CC BY
34
УДК 581.5; 581.55
СТРАТЕГИЯ ВЫЖИВАНИЯ ALLIUM SAXATILE BIEB.
НА КАВКАЗЕ
1 2 С.Х. Шхагапсоев , В.А. Чадаева
На примере Allium saxatile Bieb. показано, что устойчивость ценопопуляций зависит от биологического потенциала изменчивости вида, а также характера, силы и длительности внешнего воздействия. Биологический потенциал изменчивости реализуется в организменных и популяционно-онтогенетических механизмах устойчивости, которые обусловливают гетерогенность (морфологическую, физиологическую и функциональную гетерогенность растений) и лабильность (изменчивость популяционно -онтогенетических параметров) ценопопуляций. Эти механизмы взаимосвязаны и взаимообусловлены, что позволяет изучить формирование растениями комплексного адаптивного ответа на воздействие условий среды, который может рассматриваться как жизненная стратегия вида. Жизненная стратегия направлена на выживание, сохранение видом своего места в ценозе, восстановление структуры и функций после стрессовых воздействий, т.е. является способом достижения устойчивости на биоценотическом уровне.
Ключевые слова: A. saxatile, ценопопуляция, биологический потенциал изменчивости, механизмы устойчивости, стратегия выживания.
Любой вид дикорастущих растений обладает генетически закрепленным биологическим потенциалом изменчивости, который проявляется в комплексе взаимосвязанных и взаимообусловленных организменных и популяционно-онто-генетических механизмов устойчивости и обеспечивает формирование единого адаптивного ответа вида на воздействие факторов среды.
Изучение подобного комплексного ответа позволит перейти от описательных к аналитическим исследованиям стратегии выживания видов растений как способа достижения устойчивости на биоценотическом уровне. Это важно при разработке и реализации научно-обоснованных методов оценки функциональной роли и состояния видов в фитоценозах, выявления критических значений силы и длительности воздействия лимитирующих факторов и границ надежности механизмов устойчивости видов, определения степени устойчивости и характера дальнейшего развития биоценоза в целом.
Цель исследования - изучение на примере Allium saxatile жизненной стратегии видов дикорастущих растений как единого адаптивного ответа на изменение условий произрастания, реализующегося в комплексе механизмов устойчивости, направленных на выживание, сохранение
видом своего места в фитоценозе, восстановление структуры и функций после стрессовых воздействий.
Материал и методика
Исследования проводились нами в период с 2008 по 2014 г. на территории Кабардино-Балкарской и Карачаево-Черкесской Республик (КБР и КЧР), Республик Северной Осетии-Алании (РСО-Алания) и Дагестан. Обследовано 12 ценопопуляций (ЦП) многолетнего поликарпи-ческого вида Allium saxatile Bieb. (Alliaceae L.) (табл. 1).
A. saxatile - лук скальный, многолетнее кор-невищно-луковичное косовертикально нарастающее партикулирующее растение, представляющее собой систему последовательно сменяющих друг друга монокарпических розеточных побегов, ветвящихся за счет развития пазушных почек ассимилирующих листьев. Вегетативное размножение, наиболее интенсивное в генеративном периоде, проявляется на всех стадиях индивидуального развития, за исключением проростков. Уже на стадии ювенильных растений отмечается акротонное ветвление (термин по М.В. Барановой (1999)). В результате зрелой партикуляции в виргинильном периоде форми-
'Шхагапсоев Сафарби Хасанбиевич - Заместитель председателя Комитета Кабардино-Балкарской Республики по аграрной политике, экологии, природопользованию и земельным отношениям, профессор, докт. биол. наук; Чадаева Виктория Александровна - зав. отделом экологии ГКОУ ДОД «Республиканский детский эколого-биологический центр» Министерства образования, науки и по делам молодежи КБР ([email protected]).
Таблица 1
Характеристика ценопопуляций A. saxatile
Номер ЦП Фитоценоз (высота над ур. моря, м) Экспозиция (крутизна склона, град.) Sm, м- N, тыс. ос. А/, ос./м° Антропологическое воздействие Уровень межвидовой конкуренции IVC
10 Ф(1450) восток (45) 450 000 3600 8 слабое низкий 1,44
7 Ф(900) юго-восток (35-10) 10 000 120 12 слабое низкий 1,33
3 СОЛ (2100) юг (25-35) 13 387,50 152,84 11,42 умеренное средний 1,21
4 Ф(1400) восток (35-40) 300 000 1181 6,27 умеренное низкий 1,21
11 КПР, 350 юг (35) 90 000 282,60 3,14 слабое низкий 1,18
6 Ф(1100) юг (35-40) 600 000 210 0,35 сильное низкий 1,06
2 Ф(1750) юг (35-40) 1237 136,99 11,07 слабое низкий 1,03
1 КПР (1860) юг (30) 497,81 60,58 121,70 сильное средний 0,96
8 СОЛ (1500) юг(20-25) 600 0,67 1,12 сильное высокий 0,80
5 ОЛ (1550) юго-восток (10-15) 30 000 21,00 0,70 сильное высокий 0,72
12 ОЛ (700) юг (0) 2250 000 5657,10 2,51 умеренное высокий 0,55
9 АЛ (3100) юг (45-60) 600 69,60 1,16 слабое высокий 0,51
Обозначения: ЦП1 и ЦПЗ, ЦП2 - окрестности сел Эльбрус и Тегенекли, пос. Нейтрино соответственно, ЦП5 - окрестности с. Былым, ЦП9 - окрестности Альплагеря Уллу-Тау (ущелье Адыр-Су) (КБР); ЦП4 - окрестности с. Фиагдон, ЦП6 и ЦП7 - окрестности с. Чми, ЦП12 - окрестности с. Нижний Задалеск (PCO-Алания); ЦП8 - окрестности г. Теберда (КЧР); ЦП10 - окрестности ГЪС Цудахари, ЦП11 - ущелье Талги (Дагестан); КПР - ксеропетрофитная растительность; OJI - остепненный, СОЛ - субальпийский остепненый, AJI - альпийский луг; Ф - фриганоидное сообщество; S - площадь, N - численность, А/ - плотность особей ЦП; IVC - индекс виталитета ЦП; ЦП10-ЦП9 - эколого-ценотический градиент.
руются компактные моноцентрические клоны, представленные 3-4 одновозрастными растениями, реже включающие раметы имматурного состояния. Партикуляция в генеративном периоде чаще без омоложения дочерних клонистов уже на стадии молодых генеративных растений сопровождается постепенным отмиранием базаль-ной части единого корневища. Таким образом, старые генеративные особи представлены отдельными партикулами - бывшими клонистами, состоящими из 2-3 одновозрастных растений. Старческая партикуляция нередко протекает с образованием старых генеративных растений (Шхагапсоев, Чадаева, 2014).
A. saxatile - длительно вегетирующее растение с вынужденным зимним покоем. Особую ценность как декоративный и медоносный вид имеет в период цветения (июль-август), наиболее продолжительного (более 40 дней) в горных ЦП на высоте 1800-2100 м над ур. моря (Шхагапсоев, Чадаева, 2014). Произрастает на скалах, каменистых местах, на песках, в степях европейской части России, Кавказа и Средней Азии (Введенский, 1935).
В качестве счетной единицы использовали морфологическую особь. Возрастные состояния растений нами выделены на основании комплекса качественных и количественных морфологических признаков, согласно методикам А.А. Уранова (1975) и Т.А. Работнова (1992). Онтогенетический спектр ЦП изучали методом учетных площадок (не менее 20 квадратов размером 1м2 для каждой ЦП). Онтогенетическую структуру ЦП анализировали по критерию Д-ю Л. А. Животовского (2001), а также с использованием некоторых демографических показателей: индексы замещения (!з) и восстановления (!в) (Жукова, 1987), индекс старения (!с) (Гло -тов, 1998), эффективная плотность (Ме) (Жи-вотовский, 2001), коэффициент генеративности (g/g+v) (Трулевич, 1991). Оценка виталитетной структуры и жизненности ЦП дана с опорой на морфометрические параметры с использованием метода двумерной ранжировки особей на три класса виталитета (Злобин, 1989) и метода средневзвешенного на основе 16 морфологических параметров с вычислением коэффициента 1УС (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004). Далее проводилась координация ценопопуляций по градиенту комплексного фактора благоприятности условий (установление экоклина). При установлении фенологических особенностей вида проводились регулярные наблюдения за ростом и развитием растений (Бейдеман, 1974).
При изучении семенной продуктивности определяли число цветков и плодов в соцветии, потенциальную (ПСП) и реальную (РСП) семенную продуктивность согласно методикам И.В. Вай-нагия (1974), Т.А. Работного (1992) и др. В каждом пункте проводили сборы соцветий не менее 30 средневозрастных генеративных растений и учитывали как общее число плодов на побеге,
так и число семян в одном плоде. Урожай оце-
2
нивали по числу семян на 1м , реализацию урожая (рождаемость) - по числу всходов на 1 м2, реализацию семенной продуктивности - по отношению числа проростков к числу жизнеспособных семян (Левина, 1981; Жукова, 1995). Для оценки изменчивости анализировали 16 морфологических признаков 30 средневозрастных генеративных особей каждой ЦП: 1, 2 - диаметр и высота луковиц (см); 3 - длина корневой системы (см); 4 и 5 - длина и ширина нижнего и верхнего листьев (см); 8 и 9 - высота побега и диаметр его основания (см); 10 - диаметр цветоноса (см); 11 - число цветков в соцветии; 12 и
13 - длина и ширина долей околоцветника (см);
14 - длина цветоножки (см); 15 и 16 - высота и диаметр соцветия (см). Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву (1973). Для определения онтогенетических тактик вида (Злобин, 1989) средние значения коэффициента вариации признаков особей ценопопуляций CV,% располагали на экоклине. Структуру изменчивости морфологических признаков определяли по соотношению общей индивидуальной (СУср,%) и согласованной (Я2сИср) изменчивости (Ростова, 2002). Определение типа онтогенетической стратегии проводили на основе оценки характера изменения коэффициента детерминации R m на экоклине (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004). Названия жизненных форм Allium saxatile даны в соответствии с классификацией В.А. Че-ремушкиной (2001). Стратегии выживания рассмотрены в рамках концепции Л. Г. Раменского (1935) и Дж. Грайма (Grime, 1979). Для обработки первичного материала использовали пакеты программ Statistica 6, EXCEL.
Результаты и обсуждение
Исследования показали, что на уровне изменчивости и пластичности морфологических признаков биологический потенциал A. saxatile обусловливает наличие механизмов, обеспечивающих поддержание в основном лабильности ценопопуляций в неоднородных условиях среды (высокая фитоценотическая пластичность I морфологических признаков растений
Т а б л и ц а 2
Показатели морфологических признаков особей А. нашШв
Порядковый номер признака х ±8х I р СУ ср СУ- хср
1 0,80±0,12 0,57 8,70 22,50
2 3,61±0,18 0,75 14,45 38,82
3 13,49±3,26 0,82 18,57 34,77
4 16,21±4,16 0,71 17,94 33,87
5 0,17±0,05 0,65 8,51 29,41
6 19,17±7,74 0,69 19,59 39,70
7 0,14±0,03 0,67 10,55 28,57
8 34,02±10,12 0,76 13,66 33,69
9 0,23±0,10 0,97 13,45 35,14
10 0,17±0,04 0,58 10,55 23,52
11 42,90±16,64 0,87 27,97 38,31
12 0,51±0,09 0,47 8,65 9,80
13 0,22±0,02 0,43 6,84 9,09
14 0,73±0,10 0,56 15,09 23,28
15 1,96±0,33 0,63 19,85 26,53
16 2,54±0,59 0,66 12,39 27,55
О б о з н а ч е н и я: 5с±Бх - среднее арифметическое признака ± его стандартное отклонение; 1р - индекс фитоценотической пластичности; СУср - показатель общей внутрипопуляционной изменчивости; СУх-ср - показатель общей межпопуляционной изменчивости.
(0,43-0,97) (табл. 2), характерное соотношение внутри- и межпопуляционной изменчивости СУср < СУ- ), в меньшей степени поддержание их гетерогенности (средние значения общей индивидуальной изменчивости признаков (10% < СУср < 20%)). Соответственно для вида должны быть хорошо выражены такие популяционно-онтогенетические механизмы устойчивости, как изменчивость виталитетной структуры и вита-литета ЦП, онтогенетические тактики и онтогенетические стратегии.
Значительная представленность в структуре изменчивости вида признаков - биологических и эколого-биологических индикаторов с высокими значениями коэффициента детерминации (подверженных влиянию в основном внутренних факторов), а также наличие в корреляционной структуре организмов положительных сильных (г > 0,70) и средних (0,70 > г > 0,50) корреляций (подсчет соответствующих значений коэффициентов корреляций в матрицах) обеспечивают смену для вида распространенных в природе отрицательных взаимовлияний роста и репродукции
(Жукова, 1995) на положительные. Тем самым определяется влияние особенностей согласованной изменчивости А. saxatile на репродуктивную стратегию вида, в частности на изменчивость характеристик семенного размножения.
В определенной степени снижению конкуренции за пластические и энергетические материалы между органами вегетативной и генеративной сфер организма способствует также формирование двух генераций побегов А. захаШе, позволяющее разграничить во времени фенологические фазы роста и репродукции.
На уровне поливариантности развития особей в онтогенезе биологический потенциал изменчивости А. захаШе характеризуется разнообразием форм. Морфологическая поливариантность проявлялась в отдельных случаях в развитии растений с выраженными красными жилками на влагалищах листьев и чехлами соцветий с очень длинными (в 5 раз длиннее основания чехла) носиками (окрестности г. Махачкала), а также в изменении жизненной формы при усилении межвидовой конкуренции. Временная по-
ливариантность вида выражается в омоложении рамет (зрелая партикуляция в виргинильных и генеративных дерновинах нередко сопровождается омоложением дочерних особей на 1-2 возрастных состояния), замедлении и ускорении их развития (в зависимости от уровня межвидовой конкуренции). Ритмологическая поливариантность проявляется в асинхронности сроков наступления и разной длительности фенофаз разных ЦП, поливариантность способов размножения - в смене способа самоподдержания в зависимости от субстрата и степени задернован-ности почвы. Данные формы поливариантности обусловливают наличие таких организменных и популяционно-онтогенетических механизмов устойчивости, как биоморфологическая и возрастная дифференциация особей, изменчивость биоморфологической и возрастной структур ЦП, семенное размножение и репродуктивные стратегии, изменчивость виталитета ЦП (1УС), изменчивость численности, плотности и пространственной структуры ЦП, изменчивость ритма сезонного развития ЦП.
Рассмотрим проявление и взаимосвязь различных механизмов устойчивости вида в разных условиях произрастания.
Наиболее типичными местами произрастания A. saxatile являются песчано-каменистые склоны с природно-антропогенно эродированными
нередко подвижными почвами. Поэтому особый интерес для выявления адаптивных реакций вида представляют случаи развития растений в пределах луговых фитоценозов с сильно задернованными почвами (ЦП5, ЦП8, ЦП9, ЦП12). Широкое распространение в подобных местообитаниях получают растения одноосной непартикулиру-ющей жизненной формы, что определяет переход ЦП на преимущественно семенной, отчасти вегетативный способ самоподдержания (II тип по Л. А. Жуковой (1995)). Падение интенсивности партикуляции и угнетение особей A. saxatile со стороны растений сопутствующих видов негативно сказываются на эффективности самоподдержания и плотности ЦП5, ЦП8, ЦП9, ЦП12 (табл. 3). Так, подавленность ювенильной и зрелой партикуляции во многом обусловливает уменьшение доли ювенильных и генеративных особей в возрастных спектрах, повышенная межвидовая конкуренция - гибель проростков, снижение представленности растений репродуктивного периода за счет падения темпов развития молодых особей (накопление имматурных, вирги-нильных растений, повышение индексов восстановления и замещения 1в и 1з) и ускорения темпов старения (накопление сенильных и отмирающих особей, повышение индекса старения Iс) (рис. 1).
Устойчивость ЦП5, ЦП8, ЦП9 и 1ДП12 в подобных неблагоприятных условиях определя-
Т а б л и ц а 3
Демографические показатели ценопопуляций Л. saxatile
Номер ЦП Д ю М е I В I з I с g/(v+g) Тип ЦП
ЦП1 0,20 0,49 59,65 1,98 1,94 0,01 0,65 молодая
ЦП2 0,30 0,40 4,43 1,70 1,25 0,09 0,69 молодая
ЦП3 0,18 0,38 4,34 0,86 0,83 0,01 0,81 молодая
ЦП4 0,38 0,64 4,01 0,53 0,50 0,04 0,74 переходная
ЦП5 0,33 0,60 0,42 1,02 0,97 0,06 0,70 зреющая
ЦП6 0,39 0,66 0,23 0,58 0,53 0,03 0,67 переходная
ЦП7 0,32 0,63 7,56 0,54 0,52 0,02 0,86 зреющая
ЦП8 0,32 0,61 0,41 0,67 0,59 0,11 0,69 зреющая
ЦП9 0,35 0,52 0,60 0,87 0,60 0,20 0,63 молодая
ЦП10 0,36 0,63 5,04 0,59 0,54 0,05 0,80 переходная
ЦП11 0,39 0,67 4,11 0,37 0,31 0,08 0,87 переходная
ЦП12 0,21 0,44 1,10 2,11 2,03 0,06 0,42 молодая
О б о з н а ч е н и я: Д и ю - индексы возрастности и эффективности, Ме, ос./м2 - эффективная плотность; 1в, 1з, 1с -индексы восстановления, замещения, старения; g/(v+g) - коэффициент генеративности.
Рис. 1. Возрастные спектры ЦП (1-12) A. saxatile (р1 ], ш, V, g, - онтогенетические состояния)
10 7 3 4 11 6 2 1 8 5 12 9
Номер ценопопуляции
Рис. 2. Динамика показателей семенной продуктивности А. saxatile на эколого-це-нотическом градиенте (ЦП10-ЦП9). Мцв и №л - число цветков и плодов на побеге (шт.), ПСП и РСП - потенциальная и реальная продуктивность семян (шт.)
ется совокупностью механизмов экономии и оптимизации перераспределения энергетических и пластических ресурсов на поддержание минимально необходимого для существования ЦП базового уровня ростовых и репродуктивных процессов, а также реализацию защитных реакций - предупреждение морфологической дезинтеграции особей (защитная составляющая онтогенетической стратегии) и поддержание изменчивости вегетативных органов (конвергент-но-дивергентная онтогенетическая тактика). Среди этих механизмов устойчивости особенности корреляционной структуры организмов, определяющие возможность одновременного понижения параметров роста (минимальные показатели 1УС) и семенной репродукции (низкие семенная продуктивность (рис. 2) и качество семян), а также левосторонность виталитетных спектров (рис. 3) и онтогенетические тактики
(дестабилизация генеративных признаков растений). Определенную положительную роль при этом играют снижение энергетических и ресурсных затрат на партикуляцию и уменьшение внутривидовой конкуренции.
Таким образом, в крайне неблагоприятных условиях высокой межвидовой конкуренции результат реализации биологического потенциала изменчивости А. saxatile направлен на обеспечение базового уровня ростовых и репродуктивных процессов, защитных реакций, необходимых для существования и сохранения ЦП своего места в фитоценозе. При этом усиление детерминированности в развитии морфологических структур особей в условиях сильного стресса, подавление процессов роста и размножения в ответ на обострение межвидовых конкурентных отношений, подчиненное положение в фитоце-нозах и способность избегать фитоценотической
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Номер ценопопуляции
Рис. 3. Виталитетные спектры ЦП (1-12)Л. Ааха^1е (а, Ь, с - классы виталитета)
конкуренции через формирование листьев летне-осенней генерации являются явными признаками проявления фитоценотической патиентно-сти Л. saxatile.
В пределах типичных мест произрастания в возобновлении ЦП Л. saxatile преобладает характерный для вида IV тип самоподдержания (вегетативное, отчасти семенное по Л. А. Жуко -вой (1995)). Соответственно, в биоморфологической структуре большинства ЦП в основном представлены особи характерной моноцентрической рыхлодерновинной партикулирующей биоморфы (ЦП1, ЦП2, ЦП3, ЦП4, ЦП6, ЦП7, ЦП10, ЦП11), в виталитетных спектрах значительно возрастает доля растений среднего класса виталитета «Ь» (40-60%), способных к активной партикуляции при низкой межвидовой конкуренции, в возрастных спектрах увеличивается доля генеративных растений (зрелая партикуля-ция без омоложения рамет).
При этом в наиболее благоприятных условиях произрастают растения, слабо подверженные антропогенному воздействию (ряд ЦП10-ЦП7-ЦП3-ЦП4-ЦП11); высота над уровнем моря и внутривидовая конкуренция (плотность особей в ЦП) имеют меньшее значение в определении степени реализации ростовых потенций особей. При этом положительное влияние снижения межвидовой конкуренции, антропогенного давления и комплекс организменных и популяцион-но-онтогенетических механизмов устойчивости способствуют интенсификации процессов роста и семенной репродукции в ЦП3, ЦП4, ЦП7, ЦП10 и ЦП11, несмотря на увеличение энергетических и пластических затрат на партикуля-цию. Благодаря особенностям корреляционной структуры вида, онтогенетическим тактикам,
направленным на стабилизацию генеративных признаков растений, возрастанию доли вегетативно развитых особей класса жизненности «а», обладающих, по определению, большим репродуктивным потенциалом, в ЦП наблюдаются максимальные показатели виталитета ^С и высокие параметры семенной продуктивности, размера и всхожести семян (табл. 4). Определенную роль при этом может играть также изменчивость ритма сезонного развития Л. saxatile. Благодаря более раннему появлению всходов (подфаза Вег1) на равнине (ЦП11) и среднегорье (ЦП4, ЦП7, ЦП10), подфаза интенсивного роста листьев (Вег2) приходится на наиболее благоприятный по температурно-водному режиму период, а фаза летней вегетации (Вег3) несколько растягивается, в результате чего растениям удается сформировать более мощные вегетативные побеги, накопить больше запасных веществ для развития генеративных органов текущего вегетационного периода и увеличения габитуса растений последующего сезона. В горной ЦП3 повышению качества семян и семенной продуктивности способствует также более продолжительное цветение особей.
Повышение одновременно количества и качества сформированных на побеге семян, а также увеличение плотности генеративных особей во многом определяют возрастание урожая и его реализацию, несмотря на постоянную угрозу засыпания семян песком, смыва дождевыми водами и иссушения. В свою очередь, довольно успешное семенное возобновление обеспечивает длительное поддержание высокой жизненности ЦП3, ЦП4, ЦП7, ЦП10 и ЦП11, так как, согласно мнению ряда авторов (Стецук, 2006; и др.), переход особей на высший уровень жизнен-
Т а б л и ц а 4
Качество свежесобранных семян и семенное возобновление ЦП
ЦП Всхожесть семян, % Ь xБ , мм сем. сем.' N, ос./м2 г У, шт./м РУ, ос./м2 РСП, %
ЦП1 76,50 0,34x0,15 54,21 6071,52 12,11 0,20
ЦП2 54,50 0,30x0,16 4,14 28,98 2,71 9,35
ЦП3 40 0,38x0,16 4,12 301,79 4,24 1,40
ЦП4 19 0,33x0,15 3,18 244 0,71 0,29
ЦП5 8 0,30x0,16 0,34 4,42 0,03 0,68
ЦП6 2 0,31x0,15 0,15 0,45 0,02 4,44
ЦП7 48 0,35x0,16 8,00 548 3,31 0,60
ЦП8 10 0,30x0,16 0,52 8,84 0,07 0,79
ЦП9 0 0,23x0,13 0,32 0,18 0,05 27,72
ЦП10 68 0,31x0,16 5,12 151,04 1,67 1,10
ЦП11 15 0,29x0,17 3,82 424,02 0,63 0,15
ЦП12 7 0,25x0,12 0,89 16,02 0,01 0,06
О б о з н а ч е н и я: всхожесть семян, % - число проросших семян от общего числа заложенных в опыт; Ь ,
2 ' г г 2 2 сем. сеу.'
мм - длина и ширина семени; М^ ос./м - число генеративных особей на 1 м ; У, шт./м - урожай (число семян на 1 м ); РУ, ос./м2 - реализация урожая (число проростков на м2); РСП, % - реализация семенной продуктивности (процентное отношение реализации урожая к урожаю).
ности осуществляется семенным путем. Семенное возобновление определяет и генетическую, морфо-функциональную гетерогенность ЦП. На передний план при этом выходят элементы гете-роспермии - разнокачественности семян, проявляющиеся, в частности, в разновременности их созревания (табл. 5).
Часть семян (в основном большая) прорастает в осеннее время, часть - последующей весной, что обеспечивает возможность семенного возобновления ЦП на случай резких колебаний температурно-водного режима. Разная продолжительность периода покоя определяет для части семян ЦП длительное (более четырех лет) сохранение всхожести, способствуя созданию почвенного банка семян и являясь важным механизмом поддержания буферных возможностей ЦП, что также характерно для видов с патиент-ной стратегией жизни. Рост показателей семенного возобновления приводит к увеличению участия проростков в возрастных спектрах ЦП3, ЦП4, ЦП7, ЦП10 и ЦП11, а ускорение темпов развития рамет в благоприятных условиях вносит вклад в возрастание доли генеративных растений, коэффициента генеративности, индексов возрастности и эффективности, определяющих повышение средовлияния ЦП. Однако стоит отметить, что значительную роль в поддержании
плотности особей и эффективности самоподдержания ЦП на песчаных, каменистых склонах играет партикуляция с образованием рамет, более устойчивых к неблагоприятным абиотическим воздействиям за счет развитых вегетативных органов и прочной связи с материнским растением (нередко общие луковичные оболочки и корневая система).
Таким образом, удержание территории, поддержание численности, средовлияния ЦП А. saxatile и их участия в жизнедеятельности фитоценоза в благоприятных для роста и развития местообитаниях с каменистыми, песчаными почвами и на скалах достигается в основном за счет экологической специализации вида. Подобная специализация обеспечивается биоморфологической, размерной дифференциацией особей, адаптивной изменчивостью жизненной формы растений, виталитетной, возрастной структуры, изменчивостью жизненного состояния ЦП, репродуктивной стратегии онтогенетических тактик вида и свидетельствует о наличии в жизненной стратегии вида патиентной составляющей (экологической патиентности). Довольно низкая плотность особей, характерная для вида, и неспециализированное вегетативное размножение не позволяют говорить об интенсивном захвате свободных территорий и эксплерентной компо-
Т а б л и ц а 5
Интенсивность прорастания семян A. saxatile урожая 2008 г.
ЦП Число дней Число дней от появления первого проростка Всхожесть семян, %
от сбора до посева от посева до прорастания 10 20 30 40
Осень 2008 г.
ЦП1 30 3 58,50 69 76,50 76,50 76,50
ЦП2 5 24 39 51,50 54,50 54,50
ЦП3 9 10 25 40 40 40
Весна 2009 г.
ЦП1 224 4 65 66,50 66,50 66,50 66,50
ЦП2 5 29 35,50 35,50 35,50 35,50
ЦП3 6 12 20 20 20 20
Осень 2009 г.
ЦП1 390 3 33 58 72 72 72
ЦП2 6 40 42 45 45 45
ЦП3 4 25 34 34 34 34
Весна 2010 г.
ЦП1 618 5 39 55 59 68 68
ЦП2 11 33 38 38 38 38
ЦП3 2 12 25 25 25 25
Осень 2012 г.
ЦП1 1140 - 0 0 0 0 0
ЦП2 - 0 0 0 0 0
ЦП3 7 5 9 10 10 10
ненте в стратегии выживания. ЦП6, ЦП2, ЦП1, занимающие на эколого-ценотическом градиенте промежуточное положение, характеризуются средними значениями основных популя-ционных характеристик, продолжением снижения морфологической интеграции растений, стабилизацией генеративных и вегетативных признаков (благоприятные для произрастания условия). В то же время для ЦП1, приуроченной к небольшим скальным террасам с ограниченным жизненным пространством и слабо развитыми почвами, одним из главных экологических факторов становится высокая внутривидовая конкуренция (121,73 ос./м2). Взаимное угнетение особей в плотных партикулах приводит к снижению виталитета ЦП, преобладанию растений низкой жизненности «с» в виталитет-
ных спектрах, задержке в развитии молодых особей. В подобных специфических условиях основные ресурсы растений перераспределяются на повышение семенной продуктивности и всхожести семян, выполняющих функцию расселения. Этому способствует также более длительное цветение растений, характерное для горных территорий.
Выводы
Исследование формирования жизненной стратегии Л. saxatile в неоднородных условиях среды показало, что реализация потенциала изменчивости вида приводит к становлению пати-ентной (стресс-толерантной) стратегии жизни, обеспечивающей ему возможность длительно выживать в неблагоприятных экологических
условиях (экологическая патиентность) и под прессом у виолентов в благоприятных условиях (фитоценотическая патиентность). О пати-ентной стратегии выживания свидетельствуют также жизненная форма вида (геофит с аллокацией запасных питательных веществ в луковице), медленное разрастание с низкой скоростью захвата и длительным удержанием территории.
Выражаем искреннюю благодарность профессору МГУ Владимиру Гертрудовичу Онип-ченко и сотрудникам Горного ботанического сада ДНЦ РАН в лице директора Загирбека Магомедовича Асадулаева за помощь, оказанную в организации полевых исследований и сбора материала на территории Карачаево-Черкесской Республики и Республики Дагестан.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Баранова М.В. Луковичные растения семейства Лилейных (география, биоморфологический анализ, выращивание). СПб., 1999. 229 с. [Baranova M.V. Lukovichnye rasteniya semeistva Lileinykh (geografiya, biomorfologicheskii analiz, vyrashchivanie). SPb, 1999. 229 s.].
Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск, 1974. 155 с. [Beideman I.N. Metodika izucheniya fenologii rastenii i rastitel'nykh soobshchestv. Novosibirsk, 1974. 155 s.].
Вайнагий И.В. К методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 6. С. 826-831. [Vainagii I.V. K metodike izucheniya semennoi produktivnosti rastenii // Bot. Zhurn. 1974. T. 59. № 6. S. 826-831].
Введенский А.И. Род АШит L. // Флора СССР. 1935. Т. 4. С. 112-280 [Vvedenskii A.I. Rod АШит L. // Flora SSSR. 1935. T. 4. S. 112-280].
Глотов Н. В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде (Ч. I). Сб. мат-лов II Всерос. популяц. семинара. Йошкар-Ола, 1998. С. 146-149 [Glotov N.V. Ob otsenke parametrov vozrastnoi struktury populyatsii rastenii // Zhizn' populyatsii v geterogennoi srede (Chast' I): sb. materialov II Vseros. populyats. seminara. Ioshkar-Ola. 1998. S. 146-149].
Животовский Л.А. онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. № 1. С. 3-7 [Zhivotovskii L.A. On-togeneticheskie sostoyaniya, effektivnaya plotnost' i klas-sifikatsiya populyatsii // Ekologiya. 2001. №1. S. 3-7].
Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев, 1987. С. 9-19 // [Zhukova L.A. Dinamika tsenopopulyatsii lu-govykh rastenii v estestvennykh fitotsenozakh // Dinamika tsenopopulyatsii travyanistykh rastenii: sb. tr. Kiev. 1987. S. 9-19].
Жукова Л. А . Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с. [Zhukova L.A. Populyatsion-naya zhizn' lugovykh rastenii. Ioshkar-Ola, 1995. 224 s.].
Зайцев Н.Г. Методика биометрических расчетов. М., 1973. 256 с. [Zaitsev N.G. Metodika biometricheskikh raschetov. M., 1973. 256 s.].
Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 6. С. 769-781 [Zlobin Yu.A. Teoriya i praktika otsenki vitalitetnogo sostava tsenopopulyatsii rastenii // Bot. zhurn. 1989. T. 74. № 6. S. 769-781].
Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии. Сб. мат-лов VII Всерос. популяц. семинара (Сыктывкар, 16-21 февр. 2004 г.). Сыктывкар, 2004. С. 113-120 [Ishbirdin A.R., Ishmuratova M.M. Adaptivnyi morfogenez i ekologo-tsenoticheskie strategii vyzhivaniya travyanistykh rastenii // Metody populyatsionnoi biologii: sb. materialov VII Vseros. populyats. seminara (Syktyvkar, 16-21 fevr. 2004 g.). Syktyvkar. 2004. S. 113-120.]
Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. М., 1981. 96 с. [Levina R.E. Reproduktivnaya biologiya semennykh rastenii. M., 1981. 96 s.].
Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1992. 352 с. [Rabotnov T.A. Fitotsenologiya. M., 1992. 352 s. ].
Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель // Сов. ботаника. 1935. № 4. С. 2542 [Ramenskii L.G. O printsipial'nykh ustanovkakh, osnovnykh ponyatiyakh i terminakh proizvodstvennoi tipologii zemel' // Sov. botanika. 1935. № 4. S. 25-42].
Ростова Н. С. Корреляции: структура и изменчивость. СПб., 2002. 308 с. [Rostova N.S. Korrelyatsii: struktura i izmenchivost'. SPb., 2002. 308 s.].
Стецук Н.П. К вопросу об оценке состояния ценопопуляций орхидных Южного Приуралья // Особь и популяция - стратегии жизни. Сб. мат-лов IX Всерос. популяц. семинара (Уфа, 2-6 октября 2006 г.). Уфа, 2006. С. 361-365 [Stetsuk N.P. K voprosu ob otsenke sostoyaniya tsenopopulyatsii orkhidnykh Yuzhnogo Priural'ya // Osob' i populyatsiya - strategii zhizni: sb. materialov IX Vseros. populyats. seminara (Ufa, 2-6 oktyabrya 2006 g.). Ufa. 2006. S. 361-365].
Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М., 1991. 216 с. [Trulevich N.V. Ekologo-fitotsenoticheskie osnovy introduktsii rastenii. M., 1991. 216 s.].
Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34 [Uranov A.A. Vozrastnoi spektr fitot-senopopulyatsii kak funktsiya vremeni i energeticheskikh volnovykh protsessov // Nauch. dokl. Vish. Shkoly. Biol. nauki. 1975. № 2. S. 7-34].
Черемушкина В.А. Биоморфология видов рода Allium L. Евразии и структура их ценопопуляций: дис. ... док. биол. наук. Новосибирск, 2001. 354 c. [Cheremush-kina V.A. Biomorfologiya vidov roda Allium L. Evrazii
i struktura ikh tsenopopulyatsii: dis. ... dok. biol. nauk. Novosibirsk. 2001. 354 c.].
Шхагапсоев С.Х., Чадаева В.А. Экология луков (Allium L.) Кабардино-Балкарии. Нальчик, 2014. 170 с.
[Shkhagapsoev S.Kh., Chadaeva V.A. Ekologiya lukov (Allium L.) Kabardino-Balkarii. Nal'chik, 2014. 170 s.] Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y., 1979. 222 р.
Поступила в редакцию / Received 05.02.2015 Принята к публикации / Accepted 09.11.2015
SURVIVAL STRATEGY OF ALLIUM SAXATILE BIEB. ON CAUCASUS
S.H. Shhagapsoev', V.A. Chadaeva2
On the example of Allium saxatile Bieb it is shown that stability of cenopopulations depends on the biological potential of variability and character, force, duration of external influence. Biological potential of variability of species is realized in organismal and population-ontoge-netic stability mechanisms causing heterogeneity (morphological, physiological and functional heterogeneity of plants) and lability (variability of population-ontogenetic parameters) of ceno-populyations. These mechanisms are interconnected and interdependent that allows studying the complex adaptive response of plants to influence of environment conditions that can be considered as vital strategy of species. Vital strategy of species is directed to survival, preservation of the place in phytocenosis, restoration of structure and functions after stressful influences. Therefore it is a way of species stability achievement at the biocenosis level.
Key words: A. saxatile, cenopopulations, biological potential of variability, mechanisms of stability, survival strategy.
'Shhagapsoev Safarbi Hasanbievich - Deputy Chairman of the Parliament Committee on Agrarian Policy, Ecology, Environment and Land Affairs; 2Chadaeva Victoria Alexandrovna - Head of the ecology department of Republican Ecological-biological centre ([email protected]).
