CC BY
65
УДК 581.5; 581.55
ФОРМИРОВАНИЕ СТРАТЕГИИ ВЫЖИВАНИЯ ALLIUM ROTUNDUM L. КАК СПОСОБ ДОСТИЖЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ ВИДА В ПРИРОДЕ
© В. А. Чадаева
ГКОУДОД «Республиканский детский эколого-биологический центр» Министерства образования, науки и по делам молодежи Кабардино-Балкарской республики Россия, Кабардино-Балкарская Республика, 360009 г. Нальчик, ул. Дагестанская, 105.
Email: balkarochka0787@mail.ru В статье рассмотрен комплекс взаимосвязанных организменных и популяционно-онтогенетических механизмов устойчивости Allium rotundum в природе, благодаря которому видом формируется единый адаптивный ответ на изменение условий произрастания. Подобный комплексный адаптивный ответ направлен на выживание, сохранение видом своего места в фитоценозе, восстановление структуры и функций после стрессовых воздействий и рассматривается нами в качестве жизненной стратегии вида - интегральной генетически обусловленной характеристики, определяющей способ достижения устойчивости вида на биоценотическом уровне.
Ключевые слова: A. rotundum, биологический потенциал изменчивости, механизмы устойчивости, стратегия выживания.
Введение
Аналитические исследования стратегий выживания видов на протяжении всего ареала обитания важны при выявлении лимитирующих факторов, оценке состояния природных популяций, разработке комплекса научно-обоснованных мероприятий по охране и рационализации использования растительных ресурсов. Подобные исследования должны включать детальное изучение комплекса адаптивных реакций вида на организменном и популяционно-онтогенети-ческом уровнях.
Исследования проводились нами в период с 2008 по 2014 гг. на территории Кабардино -Балкарской и Карачаево-Черкесской Республик, Республики Северной Осетии-Алании. Обследовано 14 ценопопуляций (ЦП) многолетнего, луковичного, поликарпического вида Allium rotundum L. (Ama-ryllidaceae Jaume St.-Hil.) (табл. 1).
В своих исследованиях использовали традиционные методики [1-8 и др.]. Для оценки изменчивости анализировали 17 морфологических признаков 30 особей: диаметр и высота луковиц (1 и 2, см), длина корневой системы (3, см), длина и ширина нижнего (4 и 5, см) и верхнего (6 и 7, см) листьев, высота побега и диаметр его основания (8 и 9, см), диаметр цветоноса (10, см), число цветков в соцве-
тии (11), длина и ширина долей околоцветника (12 и 13, см) длина длинной и короткой цветоножек (14 и 15, см), высота и диаметр соцветия (16 и 17, см). Названия жизненных форм A. rotundum даны в соответствии с классификацией В. А. Черемушкиной [9]. Первичный материал обработан с использованием пакетов программ Statistica 6, EXCEL.
Обсуждение результатов исследования
Исследования показали, что на уровне изменчивости и пластичности морфологических признаков биологический потенциал A. rotundum обусловливает наличие механизмов, обеспечивающих поддержание в основном лабильности ЦП в неоднородных условиях среды (высокая фитоценотическая пластичность морфологических признаков растений (Ip 0.4-0.6), характерное соотношение внутри- и межпопуляционной изменчивости CV^CVx-^), в меньшей степени поддержание их гетерогенности (низкая общая индивидуальная изменчивость признаков (CVcp<10%)). Соответственно для вида должны быть хорошо выражены такие популяционно-онтогенетические механизмы устойчивости как изменчивость виталитетной структуры и виталитета ЦП, онтогенетические тактики и онтогенетические стратегии.
Значительная представленность в корреляцион-
Характеристика ЦП A. rotundum
Таблица 1
№ ЦП Фитоценоз, высота над ур.м., м Экспозиция, крутизна склона,° S ЦП, м2 N, тыс осб М, осб/м2 Антроп. давление Уровень межвидовой конкуренции IVC
12 ПК, 500 з, - 1500 1025 30.68 сильное низкий 1.47
11 Ф, 790 ю-в, 35 1728 53.60 31 умеренное низкий 1.35
7 ОЛ, 400 ю-в, 20-30 5000000 5402.76 45.23 слабое средний 1.26
1 ОЛ, 410 - 574.10 52.10 90.80 умеренное средний 1.23
2 0Л,100 - 1056 58.90 55.80 умеренное средний 1.19
14 ОЛ, 500 з, 30-40 6600 1610.40 24.40 сильное средний 1.13
8 ОЛ, 1220 ю, 20-25 750000 13500 18 умеренное средний 1.10
10 ПРЛ, 840 ю-в, 35-40 20160 1500 76.85 умеренное средний 1.03
9 СОЛ, 1400 ю,0-10 3000000 30000 6.60 слабое высокий 0.94
13 ОЛ, 430 ю-в, 15 45000 173.25 3.85 слабое высокий 0.91
3 ОЛ, 320 - 768 69.043 89.90 сильное высокий 0.88
4 ПРЛ, 570 ю-в, 30 8704 107.60 17.70 сильное средний 0.79
5 СОЛ, 1150 с, 30 2х106 93000 46.50 слабое высокий 0.73
6 СОЛ, 1250 ю, 30-40 600 8.86 8.09 слабое высокий 0.72
Примечание: ОЛ - остепненный луг, СОЛ субальпийский остепненый луг, Ф - фриганоидное сообщество, ПРЛ - приречный
луг, ПК - песчаный карьер; S - площадь, N - численность, М - плотность особей ЦП; IVC - индекс виталитета ЦП, определяющий эколого-ценотический градиент ЦП12-ЦП6.
ной структуре организмов положительных сильных (г>0.70) и средних (0.70>г>0.50) корреляций (подсчет значений коэффициентов корреляций в матрицах) обеспечивают смену для вида распространенных в природе отрицательных взаимовлияний роста и репродукции [2] на положительные. Тем самым определяется влияние особенностей согласованной изменчивости А. тоШп<Зит на изменчивость характеристик семенного размножения. Снижению конкуренции за пластические и энергетические материалы между органами вегетативной и генеративной сфер организма способствует также формирование двух генераций побегов и высыхание листьев в период цветения, позволяющие разграничить во времени фенологические фазы роста и репродукции.
На уровне поливариантности развития особей в онтогенезе биологический потенциал изменчивости А. тоШп<Зит характеризуется разнообразием форм. Морфологическая поливариантность: кущение побегов при постоянном засыпании песком, развитие листьев и цветоносов с суккулентными признаками на высоте более 1000 м над уровнем моря, полиморфизм окраски долей околоцветника (от бледно-розовой до ярко-фиолетовой), изменение жизненной формы при усилении межвидовой конкуренции. Временная поливариантность вида выражается в омоложении, замедлении и ускорении развития рамет, ритмологическая - в асинхронности сроков наступления и разной длительности фенофаз разных ЦП, поливариантность способов размножения - в смене способа самоподдержания в зависимости от субстрата и степени задернованно-сти почвы. Данные формы поливариантности обусловливают наличие таких организменных и популя-ционно-онтогенетических механизмов устойчивости, как биоморфологическая и возрастная дифференциация особей, изменчивость биоморфологической и возрастной структур ЦП, семенное размножение и репродуктивные стратегии, изменчивость виталитета ЦП (ГУС), изменчивость численности, плотности и пространственной структуры ЦП, изменчивость ритма сезонного развития ЦП.
Рассмотрим проявление и взаимосвязь различных механизмов устойчивости вида в различных условиях произрастания. Типичными местами произрастания А. тоШп<Зит являются луговые фитоценозы со средне и сильно задернованными почвами. Поэтому особый интерес для выявления адаптивных реакций вида представляют случаи развития растений на
песчаных склонах с эродированными (ЦП11) и засыпанными песком в ходе карьерных работ (ЦП12) почвами. В подобных условиях широкое распространение в пределах местообитания получают растения слабо-партикулирующей моноцентрической жизненной формы, что определяет переход ЦП на преимущественно семенной, отчасти вегетативный способ самоподдержания (II тип [2]), значительное уменьшение доли ювенильных растений в партикулах, плотности особей в целом и, соответственно снижение внутривидовой конкуренции.
При этом устойчивость ЦП11, ЦП12, произрастающих на песчаных эродированных почвах и возобновляющихся преимущественно семенным способом, обеспечивается как положительным влиянием снижения межвидовой конкуренции, так и комплексом организ-менных и популяционно-онтогенетических механизмов, способствующих интенсификации ростовых и репродуктивных процессов. Так, благодаря снижению внутривидовой конкуренции, экономии организмом энергетических и пластических материалов, затрачиваемых на пар-тикуляцию, согласованной изменчивости признаков, определяющей возможность одновременного повышения параметров роста и семенной репродукции, онтогенетическим тактикам, направленным на стабилизацию генеративных признаков растений, в ЦП наблюдаются максимальные показатели виталитета 1УС и высокие параметры семенной продуктивности, размеров и всхожести семян (рис. 1, табл. 2).
Рис. 1. Динамика показателей семенной продуктивности А. гоШп<1ит на эколого-ценотическом градиенте (ЦП5-ЦП11). №в и Ыпл - число цветков и плодов на побеге, ПСП и РСП - потенциальная и реальная продуктивность семян.
Таблица 2
Качество свежесобранных семян и семенное возобновление ЦП
ЦП | Всхожесть семян | ^емхБсем 1 N | У 1 рУ 1 рСП
ЦП1 39 0.26x0.13 6.11 1303.26 4.22 0.31
ЦП2 45 0.25x0.13 6.23 1323.08 5.00 0.38
ЦП3 32 0.23x0.13 13.33 1035.34 25.51 2.46
ЦП4 30 0.23x0.12 3.86 365.66 1.71 0.47
ЦП5 24 0.25x0.14 8.11 881.56 5.44 0.62
ЦП6 26 0.23x0.12 4.40 390.02 0.80 0.20
ЦП7 47 0.28x0.16 4.67 356.46 1.33 0.37
ЦП8 36 0.23x0.13 3.50 267.15 1.50 0.56
ЦП9 36 0.24x0.14 4.50 444.01 5.00 1.13
ЦП10 34 0.30x0.15 1.54 318.47 0.09 0.03
ЦП11 52 0.31x0.16 6.91 3040.40 8.21 0.27
ЦП12 63 0.31x0.16 5. 40 4288.40 8.60 0.20
ЦП13 34 0.19x0.10 2.30 287.96 0.30 1.04
ЦП1 4 37 0.25x0.14 3.60 7200 0.40 0.005
Примечание: Всхожесть семян, % - число проросших семян от общего числа заложенных в опыт; ЬсемхБсем, мм - длина и ширина семени; Кв, осб/м2 - число генеративных особей на м2; У, шт/м2 - урожай (число семян на м2); рУ, осб/м2 - реализация урожая (число проростков на м2); рСП, % - реализация семенной продуктивности (процентное отношение реализации урожая к урожаю).
Определенную роль при этом играет и изменчивость ритма сезонного развития А. тоШп<Зит: благодаря раннему появлению всходов, характерному для равнинных ЦП, подфаза интенсивного роста листьев приходится на наиболее благоприятный по темпера-турно-водному режиму период, а фаза летней вегетации растягивается, в результате чего растениям удается сформировать более мощные вегетативные побеги, накопить запасные вещества для развития генеративных органов и увеличения габитуса растений последующего сезона.
Повышение одновременно количества и качества сформированных на побеге семян во многом определяет возрастание большинства показателей семенного возобновления, несмотря на относительно низкую плотность генеративных особей и постоянную угрозу засыпания семян песком, смыва дождевыми водами и иссушения. Кроме того, успешность семенного способа самоподдержания ЦП обеспечивается возрастанием в виталитетных спектрах доли вегетативно развитых особей класса жизненности «а», обладающих, по определению, составляющих функциональную группу размножения и средовлияния (рис. 2). В свою очередь, довольно успешное семенное возобновление обеспечивает длительное поддержание численности особей, высокой жизненности ЦП11, ЦП12 [7], их генетической и морфо-функциональной гетерогенности. В последнем случае на передний план выходят элементы гетероспермии - разнокачественности семян. Разная продолжительность периода покоя определяет для части семян ЦП длительное (более четырех лет) сохранение всхожести, способствуя созданию почвенного банка семян, что наряду с высокой интенсивностью прорастания (80-90% семян за первые 20 дней от начала прорастания) характерно для видов с экспле-рентной стратегией жизни.
наличии в жизненной стратегии вида эксплерентнои составляющей.
Рис. 2. Виталитетные спектры ЦП (1-14) A. rotundum. «а», «b», «с» - классы виталитета; по оси ординат - доля каждого класса в спектре.
Рост показателей семенного возобновления, снижение внутривидовой конкуренции в партикулах и ускорение темпов развития рамет приводят к увеличению доли проростков и генеративных растений в возрастных спектрах ЦП11, ЦП12 (рис. 3).
Таким образом, захват и удержание территории, повышение численности, средовлияния ЦП A. rotundum и их участия в жизнедеятельности фитоценоза в пределах крайне нарушенных, но благоприятных для произрастания местообитаний достигается в основном за счет интенсификации роста, развития и семенного размножения особей. Подобная реакция обеспечивается реализацией комплекса взаимосвязанных организменных и популяционно-онтогенетичес-ких механизмов устойчивости и свидетельствует о
Рис. 3. Возрастные спектры ЦП (1-13) A. rotundum. р1^ - онтогенетические состояния; по оси ординат - процент представленности возрастных групп в ЦП.
При произрастании на более-менее задернованных почвах A. rotundum сохраняет типичную партику-лирующую неявнополицентрическую короткостоло-нообразующую жизненную форму и характерный IV тип самоподдержания (вегетативное, отчасти семенное), хотя с существенным усилением межвидовой конкуренции в фитоценозе происходит снижение порядка ветвления в партикулах.
Так, при произрастании ЦП в фитоценозах со средне задернованными почвами (ЦП1, ЦП2, ЦП7, ЦП8, ЦП10, ЦП14) в виталитетных спектрах большинства ЦП значительно возрастает доля растений класса виталитета «b», по определению наиболее способных к партикуляции на свободных территориях [3 и др.]. Активизация партикуляции, возможная только при значительном увеличении энергетических и пластических затрат на образование дочерних луковиц, сопровождается снижением как виталитета ЦП (ряд ЦП7-ЦП1-ЦП2-ЦП14-ЦП8-ЦП10), так и семенной продуктивности, качества семян (размеров, всхожести), а во многих случаях - и параметров семенного возобновления. В равнинных ЦП (ЦП7, ЦП1, ЦП2, ЦП10, ЦП14) интенсификации вегетативного размножения способствует длительная летняя вегетация, во время которой растениям удается накопить больше пластических материалов.
При этом усиление внутривидовой конкуренции наряду с обострением межвидовых конкурентных отношений способствует длительному поддержанию пониженной жизненности ЦП, снижению темпов взросления молодых особей (уменьшение представленности генеративных растений в ЦП). В то же время возрастание долевого участия в возрастных спектрах ювенильных особей определяет инвазионность их характера, значительное увеличение индексов восстановления и замещения, что свидетельствует о высоких возможностях самоподдержания ЦП.
На уровне онтогенетических тактик (дивергентно-конвергентные и неопределенные) и отногенетической стратегии (защитно-стрессовая) с ухудшением условий произрастания до определенного предела (ряд ЦП7-ЦП1-ЦП2-ЦП14-ЦП8-ЦП10) реализуются защитные механизмы реагирования A. rotundum на стресс в форме дестабилизации вегетативных признаков и усиления морфологической интеграции растений.
Таким образом, на градиенте ухудшения условий произрастания результат реализации биологического
потенциала изменчивости вида направлен на повышение эффективности вегетативного размножения, специфика которого (образование одним материнским растением до 50 и более коллатеральных луковичек) позволяет значительно увеличить плотность особей в ЦП. Наряду с проявлением защитной компоненты в онтогенетической стратегии вида подобная реакция подтверждает выраженность R-составляющей эколо-го-ценотической стратегии A. rotundum.
Дальнейшее усиление межвидовой конкуренции (ЦП3, ЦП5, ЦП6, ЦП9, ЦП13), сопровождающееся в ряде случаев увеличением высоты над уровнем моря (ЦП5, ЦП6, ЦП9), приводит к падению интенсивности партикуляции, что негативно сказывается на эффективности самоподдержания ЦП, так как на фоне снижения семенной продуктивности и качества семян основным становится вегетативный способ возобновления. Подобное снижение активности ростовых и репродуктивных процессов характерно также для ЦП4, произрастающей на средне задернованных каменистых почвах в условиях сильного антропогенного давления в форме вытаптывания и перевыпаса скота.
Подавленные рост и размножение растений, ле-восторонность виталитетных спектров, стабилизация вегетативных признаков (ряд ЦП9-ЦШ3-ЦГО-ЦП4-ЦП5-ЦП6), морфологическая дезинтеграция особей, с одной стороны, являются проявлениями стрессовой реакции вида на крайне негативное воздействие. С другой стороны, подобные изменения способствуют экономии и оптимизации перераспределения энергетических и пластических ресурсов на поддержание минимально необходимого для существования ЦП уровня ростовых и репродуктивных процессов, являясь механизмами устойчивости вида, направленными на сохранение ЦП в неблагоприятных условиях. В среднегорных ЦП (ЦП5, ЦП6, ЦП9) этому способствует увеличение продолжительности подфазы интенсивного роста листьев (Вег2) (более позднее наступление в горах засушливого периода), позволяющее особям максимально использовать для накопления биомассы нередко ограниченные ресурсы среды.
Таким образом, в крайне неблагоприятных условиях высокой межвидовой конкуренции и сильного антрополгенного давления комплекс адаптивных реакций A. rotundum на организменном и популяционно-онтогенетическом уровнях направлении на обеспечение базового уровня ростовых и репродуктивных процессов, необходимого для существования и сохранения ЦП своего места в фитоценозе. При этом подав-
ление процессов роста и размножения в ответ на обострение межвидовых конкурентных отношений наряду с подчиненным положением в фитоценозах и способностью избегать фитоценотической конкуренции через формирование листьев летне-осенней генерации являются явными признаками проявления фи-тоценотической патиентности A. rotundum.
Выводы
Реализация потенциала изменчивости A. rotundum приводит к становлению рудерально-патиентной (экс-плерентно-стресс-толерантной, RS) стратегии жизни, обеспечивающей ему возможность быстро захватывать эродированные и более-менее свободные участки территории, а также длительно выживать под прессом у виолентов (фитоценотическая патиентность) и в неблагоприятных экологических условиях (экологическая патиентность). В последнем случае к основным признакам экологической стресс-толерантности можно отнести типичное обитание в засушливых местах с высокой степенью инсоляции, жизненная форма вида (геофит с аллокацией запасных питательных веществ в луковице), эндогенный покой семян и разновременность их созревания, суккулентность надземных органов растений в среднегорье.
ЛИТЕРАТУРА
1. Вайнагий И. В. К методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 6. С. 826831.
2. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с.
3. Злобин Ю. А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Бот. журн. Т. 74. N° 6. 1989. С. 769-781.
4. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М. М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяц. биол.: Сборник мат. VII Всерос. популяц. семинара. Сыктывкар. 2004. Ч. 2. С. 113-120.
5. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Основы общей экологии. М., 2005. 240 с.
6. Работнов Т. А. Фитоценология. М., 1992. 352 с.
7. Стецук Н. П. К вопросу об оценке состояния ценопопуля-ций орхидных Южного Приуралья // Особь и популяция -стратегии жизни: Сборник мат. IX Всерос. популяц. семинара. Уфа. 2006. С. 361-365.
8. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научные доклады ВШ. Биол. наук. 1975. № 2. С. 7-34.
9. Черемушкина В. А. Биоломорфология видов рода Allium L. Евразии и структура их ценопопуляций: дис. ... док. биол. наук. Новосибирск. 2001. 354 c.
Поступила в редакцию 05.12.2014 г.
ISSN 1998-4812
BeciHHK EamKHpcKoro yHHBepcHTeTa. 2015. T. 20. №2
471
FORMATION OF ALLIUM ROTUNDUM L. SURVIVAL STRATEGY AS THE WAY OF ACHIEVEMENT OF SPECIES STABILITY IN NATURE
© V. A. Chadaeva
Republican Children Ecological-Biological Center of the Ministry of Science and Education of the Kabardino-Balkar Republic 105 Dagestanskaya St., 36009 Nalchik, Russia.
Phone: +7 (928) 704 86 30. Email: balkarochka0787@mail.ru
Analytical studies of species survival (vital) strategies are important in identifying the limiting factors and the state of natural populations, in developing a complex of scientific activities directed on protection and sustainable use of plant resources. The purpose of this paper was to describe the complex of interconnected organismal and population mechanisms of Allium rotundum L. stability in nature. These studies were carried out in the period from 2008 to 2014 on the territory of some Caucasian republics. The study involved 14 cenopopulations. Traditional techniques were used to determine vitality, vital and age structure of cenopopulations and seed production (Vaynagiy, 1974; Uranov, 1975; Zhukova, 1995; Trulevich, 1991; Rabotnov, 1992; Glotov, 2001; Zhivotnovsky, 2001; Ishbirdin and Ishmuratova, 2004; etc.). Sixteen morphological features of 30 individuals were analyzed to assess their variability. We have identified a complex of adaptive reactions of A. rotundum in the organism and population-ontogenetic levels. By means of this complex, the species forms the holistic adaptive response to change of environmental conditions. The adaptive answer is directed on species survival, preservation of the area, restoration of structure and functions after stressful influences. We consider it as vital strategy, the genetically caused integrated characteristic defining a way of achievement of species stability at the biocenotic level. For A. rotundum identified ruderal-stress-tolerant life strategy.
Keywords: biological potential of variability, mechanisms of stability, survival strategy.
Published in Russian. Do not hesitate to contact us at bulletin_bsu@mail.ru if you need translation of the article.
REFERENCES
1. Vainagii I. V. Bot. zhurn. 1974. Vol. 59. No. 6. Pp. 826-831.
2. Zhukova L. A. Populyatsionnaya zhizn' lugovykh rastenii [Population life of meadow plants]. Ioshkar-Ola, 1995.
3. Zlobin Yu. A. Bot. zhurn. Vol. 74. No. 6. 1989. Pp. 769-781.
4. Ishbirdin A.R., Ishmuratova M. M. Metody populyats. biol.: Sbornik mat. VII Vseros. populyats. seminara. Syktyvkar. 2004. Ch. 2. Pp. 113-120.
5. Mirkin B. M., Naumova L. G. Osnovy obshchei ekologii [Basics of general ecology]. Moscow, 2005.
6. Rabotnov T. A. Fitotsenologiya [Phytocenology]. Moscow, 1992.
7. Stetsuk N. P. Osob' i populyatsiya - strategii zhizni: Sbornik mat. IX Vseros. populyats. seminara. Ufa. 2006. Pp. 361-365.
8. Uranov A. A. Nauchnye doklady VSh. Biol. nauk. 1975. No. 2. Pp. 7-34.
9. Cheremushkina V. A. Biolomorfologiya vidov roda Allium L. Evrazii i struktura ikh tsenopopulyatsii: dis. ... dok. biol. nauk. Novosibirsk. 2001. 354 c.
Received 05.12.2014.
