CC BY
17
Бюлог1чний вюник МДПУ iMeHi Богдана Хмельницького 6 (3) стор. 399—406, 2016
Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, 6 (3), pp 399—406, 2016
ARTICLE УДК591.4(591.441):636
МОРФОЛОГ1ЧН1 ОСОБЛИВОСТ1 СЕЛЕЗ1НКИ ТЕПЛОКРОВНИХ ТВАРИН
О.Ф. Дунаевська Житомирський нацгональний агроекологгчний унгверситет E-mail: Oksana fd@ukr.net
Селезшка — важливий багатофункцюнальний орган периферично!' ланки шунно!' системи i кровотворення. Вона чутлива до дд бiотичних, абiотичних факторiв природного середовища i умов утримання. Визначення морфологiчних особливостей та морфометричних параметрiв е важливим для розроблення тест-системи органу. Основними показниками е в^дносна маса селезiнки i ii основних структурних складових. Такi критерц необмдт у терапц, профiлактицi, патоморфолот, вивчення впливу чиннишв рiзноманiтного генезу, отримання з продуктивних тварин еколопчно чисто!' та безпечно!' продукцц. Дослдження здшснювали методом свiтловоi мiкроскопii' з виготовленням постiйних гiстологiчних препаратов. У якосп фiксаторiв використовували формален i рiдину Карнуа. Парафiновi зрiзи фарбували гематоксилiном та еозином, азуром, за методами Ван-Пзон i Браше. Селезшка птахгв i ссавцш мае однаковий принцип будови, але характернi морфолопчт особливостi. Вiдносна маса селезiнки найбльша у коней (0,478±0,0032 %) i найменша у голубев (0,022±0,008 %). Опорно-скоротливий апарат набув найбiльшого розвитку у коней (13,64±1,13 %) та овець (12,08±0,42 %) i найменшого у курей (3,02±0,95 %) та крол1в (5,87±0,69 %). У вах досл^джуваних тварин, крiм кролiв, частка трабекулярного апарату переважае над часткою капсули. У птаыв радiальнi трабекули вiдсутнi, у крол^в вони нечисленш. У коней, свиней, овець шльшсть капсулярних трабекул менша, нiж пульпарних. Велиш пульпарнi трабекули зростались мiж собою, утворюючи трабекулярне дерево. У ссавщв лiмфоiднi вузлики мають зональну будову, яка вiдсутня у птахгв. Вiдносна площа лшфо!дних вузлишв у тварин переважае над площею перiартерiальних лшфо!дних пiхв, ця рiзниця становила больше нiж вдвiчi у коней (5,01 ±0,63 % та 2,41±0,17 %), крол^в (11,95±2,67 % та 5,73±1,40 %). У досл1джуваних ссавцiв найб^льшу вiдносну площу свiтлий центр мав у крол1в (2,08±0,49 %), найменшу у коней (0,98±0,11 %). Маргшальна зона займала найбiльшу в^дносну площу у овець (6,52±0,98 %), найменшу у коней (2,02±0,12 %). Мантшна i перiартерiальна зони найкраще виражен у крол1в (3,36±0,76 % та 2,41±0,84 %). Найбiльшого розвитку червона пульпа мала у курей (78,30±1,98 %), свиней (78,87±2,36 %), коней (78,94±4,39 %), найменшого - у овець (69,99±1,0 %). Ключовг слова: селезгнка, морфологiя, ссавцг, птахи, кури, голуби, sisцг, свинг, ком, кролг.
Citation:
Dunaievska, O.F. (2016). Morfological features of the warm-blooded animals" spleen. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, 6 (3), 399-406. Поступило в редакцию / Submitted: 15.11.2016 Принято к публикации / Accepted: 19.12.2016 eros http: / /dx.doi.org/10.15421 /2016110 © Дунаевська, 2016
Users are permitted to copy, use, distribute, transmit, and display the work publicly and to make and distribute derivative works, in any digital medium for any responsible purpose, subject to proper attribution of authorship.
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 3.0. License
MORFOLOGICAL FEATURES OF THE WARM-BLOODED ANIMALS' SPLEEN
O.F. Dunaievska
Zhytomyr National Agro-ecological University E-mail: Oksana fd@Mkr.net
The spleen is an important multifunctional organ, one of parts of the peripheral immune system and hematopoiesis. It is sensitive to biotic, abiotic, and environmental factors. Determination of morphological features and morphometric parameters are important for the development of organ test-systems. The major indicators are the relative weight of the spleen and its main structural components. These criteria could be used in the therapy, prevention, pathology, the study of influence of factors of different origins, for received from farm animals environmentally friendly and safe products. Our research was carried out by light microscopy with the production of permanent histological preparations. The formalin and Carnoy liquid were used as fixatives. Paraffin sections were stained with hematoxylin, eosin, and azure by methods of Van Gieson and Brachet. Spleen has the same structure and principle consists of a support-contractile apparatus and pulp in birds and mammals. Each animal species had its own characteristic of morphological features. The relative weight of spleen was the greatest in horses (0.48±0,01 %) and the lowest was in pigeons (0.02±0.01 %). Support-contractile apparatus was better developed in horses (13.64±1.13 %) and sheep (12.08±0.42 %), and the lesser in chickens (3.02±0.95 %) and rabbits (5.87±0.69 %). The proportion of trabecular system prevailed on the proportion of capsules in all studied animals, except rabbits. The birds had no radial trabeculae, in rabbits they are insignificant. The number of capsular trabecular are lesser than the pulps in horses, pigs, and sheep. Large pulps" trabeculae are united together, forming trabecular tree, while parenchyma is formed by the white and red pulp. The main structural components of the white pulp are the lymphoid nodules and lymphoid sheath near the vessels. The lymphoid nodules have zonal structure in mammals, whereas they are absent in birds. The relative area of lymphoid nodules in animals dominates under the area of lymphoid sheaths near the vessels; this difference was more than twice in horses (5.01±0.63 and 2.41±0.17 %), rabbits (11.95±2.67 and 5.73±1.40 %). In all the studied mammals the light center had the largest relative area in rabbits (2.08±0.49 %), and the lowest was registered in horses (0.98±0.11 %). The marginal zone occupies the largest relative area in sheep (6.52±0.98 %), the least — in horses (2.02±0.12 %). The mantle zone and zone near the vessels were better developed in rabbits (3.36±0.76 and 2.41±0.84 %); the red pulp was better developed in chickens (78.30±1.98 %), pigs (78.87±2.36 %) and horses (78.94±4.39 %), while sheep had the lesser developed red pulp (69.99±1.0 %).
Key words: spleen, morphology, mammals, birds, chickens, pigeons, sheep, pigs, horses, rabbits.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕЛЕЗЕНКИ ТЕПЛОКРОВНЫХ ЖИВОТНЫХ
О.Ф. Дунаевская
Житомирский национальный агроэкологическийуниверситет E-mail: Oksana_fd@ukr.net
Селезенка - важный многофункциональный орган периферического звена иммунной системы и кроветворения. Она чувствительна к действию биотических, абиотических факторов среды и условий содержания. Определение морфологических особенностей и морфометрических параметров является важным для разработки тест-системы органа. Основными показателями являются относительная масса селезенки и ее основных структурных составляющих. Такие критерии необходимы в терапии, профилактике, патоморфологии, изучение влияния факторов различного генеза, получение из продуктивных животных экологически чистой и безопасной продукции. Исследования проводили методом световой микроскопии с изготовлением постоянных гистологических препаратов. В качестве фиксаторов использовали формалин и жидкость Карнуа. Парафиновые срезы окрашивали гематоксилином и эозином, азуром, по методам Ван Гизону и Браше. Селезенка птиц и млекопитающих имеет одинаковый принцип строения, но характерные морфологические особенности. Относительная масса селезенки наибольшая у лошадей (0,478±0,0032 %) и наименьшая у голубей (0,022±0,008 %). Опорно-сократительный аппарат получил наибольшее развитие у лошадей (13,64±1,13 %) и овец (12,08±0,42 %) и наименьшего у кур (3,02±0,95 %) и кроликов (5,87±0,69 %). Во всех исследуемых животных, кроме кроликов, относительная часть трабекулярного аппарата преобладает над относительной площадью капсулы. У птиц радиальные трабекулы отсутствуют, у кроликов они немногочисленные. У лошадей, свиней, овец количество капсулярных трабекул меньше, чем пульпарных. Большие пульпарные трабекулы срастались между собой, образуя трабекулярное дерево. У млекопитающих лимфоидные фолликулы имеют зональное строение, которое отсутствует у птиц. Относительная площадь лимфоидных фолликулов у животных преобладает над площадью периартериальных лимфоидных влагалищ, эта разница составляла более чем в два раза у лошадей (5,01±0,63 % и 2,41±0,17 %), кроликов (11,95±2,67 % и 5,73±1,40 %). У исследуемых млекопитающих наибольшую относительную площадь имеет светлый центр у кроликов (2,08±0,49 %), наименьшую у лошадей (0,98±0,11 %). Маргинальная зона занимала наибольшую относительную площадь у овец (6,52±0,98 %), наименьшую у лошадей (2,02±0,12 %). Мантийная и периартериального зоны лучше выражены у кроликов (3,36± 0,76 % и 2,41±0,84 %). Наибольшее развитие красная пульпа получила у кур (78,30±1,98 %), свиней (78,87±2,36 %), лошадей (78,94±4,39 %), наименьшее - у овец (69,99±1,0 %).
Ключевые слова: селезёнка, морфология, млекопитающие, птицы, куры, голуби, овцы, свиньи, лошади, кролики.
ВСТУП
Важливим органом периферично1 ланки iмунноi системи е селезiнка. Особлива будова судинного русла селезшки, 11 строми, елементiв лiмфоiдноi тканини i 1х цитотопографiя вiдрiзняють селезiнку в^ iнших iмунних органiв (Шаршембиев, 2004), яка поеднуе в собi ознаки як органу гемопоезу, так i iмунноi системи. Селезiнка — багатофункцюнадьний орган, структура якого залежать в^ кдасу, виду, вiку, фiзiологiчного стану оргашзму, факторiв довтлля i умов утримання. Однiею iз головних функцш селезiнки е участь у багатьох iмунологiчних процесах, захистi органiзму в^ рiзних штддивих агентiв, в тому числi i бластогенних. Вона е також депо кров^ вторинним органом лiмфопоезу i единим органом iмуногенезу, який забезпечуе iмунний контроль кровi та виявляе в нiй чужор^ш агенти, виконуе роль бiологiчного ф^ьтра. Селезiнка здiйснюе екстрамедулярний гемопоез, синтезуе речовини рiзних груп, приймае участь в обмт речовин. Втрата селезшки або 11 структурнi пошкодження призводять до значних порушень iмунноl системи (Шапкин, 2009; Дунаевська, 2016). Тому вивчення 11 гiстоархiтектонiки, морфометричних показнишв мае не тiльки теоретичне, але й практичне значення, зокрема, в хрургй', лабораторнiй дiагностицi, розробцi лiкувальних заходiв, годiвлi тварин (Прокопець, 2014; Ргаёапа, 2013). Проблеми морфогенезу i адаптаци органiзму тварин до умов утримання потребують морфологiчного контролю за бюлопчними процесами в органiзмi. Необх^ним е визначення морфологiчних стандартiв оргашв i тканин в вiковому, видовому, породному аспект (Фёдоров, 2010; Оегега et а1., 2015).
Вважають, що в селезiнцi птахiв вiдбуваеться руйнування еритроцитiв i утворення лiмфоцитiв, на в^дшну вiд ссавцiв, орган не виконуе функщю депо кровi (Копылова, 2010; Финогенова, 2009). Проте багато питань щодо гiстоархiтектонiки селезiнки у птахiв, особливо, у порiвняльному та вжовому аспектах залишаеться не виршено. Знання про особливiсть реакцп Д1мфо1дно1 тканини в селезiнцi, закономiрностi змiни структури i цитоархiтектонiки в нш, дозволяе значно розширити розумiння регуляторних процесiв в органiзмi (Шаршембиев, 2004). Тльки повна морфологiчна i морфометрична характеристика органу дозволить з впевнешстю сказати про резервнi мождивостi iмунноl системи (Шаршембиев, 2004). Тому вивчення морфолопчних та морфометричних особливостей селезшки досд1джуваних тварин е важливим кроком для розвитку iмуноморфологil, iмунопрофiлактики та патоморфологи.
Мета дослiдження полягала у вивченш морфометричних особливостей селезiнки тварин для розробки тест-критерив органу. Головними такими показниками виступатимуть вiдносна маса органу, в^носш площi структурних елементв, допомiжними — лiнiйнi розмiри як самого органу, так i його складових. Вони будуть в подальшому використовуватися у патоморфологи, при вивченш впливу фармаколопчних препаратiв, екологiчних чиннишв, умов утримання та годiвлi тварин, проф^актики захворювань, ефективного лiкування, отримання високоякiсних продуктiв харчування.
МАТЕР1АЛИ ТА МЕТОДИ
Виконане досл1дження е частиною науково1' тематики кафедри анатомп i пстологи Житомирського нацiонадьного агроекологiчного ушверситету «Розвиток, морфологiя та гiстохiмiя оргашв тварин у нормi та при патологи», державний реестрацiйний № 0113У000900.
Для дослiдження здiйснювали вiдбiр селезшки в стадп морфофункцюнально1 зрiлостi у кджчно здорових статевозрiлих тварин обох статей у сшвв^ношенш 1:1: голубiв сизих (8-9 мiсяцiв, тльшсть 18), курей домашнiх породи Полтавська глиняста (19-20 тижнiв, тльтсть 18), овець ромашвсько1' породи (28 мкящв, кiлькiсть 26), кролiв кадiфорнiйськоi породи (6-8 мкяцдв, кiлькiсть 34), коней укра1нсько1 верхово1 породи (4-8 рошв, кiлькiсть 18), свиней велико1' бгдо1 породи (вiк 8 мiсяцiв, тльшсть 56). Визначали макроскопiчнi показники органу: абсолютну i вiдносну масу (ВМ), довжину, ширину. Вираховувади вiдношення ширини до довжини, даний показник виражали у вiдсотках.
Уся експериментальна частина до^дження була проведена згiдно з вимогами мiжнародних принципiв «6вропейсько1 конвенцп щодо захисту хребетних тварин, яш використовуються в експериментi та шших наукових цiлях» (Страсбург, 1986 р.) та в1дпов1дного Закону Украши «Про захист тварин в1д жорстокого поводження» (№ 3446-1У вiд 21.02.2006 р., м. Ки1в).
Для мiкроскопiчних досд1джень шматочки матерiаду фiксувади в 10—12 %-му охолодженому розчинi нейтрального формалшу, рiдинi Карнуа, як в подальшому заливали в парафш, цело1дин. Пстолопчш зрiзи виготовляди на санному мiкротомi МС-2, товщиною не бiльше 10 мкм. Ддя вивчення морфологи клтин i тканин при свiтловiй мжроскопп застосовувади фарбування гематоксилiном та еозином, за Ван-Пзон, азуром, за Браше. Морфометричш дослiдження структурних елементiв селезшки проводили при свггловш мжроскопи за допомогою мiкроскопiв МБИ-10 та Биолам-Ломо. Всi перерахованi методики, а також статистична обробка результата, що буди використаш при дослiдженнi, використовувадись в^пов^но до описаних в посiбнику Горальського Л.П. зi спiвавторами (2005).
РЕЗУЛЬТАТИ ТА IX ОБГОВОРЕННЯ
Селезшка птахiв мала червоно-бурий, на розрiзi темно-червоний колiр. Розташовувалась в грудо-очеревиннiй порожнинi, мiж залозистою i м'язовою частинами шлунку у правому тдребер'!. Результати отриманих топографiчних та органолептичних дослiджень сшвпадають з даними Копилово! С. В. (2010). Зпдно органометричних показнитв: довжина органу становила 1,64±0,05 см у голубiв та 2,13±0,12 см у курей; ширина — 2,05±0,25 мм у голубiв та 1,45±0,40 см у курей, висота — 2,50±0,415 мм та 1,20±0,008 см вДповДно. Нашi данi суттево не вiдрiзняються вiд результатiв Степаново! 6. В. (2006), яка визначила довжину селезшки курей вДповДного вiку як 2,33±0,18 см, ширину 1,56±0,21 см; певш вiдмiнностi пояснюються породними особливостями. ВДношення ширини до довжини у голубiв становило 12,45± 1,21 %, тому форма селезшки визначаеться як видовжена; у курей такий показник дорiвнював 64,20±1,86 %, тому форма и визначаеться як округла, елiпсоподiбна. Абсолютна маса селезшки становить 0,05±0,01 г у голубiв та 2,74±0,22 г у курей, ВМ — 0,02±0,01 % та 0,14±0,01 % вДповДно. Селезiнка ссавцiв мiститься у черевнш порожнинi. Форма селезiнки кролiв овально-видовжена, iнколи з загостреними краями, часто неправильно! форми, може мати хвостатий выросток. Про плоску i видовжену селезшку кролiв вiдмiчено в до^дженнях Я. 1ке£аш1 (2015). Колiр селезшки червоно-бурий, на розрiзi темно-червоний. Зпдно макрометричних показнитв довжина органу становила 7,45±0,75 см; ширина — 0,65±0,45 см. Абсолютна маса селезшки становила 1,72±0,20 г, вiдносна — 0,04±0,01 %. Органометричними дослiдженнями встановлено, що абсолютна маса селезiнки у свиней становила 290,65±9,07 г, вДносна маса органу займала 0,20±0,01 %. Довжина селезiнки складала 30,97±3,54 см, ширина 4,02±0,22 см, вiдношення ширини до довжино дорiвнювало 12,98±2,17 %, тому форма селезiнки визначалась як видовжена. Колiр червоний або яскраво-червоний. Довжина органу у коней становила 55,95±3,96 см; ширина — 14,46±3,24 см; вiдношення ширини до довжини дорiвнювало 25,84±1,01 %, тому форма 11 визначаеться як видовжена. Абсолютна маса селезшки становила 11701,48±7,93 г, вДносна — 0,48±0,01 %. Колiр селезiнки темно-червоний з фюлетовим вiдтiнком. У овець селезiнка мала 4 основш форми: трикутна, елiпсоподiбна, трикутно-елiпсоподiбна, трапецiеподiбна. Довжина 10,93±0,25 см, ширина 7,81±1,02 см. Частiше зустрiчаеться плоска селезiнка (58,33 %), шж випукла (41,67 %). Абсолютна маса селезшки становила 89,43±0,81 г, вДносна — 0,17 %. Колiр темно-червоно-коричневий. Консистенця селезiнки м'яка, пружна у вах дослiджуваних тварин.
Зовнi селезшка вкрита капсулою. Вона складаеться iз шдльно! волокнисто! сполучно! тканини, яка вмщуе чисельнi колагеновi й еластичш волокна. М1ж волокнами знаходиться певна тльшсть гладких м'язових клiтин. Товщина капсули на рiзних поверхнях органу неоднакова, зус^чаються нерiвномiрнi потовщення, найб!льша вона у воротах селезiнки та найменша на вкцеральнш поверхнi (табл. 1).
Таблиця 1. Показники товщини капсули селезшки (мкм)
Вид Середнш Д^янка Максимальне Вшцеральна Середне
тварин дiапазон ворiт потовщення поверхня значення
Голуб 9,13-21,03 30,25 24,75 10,13 19,25±3,89
Курка 11,30-84,26 173,25 137,26 11,30 66,33±17,04
Кр^ь 6,64-24,50 83,0 49,80 4,98 30,70±15,83
Кшь 124,5-332,10 572,70 431,60 49,80 193,86±27,84
Вiвця 107,9-215,80 398,40 265,60 28,41 291,80±10,53
Свиня 16,6-124,50 589,30 257,30 16,60 68,53±18,45
Всередину органа вД капсули вiдходять трабекули. Це сполучнотканинш тяж з колагеновими, еластичними та ретикулярними волокнами i невеликою шльтстю непосмугованих мiоцитiв. Трабекули под^яють на судиннi, сполучнi i радiальнi. Радiальнi (капсулярнi) трабекули у птахiв вiдсутнi, на що вказують в сво!х дослiдженнях Копылова С. В. (2010) та Финогенова Ю. А. (2009). Трабекули мають рiзну форму: в основному видовжену та овальну, у них пучки мюцитав були розвинеш слабо.
У птахiв поодинош сполучнi трабекули розташовувалися в червонш пульпi нерiвномiрно та мали невелик! розмiри, були слабо розвиненi, що тдтверджуеться електронномiкроскопiчними дослiдженнями Каппап Т.А. (2015). 1х довжина становила 121,0±74,74, ширина — 53,17±18,29 мкм у голубiв, у курей вiдповiдно 25,6±7,09 мкм i 19,81±6,13 мкм. Найкраще розвинена мережа судинних трабекул. У них виявлялись артерiоли та венули. 1х довжина у голубiв складала 130,63±61,77 мкм, ширина — 50,88±9,36 мкм, у курей вiдповiдно 232,65±59,51 мкм i 77,18±21,79 мкм. Частка судинних трабекул становила 89,03 % у голубiв та 74,68 % у курей.
У кролiв радiальнi трабекули нечисленш, були тонкими, рДко вiдходили вiд капсули. 1х довжина становила вД 41,5 до 406,7 мкм, середне значення — 138,51±90,05, ширина вД 12,45 до 33,2 мкм, середне значення — 22,31±5,85 мкм. Поодинош сполучнi трабекули розташовувалися в червонш пульт (ЧП)
нерiвномiрно та мали невелик! розмiри. За параметрами схожi на раддальш: довжина становила 136,95±81,82, ширина — 22,83±9,58 мкм. Найкраще розвинена мережа судинних трабекул. 1х довжина складала 111,46+50,36 мкм, ширина — 20,39±3,94.
У коней великi трабекули зростаються мДж собою. Радiальнi трабекули добре розвинеш, знаходились вздовж всього периметру капсули. 1х довжина становила вДд 390,10 до 2548,10 мкм. Диаметр сполучних трабекул становив 93,38+49,00 мкм. Судинш трабекули можна умовно поддлити на малi (довжина 330,49+166,56 мкм) i великi (довжина 1781,73+886,30 мкм), !х середня ширина становила 147,63+95,57 мкм. У коней, свиней, овець тльтсть трабекул, якД безпосередньо всходила вДд капсули значно менша, нДж таких, як мДстились всерединi органу, в мДсцях вiдгалуження вДд капсули вони утворюють так званий трикутник з розширеною основою. Товщина сполучних трабекул у свиней, зазвичай, не перевищуе товщину капсули. Довжина сполучних трабекул знаходиться в межах 91,30—954,50 мкм, школи зустрiчаються поодинокД трабекули довжиною 1261,60 мкм. БГльшДсть трабекул мае видовжену форму, ширина яких коливаеться в значно менших межах (24,90-99,60 мкм). Дiаметр округлих трабекул становить 33,20-99,60 мкм. Раддальш трабекули добре розвинеш, знаходяться вздовж всього периметру капсули, !х довжина нерДдко становить близько 1402,70 мкм.
Капсула i трабекули формують опорно-скоротливий апарат (строму) селезшки. ВДдносна площа опорно-скоротливого апарату становила 9,21+3,40 % у голубДв та 3,02+0,95 % у курей, в тому числД частка капсули дорiвнювала 30,84 % та 21,52 % вДдповДдно. Вiдносна площа трабекулярного апарату коней займала 7,92+1,05 %. Вiдносна площа строми становила 13,64+1,13 %, з яко! 58,07 % становить трабекулярний апарат. Очевидно, цД показники обумовлюються депонуючою функцДею селезiнки. У кролДв вiдносна площа опорно-скоротливого апарату становила 5,87+0,69 %, в тому числД частка капсули дорiвнювала 58,26 %. Найбiльшого розвитку у свиней досягав трабекулярний апарат, площа якого складала 71,16 % вДд загально! плошд опорно-скоротливого апарату, а його вДдносна площа дорiвнювала 10,02+2,99 %. У овець вДдносна площа трабекул (8,70+0,48 %) перевищувала вДдносну площу капсули (3,38+0,33 %) у 2,6 рази.
Паренхiма селезiнки представлена бГлою (БП) i червоною пульпою, основою яких е ретикулярна тканина з ретикулярними волокнами. Ретикулярна строма складаеться з фiбробластiв, макрофагДв, колагенових i еластичних волокон. Колагеновi волокна розташовувались переважно навколо судин, майже вДдсутш в пульт. Еластичш волокна, крДм капсули, знахододились в стшках великих судин. ЧДтко! межi мДж БП i ЧП у птахiв немае. 1х роздГляв подвшний шар дещо сплюснутих ретикулярних клггин з вираженими вiдростками, що надавало структур! сiтчастоi форми. БП належало 14,93+6,14 % (голуби) та 18,68+3,75 % (кури) вДдносно! площД селезшки.
У складД пульпи виддляли лДмфо!дш вузлики (ЛВ) i перДартерДальт лДмфо!дш пДхви (ПАЛП). ПАЛП являють собою тяж за напрямком пульпарних артерДй. В ЛВ свДтлий центр вДдсутнш. ЛВ належить бДльша частка БП (8,81+4,57 % у голубДв та 11,99+2,65 % у курей), дещо меншу частку займають ПАЛП (6,12+3,29 % у голубДв та 6,69+1,97 % у курей). Так, вДдношення ЛВ до ПАЛП у голубДв дорДвнюе 1:0,70 та 1:0,56 у курей. За формою ЛВ в основному були округлД, овальнД, видовженД. В пульт вони розташовувались нерДвномДрно, школи без чгтких меж переходили в ЧП. Характерною ознакою селезшки е наявшсть неоформлено! лiмфоiдноi тканини неправильних розмДрДв рДзно! форми. ЛДмфо!дна тканина розташовувалась не лише в пульт, а й в тдкапсулярнш зонД. В ретикулярнДй тканин БП вДдмДчалися клДтини кровД рДзного ступеня зрДлостД, якД розташовувалися як хаотично, так i невеликими групами з 2-3 клггин. 1нодД мДж клггинами ЛВ зустрДчались мДело!днД елементи. В БП чгтко розрДзнялись велик i малД лДмфоцити, одноядерш i багатоядернД макрофаги, якД мДстять включення гемосидерину. КрДм гемосидерину вони мДстять тгмент меланДн. ЗустрДчалися лейкоцити, переважно, еозинофДльнД.
ОсобливДстю БП птахДв е щДльне розташування клДтин i волокон, наявшсть дендритних макрофагДв. Наявшсть перДартерДальних лДмфо!дних пДхв та клДтинний склад бДло! пульпи селезшки курей не заперечуе дослДдження Kannan T.A. (2012). ЛДмфо!дна тканина у ссавцДв, що розмДщена у БП утворена ПАЛП рДзно! форми (кругло!, овально!, зДрчасто!), дифузною лДмфо!дною тканиною, а також ЛВ. Вони округло! або овально! форми i розмДщеш у рДзних мДсцях паренхДми незакономДрно. ЛВ — це кулястД скупчення лДмфоцитДв, ДмунобластДв, ефекторних клДтин, лДмфоцитДв, макрофагДв. Вони часто були вДдмежованД або непомДтно переходили у ЧП. У вузликах е центральна артерДя, яка розташована переважно ексцентрично. У кожному вузлику видгляли перДартерДальну зону, свДтлий центр, мантДйну i маргДнальну зони. У середин майже всДх вузликДв виявляли реактивний центр, а на !х периферД! — маргДнальну зона у виглядг щДльного лДмфоцитарного обДдка. ПАЛП розмДщеш навколо пульпарних артерДй. Вони утворенД скупченням лДмфоцитДв, макрофагДв, плазмоцитДв. ЛДмфоцити i плазмоцити локалДзованД поблизу стшки артерД!.
У свиней дДаметр центрально! артерД! становив 4,2—12,3 мкм. КДлькДсть вузликДв на одиницю площД (0,021 мм2 ) становила 5,63+1,95 штук. СвДтлий центр займав центральну частину ЛВ, вДдносна площа його становила 1,96+1,14 %, в БП селезшки вДдносна площа його складае 17,64 %. Мантшна зона оточуе свгтлий центр i перДартерДальну зону. Вона утворена лДмфоцитами, макрофагами i плазмоцитами, !! вДдносна площа
становила 1,71 ±1,10 %, це 15,39 % вiд загально1 площi бГдо1' пульпи. Маргiнальна зона розташована на перифери лГмфо1дних вузликГв. Клiтинна популяцiя маргшадьно1' зони вузлитв селезiнки представлена рiзними кдiтинними елементами, серед яких переважають малi та середш лiмфоцити, ретикулярнi кдiтини, потм велик лiмфоцити та лiмфобласти, в нш мiстилися макрофаги, що оточеш синусо1дними гемокапiлярами. Вiдносна площа маргшадьно1' зони становила 2,56±1,65 %, що складало 23,04 % вГдносно1' плошд БП. Дгаметр ЛВ становив 124,50—199,20 мкм. НайбЛьший дГаметр в структур! ЛВ мае свгтлий центр (66,40—1909 мкм), найменший — маргшальна зона (8,30—33,20 мкм).
У кролГв БП належало 17,68±4,40 % вГдносно1' площд селезшки. Зпдно даних Н. Н. Садыковой (2016) вГдносна площа БП селезшки кролГв становила 35 % Г не сшвпадае з результатами наших дослГджень, що можна пояснити породними та вжовими властивостями, умовами утримання Г вирощування. У структур! 1х ЛВ найбгдьшого розвитку мала маргшальна зона, частка яко1' становила 38,85+11,98 %, найменшого — свгтлий центр (17,37+6,01 %). СтввГдношення свгглого центру, мантшно1', маргшадьно1', парГартерГадьно1' зон становило вГдповГдно 1:1,62:2,24:1,16. Характерною ознакою селезшки кролГв е конгломерати л!мфо1дно1 тканини, як об'еднували 3-5, школи 7-8 ЛВ.
У коней вГдносна площа БП дорГвнювада 7,43+0,74 %. У структур! ЛВ перГартерГадьна зона найменша Г займае вГдносну площу 0,59+0,19 %, а ширина 11 становить 17,98+7,05 мкм. ВГдносна площа свгглого центру — 0,98+0,11 %, дГаметр складав 191,45+5,31 мкм. Мантшна зона займала 1,42+0,24 %, ширина становила 21,58+9,49 мкм. Маргшальна зона мала вГдносну площу — 2,02+0,12 %, ширину — 46,84+2,82 мкм. Характерною особливштю БП селезшки коня е наявшсть невелико1' кГдькостГ ЛВ. ПАЛП займали вГдносну площу 2,41+0,17 %, що скдадае 32,44 % вГд загально1' площд БП. Частка ПАЛП в БП селезшки свиней найвагомГша — 43,92 %, вГдносна площа скдадае 4,88+3,18 %. Дгаметр ПАЛП становив 16,6—83,1 мкм. У овець вГдносна площа БП дорГвнювада 17,93+0,90 %, при цьому вГдносна площа ЛВ становила 11,78+2,26 %, ПАЛП - 6,15+0,99 %. У структур! ЛВ найбЛьшу вГдносну площу мала маргшальна зона (6,52+0,98 %), найменшу займала перГартерГальна зона (1,02+0,22 %), в межах 2 % буди пдощд светлого центру (1,90+0,41 %) Г мантшно1' зони (2,34+0,33 %). У сво1 дослГдженнях Горальський Л.П. (2003) визначив вГдносну площу БП овець 12,6 %, коней 6,5 %, що рГзниться з нашими даними Г пояснюеться вГковими, породними особливостями.
Червона пульпа селезшки займае значно бЛьшу частину 11 паренхГми у птахГв Г ссавщв. Так, ЧП займада 73,30+8,59 % (голуби) та 78,30+1,98 % (кури) маси селезшки. Вона мштила значну шльтсть еритроцитГв, що надавали 1й червоного забарвлення, макрофаги та кровоносш судини. Макрофаги утворювали скупчення навколо великих судин в центральнш зон! селезшки. Довжина судин становила 40,56+19,58 мкм (голуби) та 56,96+11,92 мкм (кури), ширина — 24,06+5,28 мкм (голуби) та 21,21+8,15 мкм (кури), дГаметр 16,24+3,15 мкм (голуби) та 15,40+13,39 мкм (кури), товщина судинно1' стшки 9,28+2,98 мкм (голуби) та 6,78+3,46 мкм (кури).
ВГдносна площа судинного апарату становила 2,57+1,76 % у голубГв та 0,85+0,61 % у курей. СшввГдношення БП:ЧП становило 1:4,91 (голуби) та 1:4,19 (кури), сшввГдношення опорно-скоротливого апарату до пульпи — 1:9,58 (голуби) та 1:32,11 (кури). ВГдносна площа ЧП становила у свиней 78,87+2,36 %, а стввГдношення БП до ЧП скдадае 1:7,1. 11' основу формуе ретикулярна тканина. У ЧП, яка заповнюе простГр мГж ЛВ Г трабекулами, виявляли багато артерюл, катлярГв, венозних синуав. Серед кровоносних судин е багато синусо1дних капГдярГв. Пульпарш артери мають дГаметр вГд 14,6 до 104,7 мкм, товщина стшки знаходиться в межах 4,3—+,3 мкм, найбЛьш розвинена середня оболонка судин селезшки, що, можливо, пов'язано з функщею депо кровг У ЧП зустрГчаються майже ва клтини кровГ: лГмфоцити, гранулоцити, моноцити, макрофаги та еритроцити. ЧП кролГв займала 76,45+3,78 % маси селезшки. Елшсо1'ди вГдсутш. ВГдмГчадася розгалужена мережа венозних синуав. Довжина судин становила 73,66+39,90 мкм, ширина — 29,05+4,15 мкм, дГаметр 20,75+4,15, товщина судинно1 стшки 7,47+2,10 мкм. СтввГдношення БП:ЧП становило 1:4,32, сшввГдношення опорно-скоротливого апарату до пульпи — 1:16,04. У коней ЧП займала 78,94+4,39 %. Довжина судин складала 176,89+9,38 мкм, ширина — 73,30+8,02 мкм, дГаметр 44,43+3,02, дГаметр судинно1 стшки 10,22+4,76 мкм. У овець ЧП займала 69,99+1,0 %.
ВИСНОВКИ
Селезшка дослГджуваних теплокровних тварин мае однаковий двохзональний принцип будови: опорно-скоротливий апарат та пульпа. Кожному класу Г виду тварин притаманш морфолопчш, в тому числГ, морфометричш, особливосп. Абсолютна маса селезшки найбгдьша у коней (1701,48 г) Г найменша у голубГв (0,05 г). ВГдносна маса селезшки, аналопчно, найбгдьша у коней (0,48 %) Г найменша у голубГв (0,02 %).
Опорно-скоротливий апарат набув найбгдьшого розвитку у коней (13,64+1,13 %) та овець (12,08+0,42 %) Г найменшого у курей (3,02+0,95 %) та кролГв (5,87+0,69 %). У вах дослГджуваних тварин, крГм кролГв, частка трабекулярного апарату переважае над часткою капсули. У птахГв раддальш трабекули вГдсутш, у
кролiв вони нечисленш. У коней, свиней, овець тльшсть капсулярних трабекул менша, нiж пульпарних, в мшцях вiдгалуження вiд капсули вони мали форму трикутника з розширеною основою; велик трабекули зростались мiж собою, формуючи трабекулярне дерево.
Вiдносна площа лГмфо!дних вузликiв у тварин переважае над площею перiартерiальних Д1мфо1дних шхв, ця рiзниця становила бiльше н1ж вдвiчi у коней (5,01±0,63 % та 2,41±0,17 %), кролiв (11,95±2,67% та 5,73±1,40 %). У коней лГмфо!дних вузликiв на одиницю плошд менше у порiвняннi з шшими ссавцями. У кролiв л^мфо^ш вузлики утворюють конгломерати. У дослiджуваних ссавщв найбiльшу вiдносну площу свiтлий центр мав у кролiв, найменшу у коней. Маргшальна зона займала найб^ьшу в^носну площу у овець, найменшу у свиней. Мантшна i перiартерiальна зони найкраще вираженi у кролiв. Найбiльшого розвитку червона пульпа мала у курей (78,30±1,98 %), свиней (78,87±2,36 %), коней (78,94±4,39 %), найменшого — у овець (69,99± 1,0 %).
Таким чином, розроблеш тест-критери селезiнки для статевозрiлих тварин вказаних пор^, вивченi морфологiчнi, що важливо, морфометричнi особливостi органу представнишв теплокровних тварин.
СПИСОК ВИКОРИСТАНО1 Л1ТЕРАТУРИ
Gereza J.R. Deoxynivalenol alone or in combination with nivalenol and zearalenone induce systemic histological changes in pigs / J.R. Gereza, Ph. Pinton, P. Callu, F. Grosjeand, I.P. Oswald, Ana Paula F.L. Bracarense // Experimental and Toxicologic Pathology. — 2015. — № 67. — Р. 89—98.
Ikegami R. Anatomical variation of arterial supply to the rabbit spleen / R. Ikegami, Y. Tanimoto, M. Kishimoto, H. Shibata // J. Vet. Med. Sci. - 2016. - №78(2). - P. 199-202. doi: 10.1292/jvms.15-0297.
Kannan T.A. Electron Microscopic Studies of Spleen in Chicken (Gallus domesticus) / Kannan T.A., Geetha Ramesh, Ushakumari S., Dhinakarraj G., Vairamuthu S. // International Journal of Advanced Veterinary Science and Technology. - 2015. - Volume 4, Issue 1. - Р. 160-165.
Kannan T.A. Light microscopic studies on spleen of chicken (Gallus domesticus) / Kannan T.A., Geetha Ramesh, Ushakumari S., Raj G.D., Vairamuthu S. // Haryana Veterinarian. - 2012. - Volume 51. - Р. 114-115.
Pradana A.R.A. Mobilization of CD4+, CD8+, and B220+on Broiler Chicken Spleen with Feed Contained Polyscias obtusa Post Infection of Salmonella typhimurium / Pradana A.R.A., Djati M., Rifa'i M. // J.Exp. Life Sci. - 2013. - Volume 3, № 1. - Р. 7-12.
Горальський Л.П. Основи пстолопчно1 техшки i морфофункцюнальш методи до^джень у нормi та при патологи: навч. поабник / Горальський Л.П., Хомич В.Т., Кононський О.1. - Житомир: Полшся, 2005.
- 288 с.
Горальський Л.П. Особливосп пстоархггектошки iмунних оргашв сгльськогосподарських тварин / Л.П. Горальський / / Ветеринарна медицина Украши. -2003. - №2. - С. 22-23.
Дунаевська О.Ф. Функцп селезшки в оришзмГ хребетних тварин / О.Ф. Дунаевська // Зб. матер. Мiжнародноl науково-практично:! конференцп «Наука в епоху дисбаланав» (25 ачня 2016 р.), м. Ки1в. - К.: Велес, 2016. - Ч. 1. - С. 12-17.
Копылова С.В. Возрастная морфология селезёнки у цыплят - бройлеров кросса «Смена-7» : Монография / С.В. Копылова - Брянск: Ладомир, 2010 - 60 с.
Прокопець К.О. Морфофункцюнальш змши селезшки тсля оклюзи ll судин / К.О. Прокопець // Експериментальна i кл^чна медицина. - 2014. - № 2 (63). - С. 127-130.
Садыкова Н.Н. Морфология и кровоснабжение селезёнки в кролика в возрастном аспекте / Н.Н. Садыкова // Морфология - 2016. - Т. 49. № 3. - С. 177.
Степанова Е.В. Морфометрические показатели селезёнки птиц кросса «Хайсекс браун» / Степанова Е.В., Родина Е.Е., Водяницкая Т.С., Игнатенко И.В., Косенкова Д.А., Зайцева Е.В. // Вавиловские чтения
- 2004:Материалы Всероссийской научно-практической конференции посвящённой 117-й годовщине со дня рождения академка Н. И. Вавилова - Саратов: Саратовский гос. аграрн. ун-т, 2004. - С. 24-27.
Фёдоров В.Х. Возрастная морфология тимуса и селезёнки у свиней мясных типов / В.Х. Фёдоров // Ветеринарная патология. - 2010. - №4. - С. 111-115.
Финогенова Ю.А. Морфогенез селезёнки бройлеров / Ю.А. Финогенова // Экологическая безопасность региона. - Брянск, 2009 - С. 372-375.
Шапкин Ю.Г. Значение селезенки в иммунном статусе организма / Ю.Г. Шапкин // Анналы хирургии.
- 2009. - № 1. - С. 9-12.
Шаршембиев Д.А. Морфология тимуса и селезёнки в условиях воздействия на организм иммуномодуляторов на основе полиоксидония : Автореф. дисс. ... доктора мед. наук. - М., 2004. - 42 с.
REFERENCES
Dunaievska, O.F. (2016). Funktsiyi selezinki v organizmi hrebetnih tvarin. Proceed. Int. Sc. Conf. "Nauka v epohu disbalansiv". Kiev: Veles (in Ukrainian).
Finogenova, Yu.A. (2009). Morfogenez selezenki broylerov. Ekologicheskaya bezopasnost regiona. Bryansk (in Ukrainian).
Feodorov, V.H. (2010). Vozrastnaya morfologiya timusa i selezyonki u sviney myasnyih tipov. Veterinarnaya patologiya, 4, 111—115 (in Russian).
Gereza, J.R., Pinton, Ph., Callu, P., Grosjeand, F., Oswald, I.P., Paula, A., Bracarense, F.L. (2015) Deoxynivalenol alone or in combination with nivalenol and zearalenone induce systemic histological changes in pigs. Experimental and Toxicologic Pathology, 67, 89—98.
Goralskiy, L.P. (2003). Osoblivosti gistoarkhitektoniki imunnikh organiv silskogospodarskikh tvarin. Veterinarna meditsina Ukrai'ni, 2, 22—23 (in Ukrainian).
Goralskiy, L.P., Homich, V.T., Kononskiy, O.I. (2005). Osnovi gistologichnoyi tehniki i morfofunktsionalni metodi doslidzhen u normi ta pri patologiyi: navch. posibnik. Zhitomir: Polissya (in Ukrainian).
Ikegami, R., Tanimoto, Y., Kishimoto, M., Shibata, H. (2016). Anatomical variation of arterial supply to the rabbit spleen. J. Vet. Med. Sci., 78(2), 199-202. doi: 10.1292/jvms.15-0297.
Kannan, T.A., Geetha, R., Ushakumari, S., Raj, G.D., Vairamuthu, S. (2012). Light microscopic studies on spleen of chicken (Gallus domesticus). Haryana Veterinarian. 51, 114-115.
Kannan, T.A., Geetha, R., Ushakumari, S., Raj, G.D., Vairamuthu, S. (2015). Electron Microscopic Studies of Spleen in Chicken (Gallus domesticus). International Journal of Advanced Veterinary Science and Technology, 4(1), 160-165.
Kopyilova, S. V. (2010). Vozrastnaya morfologiya selezenki u tsyplyat - broylerov krossa "Smena-7". Bryansk: Ladomir (in Russian).
Pradana, A.R.A., Djati, M., Rifa'i, M. (2013). Mobilization of CD4+, CD8+, and B220+on Broiler Chicken Spleen with Feed Contained Polyscias obtusa Post Infection of Salmonella typhimurium. J.Exp. Life Sci., 3(1), 7— 12.
Prokopets, K.O. (2014). Morfofunktsionalni zmini selezinki pislya oklyuziyi yiyi sudin. Eksperimentalna i klinichna meditsina, 2(63), 127—130 (in Ukrainian).
Sadyikova, N.N. (2016). Morfologiya i krovosnabzhenie selezenki v krolika v vozrastnom aspekte. Morfologiya, 49(3), 177 (in Russian).
Shapkin, Yu.G. (2009). Znachenie selezenki v immunnom statuse organizma. Annalyi hirurgii, 1, 9—12 (in Russian).
Sharshembiev, D.A. (2004). Morfologiya timusa i selezyonki v usloviyah vozdeystviya na organizm immunomodulyatorov na osnove polioksidoniya. Thesis of Doctoral Dissertation. Moscow (in Russian).
Stepanova, E.V., Rodina, Ye.Ye., Vodyanitskaya, T.S., Ignatenko, I.V., Kosenkova, D.A., Zaytseva, Ye.V. (2004). Morfometricheskie pokazateli selezenki ptits krossa "Khayseks braun". Vavilovskie chteniya—2004. Proceed. All-Russian Sc. Conf. Saratov: Saratov State Agrarian University (in Russian).
Bimoiirnuu eicHUK MAnY Mem Bozbarn XMeAbm^bmzo 6 (3), 2016
