CC BY
15
Труды ИБВВ РАН, 2017, вып. 80(83)
Transactions of IBIW RAS, 2017, issue 80(83)
УДК 597.15.574.2
ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ СКОРОСТЬ РОСТА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ СНЕТКА OSMERUS EPERLANUS (L.) В УСЛОВИЯХ КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
В. Г. Терещенко, Л. И. Терещенко
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузскийр-н, e-mail: tervlad@ibiw.yaroslavl.ru
Оценена потенциальная скорость роста численности популяции снетка в условиях Куйбышевского водохранилища, расположенного далеко на юге от его материнского ареала. Установлено, данный попу-ляционный показатель у снетка, холодолюбивого вида, оказался ниже в условиях Куйбышевского водохранилища (3.7 год-1), чем в условиях Рыбинского водохранилища (4.2 год-1), т.е. при удалении от натив-ного ареала он снижается.
Ключевые слова: вселенец, популяция, обилие, корюшка, удельная скорость изменения численности, потенциальная скорость роста, Куйбышевское водохранилище.
ВВЕДЕНИЕ
Успешность процесса натурализации и дальнейшая роль вида в экосистеме определяются таким динамическим параметром как удельная скорость изменения численности популяции. Максимальное его значение, наблюдаемое при экспоненциальном росте численности популяций, называют "потенциальной скоростью роста". Она характеризует наследственно обусловленную потенциальную способность вида к увеличенитю численности в данной среде обитания [О^ш, 1971; Р1апка, 1978; Solbrig, Solbгig, 1979]. Этот популяцион-ный параметр еще называют "биотический потенциал" или "репродуктивный потенциал" вида в данных условиях. Информация о нем требуется для решения ряда теоретических и практических задач экологии. Например, разность между репродуктивным потенциалом и удельной скоростью изменения численности в конкретной ситуации можно рассматривать как показатель ограничивающего влияния среды на вид.
Экспоненциальный рост численности популяции наблюдается в условиях, когда среда не оказывает ограничивающего влияния [Оаиш, 1971; Pianka, 1978; Solbrig, Solbrig, 1979]. В природе такую ситуацию можно встретить в процессе расширения ареала вида в первые годы формирования популяции в новом месте или ее восстановления после катастрофического снижения численности. Гидростроительство в XX веке на р. Волга вызвало кардинальные подвижки и расселение гидро-бионтов по каскаду создаваемых водохрани-
лищ за пределы их исходных ареалов и климатических зон. Основной поток рыб-мигрантов по Волжскому каскаду был направлен с юга вверх по течению и представлен теплолюбивыми понтокаспийскими видами [Шаронов, 1971; Слынько, Терещенко, 2014 ^Ьагошу, 1971; Slynko, Tereshchenko, 2014)]. Для них на примере водохранилищ Волги и Днепра установлено, что потенциальная скорость роста численности популяций из более южных водохранилищ оказалась выше по сравнению с северными водоемами [Слынько, Терещенко, 2014; Терещенко и др., 2015; Tereshchenko е! а]., 2016 ^1УПЬ, Tereshchenko, 2014; Tereschenko et а1., 2015; Tereshchenko et а1., 2016)].
Только два холодолюбивых вида рыб, представителя арктического пресноводного фаунистического комплекса (корюшка в ее снетковой форме и ряпушка), расселялись с севера вниз по течению. Для более глубокого понимания процесса адаптации рыб к экстремальным условиям обитания представляет интерес оценка популяционных параметров хо-лодолюбивого вида в водоемах, расположенных южнее его нативного ареала. Куйбышевское водохранилище расположено на южной границе вновь приобретенного ареала снетка (табл. 1)
Цель работы - оценка потенциальной скорости роста численности популяции снетка Куйбышевского водохранилища и ее сравнение с данным популяционным параметром снетка Рыбинского водохранилища.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Работа основана на литературных дан- тельским пелагическим тралом (размер
ных [Поддубный, 1959; Шаронов, 1971 10^1.5 м, ячея в кутке 6 мм) в Куйбышевском
(Poddubny, 1959; Sharonov, 1971)] и архивных водохранилище за период 1957-1983 гг., кото-
материалах (табл. 1) Института биологии рые были любезно переданы ранее авторам
Волжского бассейна РАН уловов исследова- с.н.с., к.б.н. С.В. Козловским. Количество тра-
лений по годам колебалось от 28 до 353. Информацию из разных источников стандартизировали, приводя улов на 15 мин. траления.
Удельную скорость изменения численности популяции, которая характеризует прирост численности на особь в единицу времени, вычисляли по формуле [Воронов, 2005; Birch, 1948; Pianka, 1978; Odum, 1971 (Voronov, 2005; Birch, 1948; Odum, 1971; Pianka, 1981)]:
rN = (In Nt2 - ln NJ/^ - о
где N и N¡2 - численность (плотность) популяции в моменты времени ¡1 и ¡2 (годы). Поскольку удельная скорость изменения численности в процессе натурализации вселенца изменяется [Слынько, Терещенко, 2014; Терещенко и др., 2015; Теге8ЬеЬепко й а1., 2016 (81упко, Теге8ЬеЬепко, 2014; Теге8ЬеЬепко е! а1., 2015; Теге8ЬеЬепко е! а1., 2016)], то интервал времени при расчетах 1), как правило, брали не более 2 лет. Отсутствие данных уловов рыб за 1962-1964 гг. вынудило взять при расчетах разность равную 4 годам.
Таблица 1. Характеристика Куйбышевского водохранилища и условий вселения снетка Table 1. The features of Kuibyshev Reservoir and conditions for the invasion of sparling
Параметр Значение
Features Dimentions
Географическая широта, °N Latitude, ° N 53° 20'-55°52'
Географические координаты, среднее 55°20'N 49°57'E
Geographic location, mean values
*Годы заполнения осень 1955-1957
*Years of origin autumne 1955-1957
Тип водохранилища равнинный, озерно-речной
Type of reservoir plained, lake-channel
*Площадь, км2 6250
*Area, km2
*Площадь мелководий до 2 м, км2/% 1035/17
* Area of shallows up to 2 m, km/%
* Длина, км 650
*Length, km
*Максимальная ширина, км 48
*Maximum width, km
*Максимальная глубина, м 32
*Maximum depth, m
*Амплитуда колебаний уровня, м 7.5
*Ampitude of water level variation, m
** Степень водообмена 4.7
**Degree of water exchange
**Биомасса фитопланктона в летне-осенний период, г/м3 13.0
** Biomass of phytoplankton in summer-autumn period, g/m3
**Биомасса зоопланктона в летне-осенний период, г/м3 4.3
** Biomass of zooplankton in summer-autumn period, g/m3
Фаза натурализации снетка при заполнении водохранилища II-III
Phase of naturalization smelt during the filling of the reservoir
Примечание. * При НПУ; ** - по: Исаев, Карпова, 1989. Note. *At a normal water level; ** based on: Isaev, Karpova, 1989.
РЕЗУЛЬТАТЫ Попав в новые условия обитания, любой вид проходит следующие последовательные фазы натурализации [Карпевич, 1975; Cadotte е! а1., 2005 (КагреуюЬ, 1975; Cadotte е! а1., 2005)]: вселения или проникновения (фаза I), размножения (фаза II), освоения территории и роста численности (фаза III), функционирования в режиме флуктуации численности (фаза IV). Поскольку снеток - короткоцикловая форма корюшки, в массе созревающая на первом-втором году жизни [Иванова, 1987 (Гуапо-
ИССЛЕДОВАНИЯ
уа, 1987)], то длительность II фазы его натурализации может составлять 1-3 года. Продолжительность фаз и конечная численность популяции вселенца зависит от конкретных климатических, гидрологических и экологических условий водоема-реципиента.
Исходная форма для популяции снетка в Куйбышевском водохранилище - снеток Рыбинского, который в свою очередь происходит от снетка оз. Белое [Васильев, 1951; Кузнецов, 1951; Чиркова, 1960; Шаронов, 1960б; Кузнецо-
ва, 1966; Кудерский, 1967 (Vasil'ev, 1951; Kuznetsov, 1951; Chirkova, 1960; Sharonov, 1969b; Kuznetsova, 1966; Kuderskij, 1967)]. Его натурализация в Куйбышевском водохранилище началась со II-III фазы одновременно с началом заполнения водоема осенью 1955 г. (табл. 1).
Подробное описание процесса освоения снетком Куйбышевского водохранилища содержится в работах [Шаронов 19606, 1972 (Sharonov, 1960b, 1972)]. В период заполнения водоема (1956-1957 гг.) он встречался только в верховье водоема - Волжском плесе. Хотя материал собирали по всей акватории водоема на 90 станциях, из которых 20 расположены в Волжском плесе [Поддубный, 1959 (Poddubny, 1959)]. К 1959 г. снеток расселился почти по всей правобережной русловой части водохранилища. В наибольшем количестве он встречался в нижнем плесе. В уловах мальковым тралом снеток попадался здесь так же часто, как плотва и уклейка, уступая по частоте встречаемости только чехони [Шаронов, 1960б (Sharonov, 1960b)]. В Волго-Камском плесе и Черемшанском заливе вид в этот период не обнаружен. В 1961 г. вселенец вылавливался в правобережных заливах, а в 1962 г. он стал скатываться в нижний бьеф. После постройки в 1961-1964 гг. на р. Каме (левобережный приток р. Волги) Воткинской ГЭС снеток продвинулся на восток водохранилища. Так, в 1967 г. он впервые обнаружен на левобережной пойме Тетюшинского плеса у Булгар, а в Камском плесе поднялся до г. Чистополя [Шаронов, 1972 (Sharonov, 1972)].
Это описание дает основание для двух выводов. Во-первых, при освоении новых акваторий у снетка преобладал пассивный пере-
нос по направлению основного стока. Дополнительно наблюдалось активное перемещение по прилегающим к основному руслу участкам озерного типа (заливам и плесам с развитой пелагиалью и резко замедленным течением). Продвижение особей против течения было не характерно. Во-вторых, в речной период на участке р. Волги ниже Рыбинской ГЭС снос снетка в ощутимых размерах не достигал основной зоны Куйбышевского водохранилища. Освоение акватории из-за большой длины водоема и существенной разнокачественности условий обитания в разных плесах было растянутым во времени, что должно было продлить III фазу натурализации.
В начале 1970-х гг. снеток в Куйбышевском водохранилище стал обычным видом в составе ихтиофауны водоема [Лукин, 1975 (Lukin, 1975)]. Он встречался сравнительно часто, но плотность популяции была невысока [Шаронов, 1972 (Sharonov, 1972)]. Отмечено наличие весной в заливах половозрелых особей и молоди [Шаронов, 1971 (Sharonov, 1971)]. Это позволяет предполагать существование нереста снетка в Куйбышевском водохранилище в рассматриваемый период.
На основании всего вышесказанного и средних уловов в разные годы (табл. 2), можно заключить, что в 1957 г. популяция снетка находилась на стадии перехода от II-ой фазы натурализации к III-ей, а в период 1958-1965 гг. в зоне экспоненциального роста численности. На III-ей фазе натурализации вселенца максимальное значение удельной скорости роста численности снетка равнялось rmaxN=3.7 год-1 при уловах соответственно 0.02 и 1.0 экз./15 мин траления (табл. 2).
Таблица 2. Обилие снетка в уловах пелагическим тралом в Куйбышевском водохранилище
Table 2. The abundance dynamics of smelt Osmerus eperlanus in pelagic trawl catches in the Kuibyshev Reservoir
Год Year Средний улов, экз./15 мин Mean catch, ind/15 min r№ год-1 rn, year-1 Число тралений, шт. The number of trawls Источник данных по уловам Reference of catch data
t2 -tl = 1 t2 -ti=2 t2 —ti=4
1957 0.02 - - - 150 С.В.Козловский, архив
1958 0.024 0.18 - - 126 Там же
1959 1.00 3.73 1.96 - 52 Там же
1961 0.03 - -1.75 - 37 Там же
1965 48,8 - - 2.7 28 Шаронов, 1971
1969 1.10 - - 28 С.В.Козловский, архив
1970 0.58 -0.64 - - 28 Там же
1971 1.9 1.19 0.27 - 28 Там же
1976 0.46 - - - 28 Там же
1977 0.92 0.69 - - 353 Там же
1978 1.14 0.21 0.18 - 83 Там же
1980 0.52 - -0.39 - 66 Там же
1981 0.77 0.39 - - 69 Там же
1983 0.11 - -0.97 - 55 Там же
Отсутствие данных за 1962-1968 гг. не позволило точно определить продолжительность III фазы натурализации. Максимальный улов снетка отмечен в 1965 г. в верховье водохранилища (устье р. Цивиль), который составлял 335 экз./15 мин траления [Шаронов, 1971 (Sharonov, 1971)]. Эта станция расположена у правого берега между г. Новочебоксарском и Мариинским Посадом (56° с.ш. 48° в.д.). Улов 58 экз./15 мин траления отмечен у правого берега ниже Казани (55° с.ш. 49° в.д.). Плотность снетка от 44 до 48 экз./15 мин траления была в заливах Старомайнском (54° с.ш. 48° в.д.), Сусканском (54° с.ш. 49° в.д.), Черемшанском
(54-55° с.ш. 50° в.д.) и Сидельниковском затоне. Однако в левобережной части водохранилища снеток впервые обнаружен только в 1967 г. [Шаронов, 1972 (Sharonov, 1972)]. Поэтому ориентировочно мы ограничили третью фазу натурализации снетка в Куйбышевском водохранилище временным отрезком с 1958 по 1967 гг. На IV фазе в режиме флуктуации численности уловы снетка оставались на постоянно низком уровне (табл. 2). В 1971-72 и 197879 гг. средние уловы в заливах составляли 312 экз. за 15-минутное траление [Иванова и др., 1984 (Ivanova et al., 1984)].
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Установлено, что потенциальная скорость роста численности снетка в Куйбышевском водохранилище составляет 3.7 год-1. Однако многочисленной популяции в этом водоеме он не сформировал.
Возможные факторы, которые могли ограничивать реализацию потенциальной скорости роста численности снетка в Куйбышевском водохранилище, следующие.
1) Регулярные заморы рыбы зимой, отмеченные в Камском плесе, Черемшанском и Сусканском заливах [Шаронов, 1960а (Sharonov, 1960a)].
2) Сильный прогрев воды в летний период. Анализ динамики уловов корюшки оз. Пейпси показал, что критическим фактором для данного вида является продолжительность периода превышения температуры воды выше 20°C в летнее время [Kangur et al., 2007]. В большинстве крупных водоемов СевероЕвропейской части СССР аномально жаркое лето 1973-1974 гг. сказалось на эффективности размножения, смертности и привело к снижению запасов снетка [Кудерский, Федорова, 1977 (Kuderskij, Fedorova, 1977)]. В связи с этим необходимо отметить, что в Куйбышевском водохранилище в верхних горизонтах температура воды может достигать 24-26оС, а у дна в районах с максимальными глубинами -17-18оС [Лукин, Баранов, 1958 (Lukin, Baranov, 1958)].
3) Летнее массовое цветение синезеленых водорослей, которое в частности наблюдалось в Куйбышевском водохранилище в июле - августе в 1957 и 1958 гг. [Стройкина, 1961 (Strojkina, 1961)].
4) Сильная сработка уровня воды. Амплитуда колебаний уровня в Куйбышевском водохранилище составляет 7.5 м (табл. 1).
5) Высокая проточность. Степень водообмена водохранилища равна 4.7 (табл. 1).
6) Недостаток нерестилищ. По данным ряда авторов, в озерах и водохранилищах снеток откладывает икру в прибойной зоне на глубинах от 10-15 см до 0.7-4 м [Лапин, 1955; Морозова, 1955; Абросов, Агапов, 1957 (Lapin, 1955; Morozova, 1955; Abrosov, Agapov, 1957)]. В Куйбышевском водохранилище весенняя сработка уровня воды создает неблагоприятные условия для инкубации икры, отложенной на мелководьях [Лукин, 1975 (Lukin, 1975)].
Особенность корюшки - образование форм ("корюшковая" и "снетковая") в зависимости от условий обитания особи в первые два года жизни. Прежде всего, имеет большое значение термический режим [Иванова, 1987 (Ivanova, 1987)]. Так количество созревших на 1-ом году особей определяется температурой воды в период развития личинок. В связи этим необходимо отметить, что среднемесячная температура воды в мае в Белом озере и Рыбинском водохранилище обычно на 2-5°С ниже, чем в Куйбышевском. Это приводит к тому, что доля созревающих сеголетков в более южных водоемах выше, чем в северных. Так, в поколении 1971 г. доля созревших сеголеток составила в Белом озере 0.2%, в Рыбинском водохранилище 17%, а в Куйбышевском водохранилище 65% [Иванова и др., 1984 (Ivanova et. al., 1984)].
В удельной скорости роста численности популяции обобщаются такие частные показатели, как рождаемость, смертность и возрастная структура [Odum, 1971]. У короткоцикло-вого вида основной вклад вносят рождаемость и смертность. Влияние факторов окружающей среды, включая и биотические, на любую из этих составляющих определяет и величину удельной скорости роста популяции рыб. Таким образом, оптимальность условий существования вселенца определяют следующие факторы: условия нереста и раннего развития;
обилие и доступность пищи; влияние конкурентов и хищников.
В условиях водохранилищ (при прочих равных условиях) биомасса зоопланктона выше в водоемах южных [Иванова и др., 1978 (Ivanova et. al., 1978)]. Кроме того, анализ эффективности размножения другого вселенца (тюльки) Куйбышевского водохранилища показал ее зависимость от температуры воды, длительности вегетационного периода и концентрации кормового зоопланктона [Кузнецов, 1973 (Kuznetsov, 1973)]. В обобщенном виде влияние температурного фактора на эффективность размножения рыб и развитие их кормовой базы может быть отражено интегральным параметром - географической широтой водоема.
Рассмотрим изменение потенциальной скорости роста численности снетка в зависимости от географической широты водохранилища. Ранее для популяции снетка Рыбинского водохранилища было приведено значение потенциальной скорости роста численности равное 1.0 год-1 [Slynko, Kiyashko, 2012]. И оно соответствовало максимальному значению удельной скорости изменения численности популяции на третьей фазе натурализации все-ленца.
Однако максимальный рост численности популяции наблюдается в условиях, когда среда не оказывает ограничивающего влияния. Для короткоциклового вида, которым и является снеток, такие условия создаются не только в первые годы формирования популяции в новом месте, но и в период восстановления популяции после катастрофического снижения ее численности.
В 1973-1974 гг. уловы снетка в Рыбинском водохранилище снизились на два порядка [Пермитин, Половков, 1978 (Permitin, Polovkov, 1978)]. Это было обусловлено влия-
Широта,°СШ
Рис. Зависимость потенциальной скорости роста численности популяции снетка (1) и тюльки (2) от географической широты.
Fig. The abundance specific rate of smelt Osmerus eperlanus (1) and tulka Clupeonella cultriventris (2) populations dependence from geographic latitude.
нием на термический режим водоемов СевероЕвропейской части СССР аномально жаркого лета в 1972-1974 гг., что сказалось на эффективности размножения, смертности и привело к снижению запасов снетка [Кудерский, Федорова, 1977 (КЫегеку, Fedorova, 1977)]. Далее до 1983 г. шло увеличение уловов снетка до 1000 экз./15 мин. траления, а затем последовало резкое их снижение. С 1985 по 1990 год уловы снетка опять возрастали до 5000 экз./15 мин. траления. Следовательно, на IV фазе его натурализации в Рыбинском водохранилище так же создавались условия для реализации потенциальной скорости роста численности популяции. Максимальное значение удельной скорости увеличения численности в этот период составило 4.2 год-1 [Слынько, Терещенко, 2014 ^1упко, Tereshchenko, 2014)]. Поэтому следует принять значение потенциальной скорости роста численности популяции снетка Рыбинского водохранилища равным 4.2 год-1.
Для сравнения рассмотрим зависимость от географической широты потенциальной скорости роста численности теплолюбивого вида - тюльки. Предварительные значения этого популяционного параметра для тюльки в Куйбышевском (3.6 год-1) и Рыбинском (2.1 год-1) водохранилищах приведено было ранее [Слынько, Терещенко, 2014 ^1упко, Tereshchenko, 2014)]. Однако, как для снетка, для тюльки так же создавались благоприятные условия для реализации потенциальной скорости роста численности популяции на IV фазе ее натурализации в Рыбинском водохранилище. Максимальное значение удельной скорости увеличения численности популяции тюльки Рыбинского водохранилища, отмеченное на IV фазе натурализации, составило 3.2 год-1, что и есть потенциальная скорость роста численности этого вселенца.
Таким образом, как для теплолюбивого, гласуется с общими экологическими представ-
так и для холодолюбивого видов при удалении лениями о том, что максимальное значение
от нативного ареала обитания вида значение многих популяционных параметров отмечает-
потенциальной скорости роста численности ся в зоне экологического оптимума, т.е. в на-
популяции снижается (см. рисунок). Это со- тивном ареале [О^ш, 1971; Шск^8, 1976].
ВЫВОДЫ
1. Имеющиеся данные позволяют оце- 2. У снетка при продвижении к югу, т.е.
нить потенциальную скорость роста численно- при удалении от нативного ареала, значение
сти снетка в климатической зоне Куйбышев- потенциальной скорости роста численности
ского водохранилища равной 3.7 год-1. популяции снижается.
Авторы выражают глубокую благодарность бывшему старшему научному сотруднику Института биологии
Волжского бассейна РАН, кандидату биологических наук |С.В. Козловскому| за архивные материалы по уловам
малькового трала за период 1957-1983 гг., что позволило оценить потенциальную скорость роста численности
снетка Куйбышевского водохранилища.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абросов В.Н., Агапов И.Д. О саморегуляции численности снетка в Жижицком озере // Вопросы ихтиологии. 1957. Вып. 8. С. 160-178.
Васильев Л.И. О снетке Рыбинского водохранилища // Зоол. журн. 1951. Т. XXX. Вып. 6. С. 590-592.
Воронов Д.А. Расчет удельной скорости роста популяции: сопоставление определения и модели // Журн. общей биологии. 2005. Т. 66. № 5. С. 425-430.
Иванова М.Н. Популяционная изменчивость пресноводных корюшек. Рыбинск, 1982. 144 с.
Иванова М.Н. К вопросу о продолжительности жизни пресноводной корюшки Osmerus eperlanus // Вопросы ихтиологии. 1987. Т. 27. Вып. 6. С. 1019-1022.
Иванова М.Н., Козловский С.В., Лопатко А.Н., Стрельникова А.П. О биологии корюшки средневолжских водохранилищ // Биол. продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 211-214.
Иванова М.Н., Половкова С.Н., Кияшко В.И., Баканов А.И. Питание и пищевые взаимоотношения рыб в водохранилищах Волжского каскада // Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ. Л.: Наука, 1978. С. 55-77.
Исаев А.И., Карпова Е.И. Рыбное хозяйство водохранилищ. М.: Пищев. пром., 1989. 255 с.
Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищев. пром., 1975. 432 с.
Кожевников Г.П. Снеток в Горьковском водохранилище // Науч.-техн. Бюллетень ВНИОРХ. 1958. № 6-7. С. 111-112.
Кудерский Л.А. Случаи саморасселения и аутоакклиматизации корюшки // Сырьевые ресурсы внутренних водоемов Северо-Запада. Тр. Карел. отд. Гос. НИИ оз. и речн. хоз-ва. 1967. Т. V. Вып. 1. С. 311-314.
Кудерский Л.А., Федорова Г.В. Снижение запасов снетка в больших водоемах в Северо-Европейской части СССР в 1973-1975 гг. // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. Л.: ГосНИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва . 1977. Вып. 20. С. 3-8.
Кузнецов Н.В. О нахождении корюшки (Osmerus eperlanus eperlanus) в реке Волге в районе города Горького // Тр. Карело-финского отд. ВНИОРХ. Петрозаводск, 1951. С. 413-416.
Кузнецов В.А. Особенности размножения и роста тюльки - нового компонента ихтиофауны Куйбышевского водохранилища // Научн. Докл. Высш. Школы. Биол. Науки. 1973. № 6. С. 23-25.
Кузнецова И. А. Скат и питание снетка Osmerus eperlanus eperlanus morpha spirinchus Pallas в р. Волге // Вопр. ихтиологии. 1966. Т. 6. Вып. 4(41). С. 744-749.
Лапин Ю.Е. Снеток Рыбинского водохранилища. Автореферат канд. дисс. Москва, 1955. 15 с.
Лукин А.В. Куйбышевское водохранилище // Водохранилища Волжско-Камского каскада и их рыбохозяйст-венное значение. Изв. ГосНИОРХ. 1975. Т. 102. С. 105-117.
Лукин А.В., Баранов И.В. Рыбохозяйственное исследование Куйбышевского водохранилища в 1956 г. // Науч. -техн. бюллетень ВНИОРХ. 1958. № 6-7. С. 19-22.
Морозова П.Н. Рыбы Белого озера и их промысловое использование // Рыболовство на Белом и Кубенском озерах. Вологда, 1955. С. 1-141.
Пермитин И.Е., Половков В.В. Особенности образования и динамика структуры скоплений пелагических рыб // Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ. Тр. ИБВВ АН СССР. Вып. 32(35). Л.: Наука, 1978. С. 78-105.
Поддубный А.Г. Состояние ихтиофауны Куйбышевского водохранилища в начальный период его существования // Тр. Инст. биол. водохр. АН СССР. 1959. Вып. 1(4). С. 269-297.
Слынько Ю.В., Терещенко В.Г. Рыбы пресных вод Понто-Каспийского бассейна (Разнообразие, фауногенез, динамика численности, механизмы адаптации) М.: ПОЛИГРАФ-ПЛЮС, 2014. 328 с.
Стройкина В.Г. Численность и биомасса синезеленых водорослей в поверхностном горизонте воды Куйбышевского водохранилища в период цветения 1957 и 1958 гг. // Бюлл. ИБВ АН СССР. 1960. № 8-9. С. 9-13.
Терещенко В.Г., Бузевич И.Ю., Христенко Д.С., Терещенко Л.И. Удельная скорость роста численности тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) в Днепродзержинском и Кременчугском водохранилищах на разных фазах ее натурализации // Биология внутренних вод. 2015. № 3. С. 72-79. DOI: 10.1134/S1995082915030141. Чиркова З.Н. Снеток в Горьковском и Куйбышевском водохранилищах // Бюлл. ИБВ АН СССР. 1960. № 8-9. С. 42-43.
Шаронов И.В. Некоторые черты формирования ихтиофауны Куйбышевского водохранилища // Бюлл. ИБВ АН
СССР. 1960а. № 8-9. С. 38-41. Шаронов И.В. О распределении снетка в Куйбышевском водохранилище // Бюлл. ИБВ АН СССР. 19606. № 8-9. С. 44-45.
Шаронов И.В. Расширение ареала некоторых рыб в связи зарегулированием Волги // Волга-I: Проблемы изучения и рационального использования биол. ресурсов водоемов. Материалы Первой конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Куйбышев: Куйб. кн. изд-во, 1971. С. 226-232. Шаронов И.В. Проникновение северных и южных форм рыб в Куйбышевское водохранилище // Распределение и численность промысловых рыб Куйбышевского водохранилища и обусловливающие их факторы. Казань: Татарское книжн. изд-во, 1972. С. 178-179. Birch L.C. The intristic rate of natural increase of an insect population // J. Anim. Ecol. 1948. Vol. 17. P. 15-26. Cadotte M. W., Colautti R. I. The ecology of biological invasions: past, present and future // Invasive plant: Ecological
and Agricultural Aspects. Ed. Inderjit. Basel: Birkhauser Verlag. Switzerland. 2005. Р. 19-43. Kangur A., Kangur P., Kangur K., Mols T. The role of temperature in the population dynamics of smelt Osmerus eperlanus eperlanus m. spirinchus Pallas in Lake Peipsi., Mols Tonu // Hydrobiologia [КЭ]. 2007. Vol. 584. № 1. P. 433-441.
Odum E.P. Fundamentals of Ecology. Philadelphia: W.B. Saunders Company, 1971. 574 p. Pianka, E.R., Evolutionary Ecology, New York: Harper and Row, 1978. 397 p.
Ricklefs R.E. The economy of Nature. A textbook in basic ecology. Portland, Oregon: Chiron Press. Inc., 1976. Slynko Yu.V., Kiyashko V.I. 2012. The analysis of еffectiveness invasions of pelagic species of fishes in Volga river
reservoirs // Russian Journal Biological Invasion. Vol. 3. № 2. P. 129-138. Solbrig O.T., Solbrig D.J. Introduction to Population and Evolution. Reading, Massachusetts, Menlo Park: Addison-
Wesley Publishing Company, 1979. 468 p. Tereshchenko V.G., Khrystenko D.S., Kotovska G.O., Tereshchenko L.I. The Specific Rate of the Population Dynamics of the Black-Striped Pipefish Sygnathus nigrolineatus Eichwald, 1831 in the Kremenchug and Dneprodzerzhinsk Reservoirs at Different Phases of the Naturalization of the Species // Inland Wat. Biol. 2016. Vol. 9. № 1. P. 79-86. DOI: 10.1134/S1995082911601017X
REFERENCES
Abrosov V.N., Agapov I.D. 1957. O samoregulyatsii chislennosti snetka v Zhyzhytskom ozere [On self-regulation of sparling quantity in Zhyzhytskoe Lake] // Voprosy ikhtiologii. 8. S. 160-178. [In Russian]
Birch L.C. 1948.The intristic rate of natural increase of an insect population // J. Anim. Ecol. Vol. 17. P. 15-26. Cadotte M. W., Colautti R. I. 2005.The ecology of biological invasions: past, present and future // Invasive plant: Ecological and Agricultural Aspects. Ed. Inderjit. Basel: Birkhauser Verlag. Switzerland. Р. 19-43.
Chirkova Z.N. 1960. Snetok v Gor'kovskom i Kujbyshevskom vodokhranilishhakh [Osmerus eperlanus morpha spirinchus in Gorki and Kuibyshev water reservoirs] // Byull. IBV AN SSSR. № 8-9. S. 42-43. [In Russian]
Isaev A.I., Karpova E.I. 1989. Pybnoe khozyaistvo vodokhranilish. [Fishing-culture for reservoirs]. M.: Pishchevaya promyshlennost'. 255 s. [In Russian]
Ivanova M.N. 1982. Populyatsionnaya izmenchivost' presnovodnykh koryushek. Rybinsk. 144 s. [Ivanova M.N. Population variability of freshwater smelts]. Rybinsk. 144 s. [In Russian]
Ivanova M.N. 1987. K voprosu o prodolzhitel'nosti zhizni presnovodnoj koryushki Osmerus eperlanus [On the live span of the freshwater smelt, Osmerus eperlanus] // Voprosy ikhtiologii [Journal of ichthyology, USSR]. Vol. 27. 6. S. 1019-1022. [In Russian]
Ivanova M.N., Kozlovsky S.V., Lopatko A.N., Strel'nikova A.P. 1984. O biologii koryushki srednevolzhskikh vodokhranilish [On biology of sparling in Middle-Volga reservoirs] // Biologicheskaya produktivnost' i kachestvo vody Volgi i ee vodokhranilish. M.: Nauka, S. 211-214. [In Russian]
Ivanova M.N., Polovkova S.N., Kiyashko V.I., Bakanov A.I. 1978. Pitanie i pishchevye vzaimootnosheniya pyb v vodokhranilishakh Volzhskogo kaskada [The feeding and feeding relations of fishes in Volga Cascade reservoirs] // Teoreticheskie aspekty rybokhozyastvennykh issledovaniy vodokhranilish. L.: Nauka. S. 55-77. [In Russian]
Kangur A., Kangur P., Kangur K., Mols T. 2007. The role of temperature in the population dynamics of smelt Osmerus eperlanus eperlanus m. spirinchus Pallas in Lake Peipsi., Mols Tonu // Hydrobiologia [КЭ]. Vol. 584. № 1. P. 433-441.
Karpevich A.F. 1975. Teoriya i praktika akklimatizatsii vodnykh organizmov [Karpevich A.F. Theory and Practice for Acclimatization of Aquatic Animals]. M.: Pishchevaya promyshlennost'. 432 s. [In Russian]
Kozhevnikov G.P. 1958. Snetok v Gor'kovskom vodokhranilishche [Sparling in Gorky Reservoir] // Nauchno-tekhnicheskiy Byulleten' VNIORCh. № 6-7. S. 111-112 [In Russian]
Kuderskij L.A. 1967. Sluchai samorasseleniya i autoakklimatizatsii koryushki [Instances the self-occupation and auto acclimatization of sparling] // Syr'evye resursy vnutrennikh vodoemov Severo-Zapada. Tr. Karel. Otd. Gos. NII oz. i rechn. khoz-va. Vol. V. 1. S. 311-314. [In Russian]
Kuderskij L. A., Fedorova G.V. 1977. Snizhenie zapasov snetka v bol'shikh vodoemakh v Severo-Evropejskoj chasti SSSR v 1973-1975 gg. [Decrease of sparling stock in large water bodies of the North-European USSR in 1973-1975] // Rybokhozyajstvennoe izuchenie vnutrennikh vodoemov. Leningrad: GosNII ozer. i rech. ryb. khoz-va. 20. S. 3-8. [In Russian]
Kuznetsov N.V. 1951. O nakhozhdenii koryushki (Osmerus eperlanus eperlanus) v reke Volge v rajone goroda Gor'kogo [On smelt (Osmerus eperlanus eperlanus) find in Volga River near Gorky-City] // Tr. Karelo-finskogo otd. VNIORKH. Petrozavodsk. S. 413-416. [In Russian]
Kuznetsov V.A. 1973. Osobennosti razmnozheniya i rosta tyul'ki - novogo komponenta ikhtiofauny Kujbyshevskogo vodokhranilishha [Reproduction and growth peculiarities of the tulka - new component of ichthyofauna in Kuibyshev reservoir] // Nauchn. Dokl. Vyssh. Skoly. Biol. Nauki. № 6. S. 23-25. [In Russian]
Kuznetsova I. A. 1966. Skat i pitanie snetka Osmerus eperlanus eperlanus morpha spirinchus Pallas v r. Volge [Descent and feeding of Osmerus eperlanus eperlanus morpha spirinchus Pallas in the Volga] // Voprosy. Ikhtiologii [Problems of ichthyology]. Vol. 6. 4(41). S. 744-749. [In Russian]
Lapin Yu.E. 1955. Snetok Rybinskogo vodokhranilishha. Avtoreferat kand. diss. Moskva. 15 s. [Sparling of Rybinsk Reservoir. Extended Abstract of DPh. (Biol.) Dissertation. Moscow]. 15 s. [In Russian]
Lukin A.V. 1975. Kujbyshevskoe vodokhranilishhe [Kuibyshev Reservoir] // Vodokhranilishha Volzhsko-Kamskogo kaskada i ikh rybokhozyajstvennoe znachenie. Izv. GosNIORKh. Vol. 102. S. 105-117. [In Russian]
Lukin A.V., Baranov I.V. 1958. Rybokhozyajstvennoe issledovanie Kujbyshevskogo vodokhranilishha v 1956 g. [Fishing-culture Research the Kuibyshev Reservoir in 1956 year] // Nauch.-tekhn. byulleten' VNIORKH. № 6-7. S. 1922. [In Russian]
Morozova P.N. 1955. Ryby Belogo ozera i ikh promyslovoe ispol'zovanie [Fishes in Beloye Lake and their catch]// Rybolovstvo na Belom i Kubenskom ozerakh. Vologda. S. 1-141. [In Russian]
Odum E.P. 1971. Fundamentals of Ecology. Philadelphia: W.B. Saunders Company. 574 p.
Permitin I.E., Polovkov V.V. 1978. Osobennosti obrazovaniya i dinamika struktury skoplenij pelagicheskikh ryb [Formation peculiarity and structure dynamic of pelagic fishes accumulations] // Teoreticheskie aspekty rybokhozyaj stvennykh issledovanij vodokhranilishch. Tr. IBVV AN SSSR. 32(35). L.: Nauka. S. 78-105. [In Russian] Pianka, E.R. 1978. Evolutionary Ecology, New York: Harper and Row. 397 p.
Poddubny A.G. 1959. Sostoyanie ikhtiofauny Kujbyshevskogo vodokhranilishha v nachal'nyj period ego sushhe-stvovaniya [Ichthyofauna of Kuibyshev Reservoir on first period of its existence] // Tr. Inst. biol. vodokhr. AN SSSR. 1(4). S. 269-297. [In Russian]
Ricklefs R.E. 1976.The economy of Nature. A textbook in basic ecology. Portland, Oregon: Chiron Press. Inc. Sharonov I.V. 1960a. Nekotorye cherty formirovaniya ikhtiofauny Kujbyshevskogo vodokhranilishha [Certaine features of the ichthyofauna formation in the Kuibyshev water reservoir] // Byull. IBV AN SSSR. № 8-9. S. 38-41. [In Russian]
Sharonov I.V. 1960b. O raspredelenii snetka v Kujbyshevskom vodokhranilishhe [On O. eperlanus morpha spirinchus distribution in the Kuibyshev water reservoir] // Bull. IBV AN SSSR. № 8-9. [In Russian]
Sharonov I.V. 1971. Rasshirenie areala nekotorykh ryb v svyazi zaregulirovaniem Volgi [The expansion of the area of some fishes with changes of the Volga regulation] // Volga-I: Problemy izucheniya i ratsional'nogo ispol'zovaniya biol. resursov vodoemov. Materialy Pervoj konf. po izucheniyu vodoemov bassejna Volgi. [Volga - I. Problems of studying and rational use of biological resources of water bodies. The materials of the First conference on studying water bodies of the Volga basin]. Kujbyshev: Kujb. kn. izd-vo [Kuibyshev Publishing House]. S. 226-232. [In Russian]
Sharonov I.V. 1972. Proniknovenie severnykh i yuzhnykh form ryb v Kujbyshevskoe vodokhranilishhe [The move of northern and southern forms of fishes to Kuibyshevskoye reservoir] // Raspredelenie i chislennost' promyslovykh ryb Kujbyshevskogo vodokhranilishha i obuslovlivayushhie ikh faktory. Kazan': Tatarskoe knizhn. izd-vo. S. 178-179. // [In Russian]
Slynko Yu.V., Kiyashko V.I. 2012. The analysis of effectiveness invasions of pelagic species of fishes in Volga river reservoirs // Russian Journal Biological Invasion. Vol. 3, № 2. P. 129-138.
Slynko Y.V., Tereshchenko V.G. 2014. Ryby presnykh vod Ponto-Kaspijskogo bassejna (raznoobrazie, fauno-genez, dinamika chislennosti, mekhanizmy adaptatsii) [Freshwater fishes of the Ponto-Caspian Basin (diversity, faunogenesis, population dynamics, adaptation mechanisms)]. M.: POLIGRAF-PLYUS, 328 s. [In Russian]
Solbrig O.T., Solbrig, D.J. 1979. Introduction to Population and Evolution. Reading, Massachusetts, Menlo Park: Addison-Wesley Publishing Company. 468 p.
Strojkina V.G. 1960. CHislennost' i biomassa sinezelenykh vodoroslej v poverkhnostnom gorizonte vody Kujbyshevskogo vodokhranilishha v period tsveteniya 1957 i 1958 gg. [The quantity and biomass of bluegreen algae in the surface horizon of the Kujbyshev water reservoir in the period of algal bloom (1957 and 1958)] // Byull. IBV AN SSSR. № 8-9. S. 9-13. [In Russian]
Tereschenko V.G., Buzevich I.Yu., Khrystenko D.S., Tereschenko L.I. 2015. Specific Growth Rate of Kilka Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) Populations in Dneprodzerzhinsk and Kremenchug Reservoirs at Different Phases of Its Naturalization // Inland Water Biology. Vol. 8. № 3. P. 301-308.
Tereshchenko V.G., Khrystenko D.S., Kotovska G.O., Tereshchenko L.I. 2016. The Specific Rate of the Population Dynamics of the Black-Striped Pipefish Sygnathus nigrolineatus Eichwald, 1831 in the Kremenchug and Dneprodzer-zhinsk Reservoirs at Different Phases of the Naturalization of the Species // Inland Wat. Biol. Vol. 9. № 1. P. 79-86. DOI: 10.1134/S1995082911601017X
Vasil'ev L.I. 1951. O snetke Rybinskogo vodokhranilishcha [On sparling of Rybinsk Reservoir] // Zoologichesky zhurnal. Vol. XXX. 6. S. 590-592. [In Russian]
Voronov D.A. 2005. Raschet udel'noj skorosti rosta populyatsii: sopostavlenie opredeleniya i modeli [Calculation of the specific growth rate of a population: comparison definition and model] // Zhurn. obschey biologii [Jornal of General biology]. Vol. 66. № 5. S. 425-430. [In Russian]
SPECIFIC GROWTH RATE OF SMELT OSMERUS EPERLANUS (L.) POPULATION
IN KUIBYSHEV RESERVOIR
V. G. Tereshchenko, L. I. Tereshchenko
Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences, 152742 Borok, Russia, e-mail: tervlad@ibiw.yaroslavl.ru
The potential rate of the increase of the smelt Osmerus eperlanus (L) number is estimated in water body located far south from this species native areal by retrospective analysis it abundance long-term (1957-1983) dynamics in research catches with pelagic trawl (with a size of 10 x 1.5 m with a mesh of 6 mm in the cod-end).
It is established, this index is below the smelt in the Kuibyshev Reservoir abiotic conditions (3.7 year-1) in comparison with the smelt in the more northern Rybinsk Reservoir (4.2 year-1), i.e. a tendency for a decrease of this parameter far away native areal of invader is revealed.
Keywords: invader, population, abundance, Osmerus eperlanus (L), the specific rate of change in the population, the potential growth rate, Kuibyshev reservoir
