CC BY
55
УДК 582.572.222 (470.621) ББК 28.592.71 (2Рос.Ады) С 40
Сиротюк Э.А.
Доктор биологических наук, профессор кафедры экологии и защиты окружающей среды экологического факультета Майкопского государственного технологического университета, Майкоп, тел. (8772) 557171, e-mail: [email protected] Гунина Г.Н.
Кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии и защиты окружающей среды экологического факультета Майкопского государственного технологического университета, Майкоп, тел. (8772) 557171
Внутривидовая изменчивость Convallaria transcaucasica Utkin ex Grossh.
в предгорных лесах Адыгеи
(Рецензирована)
Аннотация. Проведен анализ внутривидовой изменчивости морфологических признаков растений Convallaria transcaucasica в дубовых лесах Республики Адыгея. Показано, что изменчивость большей части морфологических параметров вида имеет средний и высокий уровни. Более изменчивыми являются признаки генеративной сферы. Наиболее высокий уровень изменчивости ландыша закавказского отмечен в свежих гра-бово-дубовых и буково-грабово-дубовых насаждениях на серых лесных почвах, условия которых являются для него оптимальными.
Ключевые слова: Республика Адыгея, Convallaria transcaucasica, ценопопуляции, морфологические признаки, внутривидовая изменчивость.
Sirotyuk E.A.
Doctor of Biology, Professor of Department of Ecology and Environmental Protection, Environmental Faculty, Maikop State University of Technology, Maikop, ph. (8772) 557171, e-mail: [email protected] Gunina G.N.
Candidate of Biology, Associate Professor of Department of Ecology and Environmental Protection, Environmental Faculty, Maikop State University of Technology, Maikop, ph. (8772) 557171
Intraspecific variability of Convallaria transcaucasica Utkin ex Grossh. in the foothill woods of Adyghea
Abstract. An analysis is made of intraspecific variability of morphological features of Convallaria Transcau-casica in the oak woods of Adyghea Republic. Variability of the most part of morphological parameters of species is shown to be of mean and high levels. More changeable are signs of the generative sphere. The highest level of variability of the Transcaucasian lily of the valley is noted in fresh hornbeam-oak and beechen-hornbeam-oak plantings on gray forest soils where conditions are optimum for it.
Keywords: Republic of Adyghea, Convallaria Transcaucasica, cenopopulation, morphological signs, intraspeci-fic variability.
Введение
Республика Адыгея расположена на Северо-Западном Кавказе - одном из наиболее сложных природных районов Кавказа с чрезвычайно разнообразным и уникальным растительным миром. Во флоре Адыгеи насчитывается около 2000 видов высших растений [1], среди которых встречается множество полезных для человека: лекарственных, пищевых, медоносных, технических, декоративных. В связи с интенсивным развитием рекреации в республике резко усилился сбор лекарственных и декоративных растений.
Особенно сильно деградирует флора в окрестностях города Майкопа. Здесь становятся редкими обычные виды пригородных лесов; наблюдаются широкое распространение сорных видов и резкое сокращение численности видов со сложными консортивными связями. В этой связи многие полезные дикорастущие виды растений нуждаются в изучении запасов, сохранении генофонда, работах по размножению и восстановлению численности популяций. Одним из таких растений является ландыш закавказский - Convallaria transcaucasica, встречающийся в дубовых лесах Адыгеи и являющийся, как и другие представители рода Convallaria L., высокодекоративным и ценным лекарственным растением.
Convallaria transcaucasica - крымско-кавказский вид ландыша, выделен в качестве са-
мостоятельного вида в 1929 г. Л. А. Уткиным из СопуаПапа majalis Ь., ареал которого охватывает почти всю Европу [2]. Ландыш закавказский отличается от ландыша майского более крупными размерами, крупным венчиком ширококолокольчатой формы до 12-13 мм длиной, рассеченным почти до половины на продолговато-треугольные зубцы длиной 4,5-5,0 мм, без утолщения на верхушке. СопуаПапа ^атеаиеа^^еа представлен внутри своего ареала в основном крупной узколистной формой. Однако очень редко на Кавказе среди обычных узколистных форм вида около городов встречается широколистная форма. Предполагают, что часть этих экземпляров относится к одичавшим культурным растениям СотаПапа transcaucasica, а часть - к СопуаПапа majalis [3].
Цель работы - изучение закономерностей внутривидовой изменчивости морфологических параметров СопуаПапа ^атсаиса^^са в дубовых лесах Республики Адыгея.
Материалы и методы
Маршрутно-экспедиционные обследования территории Адыгеи (2001-2013 гг.) позволили установить, что ландыш закавказский произрастает в лесостепной зоне равнинной части республики (Гиагинский, Кошехабльский, Шовгеновский районы), предгорном и нижнегорном лесном поясах (Майкопский район). В лесостепной зоне вид встречается в широколиственных лесах с доминированием дуба черешчатого, приуроченных к пониженным участкам местности и долинам рек, в предгорном и нижне-горном лесном поясах - в широколиственных лесах из дуба черешчатого, граба обыкновенного и бука восточного.
Для выявления амплитуды внутривидовой изменчивости СопуаПапа transcaucasica нами было обследовано пять ценопопуляций вида, расположенных в дубовых лесах предгорий и нижне-горного лесного пояса в свежих лесорастительных условиях (рис. 1).
I \
\
\
i • Гиагынская
\
и л
Майкоп (
Ч
\ \
i I
'А
I я
1 а: „¡..л с
, • ¡улъснии V
I Я {
I Л
/ \ ■-V-, 1
I /
' ^ дио«Jiift , ?
г\ I \
\ ;
)
I ГуприЛЛЬ
I
\
\ "1
Л /
^ / \_—>
Рис. 1. Распространение СопуаПапа transcaucasica в Адыгее: 1-5 - исследованные ценопопуляции
Краткая характеристика местообитаний ландыша приведена в таблице 1. Ее данные свидетельствуют о том, что три ценопопуляции вида (ЦП1, ЦП2 и ЦП5) входят в состав предгорных дубовых лесов, а две ценопопуляции (ЦП3 и ЦП4) - низкогорных. По возрасту лесные насаждения варьируют от молодого до спелого. Большинство исследованных цено-популяций ландыша закавказского произрастает в составе дубовых лесов на серых лесных почвах, и только ЦП1 - на слитых черноземах.
Таблица 1
Характеристика местообитаний Convallaria transcaucasica
№ п/п Высота над ур.м., м Возрастная группа насаждения Тип почвы
ЦП1 216 Молодое Черноземы слитые
ЦП2 292 Средневозрастное Серая лесная
ЦП3 317 Спелое Серая лесная
ЦП4 349 Спелое Серая лесная
ЦП5 233 Приспевающее Темно-серая лесная
Примечание: ЦП - ценопопуляция
В пределах каждого фитоценоза нами были заложены пробные площади размером 10^10 м, на которых производилось описание растительности по методике П.Д. Ярошенко [4]. Покрытие видов определялось визуально по шкале Друде. Для определения видов использовались определители А.А. Гроссгейма [5], И.С. Косенко [6], А.И. Галушко [7-9]. Латинские названия таксонов даны по С.К. Черепанову [10]. Почвенные образцы отбирали с корнеобитаемого горизонта, анализы выполнены в почвенной лаборатории Кавказского государственного природного биосферного заповедника им. Г.Х Шапошникова.
Для исследования ценопопуляций применялся метод учетных площадок [11]. Учетные площадки площадью 1 м закладывали в количестве 20 шт. на двух трансектах. Внутривидовая изменчивость СотаПапа transcaucasica изучена нами в ценопопуляциях, включающих не менее 30 генеративных растений, по методике С.А. Мамаева [12]. Для оценки степени варьирования признаков С.А. Мамаев выделяет следующие уровни изменчивости: очень низкий (С<7%), низкий (С=8-12%), средний (С=13-20%), повышенный (С=21-30%), высокий (С=31-40%), очень высокий (С>40%).
Нами исследовано 17 статических морфометрических параметров: 13 - метрических и четыре - аллометрических (табл. 2).
Таблица 2
Статические морфометрические параметры Convallaria transcaucasica
№ п/п Наименование Размерность
Метрические параметры
1. Число вегетативных листьев шт.
2. Длина верхнего низового листа см
3. Длина влагалища (ложного стебля) см
4. Длина верхнего листа (высота побега по листьям) см
5. Ширина верхнего листа см
6. Длина листовой пластинки верхнего листа см
7. Длина черешка верхнего листа см
8. Площадь листовой пластинки верхнего листа см2
9. Длина цветочной стрелки см
10. Длина соцветия см
11. Число цветков в соцветии шт.
12. Длина цветоножки нижнего в соцветии цветка см
13. Длина прицветника нижнего в соцветии цветка см
Аллометрические параметры
14. Отношение длины черешка к длине верхнего листа см / см
15. Отношение ширины к длине листовой пластинки см / см
16. Отношение длины цветочной стрелки к высоте побега см / см
17. Плотность соцветия шт. / см
Амплитуду изменчивости признаков определяли по величине коэффициента вариации (V), показатель внутривидовой изменчивости вида (Квнп.) - по значениям параметров растений из всех пяти ценопопуляций. Полученные данные обработаны статистическими методами с применением табличного редактора Excel [13]. Достоверность различий определяли с помощью ¿-критерия Стьюдента для нормального распределения.
Исследованные сообщества с ландышем закавказским характеризуются значительным
видовым разнообразием: включают 59 видов растений из 33 семейств. Из них 14 видов являются деревьями, шесть - кустарниками, 38 - травами, один - древесной лианой. Преобладают растения из семейств Rosaceae Juss. (восемь видов) и Lamiaceae Lindl. (четыре вида). Тремя видами представлены семейства - Aceraceae Juss., Apiaceae Lindl., Cyperaceae Juss., Fabaceae Lindl. и Ranunculaceae Juss.; двумя видами - Boraginaceae Juss., Brassicaceae Burnett, Cornaceae Dumort., Fagaceae Dumort., Rubiaceae Juss. Остальные 20 семейств представлены каждое одним видом.
Три вида древесных пород встречаются во всех сообществах (Carpinus betulus L., Fraxinus excelsior L., Quercus robur L.), два вида (Acer platanoides L. и Cerasus avium (L.) Moench) - только в ЦП5, Malus orientalis Uglitzk. - в ЦП4, Populus tremula L. - в ЦП2, Ulmus scabra Mill. - в ЦП1, остальные виды встречаются в большинстве фитоценозов.
Кустарниковый ярус в лесах представлен шестью видами. Из них три вида - Crataegus monogyna Jacq., Euonymus europaea L. и Lonicera caprifolium L. - встречаются во всех фито-ценозах, Ligustrum vulgare L. - только в ЦП1 и ЦП2, остальные виды встречаются в большинстве фитоценозов. Все виды отмечены в ЦП2. В ЦП1 встречаются пять видов, в ЦП3, ЦП4, ЦП5 - по четыре. Из травянистых растений четыре вида встречаются во всех сообществах. Характеристика почв в местообитаниях вида приведена в таблицах 3, 4 и 5. Как видно из таблицы 3, в почвах преобладает фракция >10 мм. В ЦП1 почва не распадается на структурные отдельности.
Таблица 3
Структурно-агрегатный состав почв в сообществах с Convallaria transcaucasica
№ п/п Содержание агрегатов (%) размером (мм)
>10 7-10 5-7 3-5 2-3 1-2 0,5-1 0,25-0,5 <0,25
1. Почва не распадается на структурные отдельности
2. 41,0 15,4 12,2 14,1 3,8 7,2 3,2 1,8 1,2
3. 58,8 9,1 8,3 10,0 3,4 4,6 2,2 1,8 1,8
4. 58,1 10,6 7,7 10,0 2,8 5,4 2,5 1,3 1,6
5. 40,9 15,1 14,9 14,5 6,7 4,7 1,8 0,9 0,5
Плотность почв составляет 0,85-1,15 г/см3, плотность твердой фазы - 2,28-2,59 г/см3 (табл. 4). Порозность почв составляет от 52,08 до 63,78%. Между плотностью и пористостью почв имеется обратная зависимость: чем плотнее почва, тем меньше ее пористость. Наиболее плотные почвы в ЦП3. Полевая влажность почв достаточно высокая, составляет от 35,76% до 55,31%. Гигроскопическая влажность, характеризующая водоудерживающую способность почв, колеблется от 2,58 до 6,38%. Степень аэрации почв составляет 4,62-21,72%. Наибольшая - в ЦП4, ЦП5. Почвы в местообитаниях вида слабокислые. Реакция почвенной среды в водном растворе изменяется от 5,5 до 6,5 для верхнего 20-сантиметрового слоя почвы (табл. 4).
Таблица 4
Физические свойства почв
№ п/п Полевая влажность, % Гигроскопическая влажность, % Плотность, г/см Порозность, % Степень аэрации, % рН
1. 52,42 3,70 1,01 57,56 4,62 6,5
2. 39,41 3,09 1,07 57,54 15,37 6,0
3. 35,76 6,05 1,15 52,67 11,55 5,5
4. 45,92 2,62 0,92 63,78 21,53 6,0
5. 42,68 5,06 0,93 61,41 21,72 6,0
Нами отмечены следующие типы почв: черноземовидная легкоглинистая пылевато-иловатая (ЦП1); серая лесная легкоглинистая пылеватая (ЦП2); серая лесная легкоглинистая иловато-крупно-пылеватая (ЦП3); серая лесная тяжелосуглинистая иловато-песчаная (ЦП4); серая лесная легкоглинистая пылевато-иловатая (ЦП5) (табл. 5).
Древостой фитоценоза, в состав которого входит ЦП1, по составу смешанный, порослевого происхождения. В нем преобладают Quercus robur L., Fraxinus excelsior L., Carpinus betulus L., Tilia begoniifolia Stev., Acer campestre L. Густой подлесок образован Euonymus
europaea L., Ligustrum vulgare L., Crataegus monogyna Jacq., Swida australis (C.A. Mey) Pojark. ex Grossh., Lonicera caprifolium L. Напочвенный покров преимущественно включает виды разнотравья, в том числе Polygonatum multiflorum (L.) All., Glechoma hederacea L., Rubus caesius L., Ajuga reptans L., Geum urbanum L., Ranunculus repens L. и R. acris L., Carex hirta L., Laser trilobum (L.) Borkh., Vincetoxicum scandens Somm. & Levier и др. Обилие ландыша достигает в фитоценозе максимума (cop2-3), цветущие растения составляют в возрастном спектре около 14%.
Таблица 5
Гранулометрический состав почв
№ п/п Размеры частиц (мм) и их содержание (%" Тип почвы
i,0-0,25 0,25-0,05 0,05-0,01 0,01-0,005 0,005-0,001 <0,001 <0,01
i. 5,3 3,8 25,3 8,7 16,9 37,7 63,3 Глина легкая
2. 10,4 ii,0 24,7 10,8 16,2 24,3 51,3 Глина легкая
3. 7,8 i3,8 27,3 11,8 11,0 26,7 49,5 Глина легкая
4. 5,2 31,0 19,4 9, i 11,4 21,3 41,8 Суглинок тяжелый
5. 5,8 10,2 19,5 10,6 13,4 37,8 61,8 Глина легкая
ЦП2 находится в лесу на выположенной части хребта в зеленой зоне г. Майкопа. В насаждении преобладают деревья семенного происхождения - Quercus robur, Carpinus betulus, Acer campestre, Fraxinus excelsior, Sorbus torminalis (L.) Crantz. Подлесок редкий, включает Lonicera caprifolium, Crataegus monogyna, Swida australis, Ligustrum vulgare. Живой напочвенный покров с общим проективным покрытием до 5% представлен разнотравьем: Pulmonaria mollissima A. Kerner, Rubus caesius, Ajuga reptans, Dentaria quinquefolia Bieb., Polygonatum multiflorum, Viola mirabilis L., Fragaria vesca L., Cyclamen coum Mill., Geum urbanum, Lamium album L. и L. purpurea L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Carex hirta, Tamus communis L. и др. Обилие, численность и проективное покрытие ландыша незначительны. Цветущие растения составляют в возрастном спектре 2,6%.
В сообществе с ЦП3 древостой одноярусный с преобладанием деревьев семенного происхождения, состоит из Quercus robur, Carpinus betulus, Acer campestre, Fraxinus excelsior. Единично встречается Tilia begoniifolia Stev. Подлесок разреженный, образован Swida australis, Crataegus monogyna, Euonymus europaea, Lonicera caprifolium. Напочвенный покров редкий, представлен Rubus caesius, Ajuga reptans, Glechoma hederacea, Dentaria quinquefolia, Lamium purpurea и др. В насаждении обилие ландыша возрастает (copi), но цветущие растения встречаются очень редко.
ЦП4 расположена в чистом по составу лесном насаждении с преобладанием деревьев семенного происхождения, двухъярусном по структуре. В первом ярусе доминирует Quercus robur с примесью Carpinus betulus, Fagus orientalis Lipsky. Второй ярус состоит из Carpinus betulus, Quercus robur, Acer campestre, Malus orientalis Uglitzk., Pyrus caucasica Fed., Sorbus torminalis. В подлеске отмечены Lonicera caprifolium, Crataegus monogyna, Swida australis, Euonymus europaea, Cornus mas L. В травянистом ярусе произрастает много видов (Polygonatum multiflorum, Rubus caesius, Fragaria vesca, Vicia cracca L., Geranium robertianum L., Lathyrus vernus (L.) Bernh., Tamus communis, Dentaria quinquefolia, Helleborus caucasicus A. Br., Anthriscus sylvestris и др.). Ландыш распределен в покрове равномерно со средним обилием (sp-cop1), цветущие растения составляют в возрастном спектре около 4%.
ЦП5 расположена в приспевающем насаждении, образованном деревьями семенного происхождения. Древостой одноярусный, состоит из Quercus robur с примесью Carpinus betulus, Acer campestre, A. laetum C.A. Mey. и A. platanoides L., Tilia begoniifolia, Fraxinus excelsior, Sorbus torminalis, Cerasus avium (L.) Moench. Подлесок образован Lonicera caprifolium, Swida australis, Crataegus monogyna, Euonymus europaea. Травяной покров представлен Glechoma hederacea, Rubus caesius L., Ajuga reptans L., Geum urbanum, Polygonatum multiflorum, Arum orientale Bieb., Dentaria quinquefolia, Cyclamen coum, Lamium album и L. purpurea, Vincetoxicum scandens. Единично встречаются Viola mirabilis, Paeonia caucasica Schipcz., Lathyrus vernus, Platanthera bifolia (L.) Rich., Alliaria petiolata (Bieb.) Cavara &
Grande. В насаждении обилие ландыша возрастает (sp-copi), цветущие растения составляют в возрастном спектре 14,5%.
Результаты исследования
Внутривидовая изменчивость - свойство особей вида обеспечивать в ряду поколений неоднородность признаков в зависимости от множества факторов, в том числе генотипа и условий окружающей среды. Чем разнообразнее экологические и ценотические факторы среды, варьирующие от места к месту, тем шире диапазон изменчивости морфологических признаков вида. Другими словами, воздействие на популяцию вида определенного сочетания факторов экотопа и биотопа отражается в экологической изменчивости морфопараметров особей. Мерами изменчивости значений параметров вокруг их средних внутри- или межпо-пуляционных значений служат дисперсия и коэффициент вариации.
Несмотря на обширные материалы о морфологических особенностях видов ландыша, содержащиеся в региональных флорах, определителях и справочниках, в них отсутствует информация о внутривидовой изменчивости ландыша закавказского. Имеются лишь сведения об изменчивости ландыша майского. Так, В.А. Аверьяновой [14] проведено детальное кариологическое исследование популяций ландыша майского в Подмосковье. О.А. Карпова [15] описала особенности структуры и развития ценопопуляций ландыша майского в степном Заволжье, а Е.В. Кацовец [16] описала эколого-фитоценотические особенности ландыша майского в этом же регионе.
Convallaria transcaucasica - многолетнее травянистое длиннокорневищное растение. Структурной единицей взрослой особи ландыша является моноподиально нарастающий парциальный побег с пазушными почками и придаточными корнями. Парциальные побеги взрослой особи соединены побегами разрастания (коммуникационные гипогеогенные корневища). В конце жизни особь вновь представляет собой моноцентрическое образование.
Парциальный побег Convallaria transcaucasica состоит из погруженной в почву укороченной оси с верхушечной почкой. На нем развиваются три формации листьев: 1) низовые листья (от трех до шести), образующие замкнутые влагалища с косыми краями, и один узкий чешуевидный линейно-ланцетный лист длиной 9,10+0,15 см, с незамкнутым влагалищем, в пазухе которого развивается цветонос; 2) срединные листья (два, реже 1-3), выполняющие фотосинтетическую функцию и дифференцированные на основание, листовую пластинку и черешок; 3) верховые листья, выполняющие функцию защиты цветков; дифференциация на основание, листовую пластинку, и черешок у них отсутствует.
По классификации И.Г. Серебрякова [17], Convallaria transcaucasica относится к розе-точным растениям с моноподиальным ветвлением, с ассимилирующими листьями на главной оси, боковые цветоносные побеги которого лишены зеленых листьев. Единственный цветоносный побег Convallaria развивается в пазухе верхнего низового листа.
Как видно из таблицы 6, изменчивость большей части признаков растений всех цено-популяций имеет средний и высокий уровни варьирования (С>12,6%). Наиболее постоянными признаками Convallaria transcaucasica во всех ценопопуляциях можно считать отношение длины черешка к длине верхнего листа (6,7<C<12,0%) и отношение длины цветочной стрелки к высоте побега (9,3<C<11,0%). Более сильному варьированию подвержены длина соцветия (17,0<C<34,5%), площадь листовой пластинки верхнего листа (19,1<C<29,0%), длина прицветника нижнего в соцветии цветка (13,8<C<26,8%).
Варьирование значений признаков в ценопопуляциях довольно сходно, но существенно отличается по длине и плотности соцветия. Например, самый высокий коэффициент вариации длины соцветия отмечен в ЦП5 (С=34,5%), самый низкий в - ЦП1 (С=17%). Плотность соцветия в ЦП1 имеет низкий уровень изменчивости (С=8,7%), в ЦП2 - средний (С=17,6%), в ЦП3-ЦП5 - высокий (21,7<С<24,9%).
Изменчивость большей части признаков растений ЦП1 имеет низкий и средний уровни варьирования (С<19,1%). Слабо варьируют длина верхнего листа, длина листовой пластинки верхнего листа, длина цветочной стрелки, отношение длины черешка к длине верхнего листа, отношение длины цветочной стрелки к длине побега, плотность соцветия (6,8<С<11,4%).
Значительно варьируют число вегетативных листьев, длина ложного стебля и прицветника нижнего в соцветии цветка (20,7<С<21,1%). Остальные восемь признаков имеют средний уровень варьирования (12,6<С<19,1%).
В ЦП2 изменчивость большей части признаков имеет средний и высокий уровни варьирования (С<13,1%). Высокий уровень изменчивости имеют пять признаков: площадь листовой пластинки верхнего листа, длина соцветия, число цветков в соцветии, длина прицветника нижнего в соцветии цветка и отношение ширины к длине листовой пластинки (20,9<С<26,7%). Низкий уровень изменчивости имеют длина верхнего листа, длина листовой пластинки верхнего листа, отношение длины черешка к длине верхнего листа, отношение длины цветочной стрелки к высоте побега (7,9<С<11,7%). Средний уровень изменчивости имеют остальные восемь признаков.
В ЦП3 слабо варьируют четыре признака: длина листовой пластинки верхнего листа, отношение длины черешка к длине верхнего листа, отношение ширины к длине листовой пластинки, отношение длины цветочной стрелки к высоте побега (С<12,3%); не варьирует -число вегетативных листьев. Значительно варьирует длина верхнего низового листа, площадь листовой пластинки верхнего листа, длина и плотность соцветия (21,7<С<32,7%). Остальные восемь признаков имеют средний уровень варьирования.
В ЦП4 низкий уровень изменчивости имеют четыре признака: длина верхнего листа, длина листовой пластинки верхнего листа, отношение длины черешка к длине верхнего листа, отношение длины цветочной стрелки к высоте побега. Высокий уровень изменчивости имеют семь признаков: ширина и площадь листовой пластинки верхнего листа, отношение ширины к длине листовой пластинки, число цветков в соцветии, длина прицветника нижнего в соцветии цветка, длина и плотность соцветия (21,5<С<31,1%). Остальные шесть признаков имеют средний уровень изменчивости.
В ЦП5 низкий уровень изменчивости имеют только три признака: ширина верхнего листа, отношение длины черешка к длине верхнего листа, отношение длины цветочной стрелки к длине побега (11,0<С<12,4%). Не варьирует число вегетативных листьев. Наиболее изменчивыми являются четыре признака: длина черешка и площадь листовой пластинки верхнего листа, длина и плотность соцветия (21,7<С<34,5%). Большинство признаков (девять) имеют средний уровень изменчивости.
Принято считать, что изменчивость растений выше в популяциях, занимающих местообитания с оптимальными для вида условиями, тогда как при жестких условиях изменчивость снижается, так как в процессе отбора обеспечивается сохранение наиболее приспособленных к данным условиям особей. Оказалось, что в меньшей степени варьируют признаки в ЦП1, расположенной в равнинной части района в молодом широколиственном лесу на черноземных почвах, в наибольшей - в ЦП4, расположенной в низкогорном спелом буково-грабово-дубовом насаждении на серых лесных почвах (рис. 2).
□ низкий □ средний □ высокий □ не варьирует
чо 60,0 п
50,0
40,0
30,0
20,0
10,0
0,0
ЦП1 ЦП2 ЦП3 ЦП4 ЦП5
Рис. 2. Уровень изменчивости морфологических признаков Convallaria transcaucasica
Средние значения, пределы изменчивости и коэффициенты вариации морфометрических параметров СотаПапа transcaucasica в исследованных ценопопуляциях
Таблица 6
ЦП1 ЦП2 ЦП3 ЦП4 ЦП5
№ п/п Признаки min-max х ± min-max х ± min-max х ± 5- min-max X ± 5- min-max X ± 5X С ^■вид., %
С, % С, % С, % С, % С, %
1. Число вегетативных 2-3 2-3 2 1-3 2
листьев, шт. 2,4±0,091 2,2±0,074 2,0±0,00 2,0±0,073 2,0±0,00 16,8
20,8% 18,5% 0% 16,2% 0%
2. Длина верхнего низового 5,8-11,0 6,5-11,8 6,0-13,5 5,8-11,5 6,0-14,0
листа, см 8,04±0,24 9,4±0,29 9,2±0,37 9,2±0,36 9,65±0,35 19,6
16,6% 17,0% 21,7% 17,4% 19,64%
3. Длина влагалища 7-19 9,5-18 10,5-19 11-18,3 8,5-19
(ложного стебля), см 12,3±0,47 13,7±0,41 14,2±0,45 14,5±0,45 14,2±0,51 18,5
20,7% 16,4% 17,4% 13,8% 19,6%
4. Длина верхнего листа 26,2-42,0 26,5-42,0 25,5-41,5 27,3-41,5 26,0-42,5
(высота побега по 32,45±0,68 33,9±0,71 32,3±0,75 33,6±0,83 32,9±0,89 12,4
листьям), см 11,4% 11,4% 12,7% 11,1% 14,8%
5. Ширина верхнего листа, 3,3-8,0 5,2-10,5 3,2-7,7 2,5-7,4 5,3-9,0
см 6,15±0,16 7,5±0,25 5,5±0,17 5,47±0,28 7,1±0,16 20,5
14,4% 18,4% 16,6% 23,2% 12,37%
6. Длина листовой 12,6-18,5 13,5-21 12,5-20,0 13,5-20,5 11,5-20,5
пластинки верхнего 15,6±0,26 17,4±0,37 15,8±0,34 17,0±0,40 16,4±0,47 12,6
листа, см 9,1% 11,7% 11,7% 10,6% 15,6%
7. Длина черешка верхнего 12,5-23,5 11,0-22,0 12,0-22,0 12,5-22,5 10,5-23,0
листа, см 16,7±0,51 16,5±0,46 16,4±0,50 16,6±0,61 16,5±0,66 17,4
16,7% 15,3% 16,8% 16,4% 21,8%
8. Площадь листовой 36,3-90,7 50,4-145,6 27,7-102,7 26,7-94,7 42,9-112,0
пластинки верхнего 68,7±3,8 86,7±3,7 59,3±2,9 62,7±4,06 77,6±3,1 27,7
листа, см2 19,1% 23,1% 26,3% 29,0% 22%
4-
ЧО
Окончание таблицы 6
№ п/п Признаки ЦП1 ЦП2 ЦП3 ЦП4 ЦП5 С %
тт-тах х ± Sx С, % тт-тах х ± С, %х тт-тах х ± С, %х тт-тах х ± С, % тт-тах х ± С, %
9. Длина цветочной стрелки, см 19,4-29,0 23,2±0,46 11% 18,5-30,5 26,0±0,62 13,1% 19,0-31,5 24,5±0,62 13,9% 17,2-36,0 28,5±1,02 16% 18,0-33,0 26,2±0,72 15,0% 15,2
10. Длина соцветия, см 3,3-6,0 4,6±0,14 17% 3,5-10,0 5,75±0,28 26,7% 2,0-8,0 4,1±0,25 32,7% 3,5-11,0 6,9±0,48 31,1% 4,0-12,5 5,9±0,37 34,5% 34,4
11. Число цветков в соцветии, шт. 8-13 10,3±0,25 13,3% 8-15 10,3±0,4 21,3% 5-11 7,7±0,28 19,8% 5-12 9,3±0,38 22,7% 7-15 9,8±0,34 18,8% 20,9
12. Длина цветоножки нижнего в соцветии цветка, мм 8-13 11,07±0,22 10,9% 8-15 11,35±0,36 17,6% 9-18 12,83±0,47 20,2% 10-17 13,55±0,49 16% 8-17 12,97±0,46 19,27% 18,9
13. Длина прицветника нижнего в соцветии цветка, мм 4-9 5,95±0,23 21,1% 4-11 6,45±0,27 23,3% 5-8 6,0±0,15 13,8% 5-12 6,8±0,41 26,8% 5-9 6,55±0,21 17,52% 21,1
14.. Отношение длины черешка к длине верхнего листа 0,42-0,57 0,51±0,006 6,8% 0,37-0,53 0,49±0,007 7,9% 0,44-0,57 0,51±0,006 6,7% 0,44-0,57 0,49±0,008 7,8% 0,40-0,67 0,50±0,01 11,96% 8,6
15. Отношение ширины к длине листовой пластинки 0,24-0,52 0,40±0,01 12,6% 0,30-0,64 0,43±0,016 20,9% 0,25-0,44 0,35±0,008 12,3% 0,16-0,44 0,32±0,015 21,5% 0,34-0,66 0,43±0,01 12,8% 19,2
16. Отношение длины цветочной стрелки к дине побега 0,63-1,01 0,72±0,01 9,8% 0,56-0,95 0,77 ± 0,01 10,3% 0,65-0,97 0,76±0,013 9,3% 0,63-0,98 0,85±0,02 9,3% 0,66-0,96 0,80±0,02 11% 11,1
17. Плотность соцветия, шт./см 1,96-2,89 2,28±0,06 8,7% 1,14-2,70 1,85±0,06 17,6% 1,11-3,0 1,97±0,09 24,9% 1,18-2,57 1,56±0,08 21,9% 1,20-2,75 1,74±0,07 21,7% 23,2
Примечание: ЦП - ценопопуляция; тт-тах - минимальное и максимальное значение параметра (пределы изменчивости); х - средняя арифметическая; - ошибка репрезентативности выборочной средней; С - внутрипопуляционный коэффициент вариации; Свид. - внутривидовой коэффициент
......I
)
вариации
Сравнение выборок из пяти ценопопуляций по 17 морфометрическим параметрам при помощи статистического критерия различий показало, что значимых различий нет по четырем из них (высоте побега, длине черешка верхнего листа, отношению длины черешка к длине верхнего листа, длине прицветника нижнего в соцветии цветка). По остальным параметрам значимые различия (/"<0,001) имеются между выборками из некоторых ценопопуляций (табл. 7).
Таблица 7
Уровень значимости различий морфометрических параметров СопуаПапа transcaucasica между ценопопуляциями
№ п/п " " —-ЦП Параметры ------- 1-2 1-3 1-4 1-5 2-3 2-4 2-5 3-4 3-5 4-5
1. Число вегетативных листьев - 0,1 1 0,1 1 5 1 - - -
2. Длина верхнего низового листа 0,1 1 1 0,1 - - - - - -
3. Длина влагалища 5 1 1 1 - - - - - -
4. Длина верхнего листа
5. Ширина верхнего листа 0,1 5 5 0,1 0,1 0,1 - - 0,1 0,1
6. Длина листовой пластинки верхнего листа 0,1 - 1 - 1 - - 5 - -
7. Длина черешка верхнего листа
8. Площадь листовой пластинки верхнего листа 0,1 5 - 5 0,1 0,1 - - 0,1 1
9. Длина цветочной стрелки 0,1 - 0,1 0,1 - 5 - - -
10. Длина соцветия 0,1 - 0,1 1 0,1 - - 0,1 0,1 -
11. Число цветков в соцветии - 0,1 5 - 0,1 5 - 1 0,1 -
12. Длина цветоножки нижнего цветка - 1 0,1 0,1 5 1 1 - - -
13. Длина прицветника нижнего цветка
14. Отношение длины черешка к длине верхнего листа
15. Отношение ширины к длине листовой пластинки - 0,1 0,1 5 0,1 0,1 - 5 0,1 0,1
16. Отношение длины цветочной стрелки к длине побега 1 1 0,1 0,1 - 0,1 5 0,1 5 1
17. Плотность соцветия 1 1 0,1 0,1 - 1 - 1 5 -
Примечание: 5; 1; 0,1 - уровень значимости различий (%); «-» - различия недостоверны
Наибольшие статистические различия имеются между ЦП1 и ЦП5, ЦП1 и ЦП2, ЦП1 и ЦП4. Различия между ними значимы (/<0,001) соответственно по семи и по шести признакам.
Значимые различия значений коэффициентов вариации наблюдаются только по трем параметрам: числу вегетативных листьев (1), плотности (17) и длине соцветия (10) между некоторыми ценопопуляциями.
Различия между коэффициентами вариации плотности соцветия оказались значимыми между ЦП1 (С=8,7%) и остальными ценопопуляциями: ЦП2 (С=17,6%), ЦП3 (С=24,9%), ЦП4 (С=21,9%), ЦП5 (С=21,7%) (/>3,5 при ^=3,46, /<0,001), то есть между растениями, произрастающими на черноземных почвах в молодом насаждении, и растениями, произрастающими на серых и темно-серых лесных почвах. В процессе перехода лесного биоценоза от молодняков к спелым насаждениям значение коэффициента вариации плотности соцветия изменяется от 8,7 до 24,9%, снижается в - молодом насаждении, значительно возрастает - в средневозрастном, приспевающих и спелом насаждениях.
Такая же картина наблюдается для длины соцветия. Различия между коэффициентами вариации значимы между ЦП1 и ЦП5 (/=3,5 при 41=3,46, /<0,001), ЦП1 и ЦП4 (/=2,6 при 4г=2,0, /<0,05), ЦП1 и ЦП2 (/=2,4 при 4г=2,0, /<0,05).
Различия между коэффициентами вариации числа вегетативных листьев значимы на 0,1% уровне значимости между следующими ценопопуляциями: ЦП1-ЦП3, ЦП1-ЦП5, ЦП2-ЦП3, ЦП2-ЦП5, ЦП3-ЦП4, ЦП4-ЦП5, то есть между молодыми и приспевающими, молодыми и спелыми, средневозрастными и приспевающими, средневозрастными и спелыми, приспевающими и спелыми.
Таблица 8
Средние значения, пределы изменчивости и коэффициенты вариации морфологических признаков СотаПапа transcaucasica
№ п/п Признаки x ± x min-max C
1. Число вегетативных листьев, шт. 2,13±0,03 1-3 16,8
2. Длина верхнего низового листа, см 9,1±0,15 5,8-14,0 19,6
3. Длина влагалища (ложного стебля), см 13,73±0,22 7,0-19 18,5
4. Длина верхнего листа, см 32,98±0,35 25,5-42,5 12,4
5. Ширина верхнего листа, см 6,41±0,11 2,5-10,5 20,5
6. Длина листовой пластинки верхнего листа, см 16,4±0,18 11,5-21,0 12,6
7. Длина черешка верхнего листа, см 16,6±0,24 10,5-23,5 17,4
8. Площадь листовой пластинки верхнего листа, см2 70,6±1,65 26,7-145,6 27,7
9. Длина цветочной стрелки, см 25,5±0,33 17,2-36,0 15,2
10. Длина соцветия, см 5,4±0,16 2,0-12,5 34,4
11. Число цветков в соцветии, шт. 9,7±0,17 5-15 20,9
12. Длина цветоножки нижнего в соцветии цветка, мм 12,3±0,20 8,0-18,0 18,9
13. Длина прицветника нижнего в соцветии цветка, мм 6,3±0,11 4,0-12,0 21,1
14. Длина черешка / длина верхнего листа 0,50±0,004 0,37-0,67 8,6
15. Ширина / длина листовой пластинки 0,39±0,006 0,16-0,64 19,2
16. Длина цветочной стрелки / длина побега 0,77±0,007 0,56-1,01 11,1
17. Плотность соцветия, шт./см 1,92±0,04 1,1-3,0 23,2
Примечание: х - средняя арифметическая; Бх - ошибка репрезентативности выборочной средней; min-max - минимальное и максимальное значения параметра; Свид. - внутривидовой коэффициент вариации (%)
Как видно из таблицы 8, изменчивость большей части признаков растений из всех це-нопопуляций имеет средний и высокий уровни варьирования (Свид>12,6%). Наиболее постоянными признаками Convallaria transcaucasica являются два аллометрических параметра: отношение длины черешка к длине верхнего листа (Свид.=8,6%), отношение длины цветочной стрелки к высоте побега (Свид. = 11,1%) и один метрический - длина верхнего листа (Свид. = 12,4%), наиболее изменчивым признаком - длина соцветия (Свид.=34,4%). Известно, что признаки, имеющие относительное происхождение, обладают гораздо меньшей изменчивостью. Этот факт подтверждает результаты ранее проведенных нами исследований [1820] и свидетельствует о существовании определенных различий в механизмах формирования и поддержания внутрипопуляционной и внутривидовой изменчивости абсолютных и относительных показателей морфологических признаков. Изменчивость абсолютных значений в большей степени зависит от условий микросреды.
Высокий уровень изменчивости характерен также для ширины и площади листовой пластинки верхнего листа, длины прицветника нижнего в соцветии цветка, числа цветков в соцветии и плотности соцветия (20,5<Свид.<27,7%). Как видно из таблицы 8, более изменчивыми являются признаки генеративной сферы ландыша. Таким образом, у Convallaria transcaucasica высокий уровень изменчивости проявляют шесть признаков, средний уровень - восемь признаков и низкий - три признака.
Значения показателя внутривидовой изменчивости оказались значительно ниже уровней их внутрипопуляционной изменчивости (рис. 3). Это свидетельствует о том, что все исследованные ценопопуляции относятся к одному эколого-фитоценотическому типу.
Выводы
Изменчивость большей части морфологических признаков Convallaria transcaucasica имеет средний и высокий уровни, что свидетельствует о высоких адаптивных качествах вида. Более изменчивыми являются признаки генеративной сферы Convallaria transcaucasica.
В более благоприятных фитоценотических условиях изменчивость признаков возрастает. Оптимальными для вида условиями в регионе являются свежие грабово-дубовые и буко-во-грабово-дубовые насаждении на серых лесных почвах, что подтверждается наиболее вы-
соким уровнем изменчивости морфологических признаков ландыша закавказского в этих сообществах.
Все исследованные ценопопуляции вида относятся к одному эколого-фитоцено-тическому типу. Об этом свидетельствует превышение уровня внутрипопуляционной изменчивости морфологических признаков ландыша уровня их внутривидовой изменчивости.
1
-внутривидовая изменчивость
^^^^^^»внутрипопуляционная изменчивость
Рис. 3. Внутривидовая и внутрипопуляционная изменчивость СопуаПапа transcaucasica (номера осей соответствуют номерам параметров в таблице 6)
Примечания:
1. География Республики Адыгея / под ред. А.Ш. Бузарова. Майкоп: Адыг. респ. кн. изд-во, 2001. 200 с.
2. Уткин Л.А. Convallaria transcaucasica Шкт поу. Бр. // Журн. Русск. бот. о-ва. 1929. Т. 14, № 2. С. 187-190.
3. Куприянова Л.А. Некоторые вопросы систематики и палиноморфологии видов рода Convallaria (Asparagaceae) // Бот. журн. 1986. Т. 71, № 2. С. 185-194.
4. Ярошенко П. Д. Геоботаника. М.: Изд-во АН СССР, 1969. 148 с.
5. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Сов. наука, 1949. 747 с.
6. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. 613 с.
7. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т. 1. Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 1978. 320 с.
8. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т. 2. Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 1980 а. 352 с.
9. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т. 3. Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 1980 б. 328 с.
10. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и
References:
1. Geography of the Republic of Adyghea / ed. by A.§h. Buzarov. Maikop: Adyghe Rep. Publishing House, 2001. 200 pp.
2. Utkin L.A. Convallaria transcaucasica Utkin nov. sp. // Journal of the Russian Bot. Society. 1929. Vol. 14, No. 2. P. 187-190.
3. Kupriyanov L.A. Some problems of taxonomy and palinomorphology of species of the Convallaria (As-paragaceae) genus // Bot. Journal. 1986. Vol. 71, No. 2. P. 185-194.
4. Yaroshenko P.D. Geobotany. M.: Publishing House of the USSR AS, 1969. 148 pp.
5. Grossgeym A.A. The identification guide to Caucasus plants. M.: Sov. Nauka, 1949. 747 pp.
6. Kosenko I.S. The identification guide to higher plants of the Northwest Caucasus and Ciscaucasia. M.: Ko-los, 1970. 613 pp.
7. Galushko A.I. Flora of the North Caucasus. The identification guide. Vol. 1. Rostov-on-Don: RSU Publishing House, 1978. 320 pp.
8. Galushko A.I. Flora of the North Caucasus. The identification guide. Vol. 2. Rostov-on-Don: RSU Publishing House, 1980 a. 352 pp.
9. Galushko A.I. Flora of the North Caucasus. The identification guide. Vol. 3. Rostov-on-Don: RSU Publishing House, 1980 b. 328 pp.
10. Cherepanov S.K. Vascular plants of Russia and adja-
сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 992 с.
11. Денисова Л.В., Никитина С.В. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М., 1986. 34 с.
12. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений: сб. ст. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1975. С. 314.
13. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. 293 с.
14. Аверьянова В.А. Кариологическая изменчивость ландыша майского: дис. ... канд. биол. наук. М., 1999. 125 с.
15. Карпова О.А. Особенности структуры и развития ценопопуляций ландыша майского в условиях степного Заволжья: дис. ... канд. биол. наук. Самара, 2004. 244 с.
16. Кацовец Е.В. Эколого-фитоценотические особенности ландыша майского в степном Заволжье: дис. ... канд. биол. наук. Самара, 2011. 374 с.
17. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 392 с.
18. Гунина Г.Н., Сиротюк Э.А. Внутривидовая изменчивость Convallaria transcaucasica Шкш ех огобби. в лесных фитоценозах Северо-Западного Кавказа: материалы VII междунар. науч.-практ. конф. «Экологические проблемы современности». Майкоп: Качество, 2006. С. 285-286.
19. Сиротюк Э. А. Биоэкология горечавковых Западного Кавказа. Майкоп: Качество, 2006. 182 с.
20. Сиротюк Э.А., Гунина Г.Н. Особенности развития Convallaria transcaucasica Шкш ех огобби. в лесах Адыгеи // Экологический вестник Северного Кавказа. 2009. Т. 5, № 1. С. 63-69.
cent states (the former USSR). SPb., 1995. 992 pp.
11. Denisova L.V., Nikitina S.V. Programme and methods of observations of coeno-populations of plant species of the Red Book of the USSR. M., 1986. 34 pp.
12. Mamaev S.A. Basic principles of research methodology of intraspecific variation of woody plants // Individual, ecological and geographical variability of plants: coll. of art. Sverdlovsk: Publishing House of UNTs of the USSR AS, 1975. P. 3-14.
13. Lakin G.F. Biometrics. M.: Vyssh. shk., 1980. 293 pp.
14. Averyanova V.A. Karyological variability of lily of the valley: Diss. for the Cand. of Biol. degree. M., 1999. 125 pp.
15. Karpova O.A. Features of structure and development of coenopopulations of lily of the valley in TransVolga steppe: Diss. for the Cand. of Biol. degree. Samara, 2004. 244 pp.
16. Katsovets E.V. Ecological and phytocenotic features of lily of the valley in Trans-Volga steppe: Diss. for the Cand. of Biol. degree. Samara, 2011. 374 pp.
17. Serebryakov I.G. Morphology of the vegetative organs of higher plants. M.: Sov. Nauka, 1952. 392 pp.
18. Lukin G.N., Sirotyuk E.A. The intraspecific variability of Convallaria transcaucasica Utkin ex Grossh. In forest plant communities of the Northwest Caucasus: proceedings of the VII Intern. scientific and practical. conf. "Ecological problems of the present". Maikop: Kachestvo, 2006, P. 285-286.
19. Sirotyuk E.A. Bioecology of gentianaceae of the Western Caucasus. Maikop: Kachestvo, 2006. 182 pp.
20. Sirotyuk E.A., Gunina G.N. Features of development of Convallaria transcaucasica Utkin ex Grossh. in the forests of Adyghea // Ecological Bulletin of the North Caucasus. 2009. Vol. 5, No. 1. P. 63-69.
