaminopurine (6-BAP) on the morphogenesis and productivity of aubergine plants of Diamond variety. Field experiments were conducted in 2013-2015. The plants were treated with such growth stimulators as 1-NAA, GA3 and 6-BAP at the concentration of 0.005% using a portable sprayer. The phytometric indices were fixed every 10 days, the mesostructure was checked in the leaves of the middle layer in the phase of fruit formation, the content of the amount of chlorophylls was determined in the fresh material by spectrophotometric method, the content of different forms of carbohydrates and nitrogen in the plant organs was estimated by biochemical methods in fixed dry material. It was found that GA3 increased plant height on average by 16.3%. 1-NAA and 6-BAP practically did not change linear plant sizes. The germicides increased the number of leaves per plant (10.8-30.8%), the mass of their raw matter (19.9-47.5%) and the area of the leaf surface (17.5-42.5%). The most significant impact on these indicators was made by GA3. All the germicides increased the number of leaves per plant (14.3-20.9%). 6-BAP increased the thickness of the leaf blades by 6.3% due to the growth of chlorenchyma, and GA3 reduced it by 9.2%. Under the influence of 6-BAP and 1-NAA, the thickness of chlorenchyma was increased by 7.0% and 5.9% respectively.The upper and lower epidermis became thinner or did not change under the effects of these germicides. Under the plant treatment with 1-NAA and 6-BAP, the size of columnar parenchyma cells increased by 25.6% and 19.6% and the size of the spongiform parenchyma cells increased by 8.476.7%. Under the action of GA3, the cell volume of the columnar parenchyma did not change significantly, and the size of the spongy cells increased. This paper reveals that all growth stimulants reduced the number of epidermis cells (6.6-7.4%). Under the action of 1-NAA and 6-BAP, there was a decrease in the number of stomata per 1 mm2 of the abacus leaf surface, respectively,by 6.5% and 21.2%. Instead, after the use of GA3, an increase in the number of stomata was observed by 21.8%. Such germicides as 1-NAA and GA3 reduced the area of respiratory area by 11.7% and 21.4%, while the 6-BAP increased its area by 10.4%. The results of the research show that 6-BAP increased the content of the sum of chlorophylls a + b in leaves by 13.3%. Under the action of 1-NAA, this indicator had only a tendency to increase (6.7%), but under the influence of GA3 it decreased. Moreover, the processing with germicides significantly increased leaf and chlorophyll indices. All three growth stimulants have increased the mass of dry matter of plants and the net productivity of photosynthesis. The data demonstrate that growth stimulants have contributed to the accumulation of various forms of carbohydrates in the roots and fruits. In the stems and leaves there was a tendency to decrease the content of sugars and starch. The germicides significantly reduced the content of all forms of nitrogen in the roots, stems and fruits, and increased the content of protein nitrogen in the leaves. Under the action of GA3 and 6-BAP, the number of fruits per plant increased by 19.3% and 16.1%, respectively. All growth stimulants have significantly increased the average weight of the individual fetus (7.4-10.3%). As a result, the weight of the fruits from one plant after treatment with 1-NAA, GA3 and 6-BAP increased by 11.0%, 28.0% and 29.4%, respectively. There are grounds to think that growth stimulants, influencing anatomical, morphological, physiological and biochemical characteristics of aubergines, changed the nature of the donor-acceptor relationships in the plant, which intensified the production process and optimized its productivity.
Keywords: growth activators; morphology of Solanaceae; mesostructure; leaf apparatus; productivity
Вплив стимуляторiв росту на фотосинтетичний апарат, морфогенез i продукцшний процес баклажана (Solanum melongena)
В. В. Рогач
Втницький державний педагоггчний утверситет ¡мет Михаила Коцюбинського, Втниця, Укра'та
Штучна регулящя росту та розвитку культурних рослин i3 метою тдвищення бюлопчно! продуктивносп та полшшення якосп аграрно! продукцц - важливе завдання сучасно! фтофиюлоги. Досить ефективне застосування природних та синтетичних стимулятс^в
росту. Дослщжували вплив гтберелово! кислоти (ГК3), 1-нафтилоцтово! кислоти (1-НОК) i 6-бензиламiнопурину (6-БАП) на морфогенез i продуктившсть рослин баклажанiв сорту Алмаз. Полкга дрiбнодiлянковi дослiди закладали в 2013-2015 роках. Рослини обробляли стимуляторами росту 1-НОК, ГК3 та 6-БАП у концентращ! 0,005% за допомогою ранцевого обприскувача. Фiтометричнi показники визначали кожш 10 дiб, мезоструктуру визначали в листках середнъого ярусу у фазу формування плодiв, вмiст суми хлорофшв визначали у свiжому матерiалi спектрофотометричним методом, вмiст рiзних форм вуглеводiв i азоту в органах рослин визначали бiохiмiчними методами у фжсованому сухому матерiалi. ГК3 збiлъшувала висоту рослин у середнъому на 16,3%. Препарати зб^шували кiлъкiстъ листков на рослиш, масу 1х сиро! речовини та площу листково! поверхнi. Найсуттевше на цi показники впливала ГК3. Усi препарати пiдвищували питому поверхневу щiлънiстъ листков. 6-БАП збiлъшував товщину листкових пластинок на 6,3%, а ГК3 зменшувала 11 на 9,2%. За впливу 6-БАП i 1-НОК товщина хлореними зростала на 7,0% i 5,9% вiдповiдно. Верхнiй та нижнш епiдермiси за ди препарапв потоншувалися або ж не змшювалися. За обробки рослин 1-НОК та 6-БАП зростали об'ем клiтин стовпчасто! паренх1ми та розмiри клiтин губчасто! паренх1ми. За ди ГК3 об'ем клггин стовпчасто! паренх1ми достовiрно не змшювався, а розмiри клiтин губчасто! зростали. 6-БАП пiдвищував у листках вм^ суми хлорофiлiв a + Ь на 13,3%. За ди 1-НОК цей показник мав лише тенденщю до зростання (6,7%), а за впливу ГК3 недостовiрно зменшувався. За обробки препаратами суттево зростали листковий i хлорофiлъний iндекси. Ус три стимулятори росту збiлъшували масу сухо! речовини рослин i чисту продуктившстъ фотосинтезу. Стимулятори росту сприяли накопиченню рiзних форм вуглеводiв у корши та плодах. У стеблах i листках спостерiгали тенденцiю до зниження вмiсту цукрiв i крохмалю. Препарати достовiрно зменшували вмiст уах форм азоту в корiннi, стеблах i плодах i збiлъшували вмют бiлкового азоту в листках. За ди ГК3 та 6-БАП юльюсть плодiв на рослинi зб^шувалася на 19,3% i 16,1% вщповщно. Усi стимулятори росту достовiрно збшьшували середню масу окремо взятого плоду (на 7,4-10,3%). У результат маса плодiв з одше! рослини тсля застосування 1-НОК, ГК3 та 6-БАП збшьшувалася порiвняно з контролем вщповщно на 11,0%, 28,0% та 29,4%. Таким чином, стимулятори росту, впливаючи на анатомо-морфолопчш та фiзiолого-бiохiмiчнi характеристики рослин баклажашв, змiнювали характер донорно-акцепторних вiдносин у рослинi, що штенсифжувало продукцiйний процес i оптимiзувало урожайшсть культури.
Ключовi слова: активатори росту; морфометрiя пасльонових; мезоструктура; листковий апарат; урожайшсть
Вступ
Одне з важливих завдань сучасно! фiзiологii та бюхшц рослин - пошук нових шляхiв i cnoco6iB пДдвищення продуктивносп культурних рослин i полДпшення якостД !х продукцц (Rogach, 2009; Khodanitska and Kuryata, 2011). Умова отримання значних досягнень у цьому напрямку - оптимзащя рДвня реалпзацд генетичного по-тенцалу рослин з одночасною м1шмзацДею впливу негативних факторДв зовшшнюго середовища у процес! !х онтогенезу (Muhammad and Muhammad, 2013; Rai et al., 2017).
Цшеспрямовано управляти продуктивнютю рослин дають можливДсть регулятори росту та розвитку, серед яких одна з най-перших i найбш>ше застосовуваних в аграрному виробництвД -група стимуляторДв. За своею природою ц препарати - нативт фД-тогормони або !х синтетичш аналоги. Вони володДють широким спектром дд! на рослини, а !х застосування дозволяе спрямовано регулювати окрем етапи росту та розвитку рослин Дз метою мобД-тзащ потенцДйних можливостей рослинного органДзму, а насам-перед повыше використовувати свДтлову енергдю для посиленого синтезу пластичних речовин Дз наступним !х направлениям до гос-подарсько Цнних тканин i органДв (Aremu et al., 2017; Madzikane-Mlungwana et al., 2017).
ДДя фДзДологДчно активних речовин зумовлюе перебудову аси-мшяцшного апарату рослини, змДну габДтусу, сшвввдношення мас ii органДв, появу додаткових атрактивних центрiв i посилення або послаблення функщонування вже Дснуючих, що сввдчить про змии характеру донорно-акцепторних вДдносин у рослин (Kuryata et al., 2017; Poprotska and Kuryata, 2017). Вплив рДстстимулювальних препарата пов'язаний Дз пришвидшенням процесiв подДлу, розтя-гуванням i диференцДюванням з одночасним збiлъшенням лДнш-них розмрДв рослин (Mesejo et al., 2012; Aremu et al., 2017; Madzi-kane-Mungwana et al., 2017; Rai et al., 2017), площД асим1ляц1йно! поверхт (Rogach, 2009; Polyvanyj and Kuryata, 2015; Ren et al., 2017), пДдвищенням концентращ хлорофДлу (Xiaotao et al., 2013; Luo et al., 2016; Ren et al., 2017) i як наслДдок, активДзащею фото-синтетичних процесiв (Mоhammad and Мо^^тти!!, 2013; Rai et al., 2017; Ren et al., 2017) i зростанням продуктивносп культури (Gon-zatto et al., 2016; Khalid et al., 2016; Alexopoulos et al., 2017).
У науковш лjтературi достатньо Днформащ про застосування нативних та синтетичних рДстстимуляторДв Дз метою активДзащ продукциного процесу шляхом морфометричних змДн у зерново-круп'яних (Javid et al., 2011; Muhammad and Muhammad, 2013; Luo et al., 2016; Zhao et al., 2017), зернобобових (Xing et al., 2016), олДйних (Rogach, 2009; Khodanitska and Kuryata, 2011; Fu et al., 2014; Froschle et al., 2017), овочевих (Xiaotao et al., 2013; Tubk et al., 2016; Alexopoulos et al., 2017), технДчних (Khodanitska and Kuryata, 2011; Mohammad and Mohammad, 2013; Rai et al., 2017),
фруктових (Ahmed et al., 2012; Cruz-Castilloa et al., 2014; Li et al.,
2016), лДкарських i декоративних (Gouveia et al., 2012; Aremu et al., 2017; Madzikane-Mlungwana et al., 2017) культурах. Стимулятори росту також щдвищують стикДсть сшьськогосподарських культур до несприятливих абютичних та бютичних факторДв середовища завдяки змДнам у гормональному статусД та активДзащ антиокси-дантних систем рослинного органДзму (Javid et al., 2011; Muhammad and Muhammad, 2013; Piotrowska-Niczyporuk et al., 2014; Tubk et al., 2016; Xing et al., 2016).
У науковш лДтературД е достатня юльюсть Днформащ про застосування пберелДнв для регуляцц росту, розвитку та продуктивносп культурних рослин. ДДя пберелшв пов'язана з активДзащею насамперед твДрних тканин i, як наслДдок, утворенням бДльших рослин Дз потужним асимшящйним апаратом i кращими потенцй-ними можливостями щодо формування бюлопчно! продуктивносп (Ahmed et al., 2012; Cruz-Castilloa et al., 2014; Alexopoulos et al.,
2017). ОкрДм цього, гДберелДни затримують старшня листкв та Дн-дукують закладання бшьшо! кш>косп квДток на рослинД.
Зокрема, гДберелова кислота прискорювала ростовД процеси, збшьшувала бДомасу листя, активДзувала фотосинтетичнД процеси рослин Polygonum cuspidatum, але зменшувала питому поверхневу щтьтсть листкДв (Sugiura et al., 2015). ГДберелова кислота сприяла накопиченню сухо! речовини рослинами льону, зростанню показ-ника чисто! продуктивносп фотосинтезу, збльшенню урожайносп насДння, пДдвищенню його олДйносп та виходу волокон (Mohammad and Mohammad, 2013). Цей самий препарат пДдвищував стДй-кДсть проросткДв пшеницД до засолення та збльшував урожайнДсть культури (Muhammad and Muhammad, 2013), а в Дншому випадку прискорював рДст i розтягування стебла та листкДв, збДльшував масу сиро! та сухо! речовини рослини та площу листя (Zhao et al., 2017). Зростання сухо! маси плодДв i зменшення сиро! маси зафДк-сованД пДсля застосування препарату на мандаринах (Khalid et al., 2016). ГДберелова кислота в концентращ 35 мг/л суттево зменшувала обпадання плодв манго та збтьшувала !х розмДр чим зумов-лювала пДдвищення урожайностД (Ahmed et al., 2012). Застосування гДберелово! кислоти на насадженнях цукрово! тростини викли-кало збДльшення лДнДйних розмДрДв рослин, кшькосп стебел i мДж-вузлДв на стеблД, маси сиро! речовини та дДаметра стебла, площД листя, Дндексу листково! поверхнД, чисто! продуктивносп фотосинтезу та тривалостД фотосинтетичного перДоду порДвняно з контролем. Таю морфометричнД змДни рослин зумовили пДдвищення бДологДчно! продуктивностД культури (Rai et al., 2017).
Досить рДзноманпнД за хДмДчною структурою, але схожД за ана-томо-морфологДчними та фДзюлого-бюхмчними ефектами аукси-новД стимулятори росту. ЛДтературнД данД мДстять ДнформацДю про те, що синтетичний ауксин Дз групи ДндолДнДв Дндол-3-масляна кислота посилювала укорДнення саджанцДв Eriocephalus africanus
(Madzikane-Mlungwana et al., 2017), а щдол-3-оцгова кислота збшь-шувала урожайность рису в умовах засоления (Javid et al., 2011).
У наукових джерелах достатньо шформацй щодо застосуван-ня галогеновмсних пюхщних феноксюцвжа кислоти. Зокрема, обробка 3,5,6-трихлор-2-пiридилоксiоцтовою кислотою рослин мандарина викликала гальмування ростових i фотосинтетичних процесiв упродовж першм декади тсля обробки та поси-лювала iх у наступи етапи онтогенезу, що зумовило п1двищення продук-тивност! порiвняно з контролем (Mesejo et al., 2012). За результатами шших дослщниюв, вказаний препарат пгдвишував урожай-тсть мандарина за рахунок збiльшення розмр^в i маси плодв без збшьшения iх кшькосп (Gonzatto et al., 2016). Аналопчний ефект шостернши за до 2,4-дихлорфеноксюцвжа кислоти, застосова-ща на рослииах манго (Ahmed et al., 2012). 2,4-дихлорфеноксипро-пiоиова кислота пщвишувала урожайиiсть апельсииiв за рахунок зменшення опадания иедозрiлих плодв та збшьшення iх розмр!Б i маси (Yildinm et al., 2012). Представник ща ж групи ауксинв -феншоцгова кислота збiльшувала концентращю фотосинтетичних пiгментiБ у зелена мжроводоросп Chlorella vulgaris (Piotrowska-Niczyporuk et al., 2014).
Надзвичайио активна група ауксинв - пох^н нафтилкарбо-нових кислот i iх сот. Низка догавдниюв констатуе позитивний вплив 1-нафтилоцтовоi кислоти на рют, розвиток i продуктивнють культурних рослин. Препарат збшьшуваБ концентращю хлорофь л!Б у клпииах зелена водоросп (Piotrowska-Niczyporuk et al., 2014), за його впливу збшьшуБалися розмри рослини та довжина листк!Б пшениц!, одиочасно зростала маса сироi та сужа речовини mmi рослини (Zhao et al., 2017). Разом !з тим, за шшими даними, препарат практично не вшивав на морфометричн показники Lac-henalia montana (Aremu et al., 2017).
У ттературних джерелах мститься шформащя щодо застосу-вання питокшшових препарата в аграрий практиц!. Похщн фе-нлсечовини - тидазурон i N-(2-хлор-4-Шридил)-N-феншсечовина збшьшували кшьюстъ бруньок у цибут (Tubiс et al., 2016). Найпо-ширенший представник iншоi групи питок]н!н1Б - N-оксид зам-щених п!ридину - це 2,6-диметилпjридии-1-оксид. Препарат широко застосовують, як стимулятор росту п!д час вирошування овоче-вих i техичних культур. Обробка рослин соняшнику (Rogach, 2009), маку олшиого (Polyvanyj and Kuryata, 2015), льону (Khodanitska and Kuryata, 2011) трептолемом (2,6-диметилпjридии-1-оксид) зумо-вила зростання урожайиост! культур i ткшпшения якосп оли.
Найширше застосовують грущу синтетичних питокiнiнiБ -аналоги природних питокiнiиiБ пурииового ряду. У науковш лпе-ратур! мститься шформащя про застосування 6-бензиламiнотури-ну на багатьох сшьськогошодарських культурах. Обробка препаратом розсади Polygonum cuspidatum п!дБишуБала сиру масу лис-тя (Sugiura et al., 2015). У Plukenetia volubilis стимулятор збшьшу-вав юльюсть жшочих кбшж, що позитивно вплинуло на урожай-нють культури (Fu et al., 2014), як i в Jatropha curcas (Froschle et al., 2017). б-бензиламшопурин гальмував рют молодих тагонiБ у яб-лут, але посилював пвiтiиня рослини (Li et al., 2016). Застосуван-ня цього ж препарату на почвах кукурудзи позитивно вшивало на мезоструктуру листкв, збшьшувало кшькютъ хлоротластiБ та вмст хлорофшу в них, а також шiдБишувало шдекс листажа по-верхн та чисту шродуктиБнjстъ фотосинтезу. Так! змши в листко-вому аппарат! позитивно вплинули на урожайнютъ зерна (Ren et al., 2017). Зростання вмсту хлорофшу в листках пшениц! (Luo et al., 2016) та опрка (Xiaotao et al., 2013) за до 6-беизиламiнотурину ввд-мчали у своiх прадях також шш1 автори. Одночасио в цих культур збшьшувалася урожайнiстъ зерна (Luo et al., 2016) та полтшу-валися ятсн показники продукци (Xiaotao et al., 2013). Застосу-вання р!зних третаратiБ ща групи синтетичних аналогов цитою-ниу (6-бензиламiиотурину, iзошентениладенiну, мета-тошолjну, мета-тошолiнрибозиду та 6-(3-пдроксибензшамшо)-9-(тетрапдро-п!ран-2-!л) пурину) на лжарськи рослин Eriocephalus africanus шо-рiзиому вшивало на морфогенез культури. Найбшьшу кшькютъ стебел зафжсовано за впливу мета-ютолшу, максимальн лъ н!йн! розмри стебел шостернали п!сля обробки iзошентениладенi-ном, а зростанню сироi речовини рослини сприяли 6-беизилам!но-
пурии та 6-(3-гiдроксибеизиламiно)-9-(тетрагiдрошiран-2-iл) пурин) (Madzikane-Mlungwana et al., 2017). Подбт результати за впливу цих самих третаратiБ показано у догапдах !нших аБтор!в (Aremu et al., 2017). У декоративна культури Lachenalia montana мета-ютолшрибозид зб!льшуБаБ кiлькiстъ стебел, 6-бензилам!но-пурии - кшькють цибулии, а iзошентениладенiн практичио не вшивав на анатомо-морфолопчт характеристики. Зростання про-дуктивност! Jatropha curcas в!дбувалося п!сля застосування 6-бен-зиламiнотурину та форхлорфенурону (Froschle et al., 2017). Препарат форхлорфенурон зб!льшуБаБ масу плодв к!б! (Cruz-Castilloa et al., 2014), а фурфуриладенн (к!нетин) - урожайнють зерна рису (Javid et al., 2011).
Отже, численн! дат лператури св!дчать, що екзогенно засто-сован! г!берел!ни, ауксини та цигокшши викликають ошIимiзапiю тродукцiйного процесу сшьськогошодарських культур i п1дби-щення iх урожайиост! та якост! тродукцii. Разом !з тим, у л!терату-р! практичио в!дсутн1 пор^Бняльн! системна дослщження регуляцй швидкост! росту, морфогенезу, формування фотосинтетичиого апарату за дй синтетичних стимуляторов росту на рослииах бакла-жан!Б. У зв'язку з викладеним, мета цього досл!джения - встано-вити роль морфологiчиоi та мезоструктуржа складових у регуляцй донорно-акцепторних в!дносин рослин баклажан!Б за до г!бере-ловоi, 1-нафтилодговоi кислот i 6-бензиламiнотурину.
Матерiал i методи дослщжень
Польов! др!бнод1лянков! досл!ди закладали на землях СФГ «Бержан П. Г.» с. Горбанвка Вiннипького району Вшницька об-ласт! у вегетап!йн! перюди 2013-2015 рок!Б. Розсаду баклажан!Б сорту Алмаз висаджували стр!чковим способом за формулою 80 + 50 + 50 х 25. Плоша длянок - 33 м2, повторн^сть - ш'ятикратна. Рослини обробляли вранц! за допомогою ранцевого оприскуБача ОП-2 до повного змочувания листк!Б 0,005%о розчииом нафтилоц-товоi кислоти (1-НОК), 0,005%о розчииом riбереловоi кислоти (ГК3) та 0,005% розчииом 6-бензиламiнотурину (6-БАП) у фазу бутонзащ 17.07.2013 р., 10.07.2014 р. i 19.07.2015 р. Контрольт рослини обприскуБали водошровiдною водою. Ф!тометричн1 показники (висоту рослии, масу сухоi та сироi речовини рослини та листя, плошу листк!в) визначали на 20 рослинах. В!дбирали мате-р!али для вивчення мезоструктури листка у фазу утворення пло-д!в. Мезоструктуру листкв досл!дних рослии вивчали на фжсова-ному матер!ал!. Ддя його консерващ застосовували сум!ш р!вних частин етилового стирту, глицерину, води з додаванням 1%о формалину. Визначення розмр!в кл!тин хлоренх!ми та И товшину зд!й-снювали за допомогою м^рошта Микмед-1 i окулярного м!кро-метра МОВ-1-15х у 35-кратн!й повторност!. Для мезоструктур-ного анал!зу в!дбирали листки середнього ярусу. У фазу плодоношения визначали вмст суми хлорофшв у св!жому материал! спек-трофотометричним методом на сшектрофотометрi СФ-16, вмст цукрв i крохмалю визначали за Починком, а вмст р!зних форм азоту - методом К'ельдаля (Latimer, 2010). Протягом вегетацй визначали чисту тродуктиБнiстъ фотосинтезу (ЧПФ) як прирют маси сухоi речовини за одиницю часу на одиницю плош! листк!Б, индекс листковоi поверхт (Л1) - як в!дношення сумаржа плош! листк!Б до одинип! плош! насаджень, хлороф!льний !идекс (XI) -як добуток плош! листк!в рослини та вмсту сумарного хлороф^лу в них i питому поверхиеву ш^льнсИ) листка (ППЩЛ) - як ввдио-шення сухоi маси листк!Б до iх плош!. У таблицях i на графжах наведено середи! дан! за три роки достджень. Результати обробляли за допомогою програми Statistica 6.0 (StatSoft Inc., USA). Застосовували одиофакторний дисперс^йиий анал!з (в!д-мшиосп м!ж середн!ми значениями вважали в!рог!дними за Р < 0,05) (Van Emden, 2008). У таблипях наведено середнъо-арифметичн! значения та iх стандартн! похибки (SE).
Результати
Стимулятори росту 1-нафтилодтова кислота (1-НОК), пбере-лова кислота (ГК3) та 6-бензиламiнотурии (6-БАП) у концентрацй
0,005% зумовлювали змши морфогенезу та продуктивносп рослин баклажанв сорту Алмаз. Пберелова кислота достжрно збшь-шувала висоту рослин баклажанiв на юнеть вегетащ упродовж уск рокв досщджень у середньому на 16,3%). Синтетичт аналоги ауксину (1-нафтилоцтова кислота) та цитоюншу (6-бензиламно-пурин) лшит розмри рослин практично не зм1нювали (табл. 1).
За да стимулятор росту вщбувалися зм1ни будови та функ-цюнування листкового апарату. Таю показники основного фото-
синтетичного органа рослини як юльюсть, маса œpoï речовини та плоша асимшяцижд поверхт винятково важлив! для формування бюлопчжд продуктивном! рослини. Вс1 три препарати збшьшу-вали к1льк1сть листкових пластинок на рослит на 9,8-30,8%. Од-ночасно вщбувалося зростання маси сирм речовини листк1в на 19,9-47,5% i плош! листковоï поверхт на 17,5-42,5% Найсуттевь ше вказат показники зростали июля застосування riбеpеловоï кислоти.
Таблиця 1
Морфоф!зюлопчна характеристика рослин баклажанв сорту Алмаз
за до стимулятор росту (фаза утворення плодв, середт дан! за 2013-2015 роки, n = 20, х ± SD)
Показники
Контроль
1-НОК
ГКз
6-БАП
Висота рослини, см 54,6 ± 2,68 53,4 ± 2,53 63,5 ± 2,88* 52,8 ± 2,43
Юльюсть листгав на рослит, шт. 88,7 ± 4,12 97,4 ± 4,41 116,1 ± 4,98*** 103,6 ± 4,76*
Маса сиро1 речовини листгав, г 141 ± 6,9 169 ± 7,7* 208 ± 9,1*** 182 ± 8,2**
Плоша листк!в, см2 6179±302 7271±332* 8805±418*** 7509±356**
Листковий щдекс, м2/м2 4,12 ± 0,181 4,84 ± 0,221* 5,86 ± 0,281*** 5,00 ± 0,248**
Питома поверхнева штьтсть листка, мг/см2 5,30 ± 0,222 6,06 ± 0,283 6,41 ± 0,332* 6,23 ± 0,311*
Вм1ст суми хлорофшв (a + b), % на с. р. 0,495 ± 0,0211 0,528 ± 0,0222 0,474 ± 0,0193 0,561 ± 0,0231*
Хлорофшьний !ндекс, г/м2 1,13 ± 0,051 1,35 ± 0,062* 1,33 ± 0,058* 1,53 ± 0,067***
Маса сухо1 речовини рослини, г 109 ± 4,8 134 ± 6,7** 160 ± 7,2*** 148 ± 6,9***
Чиста продуктившсть фотосинтезу, г/м^добу 10,1 ± 0,48 14,0 ± 0,66*** 15,3 ± 0,71*** 15,7 ± 0,73***
Примтка. * - Р < 0,05; **- Р < 0,01; ***-6-бензиламшопурин.
Р < 0,001; 1-НОК - 0,005% 1-нафтилоцтова кислота, ГК3 - 0,005% пберелова кислота, 6-БАП - 0,005%
Юльксна характеристика концентращ структурних елемен-тв, як! беруть участь у фотосинтетичних процесах, - питома по-верхнева ш^льтсть листка. Bti препарати зб!льшували цей показ-ник на 14,3-20,9% внаслщок змн у мезоструктур! листка.
Обробка рослин 6-бензиламшопурином збшьшувала товшину листковоï пластинки дослщних рослин на 6,3%, а 1-нафтилоцто-вою кислотою на 4,2% за рахунок розростання клпин основжд фотосинтезувальноï тканини - хлоренх!ми (табл. 2). Пберелова кислота зменшувала цей показник на 9Д%. За впливу циток1н!-нового та ауксинового стимулятор росту товшина асимшяцижд паренх!ми зростала вщповщно на 7,0%) ! 5,9%). За да гiбеpеловоï кислоти товшина хлоренх1ми не суттево зменшувалася жрняно з контролем (7,5%). При цьому верхнш та нижнш егцдермс у пе-реважнш б^шоси випадкв потоншувалися або ж не змшюва-лися жрняно з контрольним вар!антом.
Установлено зростання об'ему клпин стовпчастоï та довжини ! ширини клпин губчастга паренх!ми листкв дослщних рослин за до стимулятор росту. Найсуттевше цей показник збшьшуеться внаслщок застосування синтетичних аналопв ауксину та цито-кнну. За обробки рослин баклажатв 1-нафтилоцтовою кислотою
об'ем клпин стовпчастоï гиренх1ми зб^шувався на 25,6%, дов-жина клпин губчастоï паренх!ми - на 37,4%, а ïх ширина - на 8,4%). Внаслщок застосування 6-бензиламшопурину об'ем клпин стовп-частоï пареними зб!льшуеться на 19,6%, довжина клпин губчас-тоï паренх!ми зростала на 76,7%, а ïх ширина - на 25,8%. За до гiбеpеловоï кислоти об'ем клпин стовпчастоï паренх!ми не змшю-еться, а розмри клпин губчастга зростають на 42,7% ! 8,4%).
Епщермальна будова листка та продиховий апарат мають сут-тевий вплив на штенсивтсть дихання та фотосинтезу i, як наст-док, впливають на формування продуктивносп культури. Bti стимулятори росту зменшували кивкси) клпин епщермюу на 6,67,4%. За до 1-нафтилоцвжд кислоти та 6-бензиламшопурину вщ-буваеться зменшення к!лькост! продих!в на 1 мм2 абагаальжа поверхт листка вщповщно на 6,5%о та 21 ,2%. Застосування пберело-воï кислоти спричинюе зростання к!лькост! продих!в на одиницю абаксiальноï поверхт листка дослщних рослин на 21,8%). Резуль-тати наших дослщжеш> свщчап>, шо застосування 1-нафтилоцто-воï кислоти та гiбеpеловоï кислоти зменшували плошу продих!в на 11,7% та 21,4%. Використання 6-бензиламшопурину виклика-ло зростання плош! продихових клпин на 10,4%.
Таблиця 2
Вплив стимулятор росту на мезоструктурт показники листкв баклажатв (фаза утворення плодв, n = 35, х ± SD)
Показники Контроль 1-НОК ГК3 6-БАП
Товшина верхнього еиiдеpмiсу, мкм 26,7 ± 0,91 26,7 ± 0,37 20,5 ± 0,51* 23,8 ± 0,64*
Товшина хлоренх1ми, мкм 187 ± 2,7 198 ± 4,2* 173 ± 2,2*** 200 ± 3,1**
Товшина нижнього епщермюу, мкм 24,1 ± 0,86 23,5 ± 0,41 22,5 ± 0,64 29,1 ± 0,83***
Товшина листково!' пластинки, мкм 238 ± 4,5 248 ± 5,9 216 ± 3,3*** 253 ± 4,6*
Об'ем кштин стовпчасто! паренх1ми мкм3 6207 ± 294,5 7793 ± 334,8** 6010 ± 298,6 7423 ± 218,7**
Довжина клпин губчасто!' паренх1ми, мкм 22,7 ± 0,51 31,2 ± 0,73*** 32,4 ± 0,61*** 40,1 ± 0,81***
Ширина клпин губчасто!' паренх1ми, мкм 17,8 ± 0,41 19,3 ± 0,55* 19,3 ± 0,48* 22,4 ± 0,92***
Юльюсть клпин епщермюу, шт./мм2 абакаально! поверхн! листка 732 ± 14,5 680 ± 8,3** 678 ± 6,1** 684 ± 6,7**
Кiлъкiстъ продих1в, шт./мм2 абакс1ально1 поверхн! листка 170 ± 8,1 159 ± 6,5 207 ± 9,4** 134 ± 5,2***
Плоша клпин продих1в, мкм2 154 ± 5,0 136 ± 5,0* 121 ± 5,4*** 170 ± 4,1*
Примтка: * - Р < 0,05; ** - Р < 0,01; *** - Р < 0,001; 1-НОК -6-бензиламшопурин.
Д ля поглибленого вивчення змш фотосинтетичного апарату баклажанв за до стимулятор росту ми дослщили кощентращ хлорофтв у листках дослщних рослин (табл. 1). Досгстарне зростання вмсту основного фотосинтетичного шгменту в листках баклажанв зафжсоване лише пщ час застосування 6-бензиламшопу-рину. Цитокшшовий стимулятор росту збiлъшував вмст суми хлорофшв a + Ь на 13,3%. За до 1-нафтилоцтово! кислоти вмст хлорофшв мае лише тенденцию до зростання на 6,7%), а за до пбере-лово! кислоти зменшуеться жрняно з контролем.
0,005% 1-нафтилоцтова кислота, ГК3 - 0,005% пберелова кислота, 6-БАП - 0,005%
У зв'язку з анатомо-морфолопчними змшами дослщних рослин тсля застосування стимулятор росту важливо з'ясувати ïх вплив на ценотичт показники. Суттевай ценотичний показник насаджень - шдекс листковоï поверхт. За обробки ауксиновим, ri-берелшовим i цитоютновим стимуляторами росту показник листкового шдексу достогарно збшьшуеться на 18-42%.
Зважаючи на зростання плош! листковоï поверхт та сиpоï маси листя на одну рослину за до стимулятор росту, доцтьне ви-значення такого вагомого ценотичного показника як хлорофшь-
ний шдекс. Результати наших дослвджень свщчать, що Bei препа-рати збшьшували хлорофiльний iндекс на 17,7-35,4%. Bei три стимулятори росту збiльшували масу сухо! речовини рослин порiвняно з контролем у фазу утворення плодв. За дй препаратов достовiрно зростала також чиста продуктивтсть фотосинтезу.
Аналз отриманих результатов свщчить про суттсш зм1ни спв-вщношення мас вегетативних i генеративних орган1в культури баклажана за до препаратов (рис.). Зростання частки плода у
загальнй маа рослини, у першу чергу ввдбуваеться за рахунок зменшення частки сухо! речовини стебла, що свщчить про змши донорно-акцепторних вщносин, перерозподл асимшяпв у рослинi у бiк плодв. При цьому масова частка листкв практично не змшю-еться, що важливо для оптимiзацii продукцшного процесу рослини. Стимулятори росту також збшьшують частку коренево! систе-ми, що свiдчитъ про краще забезпечення дослвдних рослин водою, органчними та мшеральними речовинами з Грушу.
Рис. Вплив стимуляторiв росту рослин на стввщношення маси сухо! речовини органв баклажан1в сорту Алмаз: фаза утворення плодв, середт дат за 2013-2015 роки; n = 20, х ± SD; бiле - плоди, свпло аре - листки, темно аре - стебло, чорне - коршня; a - контроль, b - 1 -нафтилоцтова кислота, c - пберелова кислота, d - 6-бензилам1нопурин; * - Р < 0,05; ** - Р < 0,01; *** - Р < 0,001
Перебудова асимшяциного апарату рослини, змша сшввщно-шення мас И органв, посилення функцюнування одних i послаб-лення iнших атрагуючих центрiв за дй фiзiологiчно активних ре-човин свщчить про змши характеру донорно-акцепторних вщно-син у рослин. Оскшьки суть таких вщносин полягае у перерозпо-д^ потоюв асимшяттв м1ж органами рослин, для розроблення заходiв екзогенно! регуляцц онтогенезу за допомогою стимулято-рiв необхщно мати чпке уявлення про динамку накопичення та перерозподл пластичних i мшеральних речовин у рослинi.
Аналз результата дослщжень свщчить, що стимулятори росту сприяли накопиченню рiзних форм вуглеводв (цукри + крох-маль) у корiннi рослин баклажанв сорту Алмаз (табл. 3). У стеблах i листках дослщних рослин спостернали тенденцию до зни-ження вмсту цукр1в i крохмалю або ж показники достовiрно не змшювались. Одночасно у плодах вмст цукрiв, крохмалю та суми
вуглеводв достов1рно збiльшувався порiвняно з контролем. Мак-симальнi показники зафiксовано псля обробки рослин пберело-вою кислотою. Аналз вмiсту рзних форм азоту в органах рослин баклажанв у фазу формування плодв сввдчить, що за дй стимулятор росту ввдбувалося достов1рне зменшення вмiсту всх форм еле-менту в коршн та стеблах i белкового азоту в плодах рослин (табл. 4). Одночасно спостер1гали тенденцию до зростання вмсту белкового азоту в листках рослин, що зазнали дй стимулятор росту, та досто-в1рне зростання небшкового азоту в плодах (14,7-52,9%).
Отже, посилення ростових процесiв у рослинах баклажан1в за впливу стимулягср росту зумовило формування потужнiшого лист-кового апарату, пдвищувало чисту продуктивнсть фотосинтезу, сприяло перерозподлу пластичних речовин мж органами рослини у бж генеративних. Таю анаroмо-морфологiчнi та фыолого-бюхмчи змши позитивно вплинули на продуктивнсть культури баклажана.
Таблиця3
Вплив стимулятор росту на вмст рiзних форм вуглеводiв в органах рослин баклажанв сорту Алмаз (% на суху речовину, середн дан за 2013-2015 роки, фаза утворення плодв, n = 5, х ± SD)
Коршь Стебло Листя Плщ
Показники сума крохмаль сума сума крохмаль сума сума крохмаль сума сума крохмаль сума
цукрш вуглевод1в цукрш вуглеводш цукрш вуглеводш цукр1в вуглеводш
Контроль 2,86 ± 3,83 ± 6,69 ± 4,97 ± 2,60 ± 7,57 ± 5,58 ± 2,94 ± 8,52 ± 20,30 ± 3,20 ± 23,50 ±
0,074 0,099 0,173 0,132 0,068 0,199 0,142 0,077 0,219 0,515 0,088 0,603
1-НОК 3,18 ± 0,088* 4,52 ± 0,119** 7,70 ± 0,207** 4,74 ± 0,128 2,34 ± 0,066* 7,08 ± 0,194 5,68 ± 0,147 2,43 ± 0,069** 8,11 ± 0,216 22,23 ± 0,558* 3,77 ± 0,099** 26,00 ± 0,657*
ГКз 3,60 ± 4,62 ± 8,22 ± 4,83 ± 2,56 ± 7,39 ± 6,05 ± 2,84 ± 8,89 ± 23,40 ± 4,32 ± 27,72 ±
0,096** 0,124** 0,220** 0,129 0,071 0,201 0,159 0,078 0,237 0,595* 0,118*** 0,713**
6-БАП 3,56 ± 0,099** 4,26 ± 0,128* 7,82 ± 0,227** 4,78 ± 0,129 2,71 ± 0,078 7,48 ± 0,207 5,61 ± 0,144 2,27 ± 0,063*** 7,88 ± 0,207 23,56 ± 0,598** 3,85 ± 0,101** 27,41 ± 0,699**
Примтка: див. табл. 1.
Таблиця 4
Вплив стимулятор росту на вмст рвних форм азоту в органах рослин баклажанв сорту Алмаз (% на суху речовину, середн дай за 2013-2015 роки, фаза утворення плодв, n = 5, х ± SD)
Показники Коршь Стебло Листя пл1д
ЗА БА НА ЗА БА НА ЗА БА НА ЗА БА НА
1,46 ± 1,17 ± 0,29 ± 1,68 ± 1,34 ± 0,35 ± 2,99 ± 2,39 ± 0,60 ± 2,24 ± 1,90 ± 0,34 ±
Контроль 0,033 0,027 0,007 0,038 0,029 0,008 0,073 0,058 0,012 0,051 0,044 0,009
1-НОК 1,24 ± 0,97 ± 0,26 ± 1,54 ± 1,19 ± 0,33 ± 3,11 ± 2,54 ± 0,57 ± 2,04 ± 1,65 ± 0,39 ±
0,028** 0,022** 0,006* 0,035* 0,027* 0,007 0,077 0,068 0,011 0,048* 0,039** 0,007**
1,22 ± 1,04 ± 0,18 ± 1,51 ± 1,23 ± 0,28 ± 3,01 ± 2,44 ± 0,57 ± 2,15 ± 1,63 ± 0,52 ±
0,025** 0,021* 0,004*** 0,032* 0,030* 0,005*** 0,074 0,059 0,012 0,051 0,037** 0,012***
6-БАП 1,26 ± 1,03 ± 0,23 ± 1,53 ± 1,26 ± 0,27 ± 2,89 ± 2,41 ± 0,48 ± 2,26 ± 1,81 ± 0,46 ±
0,027** 0,019** 0,005*** 0,036* 0,031 0,006*** 0,071 0,060 0,010*** 0,055 0,041 0,011***
Примтки: * - Р < 0,05; ** - Р < 0,01; *** - Р < 0,001; ЗА - загальний азот, БА - бшковий азот, НА - небшковий азот; 1-НОК - 0,005% 1-нафтилоцтова кислота, ГК3 - 0,005% пберелова кислота, 6-БАП - 0,005% 6-бензиламшопурин.
Таблиця 5
Дя стимулятор росту на елементи продуктивносп рослин баклажанв сорту Алмаз (фаза утворення плодв, середт дат за 2013-2015 роки, n = 20, х ± SD)
Показники
Контроль
1-НОК
ГК3
6-БАП
Маса сухо! речовини шю,щв, г 42,6 ± 1,96 57,4 ± 2,25*** 62,1 ± 2,74*** 67,5 ± 3,32***
Кшьюсть плод!в на рослин!, шт. 4,04 ± 0,183 4,09 ± 0,188 4,82 ± 0,232* 4,69 ± 0,212*
Середня маса одного плоду, г 136 ± 3,1 148 ± 3,7* 146 ± 3,7* 150 ± 4,4*
Маса плод!в з одше! рослини, г 552 ± 26,9 612 ± 28,3 702 ± 33,6** 712 ± 35,4**
Урожайн!сть плода, т/га 36,4 ± 1,06 40,4 ± 1,38* 46,6 ± 2,28*** 47,1 ± 2,32***
Примтка. див табл. 1.
За обробки рослин стимуляторами росту маса сухоï речовини плодв у фазу ïх формування суттево перевишувала контроль. Найефектившше у цьому випадку застосування синтетичного аналога цитокттв (табл. 5). Позитивною була динамжа заклада-ння та формування плодв на рослин! за ди гiбеpеловоï кислоти та 6-бензиламшопурину. ïх кiлъкiстъ жрняно з контролем зростала на 19,3% i 16,1%, вщповщно. Ауксиновий стимулятор росту на цей показник не впливав. Ус! стимулятори росту достогарно збшь-шували середню масу окремо взятого плоду (7,4-10,3%).
Внаслщок цього маса плодв з однiеï рослини пгсля застосування Ьнафтилоцгово! кислоти, гiбеpеловоï кислоти та 6-бензил-амзнопурину збiлъшиласъ жрняно з контролем, вщповщно, на 11,0%, 28,0% та 29,4%.
Обговорення
Функцюнування рослини залежить вщ значноï кшькосп екзо-генних i ендогенних факгср, серед яких регуляцця нативними гормонами та ïх синтетичними аналогами чи модифшаторами до-сить суттева, оскшьки змши в ростових, ф!зюлопчних та бюхмч-них процесах у такий сшаб зумовлюють пребудову всього рослинного орган1зму (Kuryata et al., 2017; Poprotska and Kuryata, 2017). Стимулягця процеов росту та розвитку пов'язана з мобшт-защею генетичного иотенцiалу рослини та спрямування асимшя-цшних ресуров на зростання бюлопчно! продуктивном!, на вщм-ну вщ ефекпв, шо викликаються !нпбиорами, хоча дя останнзх, як вщомо, теж може супроводжуватися п^двишенням урожайности за рахунок перерозшдшу пластичних речовин мгж органами рослини. Основне джерело асимшяпв у рослин! - це листок.
Змши будови та функцюнування листкового апарату як донора пластичних речовин - ключов! у продукциному процесг По-силення активном! вох видв меристематичних тканин за впливу стимулятор росту сприяло формуванню больших за розмрами рослин (Mesejo et al., 2012; Aremu et al., 2017; Madzikane-Mlungwa-na et al., 2017), у яких формувався вщповщно потужнзший листковий аппарат (Rogach, 2009; Polyvanyj and Kuryata, 2015). Закладка бшьшо! кшькосп листав за впливу гiбеpеловоï кислоти та 6-бен-зиламзнопурину, зростання плош! та маси сир речовини листкв за до вох стимулятор зумовили актив!защю фотосинтетичних процеов i посилили донорну функцю листка. Схож! змши у будо-в! листкового апарату за впливу пберелтав та циток1н1н1в зафж-сували також шш! дослщники (Mоhammad and Mühammad, 2013; Madzikane-Mlungwana et al., 2017; Rai et al., 2017). Зростання вмсту хлорофтв за впливу цщокшшових препаратв - типова реакщя рослини на щ сполуки (Rogach, 2009; Xiaotao et al., 2013; Luo et al., 2016; Ren et al., 2017).
Окремий напрям впливу стимулятор росту - мезоструктур-на организация листка. Посилення мiтотичноï активном! за да препарата сприяло потовшенню листкових пластинок за рахунок асимшящйно! тканини, шо проявлялося, напевно, у збiлъшеннi кшькосп клпин мезофшу та, достогарно, розмр!в клпин губчастоï та об'ему клпин стовпчастод паренх1ми. Такий вплив стимулято-р!в росту на мезоструктуру листкових пластинок баклажанв може створювати передумови для п^двишення фотосинтетичноï продуктивном! культури. Дан шодо потовшення листкв за впливу р!стиимулятор у свок працях публжували й шш! автори (Rogach, 2009). Асимшяти, шо посилено синтезувались за впливу стимулятор росту на початкових етапах онтогенезу, активно ви-
користовувалися на ростов! процеси та прискорення розвитку. З появою додаткових акцепторних зон квиок, а газные - i плодв вщбувалося иеpенаиpавлення додаткових ресуров саме до них, тим бшьше, шо рютстимулятори сприяли закладанню бiлъшоï млькосп генеративних органв. Це пщгверджуе зменшення вмсту транспортно! та запасноï форм вуглеводв у надземних вегетатив-них органах рослин баклажанв i зростання ïх вмсту у плодах. Дан шодо зм1н вмсту вуглеводв у вегетативних i генеративних органах рослин за да стимулятор росту також мстять шш1 лпе-ратурн1 джерела (Javid et al., 2011; Ahmed et al., 2012; Piotrowska-Niczyporuk et al., 2014; Khalid et al., 2016).
Установлене нами за да стимулятор росту зменшення вмсту загального азоту за рахунок бiлковоï його форми, яке шостерпгали в коренях, стеблах i плодах, очевидно, пов'язане з !нтенсивним його використанням на процеси росту вегетативних органв i формування плодв, шо в рослин, оброблених стимуляторами росту, закладалися та формувалися активнее. Тенденция до зростання вмсту бшкового азоту в листках рослин, оброблених активаторами росту, на нашу думку, - пщтвердження крашого забезпечен-ня донора асимшяпв ферментативним аппаратом. Це додатковий фактор, який вказуе на актив!зац1ю фотосинтетичних процеов. Одночасно у рослин, оброблених стимуляторами росту, збиьшу-вався вмст небшкового азоту у плодах. Плоди баклажанв багап на соланш, нжотинову кислоту, т1ам1н та шш1 азотовм1сн1 сполуки, концентрация яких, очевидно, за да стимулятор росту зро-стала.
Аналз сп1вв1дношення мас вегетативних i генеративних орга-нв свщчить, шо у фазу формування плодв - основних акцептор!в пластичних речовин у рослин!, ïх частка за стимулятор!в росту зростала. При цьому масова частка дощр асимзлятгв - листк1в у зазначену фазу онтогенезу практично не змшилася, тод1 як суттево зменшилася частка ше одного потужного акцептора пластичних речовин - стебла. Посилене накопичення сухоï речовини рослина-ми та зростання показника чистоï продуктивност1 фотосинтезу пгсля застосування стимулягср росту в1дм1чали у своïх прапях також 1нш1 вчен1 (Mоhammad and Mоhammad, 2013; Rai et al., 2017; Ren et al., 2017).
Процеси асимшяцд та дисимшяцд у рослинному организм! т!сно пов'язат, суттева частина ресурс!в витрачаеться на процеси дихання та тpанспipацiï. У зв'язку !з цим важливо з'ясувати змзни будови продихового апарату рослин за впливу р!зних за ф!зюло-г1чною д1ею стимулятор!в росту.
Змши будови нижнього еп!дерм1су листк!в дослщних рослин викликають зменшення ïх тpансmpативноï активност!. Це - пози-тивний факт, особливо в умовах нестач! вологи та п^двишеного темиеpатуpного режиму пщ час вегетацiï. Випаровування з низки малих отвор!в !де удач! ¡нтенсивнше, н1ж з одного великого од-накового за плошею, завдяки явишу кpайовоï дифузiï. Окр1м цього, !нтенсивн1сть випаровування з малих отвор!в пpоиоpпiйна ïх д1аметру, а не плош!, у тому випадку якшо ц! отвори розм!шен1 до-сить в1ддалено один в!д одного. Зменшення кшькосп клпин еп-дермсу в досл!дних рослин корелювало з! зростанням к!лькост1 продих!в. Найменшою буде випаровуванють !з листковоï поверхн! рослин, оброблених 6-бензилам1нопурином, а найб!льшою за да гiбеpеловоï кислоти. Разом в цим, очевидно, закладання та формування бтьшл к^лькосг! листк!в i зростання плош! фотосинтезуваль-ноï поверхт рослин, шо зазнали впливу riбеpеловоï кислоти, ком-иенсували надлишков! витрати ресурс!в рослини на тpанспipапiю.
Отже, посилення ростових процесiв за впливу стимуляторов та змши в морфометрй рослин унаслiдок цього, у тому чист й у структур! листкового апарату, зумовило утворення бшьшо1 кшько-ст1 пластичних речовин i3 наступним 1х направленням до госпо-дарсько ц1нних орган1в - плодв, кшьюстъ яких за дй препаратов бшьша. Це викликало пщвищення бюлопчно1 продуктивносто культури в целому та врожайносто плодв зокрема.
Висновки
Пберелова кислота та синтетично аналоги ауксину та цитокшо-ну зумовлювали змши морфогенезу та продуктивносто рослин баклажанов сорту Алмаз. Пберелова кислота збшьшувала лшшно розмори, а уа стимулятори - масу сухо1 речовини цшо1 рослини. За дй препаратов достоворно зростала илькоси) листков на рослино, маса сиро1 речовини листк1в, площа листя, листковий ондекс о пи-тома поверхнева щольность листка.
Стимулятори росту зумовили потовщення листкових пластинок за рахунок розростання клотин мезофшу, збшьшили об'ем кл-тин стовпчасто1 та розмори клпин губчасто1 пареними, пщвищу-вали вмст суми хлорофшв у листках о хлорофшьного ондексу поавов. Ауксиновий, пберелшовий та циток1н1новий препарати впливали на сповводношення мас вегетативних о генеративних ор-ган1в, змщуючи його у бж плодов о короння.
За впливу стимуляторов водбувалося зменшення вмосту цукров о крохмалю у вегетативних органах унаслщок посиленого 1х вщто-ку до плодов, яких на оброблених препаратами рослинах заклада-лося больше. Одночасно спостернали зменшення вмсту азоту у вегетативних о генеративних органах окр1м листков, що вказуе на додаткове забезпечення донора асимшяпв ферментативним апа-ратом. Застосування пберелово1 кислоти, 1-нафтилоцтово1 кисло-ти та 6-бензилам1нопурину позитивно вплинуло на формування елементов продуктивносто культури, що зумовило зростання уро-жайносто плод1в. За результатами трирочних дослоджень найефек-тивношим виявилося застосування цитокононового стимулятора росту.
References
Ahmed, W., Tahir, F. M., Rajwana, I. A., Raza, S. A., & Asad, H. U. (2012). Comparative evaluation of plant growth regulators for preventing premature fruit drop and improving fruit quality parameters in Dusehri Mango. International Journal of Fruit Science, 12, 372-389. Alexopoulos, A. A., Karapanos, I. C., Akoumianakis, K. A., & Passam, H. C. (2017). Effect of gibberellic acid on the growth rate and physiological age of tubers cultivated from true potato seed. Journal of Plant Growth Regulation, 36(1), 1-10.
Aremu, A. O., РЫ^а L., Masondo, N. A., Amoo, S. O., Moyo, M., №^ак, O., Dolezal, K., & Staden, J. V. (2017). Regulating the regulators: Responses of four plant growth regulators during clonal propagation of Lachenalia montana. Plant Growth Regulation, 82(2), 305-315. Cruz-Castilloa, J. G., Baldicchib, A, Frionib, T., Marocchic, F., Moscatellod, S., Proiettid, S., Battistellid, A., & Famianib, F. (2014). Pre-anthesis CPPU low dosage application increases Hayward kiwifruit weight without affecting the other qualitative and nutritional characteristics. Food Chemistry, 158(1), 224-228. Froschle, M., Horn, H., & Spring, O. (2017). Effects of the cytokinins 6-benzyladenine and forchlorfenuron on fruit-, seed- and yield parameters according to developmental stages of flowers of the biofuel plant Jatropha curcas (Euphorbiaceae). Plant Growth Regulation, 81(2), 293-303. Fu, Q., Niu, L., Zhang, Q., Pan, B-Z., He, H., & Xu, Z-F. (2014). Benzyladenine treatment promotes floral feminization and fruiting in a promising oilseed crop Plukenetia volubilis. Industrial Crops and Products, 59, 295-298. Gonzatto, M. P., Boettcher, G. N., Schneider, L. A., Lopes, A. А., Junior, J. C. S., Petry, H. B., Oliveira, R. P., & Schwarz, S. F. (2016). 3,5,6-trichloro-2-pyridinyloxyacetic acid as effective thinning agent for fruit of Montenegrina mandarin. Cicnaa Rural, 46(12), 2078-2083. Gouveia, E. J., Rocha, R. B., Gah«as, B., Ramalho, L. A R., Ferreira, M. G. R., & Dias, L. A. S. (2012). Grain yield increase of physic nut by field-application of benzyladenine. Pesquisa Agropecuaria Brasileira, 47(10), 1541-1545.
Javid, M. G., Sorooshzadeh, A., Sanavy, S. A. M. M., Allahdadi, I., & Moradi., F. (2011). Effects of the exogenous application of auxin and cytokinin on
carbohydrate accumulation in grains of rice under salt stress. Plant Growth Regulation, 65(2), 305-313.
Khalid, S., Malik, A. U., Khan, A. S., Razzaq, K., & Naseer, M. (2016). Plant growth regulators application time influences fruit quality and storage potential of young kinnow mandarin trees. International Journal of Agriculture and Biology, 18, 623-629.
Khodanitska, O. O., & Kuryata, V. G. (2011). Dija treptolemu na nasinnjevu produktyvnist' i jakisni harakterystyky olii' l'onu [The effect of treptolem on seed yield and quality characteristics of flaxseed oil]. Kormy i Kormovyrobnyctvo, 70, 54-59 (in Ukrainian).
Kuryata, V. G., Poprotska, I. V., & Rogach, I. I. (2017). Vplyv stymuljatoriv rostu ta retardantiv na utylizaciju rezervnoi' olii' prorostkamy sonjashnyku [The impact of growth stimulators and retardants on the utilization of reserve lipids by sunflower seedlings]. Regulatory Mechanisms in Biosystems, 8(3), 317-322 (in Ukrainian).
Li, Y., Zhang, D., Xing, L., Zhang, S., Zhao, C., & Han, M. (2016). Effect of exogenous 6-benzylaminopurine (6-BA) on branch type, floral induction and initiation, and related gene expression in Fuji apple (Malus domestica). Plant Growth Regulation, 79(1), 65-70.
Luo, Y., Yang, D., Yin, Y., Cui, Z., Li, Y., Chen, J., Zheng, M., Wang, Y., Pang, D., Li, Y., & Wang, Z. (2016). Effects of exogenous 6-BA and nitrogen fertilizers with varied rates on function and fluorescence characteristics of wheat leaves post anthesis. Scientia Agriculturalura Sinica, 49(6), 1060-1083.
Madzikane-Mlungwana, O., Moyo, M., Aremu, A. O., Plíhalova, L., Doleal, K., Staden, J. V., & Finnie, J. F. (2017). Differential responses to isoprenoid, N6-substituted aromatic cytokinins and indole-3-butyric acid in direct plant regeneration of Eriocephalus africanus. Plant Growth Regulation, 82(1), 103-110.
Mesejo, C., Rosito, S., Reig, C., Martínez-Fuentes, A., & Agustí, M. (2012). Synthetic auxin 3,5,6-TPA provokes Citrus Clementina (Hort. ex Tan) fruitlet abscission by reducing photosynthate availability. Journal of Plant Growth Regulation, 31(2), 186-194.
Mohammad, N. K., & Mohammad, F. (2013). Effect of GA3, N and P ameliorate growth, seed and fibre yield by enhancing photosynthetic capacity and carbonic anhydrase activity of linseed. Integrative Agriculture, 12(7), 11831194.
Muhammad, I., & Muhammad, A. (2013). Gibberellic acid mediated induction of salt tolerance in wheat plants: Growth, ionic partitioning, photosynthesis, yield and hormonal homeostasis. Environmental and Experimental Botany, 86, 76-85.
Piotrowska-Niczyporuk, A, & Bajguz, A (2014). The effect of natural and synthetic auxins on the growth, metabolite content and antioxidant response of green alga ChtoreHa vulgaris (Trebouxiophyceae). Plant Growth Regulation, 73(1), 57-66.
Polyvanyj, S. V., & Kuryata, V. G. (2015). Dija treptolemu na morfogenez, produktyvnist' ta jakisni harakterystyky maku olijnogo [Effects of treptolem on morphogenesis, productivity and qualitative characteristics of poppy oil]. Agrobiologija, 117(1), 65-72 (in Ukrainian).
Poprotska, I. V., & Kuryata, V. G. (2017). Features of gas exchange and use of reserve substances in pumpkin seedlings in conditions of skoto- and photomorphogenesis under the influence of gibberellin and chlormequat-chloride. Regulatory Mechanisms in Biosystems, 8(1), 317-322.
Rai, R. K., Tripathi, N., Gautam, D., & Singh, P. (2017). Exogenous application of ethrel and gibberellic acid stimulates physiological growth of late planted sugarcane with short growth period in subtropical India. Journal of Plant Growth Regulation, 36(2), 472-486.
Ren, B., Zhang, J., Dong, S., Liu, P., & Zhao, B. (2017). Regulations of 6-benzyladenine (6-BA) on leaf ultrastructure and photosynthetic characteristics of waterlogged summer maize. Journal of Plant Growth Regulation, 36(3), 743-754.
Ribeiro, D. M., Araújo, W. L., Fernie, A. R., Schippers, J. H. M., & Mueller-Roeber, B. (2012). Translatome and metabolome effects triggered by gibberellins during rosette growth in Arabidopsis. Journal Experimental Botany, 63(7), 2769-2786.
Rogach, T. I. (2009). Osoblyvosti morfogenezu i produktyvnist' sonjashnyku za dii' treptolemu [Particularity of morphogenesis and productivity of sunflower plants under the influence of treptolem]. Fiziologija Roslyn: Problemy ta Perspektyvy Rozvytku, 2, 680-686 (in Ukrainian).
Sugiura, D., Sawakami, K., Kojim, M., Sakakibara, H., Terashima, I., & Tateno, M. (2015). Roles of gibberellins and cytokinins in regulation of morphological and physiological traits in Polygonum cuspidatum responding to light and nitrogen availabilities. Functional Plant Biology, 42(4) 397-409.
Tubic, L., Savic, J., Mitic, N., Milojevic, J., Janosevi, D., Budimir, S., & Zdrav-kovic-Korac, S. (2016). Cytokinins differentially affect regeneration, plant growth and antioxidative enzymes activity in chive (Allium schoenoprasum). Plant Cell, Tissue and Organ Culture January, 124(1), 1-14.
Van Emden, H. F. (2008). Statistics for terrified biologists. Blackwell, Oxford.
Xiaotao, D., Yuping, J., Hong, W., Haijun, J., Hongmei, Z., Chunhong, C., & Jizhu, Y. (2013). Effects of cytokinin on photosynthetic gas exchange,
chlorophyll fluorescence parameters, antioxidative system and carbohydrate accumulation in cucumber {Cucumis sativus) under low light. Acta Physiologiae Plantarum, 35(5) 1427-1438.
Xing, X., Jiang, H., Zhou, Q., Xing, H., Jiang, H., & Wang, S. (2016). Improved drought tolerance by early IAA- and ABA-dependent H2O2 accumulation induced by a-naphthaleneacetic acid in soybean plants. Plant Growth Regulation, 80(3), 303-314.
Yildirim, B., Yesiloglu, T., Incesu, M., Kamiloglu, M. U., Cimen, B., & Tamer, S. (2012). Effects of 2,4-DP (2,4-dichlorophenoxypropionic acid) plant growth regulator on fruit size and yield of Valencia oranges (Citrus sinensis). New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science, 40(1), 55-64.
Zhao, H., Cao, H., Ming-Zhen, P., Sun, Y., & Liu, T. (2017). The role of plant growth regulators in a plant aphid parasitoid tritrophic system. Journal of Plant Growth Regulation, 36(4), 868-876.
