CC BY
25
УДК 581.5
ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ И СТРАТЕГИИ ВЫЖИВАНИЯ ALLIUM ERUBESCENS C. KOCH В КАБАРДИНО-БАЛКАРИИ
© 2010 г. Л.Х. Тхазаплижева, В.А. Чадаева
Республиканский детский эколого-биологический центр Republican Ecological and Biological Centre
Министерства образования и науки КБР, of Ministry of Education of KBR,
ул. Дагестанская, 105, г. Нальчик, КБР, 360009 Dagestanskaya St., 105, Nalchik, KBR, 360009
Исследование изменчивости позволяет определить уровень экологической пластичности, жизнеспособности популяций. Обследованы пять ценопопуляций одного из дикорастущих видов рода Allium L. — Allium erubescens. Исследовали индивидуальную и межпопуляционную изменчивость морфологических признаков и стратегии выживания Allium erubescens на территории Кабардино-Балкарской Республики. Установлено наличие нескольких типов онтогенетических тактик. Определены элементы структуры изменчивости видов. Выявлены онтогенетическая и эколого-фитоценотическая стратегии вида.
Ключевые слова: A. erubescens, изменчивость, онтогенетические тактики, структура изменчивости, стратегии выживания.
The research of variability allows to determine a level of ecological plasticity, viability ofpopulations. Five cenopopulations of one of wild plant species of sort Allium L. (Allium erubescens) were surveyed. Individual variability and interpopulation variability of morphological attributes and survival strategy of Allium erubescens in the area of Kabardino-Balkar Republic have been investigated. The presence of several types of ontogenetic tactics is determined. The elements of structure of variability of the species have been established. The ontoge-netic and ecological- phytocoenotical strategy of the species have been revealed.
Keywords: A. erubescens, variability, ontogenetic tactics, structure of variability, survival strategy.
Одними из важнейших задач популяционной биологии являются исследования внутривидовой изменчивости, онтогенетической и эколого-фитоценотической стратегий выживания видов, позволяющие определить уровень экологической пластичности и толерантности, жизнеспособности и адаптивности популяций, открывающее возможности прогноза направления изменений признаков под воздействием природных и антропогенных факторов, что в значительной мере облегчает задачу охраны, использования или управления популяциями растений.
Цель настоящей работы заключалась в исследовании изменчивости, внутривидовой дифференциации Allium erubescens С. Koch и установлении онтогенетической и эколого-фитоценотической стратегий выживания вида в различных, в том числе стрессовых, условиях произрастания.
A. erubescens - многолетнее, поликарпическое, луковичное, столонообразующее растение из сем. Allia-ceae, геофит. Встречается в кустарниках, по опушкам и на лугах Кавказа, Крыма, Северного Ирана [1]. В соцветиях A. erubescens обнаружены стероидные глико-зиды и ß-глюкозидаза, применяемые в фармацевтике для синтеза гормональных препаратов. Это позволяет рассматривать вид в качестве потенциального лекарственного растения.
Материал и методика
В период с 2008 по 2009 г. нами были обследованы 5 природных ценопопуляций (ЦП) A. erubescens, произрастающих в различных эколого-ценотических условиях на территории Прохладненского (ЦП2, окр. с. Октябрьский), Чегемского (ЦП4, окр. г. Чегем I), Эльбрусского (ЦП5, окр. г. Тырныауз) административных районов, а также окр. г. Нальчика (ЦП1, ЦП3) Кабардино-Балкарии (табл. 1).
Для оценки внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков в каждой ЦП отбирали по 30 особей в средневозрастном генеративном состоянии, у которых
измеряли по 16 биоморфологических параметров вегетативных и репродуктивных органов: диаметр и высота луковиц (Блк и Нлк, см); длина корневой системы (Ьк, см); длина и ширина листьев нижнего (Ьн. л и Внл, см) и верхнего (Ьвл и Ввл, см); высота побега и диаметр его основания (Нпоб и Dос. п, см); диаметр цветоноса (Ввдн, см); число цветков в соцветии (N^0; длина и ширина долей околоцветника (Ьокцв и Вокцв, см); длина короткой и длинной цветоножек (Ькр цв и Lдл цв, см); высота и диаметр соцветия (Нсоц и Dсоц, см). За единицу отсчета приняты отдельные особи вегетативного или семенного происхождения.
Таблица 1
Характеристика ЦП А. erubescens на территории Кабардино-Балкарии
№ ЦП Тип фитоценоза Н н.у.м., м S ЦП, м2 N, тыс. особ. Антропогенное давление
1 Остепненый луг 410 574,1 52,1 Слабое
2 Остепненый луг 100 1056 58,9 Слабое
3 Участок разреженной ксерофитной растительности обочины ж/д 320 768 79,4 Сильное
4 Приречный луг 570 8704 107,6 Сильное
5 Субальпийский остепненый луг 1150 2х106 93000 Слабое
Примечание. Под антропогенным давлением понимается вытаптывание (ЦП3, ЦП4), загазованность (ЦП3) и перевыпас скота (ЦП4); 8 - площадь.
Измерения проводились штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Результаты обработаны пакетом программ BIOSTAT и EXCEL. В качестве меры изменчивости признаков использовался коэффициент вариации CV, % [2], а также вариантность Varx- %, и инвариантность Invx- %, среднего значения признака [3]. Уровни
варьирования признаков приняты: СУ > 20 % - высокий, СУ=11 - 20 % - средний, СУ < 10 % - низкий [4]. Показатель индивидуальной изменчивости (СУср, %) вычисляли как среднее значение коэффициента вариации признаков по 3 ЦП, уровень общей межпопу-ляционной изменчивости (СУх ср, %) - по среднему значению признака.
Для определения онтогенетических тактик вида [5] ЦП располагали на градиенте комплексного фактора благоприятности условий, который устанавливался как ряд ЦП, координируемых по убыванию значений индекса виталитета 1УС, рассчитываемого методом средневзвешенного на основе 11 признаков вегетативной и генеративной сферы [6]. Структуру изменчивости морфологических признаков определяли в соответствии с имеющимися методиками по соотношению общей (среднее значение коэффициента вариации по 3 ЦП СУср, %) и согласованной (среднее значение коэффициента детерминации признаков R2chср) изменчивости [7]. Для определения типа онтогенетической стратегии луков проводилась оценка характера изменения показателя морфологической целостности растения (коэффициент детерминации признака Яш2) на экокли-не. Для определения эколого-фитоценотической стратегии использовали комплексный подход, включающий анализ организменного и популяционного уровня адаптаций растений [6].
меров соцветия - в 1,64-1,86, количества цветков в соцветии - в 1,89 раза.
Анализ динамики изменчивости морфологических признаков (табл. 3) показал, что наиболее вариабельными по большинству из них являются ЦП2 и ЦП5. Высокая степень гетерогенности здесь - проявление защитной компоненты изменчивости [5], включающей систему адаптивных изменений в структуре и росте особей, компенсирующих неблагоприятные ценотиче-ские (ЦП2) и эколого-ценотические (ЦП5) воздействия. Близость железнодорожного полотна и автотрассы неблагоприятно влияют на облик растений и нивелируют морфоразнообразие особей ЦП3, однако минимальная амплитуда изменчивости по большинству признаков отмечена в ЦП4, подверженной чрезмерному вытаптыванию и перевыпасу скота.
Результаты исследования показывают, что индивидуальная изменчивость большинства морфологических признаков А. егиЬа'свт в данных ЦПх имеет средний уровень варьирования: СУср = 11 % (высота луковицы), 19,33 % (диаметр луковицы). Исключение составляют маловариабельные признаки длины корней (СУср = = 10,24 %), высоты побега (9,02 %) и параметров околоцветника (СУср = 7,62 - 9,29 %), а также значительно варьирующие длина короткой цветоножки и счетный признак числа цветков в соцветии (СУср = 28,0 и 32,63 % соответственно).
Результаты и их обсуждение
Индивидуальная изменчивость. Анализ средних значений признаков показал, что природные популяции вида неоднородны (табл. 2). Мери-стические признаки, связанные с развитием побега, максимально выражены, несмотря на высокий уровень межвидовой конкуренции, в ЦП1 и ЦП2, произрастающих в достаточно благоприятных для роста и развития абиотических условиях. Несколько меньшие значения параметров вегетативных и генеративных морфологических признаков отмечены в ЦП3, что может быть связано с подверженностью антропогенному воздействию.
Минимальные размеры вегетативных органов растений, встречающиеся в основном в ЦП4 и ЦП5, обусловлены, вероятно, произрастанием в 1-м случае в условиях высокой антропогенной нагрузки на растительный покров, во 2-м - размещением у верхней границы распределения в горах при значительном задернении почвы, где снижение расхода вещества и энергии на органогенез способствует выживанию вида в условиях экологического пессимума. При этом наблюдается уменьшение длины листьев и высоты побега более чем в 2 раза, ширины листьев и диаметра побега - в 1,37-1,47, раз- =
Средние значения признаков в ЦП A. erubescens
Таблица 2
Параметр ЦП, X ± Sx X ± Sx- lim
I II III IV V
Длк 0,99±0,05 1,02±0,05 0,92±0,05 0,99±0,04 0,95±0,11 0,97±0,02 0,6-1,9
Нлк 1,46±0,05 1,48±0,05 1,29±0,04 1,19±0,05 1,19±0,03 1,32±0,06 0,9-1,8
Ьк 7,28±0,22 5,91±0,36 4,99±0,2 5,04±0,23 5,05±0,25 5,65±0,44 3,4-8,8
LK. л? 26,45±1,82 22,97±1,5 14,19±0,42 9,53±0,36 11,29±0,4 16,89±3,33 9,4-39,7
Вн.л 0,3±0,01 0,29±0,02 0,25±0,01 0,21±0,01 0,29±0,02 0,27±0,02 0,2-0,4
Ьв.л 26,16±0,68 26,57±1,6 17,83±0,64 12,98±0,23 12,47±0,52 19Д±3,07 9,2-34,5
Вв.л 0,33±0,02 0,29±0,02 0,28±0,01 0,24±0,01 0,26±0,02 0,28±0,01 0,2-0,5
Нпоб 65,97±1,58 69,08±2,0 41,03±1,07 38,04±0,84 32,86±1,4 49,4±7,53 80,1-284
Дос. п 0,28±0,01 0,3±0,01 0,2±0,01 0,21±0,01 0,19±0,01 0,24±0,02 0,1-0,4
Дцвн 0,24±0,01 0,24±0,01 0,18±0,01 0,17±0,01 0,17±0,01 0Д±0,02 0,1-0,3
Мцв 95,1±7,81 81,9±11,8 47±4,88 50±2,85 50,4±6,65 64,88±9,88 27-118
Ьокцв 0,55±0,01 0,48±0,01 0,48±0,01 0,47±0,01 0,5±0,01 0,5±0,01 0,4-0,6
Вокцв 0,24±0,01 0,23±0,01 0,22±0,01 0,21±0,01 0,24±0,01 0,23±0,01 0,2-0,3
Ькр цв 1,07±0,07 0,98±0,06 0,83±0,13 0,65±0,05 0,64±0,05 0,83±0,09 0,4-1,9
Ьдл цв 2,78±0,13 2,68±0,15 2,05±0,06 1,9±0,07 1,55±0,15 2,19±0,23 0,9-3,6
-Нсоц 3,97±0,17 3,71±0,26 2,87±0,11 2,56±0,11 2,13±0,12 3,05±0,35 2,1-5,5
Дсоц 3,6±0,2 3,05±0,12 2,42±0,12 2,37±0,11 2,19±0,15 2,73±0,26 1,4-4,1
Примечание. lim a-b - минимальное и максимальное значения среднего признака; X ± Sx - среднее арифметическое для ЦП ± ошибка репрезентативности; X ± Sx- - среднее значение для вида.
Внутривидовая изменчивость. Анализ межпопуля-ционной изменчивости A. erubescens по показателям общей изменчивости и вариантности выявил соответствие этих параметров друг другу при довольно высоком числовом выражении их значений: 9 из 17 морфомет-
рических признаков имеют значение СУх ср > 20 %, показатель Уаг х- варьирует в пределах от 0,16 до 23,26 %. Соответственно, для вида характерен относительно низкий уровень инвариантности (1пух- = =76,74-99,84 %) (табл. 2).
Амплитуда межпопуляционной изменчивости большинства признаков вегетативной и генеративной сфер значительно выше внутрипопуляционного варьирования (табл. 3, рис. 1), что свидетельствует о пластичности вида и его высоких адаптивных возможностях. Наиболее вариабельными внутривидовыми вегетативными признаками являются длина листьев и высота побега (СУх-ср = 34,09^44,03 %), наиболее стабильными - диаметр луковицы, ширина листьев (CVср > СУх-ф). Одинаково низкая амплитуда обеих форм изменчивости (СУср ~ СУхср) отмечена для высоты луковицы. Признаками генеративной сферы, мало зависящими от условий местообитаний, являются параметры околоцветника и длина короткой цветоножки (СУх-ф - 5,7^6,47 и 23,96 % соответственно), для числа цветков показатель СУх-ф незначительно превышает значение СУФ. По остальным признакам генеративной сферы исследованные ЦП различных местообитаний значительно отличаются друг от друга: СУ;р < СУхср в 1,3 раза.
1
50 т
15
14
13
■ ■ CV внутрипопуляциОнная
CV межпопуляционная
Рис. 1. Внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость A. erubescens
Таблица 3
Коэффициенты изменчивости признаков в ценопопуляцях А. erubescens и онтогенетические тактики вида
5
6
Параметр ЦП (IVC) CVCp, % CVx-cp, % R2chcp Var x-, % Invx-, % ТОТ
ЦП1 (1,23) ЦП2 (1,19) ЦП3 (0,88) ЦП4 (0,79) ЦП5 (0,73)
Влк 16,72 14,5 16,19 11,12 38,14 19,33 4,03 0,425 0,16 99,84 Неоп.
Нлк 11,88 11,4 10,5 11,91 9,31 11 10,7 0,311 1,14 98,86 Стаб.
Ьк 10,3 19,22 9,06 7,79 4,81 10,24 17,46 0,373 2,96 97,04 Д-к
Lн. л? 21,82 21,34 9,34 11,24 11,29 15,01 44,03 0,295 16,24 83,76 К-д
Вил 15,07 27,83 16,52 9,24 18,17 17,37 14,07 0,36 1,89 98,11 Неоп.
Ьв.л 8,21 19,24 11,31 5,28 13,21 11,45 35,76 0,256 23,26 76,74 Неоп.
Вв.л 22,64 26,45 11,89 10,37 23,27 18,91 12,11 0,427 1,39 98,61 Неоп.
Нпоб 7,59 9,19 8,22 6,65 13,44 9,02 34,09 0,394 10,33 89,67 Неоп.
Вос. п 15,18 14,4 5,85 9,52 19,68 12,93 21,31 0,46 4,33 95,67 К-д
Вцвн 14,33 14,21 8,17 4,12 20,76 12,32 18,37 0,401 3,17 96,83 К-д
Нце 25,98 45,52 32,81 17,09 41,76 32,63 34,69 0,404 11,54 88,46 Неоп.
Ьокцв 7,62 10,21 8,35 4,98 6,6 7,55 6,47 0,344 0,4 99,6 К-д
"Р Вокцв 9,29 7,17 6,14 3,71 7,78 6,82 5,7 0,368 0,32 99,68 Неоп.
Ькр цв 20,5 20,72 48,55 24,92 25,33 28,0 23,1 0,304 5,1 94,9 Неоп.
Ьдл цв 14,39 18,08 8,99 11,82 29,88 16,63 23,96 0,396 5,07 94,93 Неоп.
Нсоц 14,04 22,2 12,72 12,89 17,55 15,88 25,4 0,447 6,06 93,94 Неоп.
Всоц 17,46 12,93 15,26 13,92 21,67 16,25 21,49 0,403 4,41 95,59 Неоп.
Примечание. ТОТ - тип онтогенетической тактики: неоп. - неопределенная; стаб. - стабилизации; к-д - конвергентно-дивергентная; д-к - дивергентно-конвергентная.
Онтогенетические тактики. Исследование изменения варьирования морфологических признаков вдоль экоклина в ряду ухудшения условий показало наличие у A. erubescens нескольких типов чистых (стабилизации, неопределенных) и комбинированных (конвергентно-дивергентных, дивергентно-конверген-тных) онтогенетических тактик (табл. 3). Дивергентно-конвергентная тактика характерна только для изменчивости длины корней, конвергентно-диверген-тная - двух признаков генеративной сферы (диаметра цветоноса, длины долей околоцветника), а также для длины нижнего листа и диаметра побега. На градиенте ухудшения условий роста уровень изменчивости высоты луковицы варьирует слабо. Для этого параметра отмечена тактика стабилизации. Оставшиеся 11 из 17 рассматриваемых признаков вегетативной и генеративной сферы проявили неопределенную онтогенетическую тактику.
Таким образом, в условиях незначительного нарастания стресса (ЦП2) результатом отмеченных онтогенетических тактик, в том числе неопределенных, является дестабилизация большинства генеративных и вегетативных признаков (11 из 17 параметров), сменяющаяся в условиях негативного антропогенного воздействия (ЦП3, ЦП4) их стабилизацией (тактика растения, направленная на размножение). В песси-мальных условиях (ЦП5) наряду с общей миниатюризацией растений наблюдается дестабилизация подавляющего большинства вегетативных и генеративных признаков (реализуется тактика, направленная на выживание).
Структура изменчивости морфопараметров. Значение коэффициентов детерминации морфологических признаков А. erubescens (К2еЬср), характеризующее степень целостности или интегрированности признаков на анатомо-морфологическом уровне, ко-
леблется от 0,256 до 0,46 (табл. 3). Наиболее детерминированными и изменчивыми признаками являются диаметр луковицы, ширина верхнего листа, количество цветков, длина короткой цветоножки (рис. 2; табл. 3). Это эколого-биологические индикаторы адаптивной изменчивости организмов - признаки, отражающие согласованную изменчивость особей в неоднородной среде. Для таких признаков пластичность структуры их корреляций является необходимым условием, определяющим успешность адаптации растений к изменчивым условиям среды [7].
35 30 25 20 15 10 5 0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5 сЬер
Рис. 2. Структура изменчивости морфометрических признаков вегетативных и репродуктивных органов A. erubescens. Примечание: по оси абсцисс - согласованная
изменчивость, по оси ординат - общая изменчивость; 1 и 2 - Длк и Нлк; 3 - Ьк; 4 и 5 - LK л и Вн.л; 6 и 7 - Ьвл и Ввл; 8 и 9 - НПоб и Дос. п; 10 - DlmH; 11 - NIIB; 12 и 13 - Ь™™
и Вокцв; 14 и 15 -
■ Ькр цв и Ьдл цв; 16 И 17 -
' Нсоц и Дсоц
Все остальные признаки вегетативной и генеративной сферы имеют одновременно высокую согласованную изменчивость при низкой общей изменчивости признаков. Это «ключевые» признаки - биологические индикаторы особей в целом, изменения которых определяют общее состояние растений как биологических систем, их морфологическую структуру («узнаваемость»). Скоординированы в своем развитии и мало зависят от условий среды, изменчивость их в большей мере определяется влиянием внутренних факторов.
Для вида установлена стрессовозащитная онтогенетическая стратегия (рис. 3).
0,40 0,35
0,25 0f 0,15 0,10 0
R2
0,73
0,79
0,88
1,19
1,23 IVC
Рис 3. Тренд онтогенетической стратегии A. erubescens: по оси абсцисс - индекс виталитета ЦП, по оси ординат - коэффициент детерминации
Минимальная корреляция наблюдается в наиболее благоприятных условиях (ЦП1: ненарушенный фито-
ценоз с умеренным проявлением внутривидовой конкуренции), что, по мнению ряда авторов [6], объясняется перераспределением энергетических затрат в оптимальных условиях от поддержания целостности организма растения к поддержанию генеративной сферы: для ЦП характерно большое число цветков и завязавшихся плодов на растении (в среднем 91,64 и 66,86), высокие значения потенциальной и реальной семенной продуктивности (401,1 и 213,3), максимальный коэффициент семинификации КПС (53,18 %), являющийся надежным показателем «благополучия» семенного размножения [8]. Ухудшение жизненных условий включает защитные механизмы регуляции взаимообусловленности развития морфологических структур и приводит к возрастанию коэффициента R2m. Дальнейшее нарастание стресса снижает уровень морфологической интеграции, что дает органам относительную самостоятельность, позволяющую более чутко реагировать на условия среды [9]. В крайне неблагоприятных условиях роста (ЦП5: верхняя граница распределения вида в горах) морфологическая целостность растения вновь повышается, компенсируя негативные абиотические и ценотические воздействия [5]. Подобная онтогенетическая стратегия позволяет виду произрастать в широких пределах экологических условий.
Проявляющаяся стрессовозащитная компонента онтогенетической стратегии A. erubescens характерна для виолентов, в то время как усиление морфологической интеграции при крайнем ухудшении условий роста -признак патиентности (стресс-толерантности). В зависимости от условий роста и уровня стресса преобладают S- или C-составляющие стратегии. В благоприятных условиях проявляются черты виолентности: высокая семенная продуктивность, численность, физическая и эффективная плотность особей с возрастанием долевого участия в фитоценозе; крупный габитус растений с мощной корневой системой.
Черты экотопической патиентности (S - появление защитных механизмов поддержания численности при стрессе) проявляются на организменном и популяци-онном уровнях. На организменном уровне: многолетнее травянистое растение, геофит, с аллокацией запасных веществ в луковице и высыханием листьев в период цветения. Жизненная форма определена как моноцентрическая, партикулирующая. Характерны длительные онтогенез и прегенеративный период, задержка в развитии растений прегенеративной фракции в условиях напряженности фитоценотических отношений. Отмечен смешанный способ размножения с преобладанием вегетативного. В ответ на неблагоприятные экологические условия (антропогенная нагрузка, значительная высота над уровнем моря) наблюдается снижение расхода энергии на ростовые процессы и как следствие значительное уменьшение морфометриче-ских показателей вегетативных органов.
На популяционном уровне: возрастные спектры ЦП нормальные; широкая зона базового спектра вида; особи представлены компактными партикулами с единым центром разрастания (до 10 и более элементов), формирующими групповую пространственную структуру. Самовозобновление осуществляется смешанным путем. Плотность особей в ЦП зависит от природы стрессирующего фактора: снижается при
0
0
чрезмерной антропогенной нагрузке (ЦП4), увеличивается в условиях обострения фитоценотических отношений (ЦП1, ЦП2, ЦП5). В 1-м случае защитные механизмы поддержания численности проявляются в форме интенсификации процессов вегетативного размножения (увеличение количества клонистов). При фитоценотической напряженности наблюдается повышение показателей семенной продуктивности, числа цветков и плодов на растение, однако низкая эффективность инспермации при угнетении подроста со стороны взрослых растений (участие проростков в возрастном спектре не превышает 4 - 9 %) приводит к преобладанию вегетативного размножения в самоподдержании ЦП. Характерна размерная, морфологическая, динамическая и ритмологическая поливариантность развития.
Преобладание семенного способа возобновления в умеренно нарушенных сообществах с разряженной растительностью (ЦП3: доля проростков в возрастном спектре - 24,02 %) и соответственно высокая скорость захвата территории с повышением долевого участия в фитоценозе вплоть до содоминирования являются элементами R-составляющей в эколого-ценотической стратегииA. erubescens.
Таким образом, все параметры морфологических признаков находятся в зависимости от условий обитания растений. Под влиянием антропогенных факторов и при произрастании у верхней границы распределения в горах ухудшаются условия роста и развития растений, вследствие чего их габитус уменьшается.
Уровень внутрипопуляционной вариации признаков A. erubescens в целом средний, значение показателей общей изменчивости редко опускается ниже 10 % или превышает 20%-й барьер. Амплитуда внутривидовой изменчивости характеризуется высокими, реже средними и низкими показателями. При этом в равной степени высокой внутривидовой пластичностью обладают признаки как вегетативных, так и генеративных органов A. erubescens, что свидетельствует о пластичности вида и его высоких адаптивных возможностях.
Наибольшая гетерогенность как следствие проявления защитной компоненты изменчивости характерна для ЦП в неблагоприятных ценотических и эколо-го-ценотических условиях.
В ряду ухудшения условий местообитания A. eru-bescens характерно проявление как чистых (стабилизации, неопределенных), так и комбинированных (ди-вергентно-конвергентных и конвергентно-диверген-тных) тактик. В более благоприятных условиях реализуется тактика растения, направленная на размножение, а в пессимальных - на выживание.
Исследование структуры изменчивости морфологических признаков выявило, что все изученные па-
Поступила в редакцию_
раметры растений скоординированы в своем развитии и наиболее полезны при выявлении системных адаптивных реакций. Некоторые признаки вегетативных и генеративных органов (диаметр луковицы, ширина верхнего листа, количество цветков, длина короткой цветоножки) относятся к эколого-биологическим индикаторам. Остальные могут использоваться в качестве биологических индикаторов.
A. erubescens обладает смешанным CSR-типом стратегии: при произрастании в условиях пессимума происходит затухание жизненного потенциала на орга-низменно-популяционном уровне (дезинтеграция морфологической структуры растения, снижение численности, физической и эффективной плотности особей), что характерно для С-стратегов; нарастание антропогенного и фитоценотического давления запускает механизмы поддержания численности ЦП и уровня целостности растительного организма (8-стратегия); быстрое освоение территорий в условиях низкой межвидовой конкуренции - Я-компонента эколого-ценотической стратегии. Вероятно, именно наличие смешанного типа стратегии позволяет виду существовать длительное время в условиях стрессирующего природного и антропогенного воздействия.
Исследования выполнены при финансовой поддержке гранта РФФИр_юг_а № 09-04-96511.
Литература
1. Введенский А.И. Флора СССР. Л., 1935. Т. 4. 657 с.
2. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск, 1975. Вып. 94. С. 3-21.
3. Бабицкий А.Ф. Критерии для оценки биологических количественных признаков // Современное состояние и пути развития популяционной биологии : материалы Х Всерос. популяционного семинара. Ижевск, 2008. С. 9-11.
4. Зайцев Н.Г. Методика биометрических расчетов. М., 1973. 256 с.
5. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. 246 с.
6. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова ММ. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Материалы докл. VII Всерос. популяционного сем. (часть 2). Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г. Сыктывкар, 2004. С. 113 - 120.
7. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. СПб., 2002. 308 с.
8. Харкевич С.С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их интродукция на Украине. Киев, 1966. 309 с.
9. Шмидт В.М. О корреляциях. Сущность, онтогенетические и филогенетические аспекты явления биологических корреляций // Вестн. Ленинград. ун-та. 1979. № 3. С. 77-85.
10 июля 2010 г.
