CC BY
65
Том 154, кн. 4
Естественные науки
2012
УДК 581.5+581.55
СТРАТЕГИИ ВЫЖИВАНИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ГЕОФИТОВ КАБАРДИНО-БАЛКАРСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
Л.Х. Тхазаплижева, В.А. Чадаева Аннотация
Исследованы онтогенетическая и эколого-фитоценотическая стратегии одиннадцати видов дикорастущих геофитов (Galanthus angustifolius, G. lagodechianus, G. bortkewits-chianus, Lilium monadelphum, Fritillaria latifolia, Lloydia serotina, Allium inaequale, A. fuscoviolaceum, A. sphaerocephalum, A. szovitsii, Crocus scharojanii) на территории Кабардино-Балкарской Республики. Дана оценка виталитета пятидесяти ценопопуля-ций с использованием фактора IVC. Проведен корреляционный анализ организменной структуры на градиенте ухудшения условий произрастания, позволивший выявить закономерности адаптации растений к воздействию различных факторов окружающей среды. Построены тренды онтогенетической стратегии видов. Выявлены биологические свойства, обусловливающие основные черты эколого-фитоценотической стратегии.
Ключевые слова: онтогенетическая стратегия, эколого-фитоценотическая стратегия, геофиты, корреляция, детерминация.
Введение
Установление онтогенетической и эколого-фитоценотической стратегий выживания видов растений тесно связано с выявлением уровня их адаптивной пластичности и экологической толерантности, способов выживания в обычных условиях и при стрессовых воздействиях, что важно при решении вопросов сохранения биоразнообразия. В связи с этим целью настоящей работы стало изучение стратегий выживания луковичных (клубнелуковичных) многолетников на территории Кабардино-Балкарской Республики: Galanthus angustifolius G. Koss., G. lagodechianus Kem.-Nath., G. bortkewitschianus G. Koss. (Amaryllida-ceae), Lilium monadelphum Bieb., Fritillaria latifolia Willd., Lloydia serotina (L.) Reichenb. (Liliaceae L.), Allium saxatile Bieb., A. victorialis L., A. erubescens C. Коск, A. ursinum L. (Alliaceae J. Agardh.), Crocus scharojanii Rupr. (Iridaceae Juss.).
В 2002-2012 гг. на территории равнинной, предгорной и горной зон Кабардино-Балкарской Республики в пределах различных фитоценозов (буковый, дубовый, дубово-буковый, буково-грабовый (A. ursinum, виды рода Galanthus L.), сосновый (A. victorialis) леса, ксеропетрофитная растительность скал (A. saxatile), субальпийские остепненые (A. erubescens, A. saxatile) и мезофитные (L. monadelphum, F. latifolia, A. victorialis) луга, альпийские (L. serotina, C. scharojanii) и остепненные луга (A. erubescens), рудеральная растительность (A. erubescens)) и в разных эколого-ценотических условиях (уровень межвидовой и внутривидовой
конкуренции, высота над уровнем моря, степень инсоляции и антропогенного давления, характер субстрата) исследовано 50 ценопопуляций (ЦП).
Онтогенетическую стратегию выживания каждого вида определяли по характеру изменения на экоклине морфологической целостности растений, выраженной через коэффициент детерминации R2m (усредненный по всей матрице квадрат коэффициентов корреляции всех пар признаков) [2, 5]. Градиент ухудшения условий роста выстраивался как ряд ценопопуляций по убыванию значений их индексов виталитета IVC (вычислялись методом взвешивания средних на основе 11-17 морфологических признаков вегетативной и генеративной сферы), отражающих возможности реализации ростовых потенций при различном режиме влияния комплексного эколого-ценотического фактора [2]. Усиление морфологической интеграции растений рассматривали по Ю.А. Злобину [1] как проявление защитной онтогенетической стратегии, а дезинтеграцию морфологической структуры -стрессовой онтогенетической стратегии. Определение эколого-ценотических стратегий проводилось на основе концепций стратегии популяций Л.Г. Рамен-ского (виоленты, патиенты, эксплеренты) [4] и Дж. Грайма (К - конкуренты, S -стресс-толеранты, R - рудералы) [6], дополненных Т.А. Работновым [3].
1. Результаты
Для большинства изученных видов геофитов (G. lagodechianus, G. bortke-witschianus, G. angustifolius, F. latifolia, L. serótina, A. saxatile, A. victorialis, A. ursinum) характерен стрессово-защитный тип реагирования онтогенеза на стресс: при ухудшении условий роста до умеренного уровня происходит снижение морфологической целостности, выражающееся в понижении коэффициента детерминации R1m [5]; дальнейшее усиление стресса включает защитные механизмы регуляции взаимообусловленности развития морфологических структур, компенсирующие неблагоприятные экологические и ценотические воздействия [1], что выражается в повышении значений R2m (рис. 1).
Реализация защитной стратегии в пессимальных условиях особенно выражена у видов G. lagodechianus и G. angustifolius (высокая внутривидовая конкуренция), F. latifolia (напряженность межвидовых конкурентных отношений), L. serotina, (задернение почвы и антропогенной давление), A. saxatile (высокий уровень внутривидовой конкуренции при ограниченности субстрата), A. victorialis (комплексное воздействие внутривидовой конкуренции, антропогенного давления и затенения) и A. ursinum (сильное антропогенное давление в условиях локальной перенаселенности), наибольшие значения R2m которых приходятся на крайне неблагоприятные условия. Наивысший уровень интеграции морфологических признаков G. bortkewitschianus наблюдается, напротив, в оптимальных условиях, отражая более полную реализацию здесь генетической взаимообусловленности в развитии структур растительного организма [2].
Для L. monadelphum и C. scharojanii выявлена смешанная онтогенетическая стратегия с чередованием защитной и стрессовой составляющих. Крайне неблагоприятные условия (антропогенное давление и локальная перенаселенность) приводят к дезинтеграции морфологической структуры растений, обеспечивая в то же время относительную самостоятельность органов, что позволяет более чутко реагировать на условия среды, формирующие растение [1].
Lilium monadelphum Allium saxatile
Lloydia serotina Allium victorialis
Fritillaria latifolia Allium erubescens
Crocus scharojanii Allium ursinum
0.46
0.42
0.38
0.34
0.3
Я т
!УС
1.0 1.11 1.15 1.22 1.2 Оа1апЖш' bortkewitschianus
0.4
0.3
0.2
0.1
Я2 т
IV С
0.94 0.97 1.02 1.10 1.13 1.21 1.27 Оа1ап^ш' lagodechianus
0.3
0.2
0.1
Я2,
1УС
0.75 0.79 0.83 0.90 0.94 1.12 Оа1ап^ш angustifolius
Рис. 1. Тренд онтогенетической стратегии некоторых видов геофитов Кабардино-Балкарской Республики; 1УС - индекс виталитета ЦП, Я2т - коэффициент детерминации
При этом если минимальная степень корреляционных связей для С. scha-щапм приходится на крайне неблагоприятные условия (индивидуальная дезинтеграция организма), то наиболее низкий уровень корреляции признаков Ь. monadelphum наблюдается в условиях оптимума, что, вероятно, облегчает процесс перераспределения энергетических затрат от генеративной сферы (низкие показатели семенной продуктивности) в пользу вегетативной.
Для А. erubescens установлена защитно-стрессово-защитная онтогенетическая стратегия. Минимальная корреляция наблюдается в наиболее благоприятных условиях (перераспределение энергетических затрат в пользу генеративной сферы: максимальные и высокие значения числа цветков и плодов в соцветии, потенциальной и реальной семенной продуктивности, коэффициента семинифи-кации). Ухудшение жизненных условий приводит сначала к возрастанию коэффициента Я т, далее снижает уровень морфологической интеграции. В крайне неблагоприятных условиях роста морфологическая целостность растения вновь повышается, компенсируя негативные абиотические и ценотические воздействия при произрастании в условиях задернения почвы у верхней границы распределения вида в горах [1].
В эколого-ценотической стратегии всех изученных видов ярко выражена стратегия патиентности или стресс-толерантности [4, 6]. Так, согласно установленным закономерностям [2] чередование стрессовой и защитной составляющих
0
в онтогенетической стратегии видов G. lagodechianus, G. bortkewitschianus, G. angustifolius, F. latifolia, Ь. serotina, А. saxatile, А. victorialis, А. ursinum, а также усиление морфологической интеграции органов растений А. erubescens при крайнем ухудшении условий роста характеризуют их как стресс-толерантов.
Способность длительно выживать в неблагоприятных экологических условиях за счет экологической специализации без максимального снижения процессов жизнедеятельности относит Ь. serotina и А. saxatile (маломощные высокогорные почвы и скальные террасы соответственно) к типу экологических пати-ентов [6]. Черты экотопической (фитоценотической) патиентности ^-появление защитных механизмов поддержания численности при стрессе) выражены на организменном и популяционном уровнях.
На организменном уровне 8-компонента стратегии исследованных видов проявляется в том, что они представлены многолетними травянистыми растениями (геофитами) с аллокацией запасных веществ в луковице (клубнелуковице), ранней вегетацией и уходом от фитоценотической конкуренции (& lagode-сЫапш, G. bortkewitschianus, G. angustifolius, F. latifolia, С. scharojanii, А. victo-rialis и А. ursinum). Отмечен смешанный способ размножения с преобладанием вегетативного (исключение - размножающиеся преимущественно семенами виды: Ь. serotina, Ь. monadelphum, С. scharojanii, в равной степени семенами и вегетативно - F. 1а^оИа), что наряду с моноцентрической партикулирующей жизненной формой (за исключением Ь. monadelphum и Ь serotina) способствует снижению скорости разрастания и захвата территории, но более длительному ее удержанию. Характерен длительный онтогенез и длительный прегенератив-ный период, формирование фонда особей прегенеративной фракции (часто им-матурного возрастного состояния) под действием ценотического и/или антропогенного пресса. В ответ на неблагоприятные экологические условия (антропогенная нагрузка - G. bortkewitschianus, Ь. serotina, Ь. monadelphum, А. erubescens, напряженность фитоценотических отношений - G. lagodechianus, G. ащши^^, F. latifolia, С. scharojanii, значительная высота над уровнем моря - А. erubescens) наблюдается снижение расхода энергии на ростовые процессы и, как следствие, миниатюризация габитуса растений.
На популяционном уровне 8-составляющая стратегии геофитов выражается в наличии нормальных возрастных спектров, широкой зоны базового спектра. В то же время характерная неполночленность ЦП связана чаще с выпадением групп постгенеративных растений (& angustifolius, G. lagodechianus, Ь. mona-delphum, С. scharojanii, А. saxatile, А. ишпиш). Особи представлены компактными клонами (исключение - Ь. serotina, Ь. monadelphum) с единым центром разрастания (от 2-4 до 40 и более элементов), формирующими групповую пространственную структуру. Самовозобновление осуществляется смешанным путем. Отмечено проявление защитных механизмов поддержания численности при стрессе в форме интенсификации процессов размножения. Так, при обострении конкурентных отношений в ЦП G. lagodechianus, G. bortkewitschianus, F. latifolia, А. victorialis, А. saxatile, А. ursinum, А. erubescens, при усилении антропогенного давления в ЦП G. а^ши^и главным способом самоподдержания
видов становится интенсификация партикуляции (увеличение числа элементов в партикуле, доли прегенеративных особей вегетативного происхождения). В условиях стрессирующего воздействия абиотического фактора защитный механизм самоподдержания ЦП А. saxatile проявляется в форме интенсификации процессов семенного (повышение показателей семенной продуктивности и эффективности инспермации) и вегетативного размножения.
Дальнейший анализ организменного и популяционного уровней адаптации ряда видов (растения рода Оа^Лш Ь., Ь. monadelphum, С. scharojanii, А. \icto-rialis, А. erubescens и А. ursinum) выявил в их эколого-ценотической стратегии наличие также черт виолентности (С-тип стратегии - способность противостоять конкуренции и подавлять другие виды в благоприятных для роста и развития условиях вследствие высокой энергии жизнедеятельности и большой интенсивности использования среды). Защитно-стрессовая онтогенетическая стратегия характерна для Ь. monadelphum, С. scharojanii: индивидуальная дезинтеграция особей при крайнем ухудшении условий роста [2]. Проявляющаяся защитно-стрессовая компонента онтогенетической стратегии А. erubescens также характеризует его как виолента. Растения А. erubescens, А. \ictorialis и А. ursinum обладают довольно крупным габитусом. О. lagodechianus, О. bortkewitschianus, О. angustifolius, Ь. monadelphum, С. scharojanii, А. \ictorialis и А. ursinum в благоприятных условиях доминируют и содоминируют в травяном ярусе растительных сообществ. В оптимальных условиях для Ь. monadelphum, С. scharojanii, А. \ictorialis, А. erubescens и А. ursinum свойственны высокая семенная продуктивность и возрастание долевого участия в фитоценозах.
Для А. erubescens отмечены также черты эксплерентности (Я-составляющая в эколого-ценотической стратегии): высокая скорость захвата территории в нарушенных сообществах с разряженной растительностью и способность успешно произрастать на эродированных субстратах с повышением долевого участия вида в фитоценозе вплоть до содоминирования.
Заключение
Таким образом, для изученных видов геофитов в условиях Кабардино-Балкарии отмечено наличие защитно-стрессовой, реже стрессово-защитной онтогенетической стратегии. Благодаря защитной компоненте (поддержание целостности организма при ухудшении условий обитания) растения данных видов могут произрастать в широких пределах экологических условий и сохранять свое место в ЦП при изменении фитоценотической обстановки [1].
Длительное время существовать под прессом неблагоприятных условий геофитам позволяет также выраженная 8-составляющая эколого-ценотической стратегии (проявление защитных механизмов поддержания численности при стрессе). В целом тип эколого-ценотической стратегии определяется в первую очередь биоморфой, способом самоподдержания и интенсивностью партикуля-ции. Для О. lagodechianus, О. bortkewitschianus, О. angustifolius, Ь. monadelphum, С. scharojanii, А. \ictorialis и А. ursinum выявлено наличие С8-типа стратегии с преобладанием черт патиентности в стрессовых условиях. Е. latifolia, Ь. serotina,
A. saxatile обладают ярко выраженной S-составляющей стратегии. Для A. erube-scens характерен CSR-тип, причем R-компонента проявляется только в условиях низкой межвидовой конкуренции.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 09-04-96511-р_юг_а).
Summary
L.Kh. Tkhazaplizheva, V.A. Chadaeva. Survival Strategies of Some Species of Geo-phytes in the Area of the Kabardino-Balkar Republic.
The ontogenetic and ecological-phytocoenotic strategies of eleven species of wild geophytes (Galanthus angustifolius, G. lagodechianus, G. bortkewitschianus, Lilium monadelphum, Fritil-laria latifolia, Lloydia serotina, Allium inaequale, A. fuscoviolaceum, A. sphaerocephalum, A. szovitsii, Crocus scharojanii) growing in the territory of the Kabardino-Balkar Republic have been investigated. The vitality of fifty cenopopulations has been estimated using IVC factor. A correlation analysis of the organismic structure on a gradient of deterioration of growing conditions has allowed us to find out the mechanisms of the plants' adaptation to the impact of various environmental factors. The trends in the species' ontogenetic strategies have been constructed. Biological properties determining the basic features of an ecological-phytocoenotical strategy have been revealed.
Key words: ontogenetic strategy, ecological-phytocoenotic strategy, geophytes, correlation, determination.
Литература
1. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. -Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1989. - 147 с.
2. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотиче-ские стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии. - 2004. - Ч. II. - С. 113-120.
3. Работнов Т.А. О типах стратегии растений // Экология. - 1985. - № 3. - С. 3-12.
4. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое изучение земель. - М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.
5. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. - СПб.: Изд-во С-Петерб. ун-та, 2002. - 308 с.
6. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. - Chichester; N. Y.; Brisbane; Toronto: Wiley & Sons, Ltd., 1979. - XI + 222 р.
Поступила в редакцию 23.05.12
Тхазаплижева Лена Хасанбиевна - кандидат биологических наук, директор Республиканского детского эколого-биологического центра, г. Нальчик. E-mail: galanthus2004@mail.ru
Чадаева Виктория Александровна - кандидат биологических наук, заведующий отделом Республиканского детского эколого-биологического центра, г. Нальчик. E-mail: balkarochka0787@mail.ru
