CC BY
63
УДК 581.52:582.572.8 (571.17) Л.Л. Седельникова
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ERYTHRONIUM SIBIRICUM (LILIACEAE)
В КЕМЕРОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Автором статьи на территории юго-западных районов Кемеровской области исследованы одиннадцать ценопопуляций Erythronium sibiricum, определен тип спектра. По типу онтогенетического спектра ценопопуляции разделены на четыре группы (центрированные, левосторонние, правосторонние, бимодальные). Дана характеристика местообитаний E. sibiricum.
Ключевые слова: ценопопуляция, онтогенетический спектр, кандык сибирский, Кемеровская область.
L.L. Sedelnikova
ERYTHRONIUM SIBIRICUM (LILIACEAE) CENOPOPULATION ONTOGENETIC STRUCTURE
IN KEMEROVO REGION
Erythronium sibiricum eleven cenopopulations are researched by the author of the article on the southwest area territory in Kemerovo region, the spectrum type is determined. The cenopopulations are divided into four groups (centralized, sinistral, dextral, bimodal) on the ontogenetic spectrum type. The characteristics of E sibiricum habitats is given.
Key words: cenopopulation, ontogenetic spectrum, adder’s spear (Erythronium sibiricum), Kemerovo region.
Кандык сибирский - Erythronium sibiricum (Fisch. et C.A. Mey.) Krylov (Liliaceae) - корневищнолуковичный эфемероид природной флоры Западной и Восточной Сибири. Вид декоративен, хороший ранневесенний медонос, луковицы съедобны и используются в пищеварении и народной медицине. Местообитание E. sibiricum в пределах естественного ареала весьма разнообразно, от высокогорного и лесного пояса он заходит в тундровую зону, а на юге в степные районы Хакасии [Мартьянов, 1932; Крашенинников, 1935; Конспект флоры ..., 2005]. Ранее установлено, что этот вид обитает между 48-580 с.ш. и 80-970 в.д., на севере доходит до Томска, на юге - предгорий Монгольского Алтая, на востоке - до Кызыла, на Западе - до Семипалатинска [Седельникова, Астанкович, 1977; Седельникова, 2002]. Вид произрастает только в Сибири. На юге Кемеровской области наблюдается усиление антропогенной нагрузки, где за последнее десятилетие широко развертывается туристическая зона. Сохранение Erythronium sibiricum требует природоохранных мер. Данные о составе ценопопуляций этого вида за последние тридцать лет отсутствуют, что послужило основанием для выполнения работы.
Цель исследований. Изучение возрастной изменчивости Erythronium sibiricum в ценопопуляциях на юго-западе Кемеровской области для выявления численности, сохранения и предохранения мер исчезновения этого редкого вида в местах естественного местообитания.
Материалы и методы исследований. Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН (г. Новосибирск) по экспедиционному проекту "Декоративные растения природной флоры Сибири” №VI.44.1.1. по плану НИР 2010 г. Исследования проводили в Кемеровской области в 11 природных ценопопу-ляциях (ЦП) с 25 мая по 4 июня. В каждой ценопопуляции закладывали пробные площадки по 1 м2 для учета состава разновозрастных особей. Изучение онтогенетической структуры E. sibiricum и составление характерного и базового спектра вида определяли по [Живатовский, 2001]. Характерный онтогенетический спектр со-
ставлен путем численного сопоставления наблюдений и выявления связей между биологическими признаками. Базовый спектр проводился на основе изучения нескольких природных ценопопуляций, устанавливался на основе признаков подобия и вычислялся с помощью усреднения. Тип базового спектра так же, как и характерных, выделяли по положению абсолютного максимума в спектрах онтогенетических состояний. Статистическая обработка проведена по [Доспехов, 1979] с помощью компьютерной программы Excel.
Результаты исследований и их обсуждение. В Кемеровской области исследованы ценопопуля-ции в окрестностях п. Инской (ЦП1), Листвяги (ЦП2), Тайжина (ЦП3, ЦП4), Осинники (ЦП5), Кузудеево (ЦП6, ЦП7), Каз (ЦП8, ЦП9), Таштагол (ЦП10), Шерегеш (ЦП11). Данные ценопопуляции представляют богаторазнотравные луговые и лесные сообщества, расположенные на пологих склонах, преимущественно восточной и юго-восточной экспозиции (рис.1).
Рис.1. Районы исследования ценопопуляций Erythronium sibiricum в Кемеровской области
ЦП1, 2, 3, 4, 5 представлены луговым разнотравьем из ранневесенних эфемероидов и последующим отрастанием летнецветущих многолетников. Сбор и анализ E. sibiricum проведен на опушках березовоосиновых редколесий, на глубине 300-600 м от автомагистральных дорог по вершинам и склонам оврагов, расположенных на высоте 325-355 м над ур.м., с координатами 53041/ с.ш. и 870 27/ в.д. Из ранневесенников доминируют Anemonoides caerulea (DC.) Holub, A. altaica (C.F.Mey.) Holub, Viola altaica Ker-Gawl., Pulmonaria mollis Wulfen ex Hornem., Caltha palustris L., Corydalis bracreata (Stephan) Pers. В ранневесеннем разнотравье окрестностей Осинники (ЦП5) преобладает E. sibiricum. ЦП6 и ЦП7 представлены луговым разнотравьем с небольшой встречаемостью Pinus sylvestris L. Местонахождения находятся на высоте 292 над ур.м. с координатами 53019/ с.ш. и 870 07/ в.д. В ЦП8, 9, 10, 11 сильно выражено елово-пихтовое сообщество с доминированием Abies sibirica Ledeb. и лесного разнотравья. Ранней весной E. sibiricum сильно выделяется в лесном сообществе, растет повсеместно в сырых местах, на открытых лужайках, вдоль дорог и горных речек. ЦП 10 и ЦП 11 представлена местонахождением с высотой 541 м над ур.м. у подножья Кузнецкого Алатау с обилием склонов, низин, где скапливаются талые воды и весной сильная влажность почвы. Здесь в этот период вегетации E. sibiricum как доминант растет повсеместно на заливных лугах и склонах в пихтово-елово-осиновом сообществе. Почвы в данном месте в основном суглинистые.
Анализ возрастных состояний спектров изученных ЦП Кемеровской области (табл.1) показал, что большинство имеют левосторонний спектр. В ценопопуляциях с левосторонним онтогенетическим спектром абсолютный максимум приходится чаще на особи молодого прегенеративного состояния (от 10,6 до 35,9 % имматурных особей и от 48,59 до 72,29 % виргинильных особей трехлетнего-шестилетнего возраста). Эти ЦП - молодые, переходные и зреющие. Причем ЦП 4,6,8,10,11 - нормальные, левосторонние, молодые, но неполночленные (рис. 2, а, б).
Таблица 1
Возрастные спектры и усредненный спектр Е. в!Ыпоит в ценопопуляциях Кемеровской области
Но- мер ЦП Участие, %
Возрастное состояние Период
і іт V д1 д2 д3 вв V в Э
1 - - 40,05 4,12 1,22 - 4,61 40,05 5,34 54,61
2 - 10,64 6,38 12,45 17,02 30,10 23,41 17,02 59,57 23,41
3 4,23 35,92 50,0 8,71 0,94 0,21 - 90,15 9,86 -
4 - 20,74 68,08 10,45 1,35 0,05 - 88,82 11,85 -
5 4,02 8,03 48,59 15,08 3,51 0,09 18,79 60,64 19,68 18,79
6 11,8 17,65 70,58 - - - 0,01 99,99 - 0,01
7 - 5,55 50,0 3,46 10,24 25,19 5,56 55,55 38,89 5,56
8 - 23,49 72,29 2,02 1,68 0,34 - 95,78 4,22 -
9 11,9 14,35 61,72 4,23 6,52 0,21 0,01 88,03 11,96 0,01
10 - 28,57 64,29 5,49 1,51 0,14 - 92,86 7,14 -
11 8,19 20,49 53,28 16,28 1,21 0,54 0,01 81,96 18,03 0,01
* 3,65 13,42 53,20 7,48 4,11 5,17 4,76 73.71 16,96 9,31
Примечание. Прочерк - отсутствие особей данного возрастного состояния или периода; * - усредненный спектр ценопопуляций.
Данные ЦП 1 и ЦП5 отнесены нами к нормальным, они полночленные (рис. 3, а, б). Их возрастные спектры одновершинные левосторонние, с пиком на виргинильные особи, что указывает на самоподдержа-ние вида в природных условиях. Однако их спектр отличается по спектру от предыдущих ЦП, так как в них отмечены особи только с онтогенетическими периодами развития (УДЭ) и четко не выражены их онтогенетические состояния. Однако плотность особей, произрастающих в более влажных местообитаниях, ЦП5 в 2 раза выше, чем в ЦП1, особи которых росли на открытых луговых разнотравных местах. Их плотность в среднем составляла 249 экз/м2.
і іт V д1 д2 д3 Э ] іт V д1 д2 д3 Э
а б
Рис. 2. Возрастной спектр E. s^b^r^cum в ЦП 10 (а - Таштагол) и ЦП 11 (б - Шерегеш)
(ряд 1 во всех рисунках ЦП)
\ іт V д1 д2 д3 Э а б
Рис. 3. Возрастной спектр E. sibiricum в ЦП1 (а - Инской) и ЦП5 (б - Осинники)
В районе Каза в низком месте склона оврага (ЦП8) и на его вершине (ЦП9) онтогенетический спектр полночленный с пиком на виргинильные особи (рис. 4, а, б). Плотность особей 105-173 экз/м2. Несмотря на обильность возрастного состава вида, в данных ЦП преобладают особи виргинильного периода онтогенеза. В связи с этим наблюдалось варьирование возрастного состава E. s^b^r^cum. Однако в ЦП8 стареющих особей не обнаружено.
]1т V д1 д2 д3 Э а б
Рис. 4. Возрастной спектр E. sibiricum в окрестностях Каза (а - ЦП8, б - ЦП9)
Причем отмечена некоторая закономерность варьирования возрастной численности ЦП E. s^b^r^cum в зависимости от экологических условий даже в пределах относительно близких местообитаний. Так, в окрестностях Тайжина ЦП3 находилась в открытом лесном сообществе на вершине оврага, а ЦП 4 в низине оврага. ЦП3 отмечена нами как правосторонняя, переходная, зреющая, полночленная, а ЦП4 - левосторонняя, молодая, неполночленная (рис. 5, а, б), с обилием виргинильных особей.
Аналогичная структура состава особей E. s^b^r^cum отмечена в окрестностях Кузудеево, где в ЦП6 этот вид произрастал в более сырых местообитаниях в низине оврага, а в ЦП7 - на высоких его склонах (рис. 6, а, б). Причем ЦП 6 - левосторонняя, молодая неполночленная, а ЦП 7 - двувершинная, зреющая, полночленная. Влажные местообитания способствуют хорошему прорастанию и естественной стратификации семян E. sibiricum в этих природных условиях, которое значительно затруднено из-за наличия недифференцированного зародыша.
|т V д1 д2 д3 Э б
Рис. 5. Возрастной спектр E. sibiricum в окрестностях Тайжина (а - ЦП3, б - ЦП 4)
1т V д1 д2 д3 вв б
Рис. 6. Возрастной спектр E. sibiricum в окрестностях Кузудеево (а - ЦП6, б - ЦП7)
В березово-осиновом лесном сообществе п. Листвяги по склонам оврага ЦП 2 имела центрированный спектр, молодеющая и близка к переходной (рис. 7).
Базовый спектр исследованных ценопопуляций Кемеровской области E. s^b^r^cum одновершинный, левосторонний, в нем представлены особи всех онтогенетических состояний (рис. 8). Максимум приходится на особи виргинильного онтогенетического состояния. Причем базовый спектр ценопопуляций совпадает с характерными спектрами, что свидетельствует о том, что данные экологические и фитоценотические условия изученной территории являются благоприятными для произрастания исследуемого вида.
Рис. 7. Возрастной спектр E. sibiricum в окрестностях Листвяги
50
а
а
\ ^ V д1 д2 д3 вв
Рис. 8. Базовый спектр ценопопуляций E. s^b^r^cum
Отмечено, что обилие плотности и семенного возобновления сильно выражено во всех ценопопуля-циях Кемеровской области. Однако плотность особей в популяциях сильно варьировала в зависимости от местообитаний. Во влажных местах и склонах оврагов она была в 20-30 раз больше, чем на возвышенных местах и составляла от 10,5 до 249,9 экз/м2 (табл. 2). Также в четырех ЦП, кроме ЦП 4,7,8,10, не наблюдали состояние проростка E. s^b^r^cum. Возможно это связано с погодными условиями 2010 г., ранней весной и быстрым нарастанием суммы положительных температур.
Таблица 2
Плотность особей разных возрастных групп на 1 м2 площади в абсолютных числах
Номер ЦП ] V д1 д2 дз Всего
5 9,4 19,5 120,7 68,9 31,4 - 249,9
9 24,7 29,9 128,5 9,5 15,6 1,1 209,3
11 9,8 24,9 65,6 20,3 1,05 1,05 122,7
Анализ возрастной структуры ценопопуляций дает ценную информацию о положении данного вида в фитоценозе. В возрастном спектре исследованных нами ценопопуляций только в четырех присутствовали все возрастные состояния E. sibiricum. Сенильных и отмирающих особей не обнаружено в семи ценопопуля-циях. Большинство из них - молодые ЦП с нормальным неполночленным типом. Очевидно это связано с особенностями биологии E. sibiricum, которые состоят в длительном прегенеративном периоде (5-6 лет), переходе в генеративное состояние с двумя листовыми пластинками полурозеточного типа, обильном семенном возобновлении в природных популяциях и более слабом вегетативном размножении (рис. 9).
Отклонения онтогенетического спектра в конкретных изученных ценопопуляций (ЦП1-11) от характерного базового зависят от эколого-фитоценотических, климатических условий, темпов развития особей, антропогенных факторов. Так, в более мезофитных лесных местообитаниях с березово-осиновым составом и разнотравьем в окрестностях Осинники, Тайжина, Таштагол, Шерегеш, Каз, Кузудеево, Листвяги E. sibiricum в ранневесенний период проявляет себя как эдификатор лесного сообщества. В целом установлено, что онтогенетическая структура изученных ценопопуляций представлена четырьмя типами спектров: левосторонние (8), реже центрированные (1), правосторонние (1) и бимодальные (1). Популяции являются нормальными, неполночленными, реже полночленными. Их можно отнести к молодым и переходным, с обильным цветением в ранневесенний период. Это свидетельствует о крайне специфической и благоприятной экологической нише для роста и развития Erythron^um s^b^r^cum - лесного мезофита, который исторически в основном обитает только в Западной и частично в Восточной Сибири, а также на Алтае.
б
Рис. 9. Ценопопуляция Егу\Ьюп\ит вЬИоит в окрестностях Каза (а), вегетативный клон (б)
Выводы
1. Большинство ценопопуляций Е. вШоит в юго-западном районе Кемеровской области левосторонние, молодые, с хорошим семенным возобновлением.
2. Во влажных местообитаниях (Каз, Осинники) ценопопуляции Е. вШоит нормальные, полночленные с прогрессирующим переходом в генеративное состояние. Обитание Е. вШоит на возвышенных местах (Тайжина) свидетельствует о преобладании особей генеративного состояния, но менее выраженном семенном возобновлении, что может привести к постепенному исчезновению вида в данном местонахождении.
3. Базовый спектр Е. вШоит полночленный, центрированный с обилием особей виргинильного и генеративного состояния. В ранневесенний период этот вид в десяти местообитаниях (ЦП 2-11) проявляет себя как прогрессирующий эдификатор.
Литература
1. Доспехов В.А. Методика полевого опыта. - М.: Колос, 1979. - 416 с.
2. Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация ценопопуляций // Экология. - 2001. - № 1. - С. 3-7.
3. Конспект флоры Сибири - сосудистые растения. - Новосибирск: Наука, 2005. - 361 с.
4. Крашенинников И.М. Род ЕгуШгапшт // Флора СССР. - Л., 1935. - Т. 4. - С. 364-365.
5. Мартьянов Н. Материалы для флоры Минусинского края // Тр. об-ва естеств. при импер. Казан. ун-те. - 1932. - Т. 11. - Вып. 3. - 184 с.
6. Седельникова Л.Л., Астанкович Л.И. Ареал и местообитание Е^гоЫит вШоит (Fisch. et Mey.)
// Декоративные растения и их интродукция в Западную Сибирь. - Новосибирск: Наука, 1977. -С. 73-76.
7. Седельникова Л.Л. Биоморфология декоративных геофитов в Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, 2002. - 307 с.
