CC BY
35
УДК 581.5; 581.55
ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ГЕОФИТОВ КАБАРДИНО-БАЛКАРСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
© Л. Х. Тхазаплижева, В. А. Чадаева*
Республиканский детский эколого-биологический центр Минобрнауки Кабардино-Балкарской Республики Россия, Кабардино-Балкарская Республика, 360009 г. Нальчик, ул. Дагестанская, 105.
E-mail: balkarochka0787@mail. ru
Исследована возрастная структура ценопопуляций одиннадцати видов дикорастущих геофитов на территории Кабардино-Балкарской республики — Galanthus angustifolius, G. lagodechianus, G. bortkewitschianus, Lilium monadelphum, Fritillaria latifolia, Lloydia serótina, Allium inaequale, A. fuscoviolaceum, A. sphaerocephalum, A. szovitsii, Crocus scharojanii. Выявлены биологические свойства видов, экзогенные факторы и условия, обуславливающие основные черты возрастной структуры ценопопуляций. Установлено наличие нескольких типов возрастных спектров, определен их возрастной статус. Построены базовые возрастные спектры видов.
Ключевые слова: онтогенетический спектр, жизненность, эффективность самоподдержания.
возрастная структура, популяционная
Введение
В связи с актуальностью проведения фундаментальных исследований биоэкологии видов в рамках реализации положений концепции рационального природопользования целью нашей работы стало изучение возрастной структуры луковичных и клубнелуковичных многолетников КБР: Galanthus angustifolius G. Koss., G. lagodechianus Kem.-Nath., G. bortkewitschianus G. Koss (Amaryl-lidaceae), Lilium monadelphum Bieb., Fritillaria latifolia Willd., Lloydia serotina (L.) Reichenb. (Liliaceae L.), Allium inaequale Janka in Linnaea, A. fuscoviolaceum Fom., A. sphaerocephalum L., A. szovitsii R. (Alliaceae J. Agardh.), Crocus scharojanii Rupr. (Iridaceae Juss).
Исследования проводились нами в 20022012 гг. на территории Кабардино-Балкарской Республики. Всего исследовано 48 ценопопуляций (ЦП) в различных эколого-ценотических условиях. Описание возрастных состояний (проростки pl, имматурные im, виргинильные v, молодые генеративные g1, средневозрастные g2 и старые генеративные g3, субсенильные ss, сенильные s и отмирающие cs растения), изучение возрастной структуры ЦП проводили согласно общепринятым методикам [1-10].
Обсуждение результатов исследования
Возрастная структура изученных видов, отраженная в характерных спектрах, во многом определяется их биологическими свойствами (рис. 1).
Особое значение имеет тип и интенсивность партикуляции (вегетативного размножения или распада), пополняющей прегенеративную (G. lagodechianus, G. bortkewitschianus, F. latifolia, L. serotina, A. szovitsii, A. sphaerocephalum, C. scharojanii), генеративную (G. angustifolius, A. inaequale, A. szovitsii) и постгенеративную фракции (G. lagodechianus, A. szovitsii, A. fuscoviolaceum), приводящей к образованию моноцентрического клона с повышением взаимного угнетения и задержкой в развитии молодых растений (G. angustifolius, G. lagodechianus, G. bortkewitschianus, F. latifolia, A. sphaerocephalum). Кроме того, в связи с «репродуктивными тратами» [5] нередко наблюдается накопление в спектре особей в виргиниль-
ном состоянии (С. lagodechianus, Е. 1аН/оИа, А. szovitsii, А. inaequale). Отсутствие растений постгенеративного периода с выпадением их из возрастного спектра отмечено только для Ь. monadelphum и С. scharojanii.
Снижение скорости прохождения стадий онтогенеза, выражающееся в накоплении особей им-матурной и/или виргинильной групп [7] при одновременном падении доли генеративных растений в спектре, снижении популяционной жизненности и эффективной плотности, характеризующей интенсивность воздействия ценопопуляции на ресурсы экотопа, определяется часто сильным антропогенным давлением в форме вытаптывания, повреждения надземных органов, сбора на букеты (ЦП5 С. lagodechianus, ЦП4, ЦП5 С. bortkewitschianus, ЦП1 Ь. serotina, ЦП2 Ь. monadelphum, ЦП1 С scharojanii) (табл. 1, рис. 2). Для ряда видов луковичных и клубнелуковичных геофитов значение имеет также обострение ценотических отношений (ЦП3, ЦП4 А. enaequale, ЦП2 Е. ^Н^Ш, ЦП1 Ь. serotina), повышение внутривидовой конкуренции (ЦП4 С. angustifolius, ЦП1 С. lagodechianus, ЦП3 С scharojanii), неблагоприятный характер абиотического окружения в высокогорье (ЦП2, ЦП3 А. szovitsii).
Соответственно интенсивность накопления в возрастном спектре особей генеративного периода вплоть до формирования локальных и абсолютных максимумов (ЦП1, ЦП3, ЦП6 С. angustifolius, ЦП2, ЦП3 С. bortkewitschianus, ЦП3, ЦП7 С. lagodechianus, ЦП1, ЦП5 Ь. monadelphum, ЦП1 А . szovitsii, ЦП1, ЦП5 А. inaequale, ЦП4 А. sphaerocephalum) определяется для изученных видов в первую очередь степенью благоприятствования условий произрастания развитию молодых особей. Исключение составляет А. fuscoviolaceum, преобладание в ЦП1, ЦП2, ЦП4 которого g-особей (53.85-84.61%) обусловлено в первую очередь протеканием в них волновых процессов при длительных перерывах в приживаемости подроста, о чем свидетельствует невысокая степень участия ЦП в жизнедеятельности фитоценозов Ме (0.04-0.35 осб/м2) при высоком показателе генеративности g/g+v (0.78-0.93).
* автор, ответственный за переписку
% 50 40 30 20 1 0 0
%
pl j im v
Galanthus angustifolius % 70 60 50 40 30 20 10 0
g1 g2 g3 s
Galanthus bortkewitschianus
% 30
25 20 15 10 5 0
pl j im v
Fritillaria latifolia
g1 g2 g3
% 35 25 15 5
0
pl j im v g1 g2 g3 Allium inaequale
% 25
15"
5 -0
pl j im v g1 Allium sphaerocephalum
g2 g3
% 30 25 20 15 10 5 0
pl
j
g1 g2 g3
25 20 15 10 5 0
pl j im
Galanthus lagodechianus
% 30] 25 20" 15" 10" 5"
pl j i
Lilium monadelphum
% 30] 25" 20 15 10" 5"
pl j im
Lloydia serotina
g1 g2 g3 s
g1 g2 g3
g2 g3 s
%
35 25 15 5
pl j im v Allium fuscoviolaceum
g1 g2 g3
%
18 14 10
6
2 _
0 ' i"" " Pl j
Allium szovitsii
v g1 g2 g3 s ss cs
Crocus scharojanii
Рис. 1. Базовые возрастные спектры некоторых видов геофитов КБР.
v
v
s
0
s cs
s cs
v
60 50
40 30 20 10
70 60 50 40 30 20 10
90 80 70 60 50 40 30 20 10
70 60 50 40 30 20 10
1 2 3 4
A. sphaerocephalum
I
iL
а
i
70 60 50 40 30 20 10
2 3
1 2 3
A. szovitsii
4 5
а
п riftWi, гТгГ Mi
I 2 I 3
_ F. latifolia
UL
L. serotina
кк
I
.1
G. lagodechianus
aJ.
12 12
G. angustifolius
1 2 3 4 5 6 7
G. bortkewitschianus
-гП
JLj
id
m
А
Л1
А
1 2 3 4 5 6
L. monadelphum
Uli Ii I
1
1 2 3
C. scharojanii
I
1 2 3 4 5 1 2 3
Рис. 2. Онтогенетические спектры ЦП (1-2, 1-7) видов геофитов КБР (число особей, %).
45
□ Pl
□ J
□ Im
□ G - □ Cs
5
1
1
4
5
Для A. szovitsii, A. inaequale, A. fuscoviolaceum и A. sphaerocephalum в целом характерен вегетативный, отчасти семенной тип самоподдержания, L. serotina, L. monadelphum, C scharojanii размножаются преимущественно семенным путем, G. angustifolius, G. lagodechianus и особенно G. bortkewitschianus - вегетативным, F. Шй^Иа - семенным и вегетативным. Элиминации всходов, не обладающих развитой системой подземных и надземных органов, в большинстве случаев способствует антропогенное воздействие.
Так вытаптывание (ЦП1, ЦП3 и ЦП6 G. ащшН^Ыш, ЦП3 и ЦП5 G. lagodechianus, ЦП4 и ЦП5 G. bortkewitschianus, ЦП1 L. serotina, ЦП1 А. sphaerocephalum, ЦП1 А. fuscoviolaceum, ЦП1 С scharojanii) и сенокошение в период, предшествующий созреванию семян (ЦП3 L. monadelphum), часто приводят к снижению представленности про-
Демографические показатели
ростков в спектрах. Реже основным фактором гибели всходов является значительное задернение верхних слоев почвы (ЦП2 F. 1а^оНа, ЦП1 L. serotina, ЦП2 А. sphaerocephalum, ЦП4 А. fuscoviolaceum, ЦП3 и ЦП4 А. inaequale), нестабильность абиотических условий (ЦП2 А. fuscoviolaceum, ЦП2 и ЦП3 А. szovitsii), обострение внутривидовой конкуренции (ЦП1 и ЦП7 G. lagodechianus, ЦП5 и ЦП1 L. monadelphum, ЦП3 С scharojanii). В данных условиях нередко значительно снижены показатели эффективности самоподдержания 1в и 1з (исключение - G. bortkewitschianus, размножающийся преимущественно вегетативно). Для G. angustifolius, G. lagodechianus накопление особей р1-у фракции с повышением индексов восстановления и замещения сопровождает протекание волновых процессов в молодых инвазионных ЦП2, ЦП5 и ЦП2, ЦП4, ЦП6 соответственно.
Таблица 1
некоторых видов геофитов КБР
№ ЦП Индекс 1в 1з 1с g/g+v Особи разных g-состояний, % М, осб/м2 Ме, Осб/м2 Тип ЦП
А m g1 g2 g3
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Galanthus angustifolius
1 0.29 0.60 0.31 0.31 - 0.67 60.60 39.4 - 16.60 9.96 Зреющая
2 0.25 0.42 2.33 2.33 - 0.42 58.83 41.17 - 10.70 4.49 Молодая
3 0.36 0.72 0.50 0.38 0.31 0.52 32.04 43.89 24.07 24.10 17.35 Зрелая
4 0.28 0.48 0.64 0.62 0.02 0.51 43.33 33.34 23.33 54.00 25.92 Молодая
5 0.27 0.45 1.79 1.77 0.06 0.45 40.00 37.50 22.50 18.40 8.28 Молодая
6 0.30 0.62 0.50 0.46 0.12 0.5 28.95 47.37 23.68 9.35 5.80 Зреющая
Galanthus lagodechianus
1 0.19 0.37 76.08 53.97 0.02 0.00 68.03 31.97 - 72.50 26.82 Молодая
2 0.26 0.45 1.29 1.20 0.08 0.56 15.19 41.31 43.50 5.50 2.47 Молодая
3 0.39 0.74 0.41 0.36 0.18 0.72 12.97 37.12 49.91 5.40 4.00 Зрелая
4 0.22 0.41 1.48 1.44 0.06 0.52 56.66 28.77 14.57 7.50 3.07 Молодая
5 0.42 0.67 2.64 2.57 0.45 0.41 14.64 27.12 58.24 55.20 36.98 Переходная
6 0.24 0.42 1.21 1.16 0.04 0.37 59.99 30.00 10.01 18.65 7.88 Молодая
7 0.27 0.58 0.46 0.39 0.07 0.69 41.29 42.15 16.56 23.45 13.60 МБЗ
Galanthus bortkewitschianus
1 0.25 0.57 0.61 0.59 0.04 0.30 80.24 13.95 5.81 67.80 38.65 МБЗ
2 0.27 0.61 0.25 0.24 0.06 0.76 46.98 37.36 15.66 36.40 22.20 Зреющая
3 0.21 0.39 0.93 0.92 0.02 0.32 60.52 20.04 19.44 42.00 16.38 Молодая
4 0.17 0.35 1.10 1.10 0.01 0.29 73.85 24.90 1.25 17.50 6.12 Молодая
5 0.15 0.37 1.66 1.66 - 0.25 Allium 37.78 inaequale 47.60 18.62 13.50 4.99 Молодая
1 0.35 0.59 0.63 0.56 0.06 0.84 33.87 46.77 19.36 9.08 5.36 МБП
2 0.39 0.54 0.69 0.49 0.22 0.79 42.31 46.15 11.54 2.21 1.19 Переходная
3 0.31 0.65 0.59 0.59 - 0.81 35.29 47.29 17.42 4.36 2.83 Зреющая
4 0.32 0.61 0.64 0.59 0.04 0.83 37.29 44.49 18.22 5.21 3.18 Зреющая
5 0.37 0.72 0.62 0.54 0.02 0.85 37.23 48.85 13.92 3.41 2.45 Зрелая
Allium fuscoviolaceum
1 0.74 0.96 0.08 0.05 0.36 0.93 23.08 46.15 30.77 0.37 0.35 Стареющая
2 0.46 0.65 0.33 0.29 0.11 0.86 33.33 33.33 33.33 0.17 0.11 Зрелая
3 0.30 0.48 0.86 0.86 - 0.78 28.57 42.86 28.57 0.09 0.04 Молодая
4 0.42 0.79 0.18 0.18 - 0.92 24.45 44.44 31.16 0.23 0.18 Зрелая
5 0.33 0.64 0.45 0.45 - 0.92 27.27 63.64 9.09 0.24 0.15 Зреющая
Crocus scharojanii
1 0.24 0.26 5.20 5.20 - 0.56 71.43 28.57 - 2.50 0.65 Молодая
2 0.09 0.24 6.30 6.30 - 0.50 50.15 39.94 9.91 8 1.92 Молодая
3 0.11 0.31 5.73 5.73 - 0.54 80 20 - 249 77.19 Молодая
Продолжение таблицы 2
1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 1 10 1 11 1 12 1 13
Lilium monadelphum
1 0.18 0.50 1.44 1.44 - 0.57 71.19 23.73 5.08 3.35 1.67 Молодая
2 0.11 0.33 3.29 3.29 - 0.51 91.67 8.33 - 2.03 0.67 Молодая
3 0.19 0.47 1.61 1.61 - 0.58 58.33 30.55 11.12 1.53 0.72 Молодая
4 0.13 0.37 3.26 3.26 - 0.40 73.81 23.81 2.38 2.94 1.09 Молодая
5 0.26 0.64 0.73 0.73 - 0.67 54.17 40 5.83 3.66 2.34 Зреющая
Fritillaria latifolia
1 0.1 0.22 17.84 11.55 0.03 0.18 36.36 45.45 18.19 104.2 22.92 Молодая
2 0.21 0.19 25.46 8.77 0.05 0.11 18.64 31.49 49.87 91.57 17.4 Молодая
Lloydia serotina
1 0.15 0.31 5.37 4.64 0.03 0.41 39.47 52.64 7.89 28.78 8.9 Молодая
2 0.23 0.47 6.05 4.22 0.02 0.68 24.94 59.72 15.34 39.12 18.39 Молодая
Allium szovitsii
1 0.28 0.31 2.86 1.59 0.23 0.69 27.75 61.21 11.14 70.14 21.74 Молодая
2 0.38 0.37 2.33 1.06 0.36 0.55 33.33 50.04 16.71 28.08 10.53 Переходная
3 0.32 0.37 2.65 1.45 0.23 0.49 30.42 47.70 21.92 67 25.06 МБП
Allium sphaerocephalum
1 0.26 0.49 1.13 1.03 0.04 0.74 46.31 38.89 14.81 1.10 0.54 Молодая
2 0.24 0.47 2.47 2.42 0.03 0.7 41.53 45.25 13.22 5.94 2.77 Молодая
3 0.22 0.44 3.12 3.09 0.01 0.73 50.74 43.13 6.13 15.22 6.72 Молодая
4 0.35 0.52 2.68 2.61 0.03 0.79 39.31 46.67 14.02 10.12 6.27 МБП
5 0.23 0.45 3.35 3.31 0.02 0.72 48.45 43.77 7.78 14.71 6.61 Молодая
Примечание: типы ЦП приведены по критерию «дельта-омега»; 1в, 1з, 1с - индексы восстановления, замещения, старения; g/g+v - коэффициент генеративности; М, Ме - физическая и эффективная плотность ЦП; МБП - молодая, близкая к переходной, МБЗ - молодая, близкая к зреющей.
Быстрое истощение соматических ресурсов организма, особенно интенсивное в связи с «репродуктивными тратами» в группе генеративных растений с их переходом в сенильную группу и повышением доли участия последней в возрастном спектре и возрастанием индекса старения, в большинстве случаев отмечается также в условиях подверженности антропогенному стрессу (ЦП3 и ЦП6 С. angustifolius, ЦП3 и ЦП5 С. lagodechianus, ЦП2 А. szovitsii (усугубляется усилением старческой партикуляции), ЦП1 А. sphaerocephalum, ЦП2 А. inaequale, ЦП1 А. fuscoviolaceum, ЦП1 Ь. serotina). В ЦП1 С. angustifolius, ЦП4 и ЦП5 С. bortkewitschianus особенно интенсивное вытаптывание и переуплотнение почвы приводят к быстрому отмиранию сенильных растений. Отсутствие или низкая представленность старых растений в ЦП4, ЦП3 и ЦП5 А. fuscoviolaceum, ЦП2 и ЦП4 С. angustifolius, ЦП2, ЦП4 и ЦП6 С. lagodechianus продиктовано, вероятно, их относительной молодостью и наличием в развитии единственной волны возобновления.
Для большинства изученных видов геофитов характерно отсутствие выраженных волновых процессов в ЦП, что характеризует их как нормальные. В то же время ЦП С scharojanii, С. bortkewitschianus, многие ЦП С. lagodechianus, ЦП1 Е. latifolia являются сукцессионными. Неполно-членность большинства ЦП характерна для половины видов (С. angustifolius, С. bortkewitschianus, А. inaequale, А. fuscoviolaceum, Ь. monadelphum, С scharojanii). Вегетативно-ориентированные (Е.
Ь. serotina, А. szovitsii, С scharojanii, большинство ЦП С. lagodechianus) и генеративно-
ориентированные ЦП (A. sphaerocephalum, A. inaequale, A. fuscoviolaceum, многие ЦП G. angustifolius, G. bortkewitschianus) представлены практически поровну. Исключение составляют бимодальные ЦП5 G. lagodechianus, ЦП4 G. bortkewitschianus и ЦП2 L. monadelphum, возрастной спектр которых отражает протекающие в них волновые процессы.
При оценке возрастности по классификации «дельта-омега» [4] большинству из 48 изученных ЦП присвоен статус молодых и зреющих (соответственно 25 и 7) ЦП. Зрелых ЦП выявлено всего пять (среди видов Galanthus L., Allium L.), стареющих - одна (A. fuscoviolaceum). Переходные ЦП G. lagodechianus, A. inaequale, A. szovitsii представляют переход от молодой ценопопуляции к старой.
Выводы
Таким образом, онтогенетически обусловленным процессом, влияющим на возрастной спектр и плотность особей в ЦП изученных видов геофитов, в условиях Кабардино-Балкарии является вегетативное размножение, а в роли основных внешних факторов выступают степень антропогенной нагрузки, в меньшей степени напряженность конкурентных отношений и абиотическое окружение (характер субстрата, высота над уровнем моря). При стрессовом характере воздействия этих факторов изученным видам присуща задержка в развитии особей, падение популяционной жизненности и нередко эффективной плотности, снижение доли проростковой группы и эффективности самоподдержания ЦП, интенсификация процесса старения, а в отдельных случаях - быстрое отмирание особей постгенеративного периода.
Исследования выполнены при финансовой поддержке гранта РФФИ р_юг_а № 09-04-96511.
ЛИТЕРАТУРА
1. Глотов Н. В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Онтогенез и популяция: Сборник материалов III Всероссийского популяционного семинара. Йошкар-Ола: Изд-во Мар. гос. ун-та. 2001. С. 146-149.
2. Горчаковский П. Л., Игошева Н. И. Мониторинг популяций орхидных в уникальном месте их скопления на среднем Урале // Экология. 2003. № 6. С. 403-409.
3. Жукова Л. А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев: Наукова думка. 1987. С. 9-19.
4. Животовский Л. А. онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций //Экология. 2001. №1. С. 3-7.
5. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. 1950а. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 6. С. 7-204 с.
6. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. 1950б. Вып.1. С. 465-483.
7. Работнов Т. А. Фитоценология. М. : Изд-во МГУ, 1992. 352 с.
8. Трулевич Н. В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М., 1991. 216 с.
9. Уранов А. А., Смирнова О. В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. Вып. 1. С. 119-134.
10. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научн. докл. ВШ. Биол. науки. 1975. №2. С. 7-34.
Поступила в редакцию 17.05.2012 г.
