CC BY
66
Труды ИБВВ РАН, 2018, вып. 82(85) Transactions of IBIW RAS, 2018, issue 82(85)
УДК: 597 -19.026:639.2.081.7(285.2)
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И СТРУКТУРА РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ В ВОДОХРАНИЛИЩАХ ВОЛЖСКОГО КАСКАДА В 1980-е И 2010-е ГГ.
Ю. В. Герасимов1, М. И. Малин1, Ю. И. Соломатин1, М. И. Базаров1, С. Ю. Бражник2
'Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: gu@ibiw.yaroslavl.ru 2Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 107140 г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17; e-mail: svetlana_sh@vniro.ru
В работе приводятся результаты сравнительного анализа состояния рыбного населения Волжских водохранилищ в 1980-е и 2010-е гг. Сравнивались данные промысловой статистики за указанный период и результаты тралово-акустических съемок, проведенных по маршруту Иваньковское - Волгоградское водохранилища в 1982, 1985, 2015 и 2016 гг. Показано, что изменения в качественных и количественных показателях промысловых и научно-исследовательских траловых уловов имеют сходные тенденции, которые подтверждаются результатами гидроакустических съемок. За исследуемый период в большинстве Волжских водохранилищ произошло снижение промыслового годового вылова рыбы, снизились уловы наиболее ценных в коммерческом плане крупных промысловых видов и исчезли из промысловой статистики осетровые. В то же время, увеличились уловы мелких промысловых видов, доли которых в 1980-е гг. составляли лишь единицы процентов. За счет этих видов изменилось и видовое разнообразие уловов. Те же тенденции наблюдаются и в научно-исследовательских уловах. Исключение составляют Иваньковское и Угличское водохранилища, где (соответственно, в 2014 и 2007 гг.) был закрыт промышленный лов, и в настоящее время отмечается увеличении не только общей численности и ихтиомассы рыбного населения, но и обилия видов, относящихся к наиболее ценным в коммерческом плане. Это указывает на то, что снижение данных показателей в остальных Волжских водохранилищах обусловлено чрезмерным промысловым изъятием рыбы в 1990-е - 2000-е гг. Естественные причины, основной из которых стало потепление климата, оказали менее значимое воздействие на состояния рыбного населения Волжских водохранилищ. Его негативное воздействие критически сказалось только на некоторых видах, относящихся к холодноводным и оксифильным видам (корюшка Osmerus eperlanus (L.), европейская ряпушка Coregonus albula (L.) и налим Lota lota (L.)). Потепление привело к значительному снижению их численности, особенно в Верхневолжских водохранилищах, где доля этих видов изначально была значительно выше, чем в водохранилищах Средней и Нижней Волги. Потепление способствовало быстрому расселению в водохранилищах Средней и Верхней Волги черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann), её вселение привело к существенному изменению структуры и трофических связей в пелагических скоплениях рыб Волжских водохранилищ.
Ключевые слова: Волжские водохранилища, рыбы, промысловые уловы, тралово-акустическая съемка, видовое разнообразие, ихтиомасса.
DOI: 10.24411/0320-3557-2018-1-0014
ВВЕДЕНИЕ
Одна из важнейших фундаментальных научных проблем современности - рациональное использование водных биологических ресурсов [Авакян, Асарин, 1998 (Ауакуап, Asarin, 1998)]. Суммарная площадь водохранилищ в стране превышает 120000 км2 [Под-дубный, 1987 (Poddubnyi, 1987)], из них более 20000 км2 приходится на водохранилища Волги. Из годового улова в пресных водоемах РФ - 111.3 тыс. т, 10% (более 11 тыс. т) приходится на Волжские водохранилища.
До конца 1980-х гг. на всех водохранилищах существовал промысловый лов рыбы, который осуществлялся государственными предприятиями по единой отработанной за многие годы системе регулирования промысла с развитой системой рыбоохраны. Однако изменения в социально-экономических отношениях, произошедшие в стране в начале 1990-х гг., определённым образом повлияли и на
рыбное хозяйство. Обусловленное этими переменами неудачное реформирование отрасли привело к снижению контроля за ведением промысла. Это, в свою очередь, вызвало возрастание нелегальной промысловой нагрузки на популяции промысловых рыб: резко увеличилась интенсивность браконьерства, а легальные промысловики начали скрывать от официальной статистики значительную долю уловов. Новые формы ведения и регулирования промысла, принятые в 1990-е и в начале 2000-х гг., действуют около 20 лет - период достаточный для подведения итогов относительно эффективности их применения в целях обеспечения рационального использования рыбных ресурсов.
Еще одной причиной изменений, наблюдаемых в водохранилищах Волги в 1990-е и 2000-е гг., стало потепление климата [Литвинов, Законнова, 2011, 2012 ^йушоу,
Zakonnova, 2011, 2012)]. Изменения выражаются в трансформации циклов биогенных элементов (С, N Р), увеличении концентрации растворенного в воде органического вещества, снижении прозрачности и содержания кислорода в гиполимнионе. В 2000-е гг. это привело к существенному изменению в структуре и динамике планктона и бентоса: сместились ключевые даты развития доминантных популяций в сезонном цикле, возросла "пиковая" численность главных доминантов [Лазарева и др., 2012 (Lazareva et а1., 2012)]. Указанные изменения в значительной мере повлияли на качество среды обитания рыб, а на некоторые виды, относящиеся к холодноводным (корюшка Osmerus ерег!апш ряпушка Сoregonus
МАТЕРИАЛ
Был проведен сравнительный анализ промысловых и научных уловов, а также данных гидроакустических исследований, проведенных в 1980-е и 2010-е гг. Для этих целей использовались доступные нам данные промысловой статистики, а так же материалы исследований по оценке численности рыбного населения водохранилищ Волги, выполненных в 1982 и 1985 гг. [Кияшко и др., 1985 (Kiyashko et а1., 1985)] и повторенных в 2015 и 2016 гг. Именно в 1980-е г. в практику определения численности рыбного населения во внутренних водоемах, наряду с классическими, прочно вошел гидроакустический метод исследования [Поддубный и др., 1982 (Poddubnyi et а1., 1982)], который продолжает активно использоваться для этих целей сотрудниками ИБВВ РАН и в настоящее время, что позволяет значительно повысить объективность получаемых результатов.
Методика проведения тралово-акустической съемки. Плотность распределения и размерно-видовой состав рыбного населения водохранилищ Волги (Иваньковского, Угличского, Рыбинского, Горьковского, Чебоксарского, Куйбышевского, Саратовского и Волгоградского) определяли методом тралово-акустической съемки. Исследования проводили с борта научно-исследовательских судов ИБВВ РАН (ИБВВ АН СССР), оснащенных гидроакустической аппаратурой и системой кормового траления разноглубинными тралами. Съемки проводили в светлое время суток на русловой части исследуемых водоемов летом 1982, 1985, 2015 и 2016 гг. по единой сетке станций (рис. 1, 2).
Гидроакустические данные собирали во время тралений в русловой части водохранилищ, а также по предварительно запланиро-
albula (L.) и налим Lota lota (L.)), оказали прямое негативное воздействие, лимитируя их численность. В наибольшей степени потепление сказалось на рыбном населении Верхневолжских водохранилищ, где доля холодно-водных и оксифильных видов рыб значительно выше, чем в водохранилищах Нижней Волги [Рыбы Рыбинского..., 2015 (Ryby Rybinskogo..., 2015)].
Цель данной работы - сравнительный анализ состояния рыбного населения водохранилищ Волги в 1980-е гг. и в 2010 гг., после двух десятилетий существования новых форм регулирования рыболовства на фоне явных признаков потепления климата.
И МЕТОДЫ
ванным пилообразным разрезам, охватывающим как русловые участки, так и биотопы затопленных пойм.
В 1980-e гг. гидроакустические исследования проводили эхолотами Simrad Skipper-607 и "Лещ" с записью показаний на термобумагу и магнитную ленту согласно актуальным на тот момент методическим рекомендациям [Юданов и др., 1984 (Yudanov et al., 1984)]. В 2010-е годы для этих целей применяли современный научный эхолот Simrad EY500 с антенной ES120-7C (рабочая частота 120 кГц, расщепленный луч, круговая диаграмма направленности, угол луча 7°), съемки проводили согласно современным методикам и рекомендациям [Simmonds, MacLennan, 2005; Par-ker-Stetter et al., 2009].
В оба периода исследований осуществляли сквозную калибровку гидроакустической аппаратуры по образцовой металлической сфере согласно рекомендаций производителя. Обработку полученной информации проводили методом эхоинтегрирования: аппаратно в 1980-е гг. (аналого-цифровым эхоинтеграто-ром АЦЭИ-01, разработанным во ВНИРО) и программно в 2010-е гг. (в программном обеспечении Myriax Echoview 5.0). Интервал интегрирования составлял 60 с, что соответствовало 250 м пути судна.
Гидроакустические работы сопровождались прицельными разноглубинными тралениями. Средний размер и навеска рыб, их видовое соотношение определяли по результатам уловов, приведенных на единицу площади траления по двум-трем горизонтам. Отлов рыбы в придонном слое и в толще воды осуществляли с помощью донного и пелагического тралов соответственно.
Рис. 1. Схема расположения станций проведения тралово-акустической съемки на Верхневолжских водохранилищах: 1-7 - Иваньковское; 8-11 - Угличское; 12-18 - Рыбинское; 19-25 - Горьковское.
Fig. 1. Trawl-acoustics survey stations on Upper Volga: 1-7 - Ivankovo Reservoir; 8-11 - Uglich Reservoir; 12-18 -Rybinsk Reservoir; 19-25 - Gorky Reservoir.
Траловую съемку проводили экспериментальными разноглубинными тралами: донным (горизонтальное раскрытие - 18 м, вертикальное раскрытие - 2 м, ячея в кутке - 22 мм) и пелагическим (горизонтальное раскрытием -17 м, вертикальное раскрытие - 1.8 м, ячея в кутке - 4 мм) [Лапшин и др., 2010 (Lapshin et а1., 2010)]. Коэффициенты уловистости орудий лова приняты равными 0.4 для пелагического [Лапшин и др., 2010 (Lapshin et а1., 2010)] и 0.4-0.6 для донного трала [Сечин, 1990 ^есЫп, 1990)]. Лов рыбы пелагическим тралом на горизонтах, определенных по данным эхолота, осуществлялся с использованием по-водцов, закрепляемых на траловых досках и пластиковых бочках. Весь улов обрабатывался
РЕЗУЛЬТАТЫ И
1. Промысловые уловы на водохранилищах Волги в 1980-е и 2010-е гг. Из анализа промысловых уловов за указанный период выпадают Угличское и Иваньковское водохранилища, поскольку на первом промышленный лов закрыт с 2007 г., а на втором с 2014 г., и в настоящее время ведется только любительский лов.
Современное состояние промысла рыбы на водохранилищах Волги по сравнению с
на месте согласно общепринятой методике [Правдин, 1966 (Pravdin, 1966)].
Для удобства обсуждения результатов проведенного анализа использовался промысловый термин "частиковая рыба", служащий для обозначения рыб, лов которых производится частыми, т. е. мелкоячеистыми, сетями. К крупному частику относятся: сазан Cyprinus carpio L., лещ Abramis brama (L.), судак Sander lucioperca (L.), щука Esox lucius L., сом Silurus glanis L., а к мелкому - чехонь Pelecus cultratus (L.), синец Abramis ballerus (L.), плотва Rutilus rutilus (L.), густера Blicca bjoerkna (L.), красноперка Scardinius erythrophthalmus (L.), карась Carassius carasius (L.) и др.
ОБСУЖДЕНИЕ
1980-ми гг. характеризуется снижением годового вылова по всем водохранилищам более чем на 1100 т (табл. 1). Наблюдается уменьшение вылова крупного частика в 1.6 раза (на 2300 т) и крупных хищников (судак, щука, сом) почти в 2 раза (на 850 т) (табл. 2). Отмечено снижение вылова осетровых (в основном стерлядь Acipenser ruthenus L.). По данным официальной статистики в 1980-е гг. их улов составлял около 20 т, тогда как в 2010-е гг.
было выловлено менее 1 т. На этом фоне наблюдается значительное увеличение уловов видов рыб из категории мелкого частика (густера, чехонь и др.) более чем на 1700 т (табл. 3). Уловы карася увеличились в почти в 17 раз, красноперки более чем в 10 раз, уве-
личение остальных составило от 1.5 до 4 раз. Относительное увеличение уловов густеры и берша Sander volgense (Gmelin), меньше, чем у других видов (менее чем в 1.5 раза), но в натуральном выражении это более 400 т/год.
Рис. 2. Схема расположения станций проведения тралово-акустической съемки на Средне- и Нижневолжских водохранилищах: 26-29 - Чебоксарское; 30-41 - Куйбышевское; 42-45 - Саратовское; 46-54 - Волгоградское.
Fig. 2. Trawl-acoustics survey stations on Middle and Lower Volga: 26-29 - Cheboksary Reservoir; 30-41 - Kuyby-shev Reservoir; 42-45 - Saratov Reservoir; 46-54 - Volgograd Reservoir.
Исключение составили только те виды мелкого частика, которые в 1980-е гг. являлись традиционными объектами промыслового лова, и их доля в общих промысловых уловах в то время значительно превышала 10% (табл. 2). К ним относятся плотва, синец и на-
лим. Относительное снижение их уловов меньше, чем у видов крупного частика (менее чем в 1.5 раза), но в натуральном выражении это около 600 т/год. Максимальное снижение, более чем в 3 раза отмечено для налима (190 т/год).
Таблица 1. Качественный состав общего суммарного промыслового вылова по всем Волжским водохранилищам в 1980-е и 2010-е гг.
Table 1. Qualitative composition of total commercial catch on Volga reservoirs in the 1980s and 2010s
Промысловые Уловы, т А
категории улова Catch, tons
Categories 1980-е 2010-е
Общие уловы 12226 11058 1168
Total catch
Крупный частик 6172 3872 2300
Large-sized species
Мелкий частик 5644 7357 1713
Small-sized species
Доля хищников 1810 958 852
Predators
Осетровые 17.6 0.8 16.8
Sturgeons
Таблица 2. Виды, промысловые уловы которых на Волжских водохранилищах в период с 1980-х по 2010-е гг. снизились
Table 2. Fish species with decreased occurrence in commercial catches in Volga reservoirs in period from 1980s to 2010s
Виды Уловы, т А Кратность
Species Catches, tons Ratio
1980-е 2010-е
Лещ 4267 2685 1582 1.6
Bream
Плотва 1948 1547 401 1.2
Roach
Синец 1088 910 178 1.2
Blue bream
Судак 1127 613 514 1.8
Zander
Щука 554 291 263 1.9
Pike
Сом 127 54 73 2.4
European catfish
Налим 278 86 192 3.2
Burbot
Таблица 3. Виды, промысловые уловы которых на Волжских водохранилищах в период с 1980-х по 2010-е гг. увеличились
Table 3. Fish species with increased occurrence in commercial catches in Volga reservoirs in period from 1980s to 2010s
Виды Уловы, т А Кратность
Species Catches, ton Ratio
1980-е 2010-е
Сазан 58 110 52 1.9
Common carp
Карась 33 554 521 16.8
Crucian carp
Жерех 37 116 79 3.14
Asp
Чехонь 284 647 363 2.3
Sabrefish
Густера 946 1277 331 1.3
Silver bream
Уклейка 68 100 32 1.5
Bleak
Красноперка 11 122 111 11.1
Common rudd
Окунь 252 1120 868 4.4
Perch
Берш 408 513 105 1.3
Volga pikeperch
Увеличение в промысловой статистике в 2010-е гг. доли видов мелкого частика сопровождалось и увеличением их видового разнообразия. В промысловых уловах появились такие виды, как голавль Leuciscus cephalus (L.) и линь Tinca tinca (L.), средний суммарный вылов которых составил около 100 т/год. Значительную долю в уловах на водохранилищах Нижней Волги представили искусственные вселенцы: белый амур Ctenopgaryngodon idella (Valenciennes), белый толстолобик
Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes) и рыбец Vimba vimba (L.). Их средний суммар-
ный промысловый улов в 2010-е гг. превысил 160 т/год.
Сравнительный анализ промысловых уловов в каждом из водохранилищ показал неоднозначность в их динамике (табл. 4). Из 6 водохранилищ, на которых до настоящего времени производится промысловый лов рыбы, на 3-х (Рыбинское, Куйбышевское и Саратовское) наблюдается снижение улов от 1.2 до 1.7 раз (на 400-1100 т). На Волгоградском отмечено отсутствие значительной разницы, а на Горьковском и Чебоксарском водохранилищах, наоборот, повышение уловов составило от 1.8 до 2 раз (300 и 600 т).
Таблица 4. Промысловый вылов (т/год) на Волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг. Table 4. Commercial catches (tons/year) in Volga reservoirs in 1980s and 2010s
Годы Промысловый вылов, т/год Commercial catch, tons/year
Р Г Ч К С В
R G C K S V
1980-е 2776 418 457 4267 1166 3139
2010-е 1650 737 1032 3745 788 3103
Примечание. Водохранилища: Р - Рыбинское; Г - Горьковское; Ч - Чебоксарское; К - Куйбышевское; С - Саратовское; В - Волгоградское.
Note. R - Rybinsk Reservoir, G - Gorky Reservoir, C - Cheboksary Reservoir, K - Kuybyshev Reservoir, S - Saratov Reservoir, V - Volgograd Reservoir.
В 4-х водохранилищах (Рыбинское, Куйбышевское, Саратовское и Волгоградское) отмечено снижение улова крупного частика в среднем более чем на 700 т (от 1.3 до 3 раз)
Таблица 5. Вылов (т/год) крупного частика на Волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг.
Table 5. Commercial catch (tons/year) of large-sized fish species in Volga reservoirs in the 1980s and 2010s
(табл. 5). В отличие от них на Горьковском отсутствуют значительные различия, а на Чебоксарском наблюдается более чем 2-х кратное увеличение.
Годы Промысловый вылов, т/год Commercial catch, tons/year
Р Г Ч К С В
R G C K S V
1980-е 1424 206 154 2274 446 1664
2010-е 489 274 369 1334 341 723
Примечание. Обозначения как в таблице 1.
Note. Notation as in Table 1.
Сходная динамика отмечена и в уловах крупных хищников. Относительно небольшое увеличение их вылова наблюдается только в Горьковском и Чебоксарском водохранилищах
(соответственно, на 60 и 30 т). В остальных водохранилищах уловы видов данной категории снизились более чем в два раза (в среднем на 250 т) (табл. 6).
Таблица 6. Вылов (т/год) хищников из категории крупный частик на Волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг.
Table 6. Commercial catch (tons/year) of large-sized predatory fish species in Volga reservoirs in the 1980s and 2010s
Годы Промысловый вылов, т/год Commercial catch, tons/year
Р Г Ч К С В
R G C K S V
1980-е 477 32 70 584 123 577
2010-е 144 101 108 253 84 263
Примечание. Обозначения как в таблице 1. Note. Notation as in Table 1.
Еще более значительное снижение наблюдается в уловах осетровых (стерлядь), которые в 1980-е гг. отмечались в промысловой статистике 4-х водохранилищ (Чебоксарское, Куйбышевское, Саратовское и Волгоградское), где в среднем в год вылавливалось от 2.2 до 9.7 т.
Таблица 7. Динамика уловов (т) осетровых на Волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг. Table 7. Dynamics of sturgeons catches (tons) in Volga reservoirs in the 1980s and 2010s
Годы Промысловый вылов, т/год Commercial catch, tons/year
Р Г Ч К С В
R G C K S V
1980-е 0 0 2.2 9.7 5.1 0.7
2010-е 0 0 0.2 0.5 0.1 0.0
Примечание. Обозначения как в таблице 4.
Note. Notation as in Table 4.
Уловы видов, относящихся к категории мелкого частика, в 4-х водохранилищах (Горь-ковское, Чебоксарское, Куйбышевское и Волгоградское) увеличились на 250-900 т. В Рыбинском водохранилище достоверные измене-
Таблица 8. Динамика уловов мелкого частика на Волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг.
Table 8. Dynamics of small-sized fish species catches in Volga reservoirs in the 1980s and 2010s
Годы Промысловый вылов, т/год Commercial catch, tons/year
Р Г Ч К С В
R G C K S V
1980-е 1324 211 300 1910 677 1270
2010-е 1161 463 583 2292 425 2248
Примечание. Обозначения как в таблице 4. Note. Notation as in Table 4.
Во всех водохранилищах (кроме Куйбышевского) в 2010-е гг. наблюдается увеличение видового разнообразия промысловых уловов на 3-9 видов (табл. 9). В первую очередь, это произошло за счет появления видов мелкого частика (белоглазка Abramis sapa (Pallas), уклейка Alburnus alburnus (L.), линь, красноперка, карась, берш, ерш Gymnocephalus cernuus (L.)). Многие из этих видов, не отмечавшихся в промысловой статистике в 1980-е годы, присутствовали в то время в ихтиофауне водохранилищ, но, составляя незначительную долю в улове, попадали в категорию "прочие". В 2010-е гг. на фоне снижения уловов крупного частика, промысел частично был переориентирован на увеличение вылова мелкого частика, виды которого стали фигурировать в промысловой статистике. Кроме того, в волжских водохранилищах фиксируется значительное количество новых видов. Их появление обусловлено преднамеренной акклиматизацией хозяйственно ценных видов рыб (белый
В настоящее время промысловые уловы стерляди официально отмечаются только в трех водохранилищах (Чебоксарское, Куйбышевское и Саратовское) и в среднем в год вылавливается от 0.1 до 0.5 т (табл. 7).
ния не отмечены. Только в Саратовском водохранилище, как и в случае с видами крупного частика, произошло снижение их улов в 1.6 раза (на 250 т) (табл. 8).
толстолобик, белый амур, рыбец, сазан и т.д.). Этот процесс часто сопровождается случайной интродукцией "попутных" видов (ротан Perccottus glenii Dybowski, пуголовка Benthophilus stellatus (Sauvage) и т.д.) [Караба-нов и др., 2018 (Karabanov et al., 2018)]. Кроме того, в результате деятельности человека изменяются условия среды и создаются условия для непреднамеренного увеличения ареала некоторых видов, которые в настоящее время регистрируются практически во всех волжских водохранилищах (каспийская тюлька Clupeonella cultriventris (Nordmann)), каспийские бычки.
Характерным для современного состояние ресурсной базы рыбного промысла на Волжских водохранилищах, является снижение общей доли в годовом промысловом вылове видов, которые ранее традиционно составляли основу промысла (доля которых в общем улове более 10%) (табл. 10).
Таблица 9. Количество видов в общем промысловом вылове на Волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг. Table 9. Number of species in total commercial catches in Volga Reservoirs in the 1980s and 2010s
Годы Количество видов
Number of species
Р Г Ч К С В
R G C K S V
1980-е 13 12 14 21 21 21
2010-е 18 20 23 18 24 26
Примечание. Обозначения как в таблице 4. Note. Notation as in Table 4.
Таблица 10. Количество ресурсообразующих видов (улов 10% и более от общего) и их суммарная доля на волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг.
Table 10. Number of resource-forming species (> 10% of the total catch) and their contribution in total commercial catch in Volga reservoirs in the 1980s and 2010s
Годы Количество видов (n) и их суммарная доля (%) Number of species (n) and their contribution (%) in total catch
Р R Г G Ч C К K С S В V
n % n % n % n % n % n %
1980-е 5 92 % 2 80 % 3 82.1 3 63 % 3 66 % 5 83 %
2010-е 4 77 % 4 72 % 4 72.6 5 73 % 4 71 % 5 60 %
Примечание. Обозначения как в таблице 4. Note. Notation as in Table 4.
При этом в составе ресурсообразующих видов происходит замена представителей крупного частика на виды из категории "мелкий частик". В 1980-е гг. основу промысловых уловов на Рыбинском водохранилище составляли пять видов с долей более 10% (лещ, плотва, судак, щука, налим), среди которых лещ составлял основу промысла. При этом их суммарная доля достигала 92% от общего улова (табл. 10) и три вида из них являлись представителями крупного частика. В 2010-е подобных видов осталось 4 (лещ, плотва, синец, окунь Perca fluviatilis Linnaeus, 1758) с суммарной долей 77% и только один вид из них относится к крупному частику, а на первое место вышел синец [Герасимов и др., 2010 (Gerasimov et al., 2010)]. Доли судака, щуки и налима, составлявшие у каждого вида в 1980-е гг. около 10%, сократились более чем в 2 раза. На третье место в промысле вышли плотва и окунь (соответственно, 18 и 12%).
В Горьковском водохранилище к основным промысловым видам - лещу и плотве (41 и 39%), доминировавшим в промысловых уловах в 1980-е гг., в 2010-е гг. на фоне снижения их долей (24 и 23%) добавился окунь (18%). В Чебоксарском водохранилище изменения оказались менее значимыми, но и здесь в 2010-е гг. из промысловой статистики исчезли осетровые. В Куйбышевском водохранилище в 1980-е гг. доминировали в уловах лещ, плотва и судак (38, 17 и 9%) и 0.2% составляли осетровые. В 2010-е гг. доминирование леща и плотвы сохранилось (32 и 11%), но значительно возросли доли
синца, густеры и чехони (12, 10 и 9%), при этом почти в два раза сократились уловы судака и исчезли осетровые. В Саратовском водохранилище в 1980-е гг. доминировали лещ, синец и плотва (27, 20 и 19%), 6% составляла сельдь и 0.4% осетровые. В 2010-е гг. сохранилось доминирование леща и плотвы (33 и 16%), но выросли уловы густеры и окуня (13 и 12%), сельдь (вид в промысловой статистике не указан) и осетровые исчезли из уловов. В Волгоградском водохранилище в 1980-е гг. основу уловов составляли лещ, густера, судак (36, 16 и 14% соответственно), очень незначительную долю в уловах имели сельдь и осетровые (0.6 и 0.02%). В 2010-е гг. основная доля в уловах уже приходится на густеру (18%), на втором месте оказались лещ, окунь, плотва и карась (12.12, 11 и 11%), причем доля карася в 1980-е гг. не превышала 0.2%. Доля судака уменьшилась в 4 раза. Сельдь и осетровые в 2010-е гг. в промысловой статистике не значатся.
Из анализа видно, что уловы таких видов, как густера, синец, окунь, карась в 1980-е гг. в большинстве водохранилищ составляли единицы или доли процентов, а в 2010-е гг. они становятся основанными промысловыми видами, уловы которых достигают или превышают 10% от общего годового вылова.
Следовательно, общей для практически всех Волжских водохранилищ тенденцией в рыбном промысле в период с 1980-х по 2010-е гг. является снижение годового вылова за счет видов крупного частика и особенно хищников, входящих в
эту категорию. Но, при этом значительно возрастает вылов мелкого частика и количество видов этой категории, составляющих основу промысла. Там, где уловы мелкого частика компенсируют снижение уловов крупного частика (Горьковское и Волгоградское водохранилища) наблюдается увеличение или относительное постоянство общих уловов, в остальных случаях они снижаются или имеют тенденцию к уменьшению. Эти изменения определяют снижение и качественных, с коммерческой точки зрения, показателей промысловых уловов, что обусловлено исчезновением из уловов осетровых и замещением в уловах более ценных видов из категории крупного частика видами мелкого частика.
Исключение составляет Чебоксарское водохранилище, являющееся самым молодым из Волжских водохранилищ (залито в 1982 г.). Интенсификация промысла на нем началась с 1987 г. и связана она была с увеличением промыслового запаса рыб. За период с 1982 г. по 1990 г. промысловые уловы выросли с 82 т до 519 т. Однако начавшиеся затем перемены в стране негативно повлияли на развитие промысла и достоверность рыбопромысловой статистики на этом водохранилище. Это не позволяет с достаточной долей уверенности утверждать, что взятый для сравнения период с 1987 по 1990 гг. объективно отражает состояние рыбного промысла и промысловых запасов рыб на Чебоксарском водохранилище в первое десятилетие его существования.
В целом, изменения в рыбном хозяйстве волжских водохранилищ за период с 1980-х по 2010-е гг. могут быть связаны как с хозяйственной деятельностью человека, так и с влиянием природных факторов, например, явными признаками потепления климата, наблюдаемыми в 1990-е и 2000-е гг. [Литвинов, Законнова, 2011, 2012 (ЬЙУШОУ, 2акоппоуа, 2011, 2012)]. Для выяснения причин этого были проанализированы сравнительные данные исследований с использованием тралово-акустической съемки, проведенных на волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг.
2. Результаты съемки донным тралом на водохранилищах Волги в 1980-е и 2010-е гг. Анализ данных траловых съемок, выполненных на водохранилищах Волги в 1980-е и 2010-е гг. показал, что и в промысловых и в траловых уловах наблюдаются сходные тенденции. Отмечено снижение среднего улова (экз. за час траления) для каждого водохранилища в 1.6 раза (табл. 11). Наблюдается уменьшение вылова крупного частика в 2 раза, снижение вылова крупных хищников (судак, щука, сом) в 2 раза, снижение вылова осетровых
(стерлядь) более чем в 100 раз и увеличение уловов мелкого частика в 1.6 раза.
Таблица 11. Качественный состав исследовательских уловов в 1980-е и 2010-е гг.
Table 11. Qualitative composition of scientific catches in the 1980s and 2010s
Промысловые категории улова Categories Улов, экз./час траления Catch, ind. per hour of trawling A
1980-е 2010-е
Общие уловы 340 218 122
Total catch
Крупный частик 253 119 134
Large-sized spe-
cies
Мелкий частик 57 93 36
Small-sized spe-
cies
Доля хищников 4.7 2.6 2.1
Predators
Осетровые 37.8 0.3 37.5
Sturgeons
Сравнительный анализ научно -исследовательских уловов в каждом из водохранилищ показал (табл. 12), что в период с 1980-х по 2010-е гг. в 2-х водохранилищах (Угличское и Рыбинское) произошло увеличение средних улов более чем в 3 раза, недостоверные изменения на Иваньковском водохранилище, а на всех остальных (Горьковское, Чебоксарское, Куйбышевское, Саратовское и Волгоградское) снижение вылова от 2 до 17 раза.
Только на Угличском водохранилище наблюдается достоверное увеличение уловов крупного частика более чем в 3 раза. На Рыбинском, Иваньковском и Куйбышевском изменения незначительны, а на остальных - достоверное снижение показателей от 5 до 18 раз (Горьковское, Чебоксарское, Саратовское и Волгоградское водохранилища) (табл. 13).
Траловые уловы крупных хищников за час траления в открытых плесах волжских водохранилищах и в 1980-е и в 2010-е гг. составляли и составляют единицы особей. Только в Чебоксарском, Саратовском и Волгоградском водохранилищах отмечено достоверное снижение их уловов (табл. 14).
Уловы видов, относящиеся к категории мелкого частика, в 4-х водохранилищах (Угличское, Иваньковское, Рыбинском и Чебоксарское) увеличились в 2-7 раза, а в остальных (Горьковское, Куйбышевское Саратовском и Волгоградское) уменьшились в 1.3-23 раза (табл. 15).
Таблица 12. Научно-исследовательские траловые уловы на Волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг. Table 12. Scientific trawl catches in Volga reservoirs in 1980s and 2010s
Годы Улов, экз./час траления Catch, ind. per hour of trawling
И У Р Г Ч К С В
I U R G C K S V
1980-е 404 104 144 731 422 209 427 277
2010-е 383 369 556 129 171 98 26 16
Примечание. Водохранилища: И - Иваньковское, У - Угличское, Р - Рыбинское; Г - Горьковское; Ч - Чебоксарское; К - Куйбышевское; С - Саратовское; В - Волгоградское.
Note. I - Ivankovo Reservoir, U - Uglich Reservoir, R - Rybinsk Reservoir, G - Gorky Reservoir, C - Cheboksary Reservoir, K - Kuybyshev Reservoir, S - Saratov Reservoir, V - Volgograd Reservoir.
Таблица 13. Научно-исследовательские траловые уловы видов из категории крупного частика на Волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг.
Table 13. Large-sized fish species in scientific trawl catches in Volga reservoirs in 1980s and 2010s
Годы Улов, экз./час траления Catch, ind. per hour of trawling
И У Р Г Ч К С В
I U R G C K S V
1980-е 356 93 88 636 303 0.3 337 209
2010-е 304 333 121 108 56 0.2 18 12
Примечание. Обозначения как в таблице 12. Note. Notation as in Table 12.
Таблица 14. Научно-исследовательские траловые уловы хищников из категории крупного частика на Волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг.
Table 14. Large-sized predatory fish species in scientific trawl catches in Volga reservoirs in 1980s and 2010s
Годы
Улов, экз./час траления Catch, ind. per hour of trawling
И У Р Г Ч К С В
I U R G C K S V
1980-е 4.7 1.3 4.1 2.2 10.4 3.2 5.5 5.9
2010-е 6.5 1.8 5.5 2.3 1.5 2.8 0.0 0.0
Примечание. Обозначения как в таблице 1 2. Note. Notation as in Table 12.
Таблица 15. Научно-исследовательские траловые уловы видов из категории мелкого частика на Волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг.
Table 15. Small-sized fish species in scientific trawl catches in Volga reservoirs in 1980s and 2010s
Годы Улов, экз./час траления Catch, ind. per hour of trawling
И У Р Г Ч К С В
I U R G C K S V
1980-е 48 11 56 96 44 60 80 69
2010-е 80 35 435 22 114 49 8 3
Примечание. Обозначения как в таблице 1 2. Note. Notation as in Table 12.
Таблица 16. Научно-исследовательские траловые уловы осетровых (стерляди) на Волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг.
Table 16. Sturgeons (starlet) in scientific trawl catches in Volga reservoirs in 1980s and 2010s
Годы Улов, экз./час траления Catch, ind. per hour of trawling
И У Р Г Ч К С В
I U R G C K S V
1980-е - - - - 75 29 9 -
2010-е - - - - 0.5 0.4 0.2 -
Примечание. Обозначения как в таблице 1 2. Note. Notation as in Table 12.
Уловы осетровых в 1980-е гг. в Чебоксарском водохранилище достигали 75, в Куйбышевском - 29, в Саратовском - 9 экз. за час траления, а в 2010-е в этих водохранилищах их попадания в трал были единичными (табл. 16).
Как и в случае с промысловым выловом, при научно-исследовательском траловом лове общей для большинства волжских водохранилищ тенденцией было снижение общих уловов. На этом фоне уменьшаются уловы осетровых, крупного частика и крупных хищников, входящих в эту категорию.
С траловыми уловами мелкого частика все не так однозначно, как с их промысловым выловом. Обусловлено это тем, что практически все массовые виды из этой категории, за исключением синца, предпочитают пойменные участки водохранилищ [Герасимов, Поддуб-ный, 1999 (Оега8тоу, Poddubny, 1999)], где траления донным тралом имеют определённые ограничения из-за малых глубин и остатков древесной растительности.
Основным видом промысла в настоящее время является лов ставными сетями, который ведется большей частью на пойменных участках водохранилищ, поэтому, факт увеличения в рыбном населении водохранилищ доли видов из категории мелкого частика более очевиден при анализе промысловых уловов. Еще одной причиной этого может быть переориентация промысла на эти виды в связи со снижением запасов крупного частика.
Иная ситуация наблюдается на Рыбинском водохранилище, где научно-исследовательские траловые уловы мелкого
частика выросли в первую очередь за счет синца - вида, предпочитающего русловые участки водохранилищ. Они компенсируют снижение уловов крупного частика, в результате на этом водохранилище и происходит увеличение общих траловых уловов.
Исключением являются только Иваньковское и Угличское водохранилища. На Иваньковском негативные изменения оказались менее выраженными, чем на других водохранилищах, а на Угличском наблюдается значительное увеличение всех рассмотренных показателей. Причиной этого является то, что на указанных водоемах прекращен промышленный вылов рыбы, а различия обусловлены тем, что на Угличском водохранилище запрет промысла введен раньше (с 2007 г.), чем на Иваньковском (с 2014 г.).
Изменения в видовом разнообразии в научно-исследовательских траловых уловах в Волжских водохранилищах неоднозначно. Его увеличение отмечено в Иваньковском и Угличском водохранилищах. В Куйбышевском водохранилище увеличение количества видов произошло за счет появления вселенцев, которые в 1980-е годы здесь не встречались: бычка-головача Neogobius iljini Vasil'eva, Vasil'ev, пуголовки и тюльки. В Верхневолжских водохранилищах в траловых уловах в 2010-е гг. стали отмечаться берш, окунь, чехонь, плотва, синец и карась, в водохранилищах Средней и Нижней Волги - карась, жерех Aspius aspius (L.), берш и чехонь. При этом, перестали встречаться такие виды, как щука, налим, язь Leuciscus idus (L.), окунь и сом.
Таблица 17. Количество видов в научно-исследовательских траловых уловах на Волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг.
Table 17. Number of species in scientific trawl catches in Volga Reservoirs in the 1980s and 2010s
Годы Количество видов Number of species
И У Р Г Ч К С В
I U R G C K S V
1980-е 8 5 15 14 13 13 12 10
2010-е 9 9 14 9 10 16 6 4
Примечание. Обозначения как в таблице 12.
Note. Notation as in Table 12.
Как и в промысловых уловах, в научно исследовательских траловых уловах в период с 1980-х по 2010-е гг. произошло снижение доли видов крупного частика (лещ, судак) и осетровых (табл. 18), в промысловых уловах так же снизилась доля щуки и сома. Отсутствие данных по этим видам в научно -исследовательских уловах обусловлены тем, что траловый лов проводился в открытых пле-
сах водохранилища на русловых участках р. Волги, а основные местообитания данных видов находятся на пойменных участках. Поэтому на фоне снижения общей численности этих видов, их встречаемость в траловых уловах стала единичной, а доля в общих уловах составляет в настоящее время лишь сотые и тысячные доли процента. Это же относится и к виду из категории мелкого частика - окуню.
Таблица 18. Доля (%) видов из категории крупного частика в промысловых уловах и научно -исследовательских траловых уловах на Волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг.
Table 18. Contribution (%) of large-sized fish species in commercial and scientific trawl catches in Volga reservoirs in the 1980s and 2010s
Годы
Лещ Bream
П C
Н-и
S
Судак Zander
П C
Н-и S
Щука Pike
П C
Н-и S
Сом European catfish
П C
Н-и S
Осетровые Sturgeons
П C
Н-и S
1980-е 2010-е
35 24
74
63
1.4 0.9
0.9 0.5
0.2 0
6
0.3
Примечание. П - промысловый лов, Н-и - научно-исследовательский лов Note. C - commercial catch, S - scientific catch.
На фоне снижения уловов крупного частика увеличилась доля видов из категории мелкого частика (табл. 19). В период с 1980-х по 2010-е гг. доля густеры, синца, берша
и чехони возросла как в промысловых, так и в научно исследовательских траловых уловах. Особенно это касается водохранилищ Верхней и Средней Волги.
Таблица 19. Доля (%) видов из категории мелкого частика в промысловых уловах и научно-исследовательских траловых уловах на Волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг.
Table 19. Contribution (%) of small-sized fish species in commercial and scientific trawl catches in Volga reservoirs in the 1980s and 2010s
Годы Плотва Густера Синец Окунь Налим Чехонь Берш
Roach Silver bream Blue bream Perch Burbot Sabrefish pikeperch
П Н-и П Н-и П Н-и П Н-и П Н-и П Н-и П Н-и
C S C S C S C S C S C S C S
1980-е 20 1.4 8 6 6 6 2 - 2 0.4 2 2 2 1
2010-е 16 0.5 11 15 9 17 12 - 1 0.04 4 6 4 2
Примечание. Обозначения как в табл. 18. Note. Notation as in Table 18.
Исключением являются только плотва и налим, причем как в промысловых, так и в научно-исследовательских траловых уловах. Снижение их доли в уловах, в отличие от других видов мелкого частика, может быть обусловлено различными факторами. Снижение уловов плотвы произошло на трех Волжских водохранилищах Рыбинское (на 160 т), Куйбышевское (на 340 т) и Саратовское (около 100 т), в остальных водохранилищах вылов не изменился (Горьковское) или увеличился (Чебоксарское и Волгоградское на 100 т в каждом).
Плотва - самый распространённый вид в волжских водохранилищах с момента их зали-тия. В промысле на всех водохранилищах этот вид всегда занимал 2-3 места, являясь одним из основных ресурсообразующих промысловых объектов. Давние традиции лова этого вида, а также налаженные рынки сбыта обусловили высокую промысловую нагрузку на плотву в 1990-е и 2000-е гг. и, соответственно, привели к ее чрезмерному промысловому изъятию.
Второй причиной снижения промысловых уловов плотвы может быть падение интереса промысла к плотве в последние годы, обусловленное уменьшением её размерных характеристик. Крупные размеры плотвы и,
как следствие, ее коммерческая ценность определяются наличием в популяции моллюско-ядной морфы. Численность этой экологической формы определяется запасом в водоеме её основного кормового объекта - двухстворчатого моллюска из рода Dreissena. В 2000-е гг. потепление стало фактором, оказавшим существенное негативное влияние на обилие D. ро1утогрка в водохранилищах Верхней Волги, где плотва является одним из основных объектов промысла. Оно привело к ухудшению кислородного режима, результатом чего стало снижение количества моллюсков в этих водохранилищах [Лазарева и др., 2018 (Lazareva et а1., 2018)]. Это, в свою очередь, обусловило снижение темпа роста плотвы [Рыбы Рыбинского водохранилища..., 2015 ^уЬу Rybinskogo..., 2015)]. Кроме того, исчезновение или снижение обилия дрейссены в открытых плесах водохранилищ привело к перемещению плотвы на мелководные прибрежные участки, что стало причиной уменьшения её доли в уловах донного трала.
Налим, являясь среднечисленным видом, тем не менее, всегда представлял собой коммерчески ценный объект лова. Усилившееся в последние годы давление промысла определя-
ет сходство многолетней динамики промысловых уловов налима и таких видов, как лещ, судак и щука. Кроме этого, в отличие от других промысловых видов Волжских водохранилищ, налим является холодноводным видом и важным фактором, влияние которого в значительной мере сказалось на численности его популяции в 2000-е годы, стало существенное потепление воды, обусловленное началом быстрого потепления климата [Литвинов, Закон-нова, 2011, 2012 ^йушоу, 2акоппоуа, 2011, 2012)]. Оба фактора: интенсивный промысел и потепление, в свою очередь привели к резкому снижению численности налима, что отразилось на величине его траловых и промысловых уловов [Рыбы Рыбинского водохранилища..., 2015 (ЯуЬу ЯуЬш8ко§о..., 2015)].
Совпадение данных промысловой статистики и научно-исследовательских траловых уловов указывает на объективность полученных данных. Как и в случае с промысловыми уловами, при научно-исследовательском траловом лове общей для большинства волжских водохранилищ тенденцией является снижение общих уловов. На этом фоне, как и в промысловых уловах, в траловых уловах в период с 1980-х по 2010-е гг. произошло снижение доли видов крупного частика и осетровых, и возрастание доли видов из категории мелкого частика. Сравнение видового состава промысловых уловов и научно-исследовательских траловых уловов на Волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг. так же показали сходные тенденции.
3. Результаты съемки пелагическим тралом на водохранилищах Волги в 1980-е и 2010-е гг. Большинство видов рыб в пелагических скоплениях представлены молодью и (или) неполовозрелыми особями. Особи всех возрастных групп встречаются лишь в популяциях мелких пелагических видов: черномор-ско-каспийской тюльки, европейской ряпушки, европейской корюшки и уклейки.
Первые три вида исторически не входили в состав ихтиофауны Волги и появились в ней только после залития водохранилищ. Из множества вселенцев, появившихся в волжских водохранилищах в разное время, наиболее многочисленные и устойчивые популяции смогли сформировать только европейская ко-
рюшка и черноморско-каспийская тюлька. Европейская корюшка, вселившаяся в Рыбинское водохранилище из Белого озера в середине 1940-х гг., к концу десятилетия стала промысловым видом [Рыбы Рыбинского водохранилища..., 2015] и распространилась в выше (Иваньковское, Угличское) и ниже лежащие (Горьковское, Куйбышевское) водохранилища. Однако доминирующим пелагическим видом она стала только в Рыбинском водохранилище, где в 1993-1994 гг. средние уловы корюшки составляли более 2000 экз./10 мин траления учетным пелагическим тралом. На остальных водохранилищах в пелагиали преобладали иные виды: молодь леща (Иваньковское, Угличское и Саратовское водохранилища), молодь плотвы (Горьковское водохранилище), разновозрастная чехонь (Чебоксарское водохранилище). Для примера, визуальные данные гидроакустической съемки на Иваньковском водохранилище (рис. 3) демонстрируют различия в структуре пелагических скоплений в 1980-е и 2010 гг. В 1980-гг. скопления разно-видовой молоди были сосредоточены в слое от 5 до 10 м и по всей толще распределялись более крупные особи. В 2010-е гг. в слое 3-5 м наблюдаются только плотные округлые скопления тюльки, другие виды занимают горизонт ниже 5 м. На Куйбышевском и Волгоградском водохранилищах, также как и сейчас, доминировала тюлька, хотя и в несколько меньшей степени (доля в общей численности - 80%). Визуальные данные гидроакустической съемки на Куйбышевском водохранилище демонстрируют определенное сходство в структуре пелагических скоплений в этих водохранилищах в 1980-е и 2010 гг. (рис. 4) Наиболее плотные скопления тюльки наблюдаются в слое 6-8 м.
Во второй половине 1990-х гг. из-за изменения климатических условий (потепления) корюшка резко сократила свою численность до единичной встречаемости в уловах. В период с 1996 по 2000 гг. пелагические скопления водохранилищ Верхней Волги состояли исключительно из молоди карповых и окуневых, а корюшка единично встречалась только в Рыбинском водохранилище.
Рис. 3. Плотные скопления рыб в верхней части толщи воды в приплотинном плесе Иваньковского водохранилища. Верхняя эхограмма - многовидовые скопления молоди рыб на глубине 5-8 м в 1982 г.; нижняя эхограм-ма - округлые скопления тюльки на глубине 3-6 м в 2016 г.
Fig. 3. Dense fish schools in upper water layer near the dam of Ivankovo Reservoir. Upper echogram - multispecies fish fry schools at depths 5-8 m in 1982; lower echogram - circular schools of kilka at depths 3-6 m in 2016.
Н,м
Рис. 4. Скопления тюльки в верхней части толщи воды в Куйбышевском водохранилище. Верхняя эхограмма -на глубине 5-14 м в 1982 г.; нижняя эхограмма - на глубине 3-11 м в 2015 г.
Fig. 4. Kilka schools in upper water layer in Kuybyshev Reservoir. Upper echogram - at depths 5-14 m in 1982; lower echogram - at depths 3-11 m in 2015.
В 1990-е и 2000-е гг. черноморско-каспийская тюлька проникла в водохранилища Средней и Верхней Волги и стала доминирующим пелагическим видом. В водохранилищах Верхней Волги она заняла бывшие "ко-рюшковые" биотопы, включившись как значимый элемент в пищевую цепь рыб-планктофагов и практически всех хищных рыб [Рыбы Рыбинского водохранилища., 2015 ^уЬу Rybinskogo..., 2015)]. В 2010 гг. на всех исследованных участках волжских водохранилищ в составе пелагического комплекса видов рыб отмечается крайняя степень преобладания тюльки, на долю которой сейчас приходится 95-100% от общего числа рыб в пелагиали.
Сравнительный анализ научно -исследовательских уловов пелагического трала за период с 1980-х по 2010-е гг. показал, что в каждом из волжских водохранилищ за этот период произошло значительное их увеличение (табл. 20). Снижение отмечено только в Рыбинском и Волгоградском водохранилищах. В Рыбинском водохранилище существовавшие в 1980-е гг. мощные скопления корюшки превосходили по плотности современные скопления тюльки. В Волгоградском водохранилище, где и 1980-е и в 2010-е гг. в пелагических скоплениях доминирует тюлька, эти изменения, очевидно, обусловлены значительными межгодовыми колебаниями численности, свойственными любому короткоцикловому виду.
Таблица 20. Научно-исследовательские уловы пелагическим тралом на Волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг.
Table 20. Scientific pelagic trawl catches in Volga reservoirs in 1980s and 2010s
Годы Улов, экз./час траления Catch, ind. per hour of trawling
И У Р Г Ч К С В
I U R G C K S V
1980-е 637 162 47105 1375 159 727 56 2232
2010-е 19858 31300 12048 6532 2940 7518 6581 1603
Примечание. Обозначения как в таблице 1 2. Note. Notation as in Table 12.
Во всех без исключения водохранилищах количество других видов (т.е. без учета численности в них доминирующих видов: корюшки в 1980-е и тюльки в 2010-е гг.) в уловах пелагического трала за исследуемых период значительно снизилась (табл. 21).
Исследования, проведенные в Рыбинском водохранилище, показали [Рыбы Рыбинского водохранилища..., 2015], что в пелагических скоплениях при относительной численности тюльки от 300 до 700 экз./10 мин траления примесь молоди других видов была еди-
ничной (6±3 экз. на 100 экз. тюльки), тогда как в период доминирования корюшки столь низкая численность молоди других видов наблюдалась лишь при плотности скоплений доминанта свыше 900 экз./10 мин траления. Следовательно, снижение численности других видов в пелагических скоплениях обусловлено более высокой конкурентной способностью тюльки по сравнению с корюшкой.
Снижение численности отмечено как для молоди крупного, так и мелкого частика (табл. 22 и 23).
Таблица 21. Научно-исследовательские уловы пелагическим тралом на Волжских водохранилищах в 1980 -е и 2010-е гг. без учета численности корюшки в 1980-е и тюльки в 2010-е гг.
Table 21. Scientific pelagic trawl catches without smelt (in 1980s) and kilka (in 2010s) in Volga reservoirs in 1980s and 2010s
Годы Улов, экз./час траления Catch, ind. per hour of trawling
И У Р Г Ч К С В
I U R G C K S V
1980-е 637 162 15733 1375 159 727 44 93
2010-е 66 21 470 24 16 16 18 20
Примечание. Обозначения как в таблице 1 2. Note. Notation as in Table 12.
Таблица 22. Научно-исследовательские траловые уловы молоди видов из категории крупного частика на Волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг.
Table 22. Fish fry of large-sized species in scientific trawl catches in Volga reservoirs in 1980s and 2010s_
Годы
Улов, экз./час траления Catch, ind. per hour of trawling
И У Р Г Ч К С В
I U R G C K S V
1980-е 537 39 5001 237 37 34 28 27
2010-е 55 17 164 3 1 2 5 9
Примечание. Обозначения как в таблице 1 2. Note. Notation as in Table 12.
Таблица 23. Научно-исследовательские траловые уловы молоди видов из категории мелкого частика на Волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг.
Table 23. Fish fry of small-sized species in scientific trawl catches in Volga reservoirs in 1980s and 2010s_
Годы
Улов, экз./час траления Catch, ind. per hour of trawling
И У Р Г Ч К С В
I U R G C K S V
1980-е 100 123 10732 1137 121 170 16 134
2010-е 10 4 296 20 1 14 12 11
Примечание. Обозначения как в таблице 1 2. Note. Notation as in Table 12.
Видовое разнообразие уловов пелагического трала в водохранилищах Верхней и Средней Волги в 2010-е гг. увеличилось (табл. 24), но не за счет новых видов, а в результате увеличившийся частоты встречаемости в пелагиали молоди видов из категории мелкого частика (берш, синец, жерех, ерш, уклейка и др.).
В Куйбышевском, Саратовском и Волгоградском водохранилищах снижение видового разнообразия произошло в первую очередь за счет исчезновения из уловов таких холодно-водных видов, как ряпушка и корюшка. Кроме того, в Саратовском и Волгоградском водохранилищах в уловах пелагического трала перестала встречаться молодь леща.
Таблица 24. Количество видов в научно-исследовательских уловах пелагического трала на Волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг.
Table 24. Number of species in scientific pelagic trawl catches in Volga Reservoirs in the 1980s and 2010s
Годы Количество видов Number of species
И У Р Г Ч К С В
I U R G C K S V
1980-е 9 6 9 9 4 13 5 8
2010-е 13 9 13 12 6 9 4 4
Примечание. Обозначения как в таблице 1 2. Note. Notation as in Table 12.
Сравнение научно-исследовательских уловов пелагического трала на Волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг. показало, что их увеличение произошло только за счет вселения в волжские водохранилища черно-морско-каспийской тюльки, ставшей домина-том в пелагических скоплениях рыб. На её долю в настоящее время приходится 95-100% от общего числа рыб в пелагиали. Доля в уловах пелагического трала рыб других видов, из категорий как крупного, так и мелкого частика, в 2010-е гг. значительно снизилась. Основной причиной этого стала высокая конкурентная способность тюльки, позволившая ей лимитировать численность других видов, представленных в основном молодью карповых и окуневых рыб. Скорее всего, это является основной причиной сокращения их численности и не связано со снижением естественного воспроизводства популяций этих видов, поскольку это касается не только видов крупного частика, но и мелкого, популяционная численность которого, по данным анализа их промысловых и научно-исследовательских траловых уловов, увеличивается.
4. Ихтиомасса в водохранилищах Волги по данным акустической съемки в 1980-е и 2010-е гг. Гидроакустическая съемка, проводимая параллельно с траловой, показала, что ихтиомасса в пелагиали всех волжских водо-
хранилищ в 2010-е гг. снизилась многократно (рис. 5). Различия с данными съемки пелагическим тралом обусловлены тем, что тралом облавливается определенный горизонт, где наблюдаются повышенные концентрации рыбы, тогда как эхолот регистрирует рыбу во всей толще. Это позволяет сделать вывод о том, что в 2010-е гг. увеличилась плотность пелагических скоплений в поверхностных слоях, избираемых пелагическими рыбами для нагула, тогда как средние показатели ихтиомассы в расчете на всю водную толщу снизились в несколько раз. Съемка в слое распространения бати-пелагических рыб показала сходство с данными уловов научно-исследовательским донным тралом. Только в Угличском и Иваньковском водохранилищах, где в 2000-е гг. был запрещен рыбный промысел, наблюдается повышение численности придонных рыб (рис. 6). В Рыбинском водохранилище это происходит за счет многократного увеличения численности синца, предпочитающего, в отличие от других видов мелкого частика, русловые участки водохранилища. Это подтверждается составом уловов научно-исследовательского донного трала, в которых доля синца увеличилась в 6 раз (рис. 7). В открытых плесах остальных водохранилищ ихтиомасса бати-пелагических рыб снизилась многократно.
Рис. 5. Плотность распределения рыб в пелагиали водохранилищ Волги по данным гидроакустических съемок в 1980-е и 2010-е гг.
Fig. 5. Density of fish distribution in pelagic waters of Volga reservoirs in the 1980s and 2010s (hydroacoustic surveys results).
Рис. 6. Плотность распределения рыб в батиали водохранилищ Волги по данным гидроакустических съемок в 1980-е и 2010-е гг.
Fig. 6. Density of demersal fish distribution in Volga reservoirs in the 1980s and 2010s (hydroacoustic surveys results).
Рис. 7. Скопления синца в придонном горизонте в Рыбинском водохранилище. «Стопки» эхоотметок расположенные под углом - всплывающие пузыри газа (СО2), выделяющиеся из донного грунта.
Fig. 7. Blue bream schools in near-bottom water layer in Rybinsk Reservoir. "Stacks" of marks are gas bubbles (СО2), rising from the bottom.
Сходные результаты получены и при анализе распределения ихтиомассы по продольной оси русловых водохранилищ (Углич-
ское, Иваньковское, Чебоксарское, Горьков-ское, Куйбышевское, Саратовское и Волгоградское) (рис. 8 и 9).
Рис. 8. Распределение ихтиомассы по продольной оси русловых водохранилищ (в зависимости от расстояния до плотины ГЭС) по данным тралово-акустических съемок в 1980-е и 2010-е гг. а - Иваньковское, б - Угличское, в - Горьковское, г - Чебоксарское.
Fig. 8. Ichtyomass distribution along reservoirs (distance form the dam to upstream is given) - performed in the 1980s and 2010s trawl-acoustics surveys results. а - Ivankovo Reservoir, б - Uglich Reservoir, в - Gorkiy Reservoir, г -Cheboksary Reservoir.
Только в Угличском и Иваньковском водохранилищах кривые распределения за 1980-е и 2010-е гг. перекрывают друг друга, т.е. на всех исследованных участках этих водоемов различия в ихтиомассе за указанный период оказались значительно меньше, чем на остальных. На других водохранилищах в 2010-е гг. на фоне снижения ихтиомассы произошло более равномерное её распределение с более или менее выраженным максимумом в центральной части. На 5-ти водохранилищах (Угличское, Иваньковское, Горьковское, Куйбышевское и Волгоградское) самые большие различия между ихтиомассой в 1980-е и 2010-е гг. наблюдаются на участках, расположенных
ближе к плотине. Исключением являются Чебоксарское и Саратовское водохранилища, где ихтиомасса на их приплотинных участках была минимальной и в 1980-е гг.
В настоящее время на всех Волжских водохранилищах минимальные ихтиомассы, кроме приплотинных участков, наблюдаются и в верховьях - на речных участках водохранилищ, а максимальные - в средней части. Подтверждением этого являются визуальные данные гидроакустической съемки, например, эхограммы с указанных трех участков Горь-ковского (рис. 10-12) и Куйбышевского (рис. 13-15) водохранилищ.
кг-г а
-200 J 2-25 45-65 110-130 180-190 2-20 35—45 100-120 170-190240-250 320-325 340-350400-415 485-500 км
Рис. 9. Распределение ихтиомассы по продольной оси русловых водохранилищ (в зависимости от расстояния до плотины ГЭС) по данным тралово-акустических съемок в 1980-е и 2010-е гг. а - Куйбышевское, б - Саратовское, в - Волгоградское.
Fig. 9. Ichtyomass distribution along reservoirs (distance form the dam to upstream is given) - performed in the 1980s and 2010s trawl-acoustics surveys results. а - Kuybyshev Reservoir, б - Saratov Reservoir, в - Volgograd Reservoir.
Рис. 10. Речной участок Горьковского водохранилища 390-400 км от плотины по руслу Волги. Плотность распределения рыб 3. 1 кг/га.
Fig. 10. River stretch of Gorkiy Reservoir, 3 90-400 km upstream from the dam. Fish distribution density is 3.1 kg/ha.
Рис. 11. Средний участок Горьковского водохранилища 90-100 км от плотины по руслу Волги. Плотность распределения рыб 21.3 кг/га.
Fig. 11. Middle part of Gorkiy Reservoir, 90-100 km upstream from the dam. Fish distribution density is 21.3 kg/ha.
Рис. 12. Приплотинный участок Горьковского водохранилища 2-15 км от плотины по руслу Волги. Плотность распределения рыб 6.3 кг/га.
Fig. 12. Lake-like stretch of Gorkiy Reservoir, 2-15 km upstream from the dam. Fish distribution density is 6.3 kg/ha.
Рис. 13. Речной участок Куйбышевского водохранилища 390-400 км от плотины по руслу Волги. Плотность распределения рыб 0.3 кг/га.
Fig. 13. River stretch of Kuybyshev Reservoir, 390-400 km upstream from the dam. Fish distribution density is 0.3 kg/ha.
Рис. 14. Средний участок Куйбышевского водохранилища 160-185 км от плотины по руслу Волги. Плотность распределения рыб 12.2 кг/га.
Fig. 14. Middle part of Kuybyshev Reservoir, 160-185 km upstream from the dam. Fish distribution density is 12.2 kg/ha.
Рис. 15. Приплотинный участок Куйбышевского водохранилища 2-25 км от плотины по руслу Волги. Плотность распределения рыб 4.8 кг/га.
Fig. 15. Lake-like stretch of Kuybyshev Reservoir, 2-25 km upstream from the dam. Fish distribution density is 4.8 kg/ha.
Причиной подобного пространственного распределения рыб может быть неблагоприятные условия обитания на приплотинных и речных участках водохранилищ. Верховья речных участков отличаются относительно высокими скоростями стоковых течений, низкопродуктивным донным субстратом (песок) и относительно узкой литоралью, а приплотин-ные участки - большими глубинами с развивающейся в летние месяцы температурной
ЯЗЗВЕВ5593ЯЕЕЕЯ5ЕЕВ^ЕЕЕ593В355^
стратификацией (рис. 16) и активной гидродинамикой, обусловленной работой ГЭС и ветрами. Кроме того, в 2000-е и 2010-е гг. на глубоких участках водохранилищ на фоне потепления климата стали наблюдаться летне-осенние заморные явления (рис. 17, 18), что особенно характерно для Верхне-Волжских водохранилищ [Лазарева и др., 2018 (Lazareva ег а1., 2018)].
Рис. 16. Термоклин на глубине 15 м в приплотинном участке Саратовского водохранилища. Глубже 15 м рыба практически отсутствует.
Fig. 16. Thermocline at 15 m in near-dam part of Saratov Reservoir. The fish is absent deeper than 15 m.
Рис. 17. Бескислородная зона глубже 10 м в приплотинном участке Иваньковского водохранилища в августе 2016 г. Глубже 10 м рыба отсутствует. Эхоотметки, расположенные глубже 10 м под углом к поверхности -всплывающие пузыри газа (СО2), выделяющиеся из донного грунта.
Fig. 17. Dissolved oxygen deficit deeper 10 m in near-dam part of Ivankovo Reservoir in August 2016. The fish is absent deeper than 10 m. Marks deeper 10m are gas bubbles (СО2), rising from the bottom.
Рис. 18. Бескислородная зона глубже 15 м в приплотинном участке Горьковского водохранилища в августе 2016 г. Глубже 15 м рыба отсутствует.
Fig. 18. Dissolved oxygen deficit deeper 15 m in near-dam part of Gorkiy Reservoir in August 2016. The fish is absent deeper than 15 m.
Учитывая, что водохранилища в основном населены озерными или озерно-речными тепловодными видами рыб, условия обитания на указанных участках являются для них небла-
гоприятными по ряду параметров. В 1980-е гг. при высоких ихтиомассах часть рыб в результате конкурентных отношений вынуждена была осваивать и эти участки. В 2010-е гг., в ре-
зультате многократного снижения ихтиомас-сы, ёмкость участков с благоприятными условиями обитания, расположенных в средней
ЗАК
Результаты проведенного исследования показали, что общей для волжских водохранилищ тенденцией в рыбном промысле является снижение годового вылова за счет уменьшения уловов осетровых, крупного частика и хищников, входящих в эту категорию. Но, при этом, возросли объемы добычи мелкого частика. Там, где уловы мелкого частика компенсируют снижение вылова крупного частика, наблюдается увеличение или относительное постоянство общих уловов, в остальных случаях они имеют тенденцию к снижению. Эти изменения определяют снижение и качественных, с коммерческой точки зрения, показателей промысла, что обусловлено исчезновением из уловов осетровых и замещением в них более ценных видов из категории крупного частика видами мелкого частика.
Сходные тенденции наблюдаются и в структуре научно-исследовательских траловых уловов. В них наблюдаются сходные тенденции снижения общего вылова за счет снижения доли осетровых, крупного частика и уловов хищников, входящих в эту категорию. Однако, не все так однозначно с траловыми уловами мелкого частика. Обусловлено это тем, что практически все массовые виды из этой категории предпочитают пойменные участки водохранилищ, где траления донным тралом имеют определённые ограничения из-за малых глубин и остатков древесной растительности.
Факт увеличения в рыбном населении водохранилищ доли видов из категории мелкого частика более очевиден при анализе промысловых уловов, поскольку основным в настоящее время видом промысла является лов ставными сетями. Сетной лов приурочен в основном к пойменным участкам водохранилищ, которые и предпочитаются видами из мелкого частика. Еще одной причиной этого может быть переориентация промысла на эти виды в связи со снижением запасов видов из категории крупного частика.
Совпадение данных промысловой статистики и научно-исследовательских траловых уловов указывает на объективность полученных данных.
Сравнение видового состава научно-исследовательских уловов пелагического трала на Волжских водохранилищах в 1980-е и 2010-е гг. показали, что их возрастание в пелагиали произошло только за счет вселения в волжские водохранилища черноморско-каспийской тюльки, ставшей доминантным видом в пела-
части водохранилищ, позволяет основной массе рыб концентрироваться на них.
гических скоплениях рыб. На её долю в настоящее время приходится 95-100% от общего числа рыб в пелагиали. Доля в уловах пелагического трала рыб других видов, как крупного, так и мелкого частика в 2010-е гг. значительно снизилась. Основной причиной этого является высокая конкурентная способность тюльки, позволяющая ей лимитировать численность других видов, представленных в основном молодью карповых и окуневых рыб, и не связано со снижением естественного воспроизводства популяций этих видов.
Гидроакустические исследования показали, что ихтиомасса в пелагиали всех волжских водохранилищ в 2010-е гг. снизилась многократно. Различия с данными съемки пелагическим тралом обусловлены тем, что тралом облавливается определенный горизонт, где наблюдаются повышенные концентрации рыбы, тогда как эхолот регистрирует рыбу во всей толще. Это позволяет сделать вывод о том, что в 2010-е гг. средние показатели их-тиомассы в расчете на всю водную толщу снизились в несколько раз.
Гидроакустические исследования в слое распространения бати-пелагических рыб показали сходство с результатами уловов научно-исследовательским донным тралом. Только в Угличском и Иваньковском водохранилищах, где в 2000-е гг. был запрещен рыбный промысел, наблюдается повышение численности придонных рыб. В открытых плесах остальных водохранилищ ихтиомасса бати-пелагических рыб снизилась многократно.
На фоне снижения общей ихтиомассы в период 1980-х и 2010-х гг. произошли изменения и в пространственном распределении рыб. В настоящее время на всех Волжских водохранилищах минимальные ихтиомассы наблюдаются в приплотинных участках и верховьях речных участков, где условия для озерных и озерно-речных теплолюбивых видов рыб, составляющих основу рыбного населения волжских водохранилищ, менее благоприятные. В 1980-е гг., при высоких ихтиомассах, часть рыб в результате конкурентных отношений вынуждена была осваивать и эти участки. В 2010-е гг., в результате многократного снижения ихтиомассы, ёмкость участков в средней части водохранилищ с более благоприятными условиями позволят основной массе рыб концентрироваться на них.
Положительные тенденции, наблюдаемые в Иваньковском и Угличском водохрани-
лищах, которые заключаются в увеличении численности и ихтиомассы рыбного населения, указывают на то, что снижение этих показателей в остальных Волжских водохранилищах обусловлены чрезмерным промысловым изъятием рыбы в 1990-е - 2000-е гг., и в первую очередь наиболее ценных в коммерческом отношении видов. Что, в свою очередь, стало следствием менее эффективного регулирования и контроля за промыслом в 2010-е гг. по сравнению с 1980-ми.
Естественные причины, основной из которых в исследуемый период стало потепление климата, оказали менее значимое воздействие на состояния рыбного населения Волжских
водохранилищ. Негативное воздействие потепления климата критически сказалось только на численности холодноводных и оксифиль-ных видов, что особенно заметно в Верхневолжских водохранилищах, где доля таких видов рыб значительно выше, чем в водохранилищах Средней и Нижней Волги. Потепление способствовало быстрому расселению в 1990-е и 2000-е гг. в водохранилищах Средней и Верхней Волги черноморско-каспийской тюльки, её вселение и последующее доминирование способствовало существенному изменению структуры и трофических связей в пелагических скоплениях рыб волжских водохранилищ.
Работа выполнена в рамках государственного задания ФAНО России (тема № AAAA-A1S-
118012690102-9).
СПИСОК ЛИТEРAТУРЫ
Aвакян AX., Aсарин A.E. Опыт экологизации уровенного режима водохранилищ (на примере Иваньковского) // Пространственная структура и динамика распределения рыб во внутренних водоемах. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 199S. С. 71-84.
Герасимов Ю.В., Поддубный CA. Роль гидрологического режима в формировании скоплений рыб на мелководьях равнинных водохранилищ. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 1999. 171 с.
Герасимов Ю.В., Бражник С.Ю., Стрельников A.C Динамика структурных показателей популяции леща Abramis brama (Сyprinidae) Рыбинского водохранилища за период 1954-2007 гг. // Вопр. ихтиологии. 2010. Т. 50. № 4. C. 515-525.
Кияшко В.И., Малинин Л.К., Поддубный AX,, Стрельников A.C Распределение и видовое разнообразие рыб в открытых плёсах водохранилищ Волги и Дона // Вод. ресурсы. 19S5. № 3. С. 92-101.
Лазарева В.И., Минеева Н.М. Жданова С.М. Пространственное распределение планктона в водохранилищах Верхней и Средней Волги в годы с различными термическими условиями // Поволжский экол. журнал. 2012. № 4. С. 399-412.
Лазарева В.И., Степанова И.Э., Цветков A.K, Пряничникова Е.Г., Перова С.Н. Изменение кислородного режима водохранилищ Волги и Камы в период потепления климата: последствия для зоопланктона и зообентоса. // Труды Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РAН. Разнообразие, распределение и обилие гидробионтов в водохранилищах Волжского каскада. 201S. Вып. S2(S5). С. 28-52.
Лапшин О.М., Герасимов Ю.В., Малин М.И., Базаров М.И., Павлов Д.Д., Татарников ВА., Рой И.В. Определение коэффициента уловистости учетного трала на основе использования поведенческой модели процесса уловистости // Поведение рыб: Материалы докладов IV Всероссийской конференции с международным участием. Борок, 2010. С. 203-208.
Литвинов A.C, Законнова A3. Гидрологические условия в Рыбинском водохранилище в период потепления климата // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов. Пермь: Пермский гос. ун-т, 2011. Т. 1. С. 101.
Литвинов A.C, Законнова A3. Термический режим Рыбинского водохранилища при глобальном потеплении // Метеорология и гидрология. 2012. № 9. С. 91-96.
Поддубный AX, Малинин Л.К., Терещенко В.Г. О точности оценки абсолютной численности рыб во внутренних водоемах // Оценка погрешности методов гидробиологических и ихтиологических исследований. Труды ИБВВ AM СССР. Рыбинск, 19S2. Вып. 49 (52). С. 83-103.
Поддубный AX. Современное состояние и перспективы рыбохозяйственного использования водохранилищ // Вопр. ихтиологии. 19S7. Т. 27. № 5. С. 729-743.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). М.: Пищевая промышленность, 1966. 376 с.
Рыбы Рыбинского водохранилища: популяционная динамика и экология. Ред.: Ю.В. Герасимов. Ярославль: Филигрань, 2015. 41S с.
Сечин Ю.Т. Методические указания по оценке численности рыб в пресноводных водоемах. М.: ВНИИПРХ, 1990. 51 с.
Юданов К.И., Калихман И.Л., Теслер В.Д. Руководство по проведению гидроакустических съемок. М.: ВНИРО, 1984. 124 с.
Karabanov D. P., Pavlov D. D., Bazarov M. I. et al. Alien species of fish in the littoral of Volga and Kama Reservoirs (results of complex expeditions of IBIW RAS in 2005-2017) // Transactions of Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences. Diversity, Distribution and Abundance of Hydrobionts in the Volga Cascade Reservoirs. 2018. Issue 82(85). S. 67-82.
Parker-Stetter S.L., Rudstam L.G., Sullivan P.J., Warner D.M. Standard operating procedures for fisheries acoustic surveys in the Great Lakes. Great Lakes Fish. Comm. 2009. Spec. Pub. 09-01. 170 p. Simmonds J., MacLennan D. Fisheries Acoustics: Theory and Practice. Second edition, Blackwell Science, 2005. Fish and Aquatic Resources Series 10. 437 p.
REFERENCES
Avakyan A.B., Asarin A.E. 1998. Opyt ekologizatsii urovennogo rezhima vodokhranilishch (na primere Ivankovskogo) [An experience of reservoirs water level conditions ecologization (on Ivankovo Reservoir example)] // Prostranstvennaya struktura i dinamika raspredeleniya ryb vo vnutrennikh vodoyomah. Yaroslavl: Isd-vo YGTU. S. 71-84. [In Russian]
Gerasimov Y.V., Poddubnyi S.A. 1999. Rol' gidrologicheskogo rezhima v formirovanii skopleniy ryb na melkovodyakh ravninnykh vodokhranilishch [The role of hydrological conditions in fish concentrations forming on shallow waters of flatland reservoirs]. Yaroslavl: Isd-vo YGTU. 171 s. [In Russian] Gerasimov Y.V., Brazhnik S.Y., Strel'nikov A.S. 2010. Dinamika strukturnykh pokazatelei populyatsii leshcha Abramis brama (Cyprinidae) Rybinskogo vodokhranilishcha za period 1954-2007 gg. [The dynamics of bream Abramis brama (Cyprinids) population structural features in Rybinsk reservoir during the period 1954-2007] // Voprosy ikhtiologii. T. 50. № 4. S. 515-525. [In Russian] Karabanov D. P., Pavlov D. D., Bazarov M. I. et al. Alien species of fish in the littoral of Volga and Kama Reservoirs (results of complex expeditions of IBIW RAS in 2005-2017) // Transactions of Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences. Diversity, Distribution and Abundance of Hydrobionts in the Volga Cascade Reservoirs. 2018. Issue 82(85). S. 67-82. Kiyashko V.I., Malinin L.K., Poddubnyi A.G., Strel'nikov A.S. 1985. Raspredelenie i vidovoe raznoobrazie ryb v otkrytykh plyosakh vodokhranilishch Volgi i Dona [Fish distribution and species diversity in open-water stretches of Volga and Don reservoirs] // Vodnye resursy. № 3. S. 92-101. [In Russian] Lazareva V.I., Mineeva N.M., Zhdanova S.M. 2012. Prostarnstvennoe raspredelenie planktona v vodokhranilishchakh Verchnei i Srednei Volgi v gody s razlichnymi termicheskimi usloviyami [Plankton spatial distribution in Upper an Middle Volga reservoirs over the years with different thermal conditions] // Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal. № 4. S. 399-412. [In Russian]
Lazareva V.I., Stepanova I.E., Tsvetkov A.I., Pryanichnikova E.G., Perova S.N. 2018. Izmenenie kislorodnogo rezhima vodokhranilishch Volgi i Kamy v period potepleniya klimata: posledstviya dlya zooplanktona i zoobentosa [Dissolved oxygen conditions of Volga and Kama reservoirs changes during the climate warming period: effect on zooplankton and zoobenthos] // Transactions of Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences. Diversity, Distribution and Abundance of Hydrobionts in the Volga Cascade Reservoirs. 2018. Issue 82(85). S. 28-52. [In Russian] Lapshin O.M., Gerasimov Y.V., Malin M.I., Bazarov M.I., Pavlov D.D., Tatarnikov V.A., Roy I.V. 2010. Opredelenie koeffitsienta ulovistosti uchyotnogo trala na osnove ispolzovaniya povedencheskoy modeli ulovistosti [Survey trawl catchability coefficient determination based on catchability behavioral model] // Povedenie ryb: Materialy dokladov IV Vserossiyskoy konferentsii s mezhdunarodnym uchastiem. Borok. S. 203-208. [In Russian] Litvinov A.S., Zakonnova A.V. 2011. Gidrologicheskie usloviya v Rybinskom vodokhranilishche v period potepleniya klimata [Hydrological conditions in Rybinsk reservoir during the climate warming period] // Sovremennye problemy vodokhranilishch i ikh vodosborov. Perm: Permskiy gos. un-t. T. 1. S. 101. [In Russian] Litvinov A.S., Zakonnova A.V. 2012. Termicheskiy rezhim Rybinskogo vodokhranilishcha pri global'nom poteplenii [Rybinsk reservoir thermal conditions over global warming ] // Meteorologiya i gidrologiya. № 9. S. 91-96. [In Russian]
Poddubnyi A.G., Malinin L.K., Tereshchenko V.G. 1982. O tochnosti otsenki absolyutnoy chislennosti ryb vo vnutrennikh vodoyomakh [Precision of fish absolute abundance estimation in inland water bodies] // Otsenka pogreshnosti metodov gidrobiologicheskikh i ikhtiologicheskikh issledovaniy. Trudy IBVV AN SSSR. Rybinsk. Vyp. 49 (52). S. 83-103. [In Russian] Poddubnyi A.G. 1987. Sovremennoe sostoyanie i perspektivy rybokhozyaistvennogo ispol'zovaniya vodokhranilishch
[Current state and perspectives of reservoir fisheries] // Voprosy ikhtiologii. T. 27. № 5. S. 729-743. Pravdin I.F. 1966. Rukovodstvo po izucheniyu ryb (preimushchestvenno presnovodnykh) [Guide to the fish study
(mostly freshwater)]. M.: Pishchevaya promyshlennost'. 376 s. [In Russian] Ryby Rybinskogo vodokhranilishcha: populyatsionnaya dinamika i ekologiya [Fishes of the Rybinsk reservoir: population dynamics and ecology]. Red.: Y.V. Gerasimov. Yaroslavl: Filigran', 2015. 418 s. [In Russian] Sechin Y.T. 1990. Metodicheskie ukazaniya po otsenke chislennosti ryb v presnovodnykh vodoyomakh [Guidelines on
fish abundance estimation in freshwater bodies]. M.: VNIIPRKH. 51 s. [In Russian] Yudanov K.I., Kalikhman I.L., Tesler V.D. 1984. Rukovodstvo po provedeniyu gidroakusticheskikh syomok [Manual
of hydroacoustic surveying]. M.: VNIRO. 124 s. [In Russian] Parker-Stetter S.L., Rudstam L.G., Sullivan P.J., Warner D.M. 2009. Standard operating procedures for fisheries acoustic surveys in the Great Lakes. Great Lakes Fish. Comm. Spec. Pub. 09-01. 170 p. Simmonds J., MacLennan D. 2005. Fisheries Acoustics: Theory and Practice. Second edition, Blackwell Science. Fish and Aquatic Resources Series 10. 437 p.
DISTRIBUTION AND STRUCTURE OF FISH POPULATION IN VOLGA RESERVOIRS
IN THE 1980S AND 2010S.
Y. V. Gerasimov1, M. I. Malm1, Y. I. Solomatin1, M. I. Bazarov1, S. Y. Brazhnik2
'Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences 152742 Borok, Russia, e-mail: gu@ibiw.yaroslavl.ru 2Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography 107140 Moscow, Verkhnyaya Krasnoselskaya st. 17, e-mail: svetlana_sh@vniro.ru
This study presents the results of comparative analysis of the status of fish population in Volga reservoirs in the 1980s and 2010s. Commercial fisheries statistics and trawl-acoustics survey data obtained from the river stretch downstream from Ivankovo to Volgograd reservoirs in 1982, 1985, 2015 and 2016 are compared. It is shown that changes in qualitative and quantitative characteristics of both commercial and scientific catches have similar trends confirmed by acoustic surveys. During the study period, annual commercial catch has decreased in most reservoirs of the Volga River, reduced yields of commercially valuable large fish species has been reported and sturgeons have totally vanished. On the other hand, the proportion of smaller commercial fish species in the total catch, which accounted for only a few percents in the 1980s, has increased. Due to this, the species composition of catches has changed correspondingly. The same tendencies are observed in the scientific catches with the exception of Ivankovo and Uglich reservoirs where commercial fishing was banned in 2014 and 2007 respectively and now only recreational fishing is allowed. Positive trends in fish population and ichtyomass growth recorded in Ivankovo and Uglich reservoirs suggest that the decline of fish stocks in other reservoirs on the Volga River in the 1990s and 2000s is the result of commercial overfishing (especially commercially valuable species). Natural factors, including the main one - global warming, impact fish population to a lesser extent. Only some cold-water and oxyphilic species such as smelt Osmerus eperlanus (L.), vendace Coregonus albula (L.) and burbot Lota lota (L.) have been negatively affected by climate change. Global warming has led to a decrease in their abundance especially in the Upper Volga reservoirs where the proportion of these species is significantly higher than in reservoirs of the Middle and Lower Volga. Climate warming favors the rapid distribution of kilka Clupeonella cultriventris (Nordmann) in the Middle and Upper Volga reservoirs. Establishment of this species has already caused considerable changes of structure and trophic links in pelagic fish assemblages.
Keywords: Volga reservoirs, fish, commercial catch, trawl-acoustic survey, species diversity, ichtyomass
