CC BY
11
1. Л1СОВЕ ТА САДОВО-ПАРКОВЕ ГОСПОДАРСТВО
УДК 630*164:581.4*582.475 Проф. В.К. Зака, д-р бюл. наук;
астр. А.В. Руденко - НЛТУ Украти, м. Львiв
МОРФОФ1ЗЮЛОПЧН1 ОСОБЛИВОСТ1 ДЕРЕВ СОСНИ ЗВИЧАЙНО1 В БОРАХ МАЛОГО ПОЛ1ССЯ
Встановлено, що в умовах Малого Псшсся ютотне зниження продуктивностi сосни звичайно!, зменшення морфолого-анатомiчних показникiв хво! та вмюту плас-тидних пiгментiв спостерiгаeмо в сирих борах. Найкращi умови для !! функцюнуван-ня виникають у свiжих i вологих борах. У сухих борах встановлено деяке потовщен-ня хво!нок у сосни. Дiелектричнi показники прикамбiальних тканин лубу сосни у пе-рiод глибокого спокою 3i змiною вологостi Грунту змшюються слабо.
Ключовг слова: сосна звичайна, пластидш пiгменти, морфолого-анатомiчнi показники хво!, дiелектричнi потенцiали, Мале Полюся.
В умовах Малого Полюся боров1 типи люорослинних умов поширеш на площ1 близько 3,2 % [2]. У них формуються ушкальш малопоширеш для цього регюну рослинш угруповання, деревний ярус в яких представлений пе-реважно сосною звичайною з незначною домшкою берези повисло! [9]. Бори тут зазвичай займають не велик! за площею дшянки - вщ 0,5-1,0 га до 1015 га, яю за Грунтово-пдролопчними умовами е найнесприятлившими для росту i життед1яльност1 деревних порщ. Унаслщок господарсько! д1яльносп в борах, як i в шших типах люорослинних умов Малого Полюся, переважають насадження штучного походження. Штучне люовщновлення призводить до переривання процешв безперервного багатовжового природного добору в конкретних люорослинних умовах, що особливо важливо для борових тишв люорослинних умов. Останшм часом науковщ вважають, що необхщно спри-яти природному поновленню люу, яке найповшшою м1рою здатне забезпечи-ти успадкування потомством набутих ознак [1, 3-5]. Штучне вщновлення люу на зрубах потр1бно проводити тшьки за умови вщсутносп або незадовшьного природного поновлення головних люоутворювальних порщ, з насшня з1бра-ного при рубщ деревостану чи з прилеглих до люосж дерев [1].
Об'ектом нашого дослщження були природш соснов1 люостани р1зно-го вжу, яю знаходяться в сухих, св1жих, вологих i сирих борах Малого Полюся. Дослщжували л1с1вничо-таксацшш показники деревосташв, морфолого-анатом1чш показники хво!, вмют пластидних тгменпв та д1електричш показники прикамб1альних тканин лубу. Дослщження проводили в перюд ф1зюло-пчного спокою (друга половина жовтня).
Зразки хво! для дослщження морфолого-анатом1чних показниюв i вмюту пластидних тгментав вщбирали з верхньо! частини крони 20-25 мо-дельних дерев р1зно! штенсивносп росту. Анатом1чну будову хво! дослщжу-вали за допомогою мжроскопа МБС-10. Вмют пластидних тгментав вивчали
спектрофотометричним методом [7]. З рослинного матерiалу 1х екстрагували 80 % ацетоном. Дiелектричнi показники прикамбiальних тканин лубу дерев сосни - iмпеданс i поляризацшну eмнiсть - визначали за допомогою приладу Ф 4320. Вимiрювання проводили на частот 1 кГц. Електроди вводили в луб дерев на висот 1 м. Вщдаль мiж електродами становила 2 см один вщ одного [6]. Лiсiвничо-таксацiйнi показники дослщних деревостанiв наведено в табл. 1.
Табл. 1. Лidвнычо-таксщшш показники сосновых деревостанiв
у борах Малого По.исся
№ пробно! Тип лгсорос- Склад дере- Поро- Вж, о, н, Бонь Пов Запас,
дшянки линних умов востану да роки см м тет нота м3/га
1 А1 10Сз Сз 21 11,7 10,4 II 0,66 223
Сз 11,0 11,9 217
2 А2 10Сз+ Бп 23 8,0 7,6 II 0,76 1
Бп, Ос Ос 4,0 6,8 -
Разом 218
Сз 22 9,9 11,3 II 0,70 223
3 А3 10Сз+ Бп Бп 9,5 12,8 16
Разом 239
10Сз+ Бп Сз 30 12,1 9,7 II 0,90 145
4 А4 Бп 7,3 7,7 3
Разом 148
6 А2 10Сз Сз 56 26,0 21,5 II 0,92 312
10 А2 10Сз Сз 64 28,6 22,7 II 0,88 307
10Сз+ Бп Сз 90 30,3 23,6 II 0,84 296
14 а2 Бп 6,7 7,3 2
Разом 298
У борах Малого Полюся формуються чисп сосновi деревостани з невеликою домшкою берези. У молоднякiв вжом 21-30 рокiв середня висота сосни досягае 9,7-11,9 м i дiаметра - 9,9-12,1 см (табл. 1). У 90^чному дере-востанi щ показники вiдповiдно становили 23,6 м i 30,3 см. Запас деревини в деревостанах змшюеться в межах 148-312 м3/га. 1стотне зниження продуктив-ностi сосни спостерiгаемо в сирих борах. Результати дослщження морфоло-го-анатомiчних показникiв хво1 сосни звичайно1 наведено в табл. 2, 3.
З анатзу морфолого-анатомiчних показникiв хво1 видно, що довжина, ширина, товщина, площа перетину i поверхнi хво1нок, а також ширина i тов-щина центрально1 провщно! системи (ЦПС) i густота продихiв у сосни молод-няюв значно зменшуеться в сирих борах, порiвняно з сухими, свiжими i воло-гими. У свiжих i вологих борах виникають найбшьш сприятливi умови для формування хво1 сосни звичайно1. Так, довжина хво1нок у молоднякiв тут становила 70,3-73,8 мм, ширина - 1,67-1,73 мм, товщина - 0,81-0,85 мм, площа поперечного перетину - 1,09-1,17 мм2 i площа поверхш - 228,5-231,0 мм2. У сирих борах щ показники вщповщно становили 52,2 мм, 1,57 мм, 0,74 мм, 0,92 мм2 i 151,7 мм2 (табл. 2). Спостеркжемо тенденщю до потовщення та збшьшення площi поперечного перетину хво1 зi зменшенням вологосп Грунту.
Серед анатомiчних показниюв хво! в молодняках сосни виявлено найбшьше зменшення товщини i ширини центрально! провiдно! системи та густоти продихiв у дерев сирих борiв. Якщо у свiжих i вологих борах ширина (ЦПС) становить 1,03-1,08 мм, товщина - 0,36-0,38 мм i густота продихiв -107,3-110,2 шт./мм2, то в сирих борах щ показники вiдповiдно знизились до 0,91 мм, 0,33 мм i 99,8 мм2 (табл. 3). Зменшення юлькосп продихiв вiдбулось переважно внаслщок зниження !х густоти в рядах. Водночас, густота рядiв продихiв у хво! сосни сирих борiв практично не змiнилась.
Табл. 2. Морфологiчнi показники хвоЧ дерев сосни звичайноЧ в борах Малого Пошсся (хвоя 2011 р.)
№ дерева Довжина, мм Ширина, мм Товщина, мм Площа поперечного перетину, мм2 Площа поверхш, мм2
М±ш V, % М±ш V, % М±ш V, % М±ш V, % М±ш V, %
1 69,8±2Д 15,0 1 72±и'04 10,2 0,86±иди 11,2 1 17±и,и1 21,0 225,1±9,2 20,3
2 70,3±2'2 16,6 1,73±и'и4 11,7 0,85±ид)1 13,6 1 17±и,и1 23,6 228,5±1и,9 24,7
3 73,8±1'0 11,0 1,67±и'и4 12,1 0,81±и'и1 11,2 1,09±и'и2 22,7 231,0±9," 19,4
4 52,2±1'' 16,5 1 57±и,ш 9,8 0,74±и'и1 8,3 0,92±и'и1 17,8 151,9±м 23,7
6 74,7±2'4 14,2 1,59±и'и5 13,6 0,77±"'и1 13,3 0,97±и'и2 27,7 221,2±12,9 25,4
10 67,1±1'7 11,5 1 у1±и,иь 13,5 0,83±и'и1 11,7 1,09±и'и2 26,0 206,2±8,8 19,1
14 54,6±2'7 22,0 1,30±и'и4 13,3 0,65±и'и1 12,8 0,65±и'и1 25,9 131,0±99 34,0
Табл. 3. Анатомiчнi показники дерев сосни звичайноЧ в борах Малого Потсся (хвоя 2011 р.)
№ дерева К-сть смо-ляних кана-л1в, шт. Ширина ЦПС, мм Товщина ЦПС, мм К-сть проди-хш на 1 мм ряду, шт. К-сть ряд1в продихш на 1 мм, шт. К-сть продихш на 1 мм2, шт.
М±ш V, % М±ш V,% М±ш М±ш V, % М±ш V, % М±ш V, %
1 12 9±",° 23,3 1,06±°,ш 10,4 0,38±0,01 10,8 11,9±02 6,5 9,0±°,2 9,8 106,4",° 12,1
2 14,0±и,° 22,8 1,08±и,и1 15,5 0,38±0,°1 15,6 11,9±02 8,0 9,3±°,2 9,7 110Д±4° 12,2
3 13,5±и,° 22,3 1,03±и,и1 14,6 0,36±°,ш 13,2 11,7±и'1 5,1 9 2±°,2 10,2 107,3±2,4 11,4
4 13,1±и,4 13,8 0,91±°Д 12,0 0,33±0,°1 11,1 11,8^ 6,5 8,5±°,2 9,3 99,8±2,5 13,0
6 13,1±и,4 13,9 щ±и,ш 16,0 0,35±0,°1 16,7 12,0±и,2 6,3 9,1±и,2 10,1 108,5±3,1 12,4
10 14,8±и,7 20,1 1,07±и,°1 17,9 0,38±0,°1 14,6 12,0±и,2 5,9 9,3±м 12,0 111,9±34 13,4
14 13,6±0,5 16,4 0,76±и,°1 16,3 0Г28±0,°1 14,1 12,2±0,2 5,8 7 7±",3 14,7 93,1±3,3 15,7
На формування морфолого-анатомiчних показниюв впливае також фактор в^. У молодняюв, середньовжових i пристигаючих деревостанах свiжих борiв морфолого-анатомiчнi показники хво! змшюються слабо, а у стиглих - спостер^аемо iстотне !х зменшення. Так, довжина хво!нок у молодняюв, середньовжових i пристигаючих деревосташв сосни становить 67,1-74,7 мм, ширина - 1,59-1,73 мм, товщина - 0,77-0,85 мм, площа поперечного перетину - 0,97-1,17 мм2, площа поверхш - 206,2-228,5 мм2, ширина ЦПС - 1,01-1,08 мм, товщина ЦПС - 0,35-0,38 мм i густота продихiв - 108,5111,9 шт./мм2. У стиглому деревосташ щ показники вщповщно становили 54,6 мм, 1,30 мм, 0,65 мм, 0,65 мм2, 131,0 мм2, 0,76 мм, 0,28 мм i 93,1 шт./мм2.
Змшювання морфолого-анатомiчних показниюв хво! в деревостанах борiв Малого Полюся вщбуваеться вiд слабкого до сильного. Найменшою мiнливiстю характеризуються густота продихiв, ширина i товщина хво! та
ЦПС, а найбшьшою - площа поперечного перетину i поверхнi хво!нок та кшьюсть смоляних каналiв.
Згiдно з дослщженнями, в молоднякiв сосни звичайно! (вж 21-30 роки), якi ростуть в сухих, свiжих, вологих i сирих борах, вмiст хлорофiлiв змь нюеться в межах 1,183-2,687, а каротинодав - 0,230-0,326 мг/г абс. сух. маси (табл. 4). Найменш сприятливi умови для бiосинтезу пластидних шгменпв виникають у сирих борах, що пов'язано з дефiцитом азоту та деяких шших елементiв мшерального живлення, якi входять до складу хлорофЫв або ви-користовуються у процеш 1х бiосинтезу. У свiжих i вологих борах концентра-щя зелених i жовтих пiгментiв у хво! сосни зростае бiльше шж у два рази, по-рiвняно з сирими борами.
Табл. 4. Вмкт пластидних пименте у хеоЧ дерев сосни звичайноЧ в борах Малого Пошсся в перюд глибокого спокою (жовтень-листопад 2011 р.), мг/г абс. сух. маси
№ 1111 Хлорофши Каротино1ди "с" Ыдношення
а Ь а+Ь а/Ь а+Ь/с
М±т V, % М±т V, % М±т V, % М±т V, % М±т V, % М±т V, %
1 1,648±°.°49 15,0 0,416±и-и1/ 20,8 2,064±и,ио° 15,9 0,309±у,уу4 6,9 4,0±у,1 9,6 6,7±у,2 15,4
2 2,135±и'и39 9,5 0,552±и'и15 14,6 2,687±°,°53 10,2 0,303±у,уу4 6,1 3,9±у,1 7,9 8,9±у,2 12,6
3 1,883±и'и49 13,0 0,496±и'Шо 16,2 2 379±и,ио4 13,4 0,326±у,уу6 9,0 3,8±у,1 7,0 7,3±у,2 14,6
4 0,951±и'и3/ 20,0 0Д32±у,у12 25,9 1,183±у,у48 20,7 0,230±у,уу5 11,5 4 2±у,1 13,7 5,2±у,2 17,3
6 1,539±удш 10,3 0,399±у,у13 14,5 1,937±у,у48 11,0 0,393±щь 5,5 3,9±у,1 6,9 4 9±0,1 10,3
10 1,426±и'и4° 14,3 0,354±и'и1° 20,6 1,780±у,у59 14,9 0,374±у,у11 13,0 4,1±у,1 12,9 4,8±у,2 17,6
14 1,710±и'°51 13,4 0,445±и'и2/ 27,1 2,155±",и" 15,9 0,388±у,у13 14,5 4,0±у,1 14,0 5,7±у,3 20,7
Вщношення хлорофЫв а/Ь в молодняюв змшюеться в межах 3,8-4,2, вмюту зелених тгменлв до концентрацп каротинодав - 5,2-8,9. Спостерь гаемо тенденцiю до зростання сшввщношення хлорофiлiв а/Ь в сухих i сирих борах, порiвняно зi свiжими i вологими, та вщповщно зменшення вiдношення вмiсту зелених до жовтих тгменлв.
Бiосинтез пластидних тгменлв змiнюеться також з вiком сосни. У свiжих борах концентрацiя хлорофЫв у 56-90-рiчних лiсостанах виявилась на 20-34 % меншою, а каротинодав - на 23-30 % бшьшою, порiвняно з 23-рiчним деревостаном. Очевидно з вжом дерев змшюеться характер викорис-тання спектрiв сонячного свiтла для фотосинтезу. Молодi дерева в борах ш-тенсивнiше поглинають синьо-фiолетову частину сонячного спектра, шж се-редньовiковi, пристигаючi чи стигль Мiнливiсть дерев сосни в молодняках рiзних гiгротопiв i деревостанах свiжих борiв рiзного вiку за вмютом пластидних пiгментiв виявилась середньою. Коефiцiент варiацil змiнюеться в межах 6,1-25,9 %.
Одним iз показникiв, який характеризуе фiзiологiчний стан дерев у ль состанах, е дiелектричнi показники прикамбiальних тканин лубу. 1мпеданс i поляризацiйна емнiсть тюно пов'язанi процесами, що вiдбуваеться в крош та кореневiй системi дерев. Результати нашого дослiдження дiелектричних по-казникiв дерев сосни звичайно! наведено в табл. 5.
Табл. 5. Дiелектричнi показники сосни звичайноЧ в борах Малого Ио.йсси
№ ПП 1мпеданс, кОм Поляризацшна емшсть, нФ
M±m V, % M±m V, %
1 44,5±1-° 24,5 0,75±U'U1 16,0
2 41,5±1Д) 25,1 0,72±U'U1 17,7
3 43,1±1Д) 27,8 0,76±U'U1 18,5
4 40,4±v 33,0 0,66±U'U1 18,9
6 26,8±U'0 19,3 0,87±U'U1 13,6
10 25,5±и'0 16,7 0,96±U'U2 13,5
14 32,9±и'8 23,9 0,82±U'U1 16,4
З табл. 5 видно, що iмпеданс i поляризацшна емшсть у молоднякiв сосни рiзних rirpoToniB у перiод фiзiологiчного спокою змiнювались слабо, вiдповiдно - 40,4-44,5 кОм i 0,66-0,76 нФ. Водночас, 3i збiльшенням BiKy дерев у свiжих борах спостершали зменшення показникiв iмпедансy до 25,532,9 кОм та зростання поляризацшно! eмностi до 0,82-0,96 нФ. Очевидно, сосна в молодому вщ швидше переходить в стан глибокого спокою, шж дерева старшого в^. Найвищим життевим потенцiалом в умовах свiжих борiв характеризуеться сосна у вщ 50-70 рокiв.
Отже, найкращi умови для росту i функцюнування сосни звичайно! виникають у свiжих i вологих борах. У цих умовах сосна в борових типах ль сорослинних умов характеризуеться найвищою продуктивнютю, формуе хвою, яка за морфолого-анатомiчними показниками та вмiстом пластидних тгменлв найбiльшою мiрою наближена до генетично зумовленого рiвня. У сирих борах виявлено ютотне погiршення стану сосни звичайно!, яке прояв-ляеться у зниженнi iнтенсивностi росту дерев, зменшенш морфолого-анато-мiчних показникiв хво! та бюсинтезу зелених i жовтих шгменпв. У свiжих борах Малого Полюся найвищим життевим потенцiалом характеризуеться сосна в 50-70^чному вiцi.
Л1тература
1. Видякин А.И. Проблемы сохранения генетического разнообразия лесных древесных растений и некоторые пути их решения на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / А.И. Видякин // Селекция, генетические ресурсы и сохранение генофонда лесных древесных растений (Вавиловские чтения) : сб. научн. трудов ин-та леса НАН Беларуси / отв. ред. акад. НАН Беларуси В .А. Ипатьев. - Гомель. - 2003. - Вып. 59. - С. 98-102.
2. Генс1рук С.А. Люи Захщного регюну Укра!ни / С.А. Генс1рук, М.С. Нижник, Л.1. Ко-пш / за ред. акад. С.А. Генс1рука. - Льв1в, 1998. - 407 с.
3. Данькевич С.М. Стан та шляхи збереження генофонду плюсового насадження сосни звичайно! у заказнику "Лопатинський" - основи люонасшнево! бази Радехiвського держлю-госпу / С.М. Данькевич, Г.Т. Криницький // Науковий вюник УкрДЛТУ : зб. наук.-техн. праць. - Сер.: Лгавницьга дослщження в Укра!ш: 1Х-т1 Погребнягавсьга читання. - Льв1в : Вид-во УкрДЛТУ. - 2003. - Вип. 13.3. - С. 22-27.
4. Данькевич С.М. Природне вщновлення плюсового насадження сосни звичайно! у заказнику "Лопатинський" / С.М. Данькевич // Науковий вюник НЛТУ Укра!ни : зб. наук.-техн. праць. - Льв1в : РВВ НЛТУ Укра!ни. - 2008. - Вип. 18.11. - С. 39-43.
5. Криницький Г.Т. Про збереження генофонду плюсових насаджень свгтлолюбивих по-рад // Природно-заповщний фонд Укра!ни - минуле, сьогодення, майбутне : матер. М1жнар. наук.-практ. конф., присвяч. 20-р1ччю запов1дника "Медобори" / Г.Т. Криницький, В.К. За!ка, С.М. Данькевич, С.Л. Копш. - Тернотль : Вид-во "П1дручники i пос1бники". - 2009. - С. 388-392.
6. Криницький Г.Т. Про методику використання електрофiзiологiчних показниюв для визначення життeздатностi деревних рослин / Г.Т. Криницький // Люове господарство, люова, паперова i деревообробна промисловiсть : мiжвiдомч. наук.-техн. зб. - Львiв : Вид-во НЛТУ Укра1ни. - 1992. - Вип. 23. - С. 3-10.
7. Малый практикум по физиологии растений / под общ. ред. М.В. Гусева. - М. : Изд-во МГУ, 1982. - 192 с.
8. Петрова Л.М. Структурне рiзноманiття лгав Малого Полюся / Л.М. Петрова, С.В. Петров, 1.М. Пацура // Науковий вюник НЛТУ Укра1ни : зб. наук.-техн. праць. - Львiв : РВВ НЛТУ Укра1ни. - 2008. - Вип. 18.8. - С. 80-87.
Заика В.К., Руденко А.В. Морфофизиологические особенности сосны обыкновенной в борах Малого Полесья
Установлено, что в борах Малого Полесья существенное снижение производительности сосны обыкновенной, уменьшение морфолого-анатомических показателей хвои и содержание пластидных пигментов наблюдается в сырых борах. Наилучшие условия для ее функционирования складываются в свежих и влажных борах. В сухих борах установлено некоторое утолщение хвоинок у сосны. Диэлектрические показатели сосны в период глубокого покоя, произрастающей в разных гигротопах, изменяются слабо.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, пластидные пигменты, морфолого-ана-томические показатели хвои, диэлектрические потенциалы, Малое Полесье.
Zaika V.K., RudenkoA.V. Morpho-physiological characteristics of Scots Pine in the pine forest of Small Polissya
The significant decrease in performance pine, reducing morpho-anatomical parameters of needles and content of plastid pigments were observed in raw pine forests of Small Polissya. The best conditions for its functioning are folding in fresh and moist forests. In dry pine forests found some thickening in the pine needles. The dielectric performance in cambial tissues of pine bast during deep rest to the change of soil moisture were changed slightly.
Keywords: Scots pine, plastid pigments, morphology-anatomical parameters, dielectric potentials, Small Polissya.
УДК 630*182.59 Доц. В.Г. Мазепа, д-р с.-г. наук;
здобувач О.Г. Криницька - НЛТУ Украти, м. Львiв
ПРОДУКТИВН1СТЬ I СТАН В1ДТВОРЕНИХ ПРИРОДНИМ НАС1ННИМ ШЛЯХОМ ДЕРЕВОСТАН1В У ГРАБОВО-СОСНОВИХ СУД1БРОВАХ ЛЬВ1ВСЬКОГО РОЗТОЧЧЯ
Наведено результати дослщжень продуктивност i сучасного стану вщтворених природним насшним шляхом деревосташв, що ростуть в умовах грабово-сосново! судiброви Львiвського Розточчя. Встановлено лгавничо-таксацшш показники та са-штарний стан 45^чних деревосташв, сформованих внаслщок застосування рiзних способiв поступових рубок.
Ключовг слова: деревостан, поступовi рубки, продуктившсть, саштарний стан, грабово-соснова судiброва.
Вступ. Люостани, вщтвореш природним насшним шляхом, еколопч-но i генетично краще вщповщають конкретним люорослинним умовам. Для них характерш висока продуктившсть i бюлопчна стшюсть, вони потребу-ють менших затрат на здшснення люогосподарських заход1в, скорочуегься термш формування з1мкнутих люосташв. Однак, формування коршних дере-
