CC BY
20
УДК [574. 3: 582. 573. 56] (470.6)
ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ CONVALLARIA TRANSCAUCASICA UTKIN EX GROSSH. В ПРЕДГОРНЫХ ЛЕСАХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
© 2007 г. Э.А. Сиротюк, Г.Н. Гунина
The age structure and density of cenopopulation of Convallaria transcaucasica Utkin ex Grossh. are considered in our article. Different types of the age spectrums of the cenopopulations and the main spectrum are cited here.
При комплексном изучении растений важно установить возрастную структуру популяций, представления о которой могут быть получены на основе оценок абсолютного возраста растений или на базе определения их возрастного состояния в смысле Т. А. Работно-ва [1]. Чаще прибегают к оценке возрастных состояний растений, абсолютный календарный возраст которых установить трудно. Присущие данному возрастному состоянию морфологические и биологические признаки могут служить индикаторами для его определения.
Возрастная структура, представляя собой соотношение в ценопопуляции (ЦП) особей разного абсолютного и относительного возраста, дает возможность оценить жизненное состояние вида в фитоценозе, сведения о прошлом и возможных ближайших перспективах развития популяции [2, 3]. Возрастной спектр характеризует определенный этап развития популяции, т.е. ее возрастность, а также темпы прохождения онтогенеза отдельными особями.
Изучению возрастной структуры ЦП видов рода СопуаПапа посвящены работы [4-7].
Цель исследования - изучение возрастной структуры и плотности ЦП СопуаПапа йашсаисаБюа в предгорных лесах Северо-Западного Кавказа.
СопуаПапа 1гашсаиса81са - многолетнее травянистое лекарственное растение, содержащее сердечные гликозиды. Несмотря на то, что вид включен в «Красную книгу» Республики Адыгея [8], генеративные побеги ландыша интенсивно истребляются населением, что отрицательно сказывается на состоянии его ценопопуляций и приводит к сокращению его ареала.
Плотность и возрастная структура ЦП СопуаПапа ^ашсаисаБша исследованы нами в различных местообитаниях (ЦП1-ЦП10), ЦП1 находится на высоте 216 м над у.м. на влажных черноземных почвах в молодом смешанном широколиственном насаждении равнинной части исследуемого района, ЦП2-ЦП10 расположены на высоте от 233 до 360 м над у.м. в свежих грабово-дубовых, дубово-грабовых, буково-грабово-дубовых насаждениях на серых и темно-серых лесных почвах. Гранулометрический состав почв легкоглинистый. Реакция среды почвы в верхних горизонтах слабокислая (РИ 5,5-6,5).
Определение возрастной структуры ценопопуля-ций проводили по общепринятым методикам [1-3] с учетом качественных и количественных признаков, выявленных нами для ландыша закавказского [9]. Для исследования ценопопуляций применялся метод
учетных площадок. Учетные площадки площадью 1 м2. Их закладывали в количестве 20 шт. на двух трансектах, проводили подсчет побегов (для установления плотности) и определяли их возрастное состояние. Индекс возрастности ЦП определяли в соответствии с методикой [3], установление базового спектра [10]. Так как ландыш закавказский является длинно-корневищным видом, активно размножающимся вегетативным способом, в качестве счетной биологической единицы при определении плотности и возрастной структуры его популяций нами рассмотрены отдельные раметы.
В ЦП ландыша нами выделены следующие возрастные периоды и группы: прегенеративный (], у), генеративный (¿) и сенильный (8).
Ювенильная (¡) представлена преимущественно партикулами вегетативного происхождения. Растения этой возрастной группы имеют в среднем 1-2 зеленых ланцетных и 2-4 низовых чешуевидных листа (иногда встречаются экземпляры с 5-6 низовыми листьями). Корневища тонкие с небольшим числом придаточных корней. Отношение ширины листовой пластинки к длине - наименьшее из всех возрастных групп -0,30±0,013.
Виргинильная группа (у) включает растения, характеризующиеся наличием, как правило, двух нормально развитых вегетативных листьев и 3-4 (5,6) низовых чешуевидных стеблеобъемлющих листьев с замкнутыми влагалищами. Подземные органы представляют собой совокупность ортотропных и плагио-тропных корневищ и многочисленных придаточных корней. Плагиотропные корневища располагаются в верхних горизонтах почвы на различной глубине и завершаются укороченными ортотропными побегами. Отношение ширины листовой пластинки к ее длине составляет 0,37±0,012, что больше, чем у ювенильных растений (1=4,04 при 181=3,46, р<0,001), но меньше, чем у генеративных (1=3,40 при 181=2,66, р<0,01). В конце прегенеративного периода начинается вегетативное размножение растений.
Генеративная группа (§) объединяет растения, способные к плодоношению. Надземный побег состоит из погруженной в почву укороченной оси с верхушечной почкой, 3-5 низовых чешуевидных стебле-объемлющих листьев с замкнутыми влагалищами, одного ланцетного чешуевидного листа с незамкнутым влагалищем, в пазухе которого развивается цветонос, и двух (реже 1-3) зеленых листьев с ланцетной или продолговато-элиптической пластинкой. Трех-
гранная цветочная стрелка несет душистые цветки, собранные в одностороннюю поникающую рыхлую кисть. Околоцветник белый, простой, венчиковидный спайнолепестный, ширококолокольчатый с 6 зубчиками, после цветения загибающимися наружу. Тычинок 6, они на коротких нитях, расположенных при основании околоцветника. В цветке ландыша гинецей синкарпный, плодолистиков три, завязь верхняя трех-гнездная. Цветонос, кроме цветков, несет пленчатые ланцетные прицветники 4,0-12,0 мм длиной, число которых совпадает с числом цветков. Цветоножки достигают в длину 8-18 мм. Формируется 5-16 шт. цветков. Отношение ширины листовой пластинки к ее длине у генеративных растений составляет 0,43±0,013. В данном возрастном состоянии активно продолжается вегетативное размножение. На ортотропном корневище закладывается все большее число придаточных корней и боковых почек, развивающихся в плагио-тропные побеги. В результате разрушения участков наиболее старых приростов корневища все или несколько растущих «ветвей» отделяются от материнского растения и становятся самостоятельными особями.
В сенильном состоянии (8) особи представлены одиночными побегами с листьями ювенильного типа. Растения характеризуются наличием одного-двух зеленых и двух-трех (реже - четырех) низовых чешуевидных листьев. Отношение ширины листовой пластинки к длине составляет 0,35±0,012. Сенильные особи ландыша внешне сходны с ювенильными. Однако их легко отличить по строению подземных органов. Ортотропное корневище темно-коричневое, его старая часть разрушается. Придаточные корни темные, немногочисленные, тонкие. На старом участке ортотропного корневища придаточные корни отсутствуют, на более молодом - единичны. Новых придаточных корней не образуется. Так как втягивающие придаточные корни отмирают, то ортотропное корневище часто оказывается у поверхности почвы.
Численное участие возрастных групп в ЦП неодинаково (таблица, рис. 1). Максимум численности приходится на группу виргинильных растений ЦП1-ЦП5, ЦП7-ЦП10, меньше всего генеративных особей (0,614,5 %).
Доля виргинильных растений в ЦП составляет 41,4-87,3 %, причем наибольший процент отмечен в ЦП4. Биологически накопление в ЦП взрослых вегетативных особей может быть обусловлено следующими факторами: поздним цветением в онтогенезе; усиленным вегетативным размножением, в ходе которого появляются взрослые нецветущие растения; появлением вторично вегетативных особей, т. е. перерывами в цветении [1].
В ЦП СопуаИапа ^ашсаисаБша, на наш взгляд, нередко имеют место два последних обстоятельства, поскольку он энергично размножается вегетативным путем, цветение его не ежегодное, а с перерывом в три и более года. Первый из трех перечисленных факторов, вероятно, не играет роли при формировании возрастной структуры ЦП ландыша, так как успешного семенного возобновления ландыша в природе не происходит [12]. В изученных ЦП присутствуют осо-
би вегетативного происхождения, у которых сокращается длительность виргинильного периода по сравнению с особями семенного происхождения.
Наиболее важный показатель жизненного состояния вида в растительном сообществе - относительная численность генеративных растений [1, 13, 14]. Относительное число цветущих и плодоносящих особей можно рассматривать как основной признак, по которому различаются отдельные популяции одного и того же вида [1]. Чем больше относительное участие генеративных особей в популяции, тем благоприятнее условия существования, тем ближе они к экологическому оптимуму вида.
Необходимо отметить, что в некоторых ЦП отсутствуют цветущие генеративные растения (ЦП8, ЦП9). Это может быть связано не только с чрезмерным затенением, которое ведет к значительному уменьшению и в конечном счете к полному исчезновению генеративных побегов ландыша, но и с тем, что временно нецветущие генеративные растения могли попасть в виргинильную возрастную группу. Это совпадает с данными [15] о том, что цветение ландыша происходит не ежегодно, а с перерывом в три и более года. Во многих случаях трудно или даже невозможно отличить особи, пребывающие в данный год в состоянии перерыва в цветении, от взрослых виргинильных особей [16]. В остальных ЦП из общего числа побегов у СопуаИапа йапБсаисаБка генеративными являются до 14,5 % особей и лишь 10-15 % цветков завязывают плоды.
Ювенильные растения отмечены во всех обследованных ЦП, и их доля составляет от 2,9 до 25,0 %. Растения сенильной возрастной группы составляют 2,8-53,3 %, наибольший процент отмечен в ЦП6.
Анализ возрастной структуры ЦП1 - ЦП5, ЦП7 -ЦП10 показывает ярко выраженную левосторонность их спектров (таблица, рис. 1), свидетельствующих о молодости ЦП. Показатель возрастности в девяти це-нопопуляциях варьирует незначительно: от 0,178 до 0,347, что свидетельствует об относительной стабильности возрастной структуры ЦП и преобладании в них молодых и взрослых вегетативных растений.
Возрастной спектр ЦП6 характеризуется двумя пиками - на виргинильной и сенильной группах (41,4 и 53,3 % соответственно), причем правый максимум выше левого. Отмечено резкое снижение относительного обилия ювенильных (4,0 %) и генеративных (1,3 %) растений. Так как индекс возрастности составляет 0,564, то ЦП можно рассматривать как относительно старую. Почти полное отсутствие генеративных особей в ЦП6, вероятно, обусловлено чрезмерным затенением, которое ведет к значительному уменьшению генеративных побегов и в конечном счете может привести к полному их исчезновению.
Возрастной спектр ЦП9 характеризуется также двумя подъемами (на виргинильной и сенильной группах: 61,3 и 28,7 % соответственно), но отличается от возрастного спектра ЦП6 тем, что левый максимум выше правого. В возрастном спектре отсутствуют цветущие генеративные растения. Так как индекс воз-растности ЦП9 составляет 0,347, то ее можно рассматривать как переходную к старым.
Возрастная структура и плотность ценопопуляций Convallaria transcaucasica в предгорных лесах Северо-Западного Кавказа
№ ЦП Возрастная группа Р
j v g s
Р % Р % Р % Р %
1 4,2 5,9 46,2 65,1 9,8 13,9 10,8 15,2 71,0
2 1,5 10,5 10,3 73,7 0,4 2,6 1,8 13,2 14,0
3 8,9 25,0 20,5 56,9 0,2 0,6 6,2 17,5 35,6
4 0,8 3,1 22,3 87,3 1,0 3,9 1,4 5,6 25,5
5 3,1 12,2 18,1 70,6 3,7 14,5 0,7 2,8 25,7
6 0,3 4,0 2,9 41,4 0,1 1,3 3,7 53,3 7,0
7 0,9 7,9 9,4 82,5 0,2 1,8 0,9 7,9 11,4
8 0,8 11,1 5,2 72,2 0,0 0,0 1,2 16,7 7,2
9 1,7 10,0 10,2 61,3 0,0 0,0 4,8 28,7 16,7
10 0,7 2,9 18,5 81,3 1,7 7,3 1,9 8,5 22,7
Примечание. ЦП - ценопопуляция; Р - плотность, экз./м2; j - ювенильная; v - виргинильная; g - генеративная; s - сенильная.
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
■
1
ЦП1 ЦП2 ЦП3 ЦП4 ЦП5 ЦП6 ЦП7 ЦП8 ЦП9 ЦП10
0,293 0,228 0,242 0,178 0,185 0,564 0,184 0,247 0,347 0,215 j; □- V; □ - g ■ - S
Рис. 1. Возрастные спектры ценопопуляций Convallaria transcaucasica: j - ювенильная; v - виргинильная; g - генеративная; s - сенильная группы; На оси абсцисс; - возрастность ценопопуляций
Известно, что популяции, в возрастном спектре которых присутствуют особи всех возрастных состояний, наиболее приспособлены к конкретной эко-лого-фитоценотической среде. К группе ЦП нормального типа следует относить и те виды, у которых генеративное размножение подавлено, но достаточно успешно идет вегетативное возобновление, что обеспечивает по меньшей мере простое воспроизводство ЦП [6].
Так как ЦП1-ЦП7, ЦП10 включают в себя растения всех возрастных групп, кроме проростков, мы относим их к условно полночленным, а ЦП8 и ЦП9 -к неполночленным ЦП нормального типа из-за отсутствия в них генеративной группы.
Таким образом, нами установлены следующие типы возрастных спектров:
I - спектры с подъемом только в их левой части (левосторонний тип). Численность особей в восходящей части онтогенеза больше, чем в его нисходящей части (ЦП1 - ЦП5, ЦП7, ЦП8, ЦП10).
II - спектр с подъемом как в левой (молодой) части, так и в правой (старой), левый максимум выше правого (ЦП9).
III - спектр с подъемом как в левой, так и в правой части, но правый максимум выше левого (ЦП6).
Сопоставление возрастных спектров ЦП Сопуа1-1апа ^ашсаисаБка в разных местообитаниях свидетельствует о том, что, несмотря на имеющиеся в спектрах вариации, можно усмотреть одну закономерность, повторяющуюся в возрастной структуре большей части ЦП этого вида: из десяти рассмотренных нами нормальных ЦП в девяти наблюдается накопле-
ние виргинильных особей, спектр имеет одновершинный характер с максимумом на виргинильных особях.
Сравнивая возрастные спектры ЦП конкретного вида, можно установить такой вариант спектра, который наиболее часто встречается у данного вида и в котором сохраняются постоянными соотношения во взрослой (наиболее стабильной) части ЦП. Такой спектр можно назвать базовым. Наличие у ЦП вида определенного типа базового спектра позволяет говорить о том, что основные черты возрастной структуры ЦП, вероятно, связаны с биологическими свойствами вида, в частности, с длительностью онтогенеза, его отдельных возрастных периодов, особенностями вегетативного размножения. Вероятно, что эти свойства
выработались у видов в процессе естественного отбора в соответствующей фитоценотической обстановке, и в этом случае фитосреда сообщества могла оказаться существенным фактором при формировании определенного типа базового спектра [10]. С этой точки зрения можно объяснить поразительное однообразие возрастных спектров некоторых длиннокорневищных видов в дубравах [17]. Возможность выявления базового спектра, по-видимому, связана с тем, что онтогенез вида в некотором диапазоне условий осуществляется по определенной программе. Нами установлен базовый возрастной спектр СопуаИапа йашсаисаБка с максимумом в прегенеративном периоде (рис. 2).
Возрастные группы
Рис. 2. Базовый возрастной спектр СопуаИапа: 1 - базовый спектр; 2, 3 - пределы изменения базового спектра
Плотность побегов в исследованных ЦП варьирует от 7,0 до 71,0 экз./м2. Наибольшая плотность (71,0 экз./м2) отмечена в ЦП1, расположенной на влажных черноземных почвах в молодом смешанном насаждении в равнинной части района, наименьшая (7,0 экз./м2) - в ЦП6, расположенной в приспевающем дубово-грабовом насаждении на свежих серых лесных почвах.
Плотность ювенильных побегов варьирует от 0,3 до 8,9 экз./м2. Наибольшая их плотность зарегистрирована в ЦП3, наименьшая, связанная с низкой интенсивностью вегетативного возобновления из-за плотности корнеобитаемого слоя почвы и недостаточной влажности - в ЦП6. Наименьшая плотность сениль-ных особей - 0,7 экз./м2 отмечена в ЦП5, наибольшая -10,8 экз./м2 - в ЦП1. Общая плотность растений в ЦП1 самая высокая (71,0 экз./м2).
Таким образом, результаты исследования позволяют сформулировать следующие выводы. В ЦП СопуаИапа йашсаисаБюа, произрастающего в предгорных лесах Северо-Западного Кавказа, присутствуют особи ювенильной, виргинильной, генеративной и сенильной возрастных групп. Все ЦП СопуаИапа &ап-БсаисаБюа являются нормальными условно полночленными или неполночленными. Самоподдержание осуществляется преимущественно вегетативным путем. Базовый спектр СопуаИапа ^ашсаисаБюа левосторонний с максимумом на виргинильной группе. Высокая доля виргинильных особей, относительно небольшое участие в ЦП генеративных растений, отсутствие семенного возобновления свидетельствуют о том, что условия местообитаний вида не соответствуют экологическому оптимуму.
Литература
1. Работное Т.А. // Тр. БИН АН СССР. Сер. III (Геоботаника). М.; Л., 1950. Вып. 6. С. 7-204.
2. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967.
3. Уранов А.А. // Науч. докл. высш. шк. биол. науки. 1975. № 2. С. 7-33.
4. Комендар В.И., Бедей М.И. // Раст. ресурсы. 1978. Т. 14. Вып. 4. С. 546-552.
5. Животенко Л.Ф. // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистемы Черноморского побережья: Сб. материалов. Ч. 1. Краснодар, 1991. С. 53-54.
6. Рысин Л.П., Казанцева Т.Н. // Бот. журн. 1975. Т. 60.
№ 2. С. 199-208.
7. Тимухин И.Н. // Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира: Материалы III Между-нар. науч.-практ. конф. Майкоп, 2003. С. 104-106.
8. Красная книга Республики Адыгея. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира. Майкоп, 2000. С. 91.
9. Гунина Г.Н. // Экологические проблемы современности: Материалы VII Междунар. науч.-практ. конф. Майкоп, 2006. С. 284-285.
10. Заугольнова Л.Б. // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976.
11. Шорина Н.И. // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М., 1968. С. 125154.
12. Гунина Г.Н., Сиротюк Э.А. // Экологические проблемы современности: Материалы VII Междунар на-уч.-практ. конф.: Майкоп, 2006. С. 280-284.
13. Уранов А.А. // Бюл. МОИП. Отд. биологии. 1960. Т. 65. Вып. 3. С. 77-92.
14. Трулевич Н.В. // Уч. записки ф-та естествознания МГПИ им. В.И. Ленина. 1960. Вып. 4. С. 107-129.
15. Irmisch Th. // Abhandl. naturforsch. Gessellsch. Halle. 17. Смирнова О.В. // Вопросы морфогенеза цветковых 1856. Abt. III. Р. 3. растений и строения их популяций. М., 1968.
16. Работнов Т.А. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. С. 5-17.
Майкопский государственный технологический университет_24 ноября 2006 г.
