CC BY
23
Ri'qi: - tmy Mcchanisms
înTïiosystems
* %
Regulatory Mechanisms
in Biosystems
ISSN 2519-8521 (Print) ISSN 2520-2588 (Online) Regul. Mech. Biosyst., 8(4), 649-655 doi: 10.15421/0217100
Morphometric parameters of the intestine and aggregated lymphatic nodules of meat rabbits
P. M. Gavrylin, M. O. Nikitina
Dnipro State Agrarian and Economic University, Dnipro, Ukraine
Article info
Received 07.10.2017 Received in revised form
29.10.2017 Accepted 01.11.2017
Dnipro State Agrarian and Economic University, Serhii Efremov Str., 25, Dnipro, 49600, Ukraine. Tel.: +38-097-969-46-96. E-mail:
moifologagro@gmail com
Gavrylin, P. M., & Nikitina, M. O. (2017). Morphometric parameters of the intestine and aggregated lymphatic nodules of meat rabbits. Regulatory Mechanisms in Biosystems, 8(4), 649-655. doi:10.15421/0217100
Nowadays, new breeds of rabbits are appearing with high productivity and rapid growth rate. These breeds require fresh research to be conducted in different fields, which include morphology of the intestine and gut-associated lymphoid tissue (GALT). The morphology of the intestine and GALT of meat rabbits are the investigated objects of the current research. We conducted the investigation on rabbits of different ages (1, 10, 20, 30, 60 and 90 days old). Each age group consisted of five animals. All veterinary ethical requirements were complied with. The body lengths and body masses were measured. Using t-coefficients, we estimated the range of variation of these parameters in each age group. The conclusion about this variation was taken. The masses and lengths of the different intestine parts were investigated as well. Using the obtained values, we provided a continuous numerical model to compute the mass and length of any intestine part of a rabbit of any age in the range from one to 90 days. This allowed us to represent the obtained empirical model by a plot for subsequent detailed study. We found that the changes in masses and lengths do not follow the same pattern for all intestine parts. For some intestine parts, this pattern is approximately linear in the range from one to 90 days; meanwhile for others, the changes in masses and lengths are quite complicated. We observed two local maximas of the growth rate for some intestine parts. Apart from the masses and lengths of the intestine parts, we accomplished macro analysis of the aggregated lymphoid nodules of each age group of animals. We estimated the index of gross area and the law by which it changes in each group. The research results presented here may be used as a basis for composing food ration, assessment of immune status and development of effective prevention and treatment against some diseases.
Keywords: small and large intestine; ilial diverticulum; vermiform appendix; gut-associated lymphoid tissue; average daily gain; growth of length
Морфометричш показники кишечника та агрегованих лiмфатичних вузлиюв кролiв м'ясного напрямку використання
П. М. Гаврилш, М. О. Нштша
Дтпровський державний аграрно-економiчний утверситет, Дтпро, Украта
Поява нових порщ кролiв iз шдвищеною продуктивнютю та прискореною штенсивнютю росту зумовлюе необхщнють дослщжень у рiзних галузях, у тому чи^ морфологи кишечника та його iмунних структур. Результати цих дослщжень необхщш як базовi даш для складання рацюну, визначення iмунного статусу, розроблення ефективно1 профшактики та лiкування деяких хвороб тварин. У дослщжен-ня залучеш кролi рiзних вжових груп: 1, 10, 20, 30, 60 та 90-добового вжу. Визначено штервальш ощнки маси та довжини тша, за якими встановлено, що 1х прир^ вщбуваеться не рiвномiрно. За середшми значеннями вишрювань вщдшв кишечника кролiв отримаш моделi вщносно! змши 1х маси та довжини залежно вщ в^. Перюди найбшьшого та найменшого приросту маси збшаються у 1) порожнш i прямш кишках, 2) слшш, великш i малш ободових кишках. У порожнш та прямш кишках перюд найменшого приросту маси реестрували з першо'1 доби народження до 10-1 доби розвитку, але найактивнiше маса збiльшуеться з 60-1 по 90-ту добу. Слiпiй, великiй та малш ободовим кишкам також властивi найжтальнм змiни маси з 1-1 по 10-ту добу життя, але найб^ший прирiст в^дмiчаеться вiд 20-1 по 30-ту добу постнатального онтогенезу. Виявлено збiг лiнiйного приросту у слшш та великш ободовш кишках. На 20-ту добу постнатального онтогенезу в тонкому вщдш кишечника макроскопiчно виявлено агреговаш лiмфатичнi вузлики, загальна площа яких до 90-1 доби життя нерiвномiрно збiльшуеться.
Ключов1 слова: вщдши кишечника; дивертикул клубово1 кишки; червогавдбний вiдросток; агрегована лiмфоiдна тканина; слизова оболонка кишечника; прирют маси; лшшний прирiст
Вступ
КролiвницIво виступае як перспективна галузь тваринництва завдяки фiзiологiчним особливостям виду (плодючсть i скорост-тсть) (Pechenkin et al., 2013) та корисним властивостям продукцй, тому активно ведуться дослТдження, спpямованi на визначення впливу на кpолiв умов утримання з урахуванням поведшки, piвня стресу та щльносп утримання (Trocino et al., 2014), оцшювання в1дм1нностей у туш, якостГ характеристик м'яса та м'язових волокон серед кpолiв рвних поpiд i pозмipiв (Tumova et al., 2014).
Таким чином, постае питання збереження необхТдних якостей продукцй кршвництва та екошмчно! ефективностГ виробництва, для усп1ху в чому необхщно знизити витрати на годування та смертность унаслщок захворювань шлунково-кишкового тракту (Tazzoli et al., 2014). Тому проводяться дослТдження рацюнТв iз визначенням впливу кiлъкостi бшка на показники росту, вмст се-чового азоту та загальний стан здоров'я кролТв (Gidenne et al., 2013); обмеженого годування з високою енергетичною поживнТ-стю (Knudsen et al., 2014), крохмалю на ферментапТю у слшш киш-ni (Trocino et al., 2011) тощо. Завдяки подiбним дослвдженням у пращ Fortun-Lamothe and Bouffier (2007) установлено, що деякi поживи! речовини, наприклад, жирн кислоти та клГтковина, можуть бути використат для полiпшення !мунно1 здашостГ тварин, оскшьки вони беруть участь у розвитку Тмунно! вТдповщ. Саме кишечник та його ¡мунт структури вТдлрають важливу роль у забезпеченн! ¡мунного статусу тварин (Samoyliuk, 2011). Вагоме значення придляеться досл1дженню морфолога травно! системи та И лшфощних утворень, оскшьки !х слизова оболонка постино пщдаеться антигенному впливу через корм (Korableva, 2011).
Кишковий канал - найбльша поверхня тТла, яка захищае вну-тpiшие середовище вщ зовншнього середовища (Sicherer et al., 2010; Camps-Bossacoma et al., 2017). Вага травного каналу у кроли-юв продуктивних порТд складае приблизно 20% вщ заггально! маси ттла, при цьому шлунок i слiпа кишка виконують роль основних pезеpвуаpiв (Margüenda et al., 2012). Основна функцк кишечника полягае не т1льки у процесах травлення та всмоктуванн! поживних речовин (Sicherer et al., 2010; Camps-Bossacoma et al., 2017), а й у формувант iмунiтеIу. У свою чергу, лшфовдна тканина, що асоцГ-йована з його слизовою оболонкою, вТщграе центральну роль у щдтримант гомеостазу (Vighi et al., 2008; Camps-Bossacoma et al., 2017). Вона мстить майже 70% Тмунних клгтин ус!€1 ¡мунно! системи, що захищае поверхню кишечника вщ потенцшш шкщли-вих антигенiв (Mowat et al., 2003; Camps-Bossacoma et al., 2017).
Тривалий контакт Тз поверхнею слизово! оболонки травного тракту корму та продукта його травлення спричиняе формування лТмфощних вузлик1в (Korableva, 2011b). Агреговат лiмфатичиi вузлики - високооргашзоват лшфощнТ утворення кишечника, що розглядаються як вагомий компонент Тмунно! системи организму. Вони беруть участь у процеа формування ¡мунно! вщповщ, а також у лiмфопоезi та рециркуляци лшфоцитТв (Korableva, 2011a). Агреговат лшфатичт вузлики разом в чеpвоподiбним вщрост-ком являють собою невщ'емт та важливi компоненти ¡мунно! системи организму тварини. Найбльша кiлъкiстъ агрегованих лшфа-тичних вузликв моститься у тонкому вмят кишечника (Korableva, 2011a). За результатами дослвджень Stoyanovskiy et al. (2014) установлено, що у слизовш оболонщ дванадцятипало! кишки 6- та 12-мсячних крол!в агрегованг лiмфатичнi вузлики не виявляють-ся. У порожни кишщ !х близько 4-5. Агреговат лшфатичт вуз-лики округло! або дещо видовжено! форми, виступають над поверхнею слизово! оболонки. У клубовш кишц! наявний один агрегований лiмфатичний вузлик округло! форми, а також специ-фiчие для кролТв утворення, яке моститься перед слшою кишкою у вигляд! дивертикулоподбного розширення з м1цними стшками -дивертикул клубово! кишки. Слта кишка об'емна, мае перехвати, що роздшяють кишку на окрем комрки, поступово звужуеться та закшчуеться слто переходячи в червоподбний вщросток, для якого характерне потовщення спнок. Iмуииi структури в кшце-вому в|ддт товстих кишок у кролТв макроскотчно не виявлет (Stoyanovskiy et al., 2014).
Створюються HOBi породи з пщвищеною продуктивн1стю та прискореною iнтенсивнiстю росту для промислових цшей, якi по-требують додаткового вивчення морфологiчних особливостей будови кишечника та асоцiйованих i3 його слизовою оболонкою iмунних компонента як необхТдних базових даних, i3 подальшим застосуванням !х для складання рациону, визначення iмунного статусу, розроблення ефективно! профiлактики та лткування дея-ких хвороб тварин.
Мета статтт - виявити особливостт вжово! динамТки макромет-ричних показникiв кишечника та його шунних структур, асоцТйо-ваних зТ слизовою оболонкою, зокрема, агрегованих лшфатичних вузликТв, у кролТв м'ясного напряму використання, якт вщрТзня-ються високими показниками швидкостт росту ттла в перюд пост-натального онтогенезу.
Матерiал i методи досЛджень
ДослТд проводили на базТ ДнТпровського державного аграрно-економтчного унТверситету. ВсТ манТпуляци з гцддослТдними тва-ринами проведен з дотриманням етичних норм i, вщповщно до мТжнародного та укра1нського законодавства. МатерТал дослтд-ження - кишечник (тонкий i товстий вТддТли) клТнТчно здорових груп кролТв м'ясного напрямку використання 1, 10, 20, 30, 60 та 90-добового вжу, по п'ять особин у кожнтй вТковТй групТ. Прижит-тево зважували кожну тварину та вимрювали довжину ттла.
Птсля анатомчного прегарування вiдбирали матерiал для визначення макрометричних i морфометричних показниюв кишечника, дослГдження макроморфологй, лшшних промТрТв i форми агрегованих лшфатичних вузликв. Зважували окрем1 вТддТли кишечника на аналiтичних вагах Kern 440-35A з вадтворкватстю 0,01 г. Лшшт пром1ри в!дд1л1в кишечника (довжина, ширина) та агрегованих лiмфатичних вузлиюв виконували за допомогою сан-тиметрово! стрТчки та лТнтйки з цною под1лки 1 мм.
У кожнтй вжовш груп1 кролТв вим1рювали довжини та маси вТддТлТв кишечника. За отриманими вимТрюваннями розраховува-ли середт значення, що е оцТнками типово! маси та довжини у кожнтй грут. За отриманими середнТми значеннями параметрТв розраховували вТдноснТ оц1нки за формулою:
z* = 100%, (1)
Х90
де Xk - середне значення параметра (маси або довжини вТддТлу
кишечника), що вимТрювався для k-l вТково! групи; X90 - середне значення вимТрювань параметра вТддТлу кишечника кролТв на 90* 1 ту добу розвитку; zk - оцтнка параметра k-l втково! групи кролтв у
процентах вТдносно значення оц1нки параметра кролТв на 90-ту
добу; k е {1,10, 20, 30, 60, 90} .
ОцТнки дозволяють порТвнювати динамтку росту вТддТлТв кишечника. За значеннями цих оцТнок отримат неперервнТ числовТ моделТ вТдносно! змтни маси та довжини вТддТлТв кишечника за-лежно вТд вТку кролТв. МоделТ обчислет за допомогою кусково-неперервно! Тнтерполяцй кубТчними ермТтовими полТномами (PCHIP). Характерна особливТсть обраного методу штерполяцй -збереження характерно! форми та монотонностт функцИ, що штер-полюеться (Fritsch et al., 1980).
Результата
Вимрювали масу та довжину ттла та кишечника шести вТко-вих груп кролТв по п'ять особин у кожнтй. 1нтервальт оцТнки маси та довжини ттла та маси та довжини кишечника неведет в таблшщ 1 для кожно! вТково! групи кролТв. Розкид оцТнок параметрТв у кожнтй вТковТй групТ Тстотно менший за вТдстань мтж оцТнками пара-метрТв рТзних вТкових груп. Це означае, що вТдмтннТсть мтж гру-пами зумовлена рТзними значеннями гараметрiв, а не похибками вимТрювань. АналТз значень оцТнок (табл. 1) показуе, що у постна-тальному перТодТ онтогенезу прирТст живо! маси кролтв втдбува-
еп>ся не р1вномрно. Вщ народження загальна маса тша кроленяти дор1внюе в середньому 53,2 г. Найменш штенсивний наб1р маси тша з 1-1 по 20-ту добу розвитку, коли середньодобовий прирют маси становить близько 14,3 г за добу. З 20-1 доби вщмчали дещо прискорене збшьшення живо1 маси з найактивншим перюдом з
Таблиця 1
Оцнки маси та довжини ттла та кишечника крол1в (т ± SD, п = 5)
30-1 до 60-1 доби, з середньодобовим приростом близько 43,8 г на добу. У перюд з 60-1 по 90-ту добу наб1р маси ттла знижуеться до середнього значення 34,0 г за добу. Маса крол1в м'ясного напрям-ку використання на 90-ту добу життя досягае близько 2 960 г, тоб-то збльшуеться майже в 55 раяв поршняш з початковою.
Доба життя_Маса тша, г_Довжина тша см_Загальна маса кишечника, г_Загальна довжина кишечника, см
1 53,2 ± 3,0 10,5 ± 1,1 1,63 ± 0,17 72,9 ± 1,0
10 201,8 ± 4,3 16,6 ± 1,1 5,20 ± 0,26 145,4 ± 2,0
20 339,5 ± 6,8 23,2 ± 1,3 23,06 ± 1,36 248,7 ± 4,7
30 625,5 ± 8,6 31,0 ± 1,6 39,24 ± 2,18 318,2 ± 4,3
60 1 940,0 ± 114,0 41,2 ± 1,6 58,91 ± 0,91 426,5 ± 8,2
90 2 960,0 ± 96,2 60,2 ± 2,4 106,74 ± 1,88 617,8 ± 6,0
Довжина ттла крол1в у постембр1ональному перюд змнюетъ-ся не лшшно та на перший день складае майже 10,5 см. До 30-1 доби розвитку спостерлши вщносно р1вном1рне збльшення довжини тла, з найвищими показниками з 20-1 по 30-ту добу розвитку 1з середньодобовим приростом близько 0,78 см на добу. З 30-1 доби вгдбуваеться р1зке зниження 1нтенсивностт приросту довжини ттла, з найменшим показником у период вщ 30-1 до 60-ту добу розвитку i становить у середньому 0,34 см за добу. До 90-1 доби збиьшу-еться лшшний прирют довжини ттла та збльшуеться майже в 10 раяв вщ показника довжини, встановленого на першу добу життя.
Загальна маса кишечника на перший день постембрюналь-ного розвитку становить близько 1,63 г. Прирют загально! маси кишечника (тонкого та товстого вщдшв) найменш штшсивний у перюд з 1-1 по 10-ту добу 1з середньодобовим збльшенням маси органа близько 0,36 г за добу. Найактивнше кишечник набирае масу у перюд з 20-1 по 30-ту добу, коли прирют становить у середньому 1,70 г на добу. Вщ 30-1 доби штенсивтсть набору маси кишечника знижуеться, а з 60-1 по 90-ту добу розвитку - збльшу-еться до майже 1,59 г за добу. На 90-ту добу розвитку абсолютна
100
маса кишечника в середньому складае 106,74 г, що в 65 раяв бшь-ше за визначену масу в першу добу шсля народження.
На першу добу постнатального онтогенезу загальна довжина кишечника кроленят становить близько 72,9 см. Вщ народження спостернжться ввдносно активний перюд збльшення лшшного приросту, але най1нтенсивн1ший розвиток припадае на 10-20-ту добу в середньодобовим збльшенням близько 10,3 см за добу. Псля 20-1 доби вщзначили зниження штенсивностт зм1н загально1 довжини кишечника, з найменшим показником на 30-60-ту добу з1 значениям приросту в середньому на 3,6 см на добу. До 90-1 доби лшшний прирют дещо збльшуеться та кшцеве значення за-гально1 довжини кишечника в середньому дор1внюе 617,8 см, що у 8,5 раза бшьше за початкову довжину.
Оцнки дозволяють пор1внювати динам1ку росту вщдшв кишечника м1ж собою. На рисунку 1 за отриманими числовими моделями зображен графши в1дносш1 зм1ни маси вщдтв кишечника. Вертикальними лтями показано дов1рчий штервал для нор-мованих оцнок математичного шодвання маси вщдшв кишечника (Р = 0,10).
0х
ей
И «
И
¡г
<и
13
¡а
'¡3 '¡5
.3 «
л о л
а ^
и
о О
и
ч
т
90
80
70
60
50
40
30
20
10
/>/ У // ^ у // -7 г/ УХ //
/у ^ -У УХ // / / * /
гУ ''У / /у/
У\ Х4 >'У
^......... / /
/ ' \ / / / ............../...................
/ / / * н 5
[УЪ /Ж 2 3 А / 7
У* / / / / / „/^
1
10
20
30
40
Доба розвитку
50
60
70
80
9С
Рис. 1. Вщносна змша очжувано1 маси (у вщсотках) вщдшв кишечника залежно вщ доби життя: 1 - дванадцятипала кишка, 2 - порожня кишка, 3 - клубова кишка, 4 - слша кишка, 5 - велика ободова кишка, 6 - мала ободова кишка, 7 - пряма кишка
Використовуючи дат таблиц 2 та рисунка 1, можна розра-хувати абсолютну масу кожного вщдшу кишечника з першого по 90-ту добу постнатального розвитку. На рисунку 1 спостерь гали певн! особливостт у вщповщт иостембрiональнi перюди приросту маси кожного вщдшу кишечника. Для бшьшостт вщ-дiлiв найменш активний етап приросту маси до 10-1 доби та найтгтенсивнтшй - з 10-1 по 20-ту добу постнатального онто-
генезу. Найменше змшюеться абсолютна маса порожш>о1 кишки (зб1льшуеться в 49 раяв) та найбшьше - слшо1 (зростае в 170 раз1в). Збтгаються перюди иайбiльшоl та иайменшоl актив-иостi приросту маси у таких вщдшах: 1) порожней та прямш; 2) слшш, велиюй i малш ободових кишках. Для першо1 групи характерно, що иерiод меншого приросту маси припадае на 1-10-ту добу розвитку та иайiнтенсивнiше маса зб1льшуеться з
Regul. ЫвеИ. Бювувг, 8(4)
651
60-1 по 90-ту добу. Другш грут також властив1 найповтльнптт! змши у май на 1-10-ту добу життя, але найактивнший прирют припадае на 20-30-ту добу постнатального розвитку.
Таблиця 2
Оцшки маси та довжини кожного вщдшу кишечника на 90-ту добу розвитку (х ± SD, п = 5)
Вщщл кишечника Маса вщдшу, г Довжина вщщлу, см
Дванадцятигала кишка 9,79 ± 0,14 66,2 ± 1,9
Порожня кишка 28,77 ± 0,54 306,0 ± 1,0
Клубова кишка 9,70 ± 0,30 40,2 ± 1,9
Сл1па кишка 22,22 ± 0,45 55,6 ± 0,9
Велика ободова кишка 11,44 ± 0,73 25,3 ± 0,7
Мала ободова кишка 8,69 ± 0,43 20,7 ± 1,0
Пряма кишка 16,13 ± 0,29 103,8 ± 0,8
Серед вщдтв кишечника найменш1 показники початково1 абсолютно! маси спостерпаються у дванадцятипалш (0,16 ± 0,03 г), клубовш (0,14 ± 0,03 г), слшш (0,13 ± 0,04 г), великш (0,18 ± 0,02 г) та малш ободових (0,15 ± 0,02 г) кишках, але найнижче значення стввщношення до кшцево1 маси вщдшу мае слта кишка (близь-ко 0,58%). Найважчий вщдш на першу добу життя - порожня кишка, абсолютна вага яко! становить 0,59 ± 0,03 г, за спТвв1дно-шення до маси на 90-ту добу розвитку значення близько 2,1%. Для дванадцятипало! кишки характерний повшьний прирют маси вщ народження до 10-1 доби розвитку, тсля чого спостернжтъся найТнтенсивнТше збшьшення ваги вщдшу протягом наступних 10 д1б, яке доршнюе близько 0,36 г на добу. Псля 20-1 доби спо-стернжться поступове зменшення набору маси, з мМмальним значенням у перюд 30-60-1 доби, що становить у середньому 0,013 г за добу. Маса дванадцятипало! кишки на 90-ту добу розвитку в середньому складае 9,79 г, що у 52 рази перевищуе ви-хвдну масу.
Порожнш кишщ, з початковою в постнатальний перюд ма-сою 0,59 ± 0,03 г, притаманний найповшьтший перюд приросту вщ народження до 10-1 доби життя, який доргвнюе близько 0,14 г на добу. У подальшому спостерггали вщносно р1вношр-не збшьшення маси вщдшу у перюд 1з 10-1 по 60-ту добу, тсля якого за наступи 30 даб вщбуваеться активний прирют маси в середньому на 0,38 г на добу. Юнцева, на момент завершення дослщу (90-та доба), маса складае близько 28,8 г, яка бшьша за початкову в 49 раз1в.
Прирют постембрюнально1 маси клубово1 кишки мае вТдносно повшьний перюд до 10-1 доби, тсля яко1 починаеться найактивнший наб1р маси до 20-1 доби, якому вщповщае збшьшення в середньому на 0,17 г за добу. З 20-1 по 30-ту добу вщбуваеться найгнтенсивнгший прирют маси, що становить близько 0,31 г на добу. До 90-1 доби спостершали прискорення набору маси з подальшим вщносно ргвнотрним 11 збшьшен-ням 1з юнцевою вагою вщдшу майже 9,7 г, тобто в 72 рази бшьше маси, встановлено1 на першу добу життя кроленяти.
Дивертикул клубово1 кишки як специф1чне утворення вщ-повщного вщдшу мае власт законошрносп приросту маси. На першу добу життя його маса дор1внюе 0,01 ± 0,002 г. Най-повшьйший наб1р маси з 10-1 по 20-ту добу розвитку, [ вщповщае в середньому 0,005 г за добу, тсля чого спостершали не-значне збшьшення маси. ППсля 30-1 доби характерний штен-сивнший прирют маси з максимальним значенням на 60-90-ту добу, що становить близько 0,09 г на добу. Юнцева абсолютна маса дивертикулу клубово1 кишки складае 5,45 ± 0,07 г, отже, зростае у 400 раяв порТвняно з початковою масою.
У слшш кишщ з першого дня до 10-1 доби вщмчали най-менш активний перюд приросту маси з1 значенням близько 0,01 г на добу. З 10-1 по 20-ту добу вщбуваеться найактивнТше збшьшення маси в середньому по 0,60 г на добу, а до 30-1 доби прирют маси незначно зменшуеться. До 90-1 доби збшьшення маси сповшьнюеться та кшцеве значення в середньому дорТвнюе 22,2 г, що у 173 рази перевищуе вихщну масу цього вщдшу.
Червоподабний вщросток мае подабт до слто1 кишки законошрносп набору маси. На першу добу постнатального роз-
витку його маса склала 0,04 ± 0,01 г. До 10-1 доби реестрували найменш штенсивний перюд набору маси, що становив у середньому 0,007 г на добу, а з 10-1 по 20-ту добу - найактивнпттий, близько 0,12 г за добу. У подальшому швидисть набору маси знижуеться, на 90-ту добу становить близько 6,0 г, тобто перевищуе масу, встановлену на першу добу життя, у 137 раяв.
Для велико1 ободово1 кишки встановили найповшьйш постембрюнальн перюди збшьшення маси на 1-10-ту та 30-60-ту добу постембрюнального розвитку 1з середньодобовим приростом близько 0,03 г на добу. Найтнтенсивнттий наб1р маси припадав на 20-30-ту добу, що становив у середньому 0,24 г за добу та 60-90-ту добу - близько 0,23 г на добу. Маса велико1 ободово1 кишки на 90-ту добу становила 11,44 г, отже, початкова маса збшьшуеться в 65 раз1в.
Збшьшення показнику маси мало1 ободово1 кишки найменш штенсивне вщ дня народження до 10-1 доби, [ складае близько 0,03 г за добу. Найактивнпттий прирют маси припадае на перюд 20-30-1 доби та дорТвнюе в середньому 0,16 г на добу, тсля чого дещо знижуеться. На 60-90-ту добу маса знов активно зростае близько 0,16 г за добу до кшцевого середнього значення 8,69 г, що у 56 раяв бшьше, тж встановлена маса на першу добу життя.
Пряма кишка на першу добу постнатального онтогенезу мае абсолютну масу 0,29 ± 0,03 г. На 1-10-ту добу розвитку спостер1гали найповтльнттий пром1жок приросту маси в середньому на 0,01 г за добу, тсля чого прискорюеться штен-сивтсть набору маси з найактивншим показником на 60-90-ту добу близько 0,28 г на добу. На 90-ту добу маса вщдшу до-рТвнюе 16,1 г, тобто у 55 раяв перевищуе початкове значення.
Для вказаних вжових групп, окр1м маси вщдшв, кишечника дослщжували змшу 1х довжини. Отриман числов1 модел1 зображен у вигляд графшв (рис. 2).
За даними таблицу 2 та рисунка 2, можна розрахувати довжину вщдшу кишечника з 1-1 по 90-ту добу постембрюнального розвитку для кожного вщдшу кишечника. Найменше змшюеться абсолютна довжина клубово1 кишки (збшьшуеться у 4,5 раза) та найбшьше - слшо1 (зростае у 16 раяв). Збшаються перюди най-бшьшо1 та найменшо1 активност! лшшного приросту у слшш [ велики ободовш кишках, тобто найактивнТший лшшний при-ргст спостерн,аеп>ся з 20-1 по 30-ту добу життя, гасля якого спо-стер1гаеться р1зке уповТльнення з найменшим показником на 30-60-ту добу. Найкоротший втддтп на першу добу життя мала обо-дова кишка, яка мае абсолютну довжину 2,76 ± 0,17 см [ найдов-ший в1дд1л - порожня кишка довжина яко1 складае 37,18 ± 0,16 см.
Абсолютна довжина дванадцятипапо1 кишки на першу добу постнатального розвитку - 6,36 ±0,11 см. Лишний прирют у дванадцятипалш кишц1 найбТльше виражений 1з 10-1 по 20-ту добу та становить у середньому 1,83 см за добу. Спостернжться не-значне зменшення швидкосп лТнГйного приросту до 30-1 доби. Найменша ТнтенсивнТсть збТльшення довжини вщдшу - з 30-1 по 60-ту добу, дорТвнюе близько 0,14 см на добу. До 90-1 доби незнач-не прискорення росту довжини вщдшу з кшцевим показником близько 66,2 см, тобто на порядок перевищуе початкове значення довжини вщдшу.
НайактивнГше у порожнТй киттттп збТльшення довжини в1дбу-ваеться з 10-1 по 20-ту добу Тсля народження (середньодобовий прир1ст - близько 4,0 см за добу). 1з 20-1 по 30-ту добу - рвке зниження лТнГйного приросту з мтамальним значенням близько 0,88 см на добу. Довжина вщдшу збшьшуеться до 90-1 доби розвитку, на який становить майже 306 см, що увосьмеро бшьше за значення встановленого на першу добу.
Довжина клубово1 кишки на першу добу постембрюнального перюду складае 8,84 ± 0,23 см. Найб^льший лшшний прир1ст в1д-мТчаеться з 1-1 по 10-ту добу розвитку, що мае середньодобове значення близько 0,83 см за добу. ППсля чого поступово сповТль-нюеться до 20-1 доби, падае з найменшою Тнтенсивн1стю у збшь-шенн1 довжини втддтлу у пер1од з 30-1 по 60-ту добу та становить 0,08 см на добу. До 90-1 доби розвитку довжина вщдшу збшьшуеться уп'ятеро з початково1 та в середньому дорТвнюе 40,2 см.
3 «
и
¡г
<и
13
«
и «
'¡3
«
л и
«
о ч л и
о о
и
ч
рЗ
90
80
70
60
50
40
30.
20
10
-
4 .............. ________ ,--""^ ^-г » - - '
/у" Нг 3 -----^^ "г , / /
1 / \ // V*___ Р —— 5__ г''' ,
3 > ^-
/ у У ¿У У
/ 2 ......7 ""
/
( /л ¿у
У У-'/Л
1
10
20
30
40
Доба розвитку
50
60
70
80
90
Рис. 2. Вщносна змиа (%) очжувано1 довжини вiддiлiв кишечника залежно вiд доби життя: 1 - дванадцятипала кишка, 2 - порожня кишка, 3 - клубова кишка, 4 - слша кишка, 5 - велика ободова кишка, 6 - мала ободова кишка, 7 - пряма кишка
Дивертикул клубово1 кишки на першу добу постнатального онтогенезу мае початкову довжину 0,40 ± 0,07 см. На вщмиу вщ клубово! кишки, 11 дивертикул з 1-1 по 10-ту добу розвитку мае найактившший перiод лииного приросту i складае в середньому 0,02 см за добу. З 10-1 доби вщбуваеться прискорення збшьшення довжини та най1нтенсивн1ше - з 20-1 по 30-ту добу з середньодо-бовим значенням близько 0,08 см на добу. Псля 30-1 доби сповшь-нюеться лишний прирют, к1нцева довжина на 90-ту добу стано-вить 4,06 ± 0,19 см, що перевишуе початкову довжину удесятеро.
Абсолютна довжина слио1 кишки на першу добу постембрю-нального розвитку дорiвнюе 3,38 ± 0,15 см. Вщ народження спо-стернжгъся вщносно рТвномрне збiльшення довжини вщдшу до 20-1 доби. Найбшьше зростае показник лiнiйного приросту з 20-1 по 30-ту добу та складае в середньому 1,83 см за добу та рiзко знижуеться - з 30-1 по 60-ту добу iз середньодобовим значенням близько 0,08 см на добу. До 90-1 доби вщбуваеться незначне прискорення збшьшення довжини. Кнцева абсолютна довжина вщдъ лу збiльшилась у 16 раяв (близько 55,6 см).
Червоподбний вiдросток у першу добу постнатального перю-ду займае майже половину довжини слио1 кишки, що вщповщае 1,6 ± 0,1 см. Максимальний та мiнiмальний перiоди лiнiйного приросту червоподбного вiдростка не збшаються iз розвитком слио1 кишки та вщповщають перюдам з 1-1 по 10-ту добу - в середньодобовим збшьшенням близько 0,36 см за добу, i з 10-1 по 20-ту -в середньому на 0,02 см за добу, вщповщно. До 90-1 доби абсолютна довжина вщдшу збшьшуеться в 9,5 раза вщ початково1 та стано-вить майже половину вiд довжини слио1 кишки близько 15,2 см.
Велика ободова кишка вщ народження мае абсолютну довжину 7,46 ± 0,09 см. Вiд першо1 доби збшьшуеться прирiст довжини вщдшу та нажнтенсивнший перiод вщзначаеться з 20-1 по 30-ту добу розвитку в середньому на 0,42 см за добу. Найменш актив-ний лшшний прирiст припадае на перюд з 30-1 по 60-ту добу роз-витку та становить близько 0,12 см на добу з подальшим незнач-ним прискоренням. На 90-ту добу абсолютна довжина вщдшу зростае утрич1 вщ початково1 та у середньому дорТвнюе 25,3 см.
Для мало1 ободово1 кишки характерний вiдносно итенсивний лiнiйний прирiст вщ народження з найбiльшим показником у перь од з 10-1 по 20-ту добу постембрюнального розвитку в середньому по 0,42 см на добу. Псля 20-1 доби вщмчаеться поступове зни-ження итенсиви змии абсолютно1 довжини вщдшу з найменшим значенням з 60-1 по 90-ту добу близько 0,11 см за добу. Кнцеве
значення абсолютно1 довжини мало1 ободово1 кишки близько 20,7 см, що перевишуе довжину, встановлену на першу добу жит-тя в 7,5 раза.
Абсолютна довжина прямо1 кишки на першу добу постна-тального перюду дорТвнюе 6,92 ± 0,16 см. НайактивнТший лшш-ний прирют вщтлу вщбуваеться з 10-1 по 20-ту добу розвитку в середньому на 1,9 см щоденно, а найменш итенсивний - з 30-1 по 60-ту добу в середньому по 0,13 см за добу. До 90-1 доби розвитку довжина прямо1 кишки становить майже 103,8 см, що в 15 раяв бшьше, шж початкова.
Окрм маси та довжини кишечника дослщжували агреговаш лТмфатичш вузлики, асоциоват з1 слизовими оболонками кишечника. Вони макроскотчно виявляються з 20-1 доби постнатального онтогенезу на антибрижовш поверхт тонкого вщтлу кишечника та мають округло-овальну форму. Збшьшення 1х плошi вщбуваеться не рТвномрно з найменшою штенсивнктю на 20-30-ту добу.
На юнц дванадцятипало1 кишки у кролТв 20-добового вжу виявили один агрегований лiмфатичний вузлик, довжина та ширина якого дорТвнюють 0,66 ± 0,05 [ 0,54 ± 0,05 см, вiдповiдно. У порожни киттттп вони мстились у кiлькостi 5 штук на рвни вiдстанi один вiд одного з лишними промрами близько 0,61 х 0,52 см. На деякш вщстат вiд початку клубово1 кишки виявляли один агрегований лТмфатичний вузлик довжиною 0,56 ± 0,09 [ шириною 0,44 ± 0,05 см. Загальна площа агрегованих лТмфатичних вузлиюв у кролТв 20-добового вшу становила близько 1,79 см2.
На 30-ту добу постнатального розвитку в дванадцятипали кишц також наявний один агрегований лiмфатичний вузлик 1з лишними промрами 0,70 ±0,10 х 0,60 ± 0,07 см. У порожнiй кишщ вони нерТвномрно розмiшенi по И довжит загальною кшь-юстю 5 штук, довжина яких становила близько 0,66 см, а ширина близько 0,55 см. На початку клубово1 кишки наявний один агрего-ваний лiмфатичний вузлик 1з довжиною 0,62 ± 0,07 см [ шириною 0,54 ± 0,05 см. Ц структури на 30-ту добу розвитку мали загальну площу майже 2,05 см2.
З 30-1 по 60-ту добу вщмчаеться найактивише збшьшення показниюв шкщ агрегованих лТмфатичних вузлиюв. На 60-ту добу агрегований лiмфатичний вузлик дванадцятипало1 кишки мае по-казники: довжина - 1,20 ± 0,17 см, ширина - 0,94 ± 0,11 см. Вщпо-вщш структури порожньо1 кишки асиметрично розмiшенi, кшью-стю 5 штук, мали лиши промри близько 1,22 х 0,94 см. У верх-ни третит клубово1 кишки виявляли один агрегований лiмфатич-
Regul. ЫвеИ. Еюзуяг, 8(4)
653
ний вузлик i3 довжиною 1,32 ± 0,19 см i шириною 1,02 ± 0,13 см. Загальна плоша агрегованих лiмфатичних вузлик1в до 60-ï доби досягае близько 6,5 см2.
Дванадцятипала кишка крол1в на 90-ту добу життя мае один агрегований лiмфатичний вузлик, довжина якого складае 1,88 ± 0,16 см, а ширина - 1,30 ± 0,18 см. У порожни кипттп Ц структури мають лшшМ промори близько 1,76 х 1,18 см. Агрегований лiмфа-тичний вузлик клубовоï кишки довжиною 1,72 ± 0,08 см i шириною 1,26 ± 0,11 см. До 90-добового вжу загальна плоша агрегованих лiмфатичних вузликiв досягае майже 11,84 см2, тобто збшьшуегься в 6,6 раза поршняно з показником, отриманим на 20-ту добу розвитку.
Обговорення
Зпдно з даними морфометрiï кишечника та його агрегованих лiмфатичних вузлик1в крол1в рiзних порщ та вiкових груп шших автор1в установлено певн вТдмшностт. За результатами дослщ-жень Nikitchenko et al. (2013), жива маса диких крол1в дор1внювала у самц1в близько 2,1 кг, а самок - 2,3 кг. Пд час доипдження м'ясних порщ (фландр, бiлий великан, французький баран) Pe-chenkin et al (2013) встановили, що ïх рiст вадбуваеться достатньо швидко: у вТЦ 90 д^б ïx маса перевишуе 2 кг, а до 6-мсячного вiку -4,3-5,5 кг. При цьому найбiльшi середньодобовi прирости спосте-р1гали на трет1й мсяць розвитку, шсля чого вони знижувалися. У доилджени Vakulenko et al. (2016a, 2016b) вишу активтсть росту спостершали до двомсячного вжу, шсля чого вона знижуеться.
За даними Shubina and Choporova (2015), загальна довжина кишечника домашнього кролика складае близько 4-6 м, у дикого кролика вона становить близько 465 см (Nikitchenko et al., 2015). У результатах дослвджень Stoyanovskiy et al. (2014) довжина кишечника самцв кролiв у 6 та 12 мсяЦв становить близько 588 та 568 см, вдаждао.
В аналiзi даних Balakirev et al. (2012) м'ясо-шкурш породи мають краший розвиток товстого вщдиу кишечника, шж м'яст. А у м'ясних порщ краше розвинений тонкий вщдш кишечника.
Агреговаш лiмфатичнi вузлики в найбiльшiй кiлькостi розм-шуються у тонкому в1дд1П1 кишечника ссавц1в, при ньому ïx кль-юсть у слизовш оболонщ тонкоï кишки крол1в втд 3 до 15 (Korab-leva, 2011a). Однак Stoyanovskiy et al. (2014) зазначили, шо агреговаш лiмфатичнi вузлики у дванадвдтипалш кишщ вадсутш. У слизовш оболонщ порожньоï кишки макроскошчно виявляли перший агрегований лiмфатичний вузлик на початку кишки. ïx кшькють у 6-мсячних крол1в становила 4,2 ± 0,14 шт., Тз середньою довжиною - 1,45 ± 0,09 см. У крол1в на 12-й мсяць життя агрегованих лiмфатичниx вузликв було 4,8 ± 0,1 шт., але з меншою середньою довжиною - 1,18 ± 0,10 см. За дослГдженнями клубовоï кишки кро-лтв на 6-й та 12-й мсяць реестрували один агрегований лiмфатич-ний вузлик довжиною вдаовдао 1,8 ± 0,12 та 1,1 ± 0,05 см.
Ui дат шдтверджують наявнсть певних вдаинностей у дина-мЦ розвитку ттла, кишечника та його агрегованих лiмфатичниx вузликв у крол1в залежно втд породи та вшу.
Висновки
Прирют маси ттла крол1в у постнатальному розвитку ввдбува-еться нерiвномiрно i зростае до 90-ï доби у 55 раз1в, за той же перюд довжина ттла збшьшуегься лише у 8,5 раза з початковот ïx найбшьш i найменш активн штервали не збигаються. Найменш штенсивний прирют маси ттла спостерiгаеться з 1-ï по 20-ту добу життя, а най1нтенсивн1ший - з 30-ï по 60-ту добу постнатального онтогенезу. Найбшьше зростання довжини ттла припадае на перь од 20-30-ï доби життя, июля чого вiдбуваеться найповшьшший лшшний прирТст до 60-ï доби розвитку.
Закономрнютъ приросту маси та довжини кишечника по втд-дшах рТзш. Для бгльшостГ вТддТлТв кишечника найменше зростання маси вадбуваеться до 10-ï доби, найбшьше - з 10-ï по 20-ту добу постембрюнального розвитку. До 90-ï доби найменше змшюеться абсолютна маса порожнъоï кишки, найбшьше - слшот Найнтен-
сивнший перюд лшшного приросту в|ддтв кишечника - з 10-1 по 20-ту добу, як i прирют маси, а найменш! змши довжини спосте-рнаються з 30-1 по 60-ту добу. Найменше змшюеться абсолютна довжина клубово1 кишки, а найбшьше - слшот Вщмчаеться по-дбнсть у перюди найбшьшого та найменшого приросту маси у таких вщдшах: 1) порожнй i прямей; 2) слшш, велиюй i малш ободових кишках. У першш групп перюд меншого приросту маси становить i3 дня народження до 10-1 доби розвитку, найактивтше маса збшьшуегься з 60-1 по 90-ту добу. Другш грут також властив1 найшвшьнш! змши у маа з 1-1 по 10-ту добу життя, але нашшенсивнший прирют припадае на 20-30-ту добу постнатального розвитку. Збнжться перюди найбшьшо! та найменшо1 ак-тивностт лшшного приросту вщдшш кишечника лише у слшш i велиюй ободовш кишках: шйактивнший лшшний прирют спо-стерпжться з 20-1 по 30-ту добу життя, июля якого настае рвке сповшьнення з найменшим показником у 30-60-ту добу.
Агрегован лшфатичн вузлики макроскошчно виявляються на 20-ту добу постнатального розвитку з антибрижового боку кишечника овально-округло1 форми. 1х загальна плоша з 20-1 по 90-ту добу життя не ршномрно збшьшуегься майже усемеро.
References
Balakirev, N. A., Nihmatullin, R. M., & Tinaeva, E. A. (2012). Interernye osoben-nosti krolikov osnovnykh porod, razvodimykh v Rossiyskoy Federatsii [Interior features of rabbits of the main breeds bred in the Russian Federation]. Vestnik Orlovskoho Hosudarstvennoho Ahrarnoho Universiteta, 4(12), 76-79 (in Russian).
Bianospino, E., Moura, A. S. A. M. T., Wechsler, F. S., Fernandes, S., & Dal-Pai-Silva, M. (2008). Age-ralated changes in muscle fiber type frequencies and cross-sectional areas in straightbred and crossbred rabbits. Animal, 2(11), 1627-1632.
Buijs, S., Keeling, L. J., Rettenbacher, S., Maertens, L., & Tuyttens, F. A. M. (2011a). Glucocorticoid metabolites in rabbit faeces influence of environmental enrichment and cage size. Physiology and Behavior, 104, 469-473. Buijs, S., Keeling, L. J., & Tuyttens, F. A. M. (2011b). Behaviour and use of space in fattening rabbits as influenced by cage size and enrichment. Applied Animal Behaviour Science, 134, 229-238. Buijs, S., Keeling, L. J., Vangestel, C., Baert, J., Vangeyte, J., & Tuyttens, F. A M. (2011c). Assessing attraction or avoidance between rabbits: Comparison of distance-based methods to analyse spatial distribution. Animal Behaviour, 82, 1235-1243.
Camps-Bossacoma, M., Perez-Cano, F. J., Franch, A., Untersmayr, E., & Castell, M. (2017). Effect of a cocoa diet on the small intestine and gut-associated lymphoid tissue composition in an oral sensitization model in rats. Journal of Nutritional Biochemistry, 42, 182-193. Fortun-Lamothe, L., & Boullier, S. (2007). A review on the interactions between gut microflora and digestive mucosal immunity. Possible ways to improve the health of rabbits. Livestock Science, 107(1), 1-18. Fritsch, F. N., & Carlson, R. E. (1980). Monotone piecewise cubic interpolation.
SIAM Journal on Numerical Analysis, 17(2), 238-246. Gidenne, T., Combes, S., & Fortun-Lamothe, L. (2012). Feed intake limitation strategies for the growing rabbit: Effect on feeding behaviour, welfare, performance, digestive physiology and health: A review. Animal, 6, 1407-1419. Gidenne, T., Kerdiles, V., Jehl, N., Arveux, P., Eckenfelder, B., Briens, C., Stephan, S., Fortune, H., Montessuy, S., & Muraz, G. (2013). Protein replacement by digestible fibre in the diet of growing rabbits: 2-lmpact on performances, digestive health and nitrogen output. Animal Feed Science and Technology, 183(3), 142-150.
Korableva, T. P. (2011a). Limfoidnye obrazovania kishechnika mlekopitaiu-shchikh [Lymphoid formations of intestine of mammals]. Naukovi Pratsi Pivdennoho Filialu Natsionalnyi Universytet Bioresursiv i Pryrodokorystu-vannia Ukrainy Krymskyi Ahrotekhnolohichnyi Universitet Seria Veterinar-ni nauki, 133, 86-92 (in Russian). Korableva, T. P. (2011b). Topohraficheeskie osobennosti odi^ochnykh limfoidnykh uzelkov kishechnika teliat [Topographical features of single lymphoid nodules of intestine of calves]. Immunologiya Seria Veterinarna Meditsina, 2, 26-28 (in Russian).
Knudsen, C., Combes, S., Briens, C., Coutelet, G., Duperray, J., Rebours, G., & Gidenne, T. (2014). Increasing the digestible energy intake under a restriction strategy improves the feed conversion ratio of the growing rabbit without negatively impacting the health status. Livestock Science, 169, 96-105. Mowat, A. M. (2003). Anatomical basis of tolerance and immunity to intestinal antigens. Nature Reviews Immunology, 3, 331-41.
Nikitchenko, V. E., Naumova, E. I., & Shuber, S. S. (2015). Morfplohicheskoe stro-enie zheludochno-kishechnoho tracta krolikov [Morphological structure of the gastrointestinal tract of the rabbit]. Vestnik Rossiyskoho Universiteta Druzh-by Narodov. Seria Ahronomia i Zhivotnovodstvo, 10(1), 18-24 (in Russian).
Pechenkin, E. V., Sahirov, A. A., & Horelic, O. V. (2013). Rost i razvitie krolikov raznykh porod [Growth and development of rabbits of different breeds]. Iz-vestiia OHAU, 6(44), 88-90 (in Russian).
Prola, L., Cornale, P., Renna, M., Macchi, E., Perona, G., & Mimosi, A. (2013). Effect of breed, cage type, and reproductive phase on fecal corticosterone levels in doe rabbits. Journal of Applied Animal Welfare Science, 16, 140-149.
Samoyliuk, V. V. (2011). Osoblyvosti anatomiyi i topohrafiyi limfoidnykh utvo-ren kyshechnika porosiat misiachnoho viku [Features of anatomy and topography of intestinal lymphoid formations of month old piglets]. Veterynarna Medycyna, 95, 405-407 (in Ukrainian).
Sicherer, S. H., & Sampson, H. A. (2010). Food allergy. Allergy and Clinical Immunology, 125, 116-125.
Stoyanovskiy, V. G., Kolomiyets, I. A., & Kamratska, O. I. (2014). Topografichni osoblyvosti imunnykh struktur kyshechnika kroliv [Topographical features of immune structures of rabbits intestine]. Naukovyi visnyk Lvivskiy Natsio-nalniy Universitet Veterynarnoyi Medytsyny ta Biotekhnologiyi imeni S. Z. Gzhytskoho, 60, 308-313 (in Ukrainian).
Shubina, T. P., & Choporova, N.V. (2015). Sravnitelnaya kharakteristica orhaniv pishchevareniya pushnykh zverei [Comparative characteristics of the digestive organs of fur-bearing animals]. Kontsept, 13, 4076-4080 (in Russian).
Tazzoli, M., Trocino, A., Birolo, M., Radaelli, G., & Xiccato, G. (2015). Optimizing feed efficiency and nitrogen excretion in growing rabbits by increasing dietary energy with high-starch, high-soluble fibre, low-insoluble fibre supply at low protein levels. Livestock Science, 172, 59-68.
Trocino, A., Filiou, E., Tazzoli, M., Bertotto, D., Negrato, E., & Xiccato, G. (2014). Behaviour and welfare of growing rabbits housed in cages and pens. Livestock Science, 167, 305-314.
Trocino, A., Fragkiadakis, M., Majolini, D., Carabano, R., & Xiccato, G. (2011). Effect of the increase of dietary starch and soluble fibre on digestive efficiency and growth performance of meat rabbits. Animal Feed Science and Technology, 165(3), 265-277.
Tumova, E., Bizkova, Z., Skrivanova, V., Chodova, D., Martinec, M., & Volek, Z. (2014). Comparisons of carcass and meat quality among rabbit breeds of different sizes, and hybrid rabbits. Livestock Science, 165, 8-14.
Vakulenko, I. S., Danets, L. M., & Aksonov, E. O. (2016a). Biologichni osnovy formuvannia myasnoyi productyvnosti kroliv [Biological bases of formation of rabbit meat productivity]. Efectyvne Krolivnytstvo i Zvirnytstvo, 2, 13-21 (in Ukrainian).
Vakulenko, I. S., & Petrash, V. (2016b). Formuvannia myasnoyi produktyvnosti kroliv u vikoviy dynamitsi [Rabbits meat productivity formation in the age dynamics]. Naukovo-Tekhnichnyi Biuleten Natsionalna Akademiya Ahrar-nykh Nauk Ukrainy, 116, 21-29.
Vighi, G., Marcucci, F., Sensi, L., Di Cara, G., & Frati, F. (2008). Allergy and the gastrointestinal system. Clinical and Experimental Immunology, 153, 3-6.
