CC BY
39
В. И. Кияшко, В. Г. Терещенко
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН
ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ ПЕЛАГИАЛИ ОТКРЫТЫХ ПЛЕСОВ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА В СВЯЗИ С ИНВАЗИЕЙ ТЮЛЬКИ
Проаналізовано структуру рибного населення пелагіалі Рибінського водосховища за 30-річний період його існування. Встановлено, що на поточний момент відбулися істотні зміни у структурі пелагічного комплексу риб. За рахунок скорочення чисельності північного вселенця -снетка та самовільної інтродукції південного виду - чорноморсько-каспійської тюльки відбувся перерозподіл кількості молоді видів-аборигенів (у зв’язку із частковим звільненням трофічної ніши) у пелагіалі водойми. У результаті цих процесів зареєстровані суттєві зміни структури та видового різноманіття риб пелагічного угруповання, яке супроводжується змінами у функціонуванні рибного населення пелагіалі.
Введение
Рыбинское водохранилище - крупнейший в Волжском каскаде водоем озерного типа, с наиболее отчетливо выраженной пелагиалью. Этот биотоп в течение первых десятилетий после создания водохранилища активно осваивался аборигенными волжскими видами-планктофагами - синцом, чехонью и молодью окуневых. Они нашли здесь благоприятные условия, образовав устойчивые нагульные скопления в высокопродуктивных зонах пелагиали. Параллельно этому процессу, начиная со средины 1940-х гг., в Рыбинское водохранилище из оз. Белого самопроизвольно вселились снеток и ряпушка, численность популяций которых постепенно возрастала. В середине 1990-х гг. в водохранилища Верхней Волги проникла черноморскокаспийская тюлька, которая заняла свойственную для нее экологическую нишу - пелагического планктофага. Наибольшую по численности популяцию она образовала в Рыбинском водохранилище [1].
Цель данной работы - анализировть изменения структуры рыбного населения пелагиали открытых плесов Рыбинского водохранилища в связи с инвазией тюльки.
Материал и методика исследований
Материалом для анализа послужили многолетние данные по структуре уловов разноглубинного пелагического трала (площадь устья 18 м2, ячея в кутке 6 мм).
Определенные суждения о динамике видовой структуры рыбной части сообщества можно сделать исходя из анализа обилия различных видов. Для объективности выделения групп по обилию выбрана логарифмическая шкала. Доминантами мы считаем виды, составляющие более 10 % улова, субдоминантами - 1-10 %, малочисленными - виды, составляющие 0,1-1 %. В отдельную группу выделен супердоминант, доля которого в ловах составляла более 50 %.
В качестве показателя, интегрально описывающего как изменение числа видов, так и перераспределение долей видов, использован индекс биологического разнообразия, основанный на функции Шеннона [4; 6].
Кроме того, использован относительный показатель, зависящий, в основном, от вклада различных видов, который в смысловом отношении является индексом доминирования:
© Кияшко В. И., Терещенко В. Г., 2003 20
Я = 1 - И/^2 К),
где К - число видов. Для детерминированных систем, состоящих из нескольких видов, среди которых резко доминирует один вид, этот показатель приближается к 1. Для полностью дезорганизованных при равном вкладе всех видов показатель равен 0.
Результаты и обсуждение
К 1970-м гг. пелагический комплекс рыб в Рыбинском водохранилище уже сформировался (рис. 1). В придонных горизонтах доминировал синец, тогда как в средних супердоминантом был снеток [2]. Относительная численность снетка колебалась от 58 до 98 % от общего улова пелагического трала. Субдоминантами в 1971 г. (год максимальной численности популяции снетка) были молодь плотвы, синца, судака и ряпушка.
В 1973 г. из-за аномально высоких летних температур численность популяции снетка уменьшилась на порядок. Однако в пелагических скоплениях он продолжал оставаться супердоминантом (>50 % улова). К 1980-м гг. численность популяции снетка возросла, и он в уловах пелагического трала стал составлять 70 %. При этом произошли небольшие изменения в доминирующем комплексе. Субдоминантами в 1980-е гг. были молодь судака, синец, ряпушка, плотва. Такая ситуация сохранялась вплоть до второй половины 1990-х гг. [3; 5].
синца (4), судака (5), окуня (6) и остальных видов рыб (7) в улове пелагического трала
Начиная со второй половины 1990-х гг. в Рыбинском водохранилище наблюдаются существенные перестройки в структуре рыбного населения пелагиали. Отмечены два разнонаправленных процесса: постепенное уменьшение численности снетка (до единиц особей в уловах) и появление и интенсивное наращивание численности нового для водоема вида - черноморско-каспийской тюльки. В течение пяти лет этот вид расселился по всему водоему, предпочитая районы, где ранее отмечались наиболее плотные скопления снетка. Одновременно на освободившиеся «снетковые» био-
топы устремилась молодь ряда видов аборигенов, отмечавшихся ранее здесь как случайные виды (лещ, плотва, густера, уклейка). К 2000-2002 гг. тюлька на большинстве обследованных участков водоема стала супердоминантом. На остальных станциях доминировала молодь леща, плотвы, синца и уклейка. Структурная перестройка рыбного населения пелагиали Рыбинского водохранилища отразились в динамике структурных интегральных показателей - индексах разнообразия и доминирования уловов рыб.
К 1971 г. численность популяции снетка достигла максимума. За 15 минут траления в уловах малькового пелагического трала численность снетка превышала 9 000 экз., а его относительная численность составляла 98 % от общего улова. В этом же году отмечено минимальное разнообразие и максимальное доминирование уловов рыб в пелагиали (рис. 2).
Ю1.аа.
А
1970
1980
1990
2000
2010 А!ай
аео
Рис 2. Динамика разнообразия (А) и доминирования (Б) скоплений пелагических рыб Рыбинского водохранилища
В 1973 г. из-за аномально высоких летних температур численность популяции снетка уменьшилась на порядок. Однако снеток в пелагиали оставался супердоминантом. Его относительная численность составляла 58 % от общего улова. При этом
разнообразие уловов возросло до 1,7 бит, а доминирование уменьшилось до уровня 0,45.
К 19S4 г. численность популяции снетка возросла, и он в уловах пелагического трала стал составлять 90 %. По структурным показателям пелагическое скопление рыб приближалось к уровню 1971 г. В дальнейшем, до 1995 г., отмечается тенденция уменьшения монодоминантности скоплений пелагических рыб за счет снижения доли снетка до 67 % от общего улова. При этом возрастает относительное обилие молоди ряда видов-аборигенов, отмечавшихся здесь ранее как случайные виды (см. рис. 1). Увеличивается разнообразие уловов скоплений пелагических рыб и уменьшается доминирование отдельных видов (рис. 2).
В результате натурализации южного вселенца - тюльки и возрастания численности ее популяции уже в 2000 г. в скоплениях пелагических рыб она становится су-пердоминантом (67 % улова), а в 2002 г. ее доля возросла до 9S %. С 1995 по 2002 г. отмечается постоянное уменьшение разнообразия и возрастание доминирования уловов пелагических рыб. К 2002 г. по структурным показателям рыбное население пе-лагиали соответствуют структурным показателям пелагических скоплений рыб в 1971 г. Однако супердоминантом стал новый вид - тюлька.
Выводы
В настоящий период мы констатируем существенные изменения в структуре пелагического комплекса рыб, произошедшие за счет сокращения численности северного вселенца - снетка, самопроизвольной интродукции южного вида - черноморско-каспийской тюльки и перераспределения молоди видов-аборигенов в связи с частично освободившейся пищевой нишей в пелагиали водоема. В результате этих процессов отмечены существенные изменения видового разнообразия уловов рыб пелагического комплекса, которые сопровождались изменениями структуры и функционирования рыбного населения пелагиали.
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ (проект № 03-04-4S41S).
Библиографические ссылки
1. Кияшко В. И., Слынько Ю. В. Изменение структуры пелагических скоплений рыб открытых плесов Рыбинского водохранилища после вселения черноморско-каспийской тюльки II Тезисы докладов Американо-Российского симпозиума по инвазионным видам. -Борок: ИБВВ РАН, 2001. - С. S5-S9.
2. Пермитин И. Е, Половков В. В. Особенности образования и динамика структуры скоплений пелагических рыб II Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ. - Л.: Наука, 197S. - C.7S-105.
3. Распределение и видовое разнообразие рыб в открытых плесах водохранилищ Волги и Дона I В. И. Кияшко, Л. К. Малинин, А. Г. Поддубный, А. С. Стрельников II Водные ресурсы. - 19S5. - № 3. - С. 92-101.
4. Терещенко В. Г., Терещенко Л. И., Сметанин М. М. Оценка различных индексов для выражения биологического разнообразия сообщества II Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. - М.: Наука. 1994. - С. S6-97.
5. Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидро-бионтов I А. Г. Поддубный (Ред.); А. Г. Поддубный, Л. К. Малинин и др. - Л.: Гидроме-теоиздат, 1993. - 336 с.
6. Pielou E. C. Mathematical Ecology. - New York-London-Syney-Toronto: John Wiley & Son, 1977. - 3S5 p.
Надійшла до редколегії 5.04.03.
