CC BY
23
УДК 581.5; 581.55
ОНТОГЕНЕЗ, ВОЗРАСТНАЯ И ВИТАЛИТЕТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ALLIUMERUBESCENS C. KOCH В КАБАРДИНО-БАЛКАРИИ
© 2011 г. Л.Х. Тхазаплижева, В.А. Чадаева
Республиканский детский эколого-биологический Republican Ecological and Biological Centre of Ministry
центр МОН КБР, of Education of Kabardino-Balkarian Republic,
ул. Дагестанская, 105, г. Нальчик, КБР, 360009, Dagestanskaya, St., 105, Nalchik,
[email protected] Kabardino-Balkarian Republic, 360009,
Исследованы 5 ценопопуляций Allium erubescens, произрастающих на территории Кабардино-Балкарской Республики. В условиях воздействия различных факторов среды для вида осуществлена оценка виталитета ценопопуляции с использованием двух методов: определения критерия Q и коэффициента JVC. Выявлены онтогенетические состояния и онтогенетическая структура вида.
Ключевые слова: ценопопуляция, лук краснеющий, онтогенетическое состояние, онтогенетическая структура, вита-литет.
Five populations of Allium erubescens in the area of Kabardino-Balkarian Republic have been investigated. Under conditions of various factors of environment for the species the estimation of vitality of cenopopuiations with the use of two methods has been carried out definitions of Q criterion and IVC factor. The ontogenetic stations and ontogenetic structure of the species have been established.
Keywords: coenopopulation, Allium erubescens, ontogenetic station, ontogenetic structure, vitality.
Усиливающаяся с каждым годом интенсивность воздействия человека на природу приводит мировое сообщество к пониманию необходимости сохранения биологического разнообразия, что ставит перед учеными задачу всестороннего изучения этого явления. Только комплексное исследование биологии видов, популяционной жизни, тактик и стратегий выживания позволяет дать объективную оценку состояния ценопопуляций (ЦП) видов, организовать действенную охрану и разработать научно обоснованные методы их рационального использования. В связи с этим цель нашей работы - изучение онтогенеза и состояния ЦП интересного в теоретическом отношении и перспективного для использования в хозяйственной деятельности человека вида - Allium erubescens С. Koch по актуальным в данной области направлениям: установление виталитетной и онтогенетической структур, отражающих общее жизненное состояние и стратегию выживания вида.
A. erubescens - многолетнее поликарпическое луковичное столонообразующее растение из сем. AШa-ceae, геофит. Встречается в кустарниках, по опушкам и на лугах Кавказа, Крыма, Северного Ирана [1]. В соцветиях A. erubescens обнаружены стероидные гли-козиды и р-глюкозидаза, применяемые в фармацевтике для синтеза гормональных препаратов. Это позволяет рассматривать вид в качестве потенциального лекарственного растения.
Материал и методика
В период с 2008 по 2009 г. нами были обследованы 5 природных ЦП А. erubescens, произрастающих в различных эколого-ценотических условиях на территории Прохладненского (ЦП2, окр. с. Октябрьский), Чегем-ского (ЦП4, окр. г. Чегем I), Эльбрусского (ЦП5, окр. г. Тырныауз) административных районов, а также окр. г. Нальчика (ЦП1, ЦП3) Кабардино-Балкарии (табл. 1).
Таблица 1
Характеристика ЦП Allium erubescens на территории Кабардино-Балкарии
№ ЦП Тип фитоценоза Н, м S, м2 N, тыс. Антропогенное давление
1 Остепненый луг 410 574,1 52,1 Слабое
2 » » 100 1056 58,9 »
3 Участок разреженной ксерофитной растит-ти обочины ж/д 320 768 79,4 Сильное
4 Приречный луг 570 8704 107,6 »
5 Субальпийский остепненый луг 1150 2х106 93000 Слабое
Примечание. Под антропогенным давлением понимается вытаптывание (ЦП3, ЦП4), загазованность (ЦП3) и перевыпас скота (ЦП4); Н - высота над уровнем моря; S - площадь ЦП; N - число особей в ЦП.
При характеристике онтогенетических состояний онтогенеза [2, 3]. Онтогенетический спектр изучали видов использована концепция дискретного описания методом учетных площадок размером 1 м2, число ко-
торых зависело от плотности особей в ЦП. За единицу отсчета приняты отдельные особи вегетативного или семенного происхождения. Выделение онтогенетических спектров ЦП проводили по общепринятой методике [2-4]. Онтогенетическую структуру ЦП анализировали по критерию «дельта-омега» [5], а также с использованием некоторых демографических показателей: индексы замещения и восстановления [6], индекс старения [7], показатели возрастности [8] и по-пуляционной жизненности, оцениваемой по доле генеративных особей от суммы взрослых [9]. При вычислении коэффициента виталитета Q провели двумерную ранжировку особей на 3 класса виталитета с определением доли участия (частость, w) каждого из них в виталитетной структуре ЦП.
Результаты и их обсуждение
1. Онтоморфогенез. Плод - коробочка с широкоовальными створками около 5 мм длиной. Семена мелкие, черные, крючковатые, трехгранные, с морщинистой поверхностью. Средняя длина семени -2,61 мм, ширина - 1,28 мм. Зародыш, окруженный эндоспермом, цилиндрический, изогнутый, располагается по периферии семени. Прорастание эпигеаль-ное. Проростки развивают один узкий (до 1,1 мм) цилиндрический лист длиной в среднем 41,2^57,4 мм (рис. 1). Луковички мелкие (высотой 3,4^5,4 мм и 2,2^3,1 мм в диаметре) яйцевидные, покрыты довольно плотной кожистой бурой или розовато-пурпурной оболочкой.
Рис. 1. Онтогенез Allium erubescens, pl-cs - индексы онтогенетических состояний
В ткани донца луковички формируются 2^4 толстых неветвящихся контрактильных корня. У ювенильных растений (j) на годичном побеге формируется один гладкий узколинейный желобчатый лист до 88,2 мм длиной, окруженный пленчатой влагалищной чешуей с небольшим зубчиком в верхней части. Луковица яйцевидная, покрыта внешними бурыми и внутренними пурпурными раскалывающимися оболочками. Имматурные растения (im) представлены небольшим компактным клоном, состоящим из
материнской особи и 1^2 дочерних луковичек в юве-нильном состоянии, сидящих на конце тонких нитевидных столонов, развивающихся в пазухах покровной чешуи и первого зеленого листа и лишь изредка поднимающихся над поверхностью почвы. Подобный способ ветвления значительно увеличивает вегетативную подвижность вида. Годичный побег материнской особи характеризуются наличием 1, 2 линейных трехгранных заостренных ассимилирующих листьев, верхний из которых по размерам уступает нижнему, определяющему высоту побега (86,3^134,2 мм).
В виргинильном состоянии годичный побег материнской особи несет 1^4 зеленых довольно крупных листа. Характерно разрастание темно-бурой, расщепленной в верхней части на волокна и частично отслаивающейся оболочки, покрывающей округло-яйцевидную луковицу, максимальная высота которой увеличивается в среднем до 14,2 мм, диаметр - 410,4 мм, их отношение падает до 1,36. Общее число коллатеральных луковичек-деток составляет 3^5, причем 1^2 из них вследствие внутривлагалищного роста столонов в вертикальном направлении выносятся на поверхность почвы. Кроме того, в данном возрастном состоянии проявляется активность пазушных почек, при которой под материнскими покровными чешуями формируется дочерняя луковица того же онтогенетического состояния. На стадии молодых генеративных растений ^1) все еще компактная партикула с единым центром разрастания включает до 6 элементов, среди которых 1^2 особи в G1-состоянии, заключенные под общую покровную чешую, и 2^4 глубоко омоложенные вплоть до ювенильного и имматурного состояния диаспоры, отличающиеся от особей семенного происхождения наличием плотных пурпурных оболочек и неправильной деформированной вследствие специфики своего развития формой. Параметры материнского растения немногим превышают параметры виргинильных особей; отличительным же признаком является наличие тонкого (до 1,3 мм) ок-1 1 _
руглого цветоноса, на ~ + ~ одетого влагалищами 2^4 листьев и несущего шаровидное соцветие из 14^45 цветков на неравных цветоножках. Листочки колокольчатого околоцветника длиной 3,5^5,3 и 2,1^2,6 мм в ширину, розовые с пурпурной жилкой. В средневозрастном генеративном ^2) состоянии наблюдается увеличение интенсивности специализированного вегетативного размножения, причем среди разновозрастных дочерних особей клона нередко встречаются виргинильные растения, все еще сохраняющие связь с материнским. Последнее отличается значительным накоплением вегетативной массы: высота побега составляет 328,6^659,7 мм, его диаметр -1,9^3,1 мм; высота луковицы, покрытой темной многослойной оболочкой, - в среднем 11,8^14,8 мм, ее толщина - 6,6^10,2 мм. Количество цветков в более плотных крупных соцветиях варьирует от 47 до 95, длина цветоножек - 6,4^27,8 мм. Старым генеративным растениям ^3) соответствует наибольшая мощность развития: средняя длина наружного листа - 84,4^275,3 мм, внутреннего - 103,8^311,2 мм; ширина - 2,3^4,4 и
2,6^4,8 мм; луковица крупная, до 18,3 мм в высоту и 14,3 мм в поперечнике, индекс - 1,3; высота растений в среднем 378,7^839,1 мм. Характерно накопление генеративной массы: в соцветии 44^163 крупных цветков на длинных, 7,1^34,9 мм на коротких цветоножках. В результате старческой партикуляции в клоне нередко спарены одновозрастные луковицы с собственными пурпурными чешуями и внешними рыхлыми многочисленными бурыми оболочками, а также встречаются сенильные растения. Хорошо заметны остатки сухих стрелок прошлых лет. Сенильные особи (8) характеризуются отсутствием генеративных органов и угнетением размеров вегетативных. Число отмирающих чешуй намного превосходит число вновь сформированных, поэтому, несмотря на достаточно крупные размеры луковицы, параметры ее живой части под темно-бурой отслаивающейся оберткой в среднем меньше, чем у старых генеративных особей. Все еще образуются 1^3 некрупные коллатеральные луковички. Заметен сохранившийся одеревеневший цветонос. Отмирающие растения (сб) представляют собой черные мертвые луковичные оболочки с трухой внутри и остатками сухой корневой системы. Онтогенез раметы сходен с онтогенезом семенной особи, но идет по сокращенному пути: начинается с ювенильного или имматурного состояния, причем молодые особи нередко отмирают на ранних стадиях развития вследствие поедания фитофагами и напряженности ценотических отношений.
2. Возрастная структура ЦП. Возрастные спектры всех исследованных нами ЦП вида А. erubescens представлены одновершинной кривой с абсолютным максимумом на группе ювенильных растений и характеризуются накоплением особей прегенеративного периода, доля которых составляет от 76,87 (ЦП4) до 92,39 % (ЦП1). Основная причина повышения доли прегенера-тивной фракции (рис. 2) заключается в высокой интенсивности процессов специализированного вегетативного размножения, при котором на нитевидных столонах в пазухах покровной чешуи и первого зеленого листа материнского растения уже на имматурной стадии развивается значительное число коллатеральных луковичек-деток, омоложенных до ювенильного состояния (40,03^65,53 % от численности ЦП).
% 1 □ pi
/ ! ■ □ im
а
1 1
1 л 1
IJ kl 1 г 1 J fc
ЦП1 ЦП 2 ЦПЗ ЦП4 ЦП 5
Рис. 2. Сравнительная характеристика возрастных спектров ценопопуляций Allium erubescens
Кроме того, образование при материнском растении плотного моноцентрического клона приводит к возрастанию конкуренции его разновозрастных элементов, и следовательно, к взаимному угнетению, задерживающему их развитие. Наибольшее значение вегетативное размножение приобретает в ЦП1, ЦП2, ЦП4, играя решающую роль в поддержании плотности вида в условиях низкой реализации семенной продуктивности и приживаемости проростков.
Причиной низкой представленности всходов в возрастном спектре первых двух ЦП (4,66 и 8,98 %) при относительно высоких показателях семенной продуктивности (потенциальной - 401,1 и 437,6; реальной -213,3 и 213,4; коэффициент продуктивности семян -53,18 и 48,77) является значительная задернованность почвы, в меньшей степени обострение внутривидовой конкуренции (экологическая плотность вида 184 и 151 ос/м2) и, как следствие, отмирание проростков, не обладающих мощной системой подземных и надземных органов [10]. Элиминации всходов в ЦП4 способствует высокая антропогенная нагрузка в форме чрезмерного вытаптывания и перевыпаса крупнорогатого скота. Число ювенильных растений семенного происхождения в этих ЦП не превышает 30 % от их общей представленности в возрастном спектре. В ЦП3, напротив, преобладают ювенильные особи, развившиеся из семян при соответственно низком проценте их участия в онтогенетическом спектре. Здесь же отмечена максимальная доля проростков (24,02 %), повышению приживаемости которых способствует умеренное антропогенное воздействие, приводящее к снижению уровня насыщенности верхнего слоя почвы корнями. ЦП5, расположенная у верхней границы распределения вида в горах в условиях остепненного луга со значительно задерненными, не смотря на умеренный выпас, почвами, по данным показателям занимает промежуточное положение. Напряженность фитоценотической обстановки во многом определяет и низкие темпы развития молодых растений, выявляемые в ЦП1 и ЦП5 по высокой доле имматурных особей (19,4 и 21,84 %), количество которых превышает численность генеративной фракции в 1,4 и 3,2 раза соответственно, и по относительно высокой степени вирги-нильности ЦП. Снижение скорости прохождения онтогенетических стадий в ЦП3 обусловлено, вероятно, обострением конкурентных отношений внутри вида (экологическая плотность выявлена как максимальная в ряду исследованных ЦП - 237 ос/м2). Вероятно, растения замедляют развитие, чтобы выполнить в последующие годы то, что не удалось выполнить в первые годы их жизни, например, накопить необходимые ресурсы для развития более мощных генеративных органов [10]. Наиболее же быстро переход от ювенильного состояния во взрослое происходит в ЦП4 (низкая представленность имматурных и виргинильных растений при максимальном уровне генеративности), произрастающей в условиях низкой внутри- и межвидовой конкуренции. Абсолютное преобладание в ЦП особей прегенератив-ного периода с максимумом на ювенильных растениях при соответственно низкой представленности генеративной фракции (до 20,15 %) определяет довольно высокие значения индексов восстановления (4,96^13,69) и замещения (4,32^12,14), показывающих, сколько потом-
ков в данный момент времени приходится на одну гене- венно, и выражающих интенсивность вегетативных ративную особь и на одно взрослое растение соответст- процессов (табл. 2).
Таблица 2
Демографические показатели ЦП Allium erubescens
№ ЦП Индекс 1в 1з 1с g/(g+v) Возрастные группы G-особей, % Мэ, экз./ м2 М, ос./ м2 Ме ос./ м2
Д ю g1 g2 g3
1 0,15 0,18 13,7 12,1 0,01 0,43 49,09 38,18 12,73 184 90,8 16,4
2 0,07 0,18 7,93 7,45 0,01 0,77 50,0 33,87 6,45 151 55,8 10,4
3 0,08 0,34 6,96 6,96 - 0,64 35,0 43,75 21,25 236 103 35,1
4 0,12 0,27 4,96 4,32 0,03 0,77 62,96 33,33 3,7 38 17,7 4,74
5 0,12 0,22 6,16 5,23 0,02 0,65 52,05 34,25 13,7 157 93 20,5
Примечание. Типы ЦП приведены по критерию «дельта-омега»; 1в, 1з, 1с - индексы восстановления, замещения, старения; g/(g+v) - коэффициент генеративности; Мэ, М, М - экологическая, физическая и эффективная плотность ЦП.
Исключение составляет ЦП3, в которой !в и 1з имеют промежуточные значения и зависят от интенсивности семенного самоподдержания прегенератив-ной фракции, определяющего высокую плотность особей. Низкий уровень участия генеративной фракции в онтогенетическом спектре с максимумом на группе §1, несмотря на довольно высокие показатели генератив-ности (0,43^0,77), учитывающие число виргинильных растений, доля которых не превышает 9,08 %, определяет незначительную нагрузку, создаваемую ЦП1, ЦП2, ЦП4, ЦП5 на энергетические ресурсы среды: эффективная плотность [5] в 3,71^5,5 раза меньше физической. В ЦП3, напротив, в спектре генеративных растений отмечено преобладание средневозрастных особей, что наряду с высокой физической плотностью обусловливает наличие здесь максимального значения Ме. Относительно высокие значения индексов старения ЦП4 и ЦП5 (0,03 и 0,02) отражают максимальное участие сенильных и отмирающих растений в возрастном спектре, являющееся следствием истощения соматических ресурсов генеративных растений при развитии в неблагоприятных условиях (антропогенное давление в первом случае и комплексное воздействие эколого-фитоценотического фактора во втором), их скорого перехода в сенильную группу и быстрого отмирания наименее конкурентоспособных старых растений. Старение, выражающееся в накоплении особей постгенеративного периода, представлено в ЦП1, ЦП2, ЦП3 значительно слабее, что, вероятно, объясняется относительной молодостью ценопопуляций, а в случае ЦП3 подчеркивает приближение условий произрастания к экологическому оптимуму вида.
Таким образом, по характеру возрастного спектра, отражающего единственную волну возобновления, и несмотря на низкий уровень генеративности, исследованные ЦП А. erubescens возможно подвести к статусу нормальных, полночленных (ЦП4, ЦП5) и непол-ночленных (ЦП1, ЦП2, ЦП3) ЦП вегетативно-ориентированного типа. Выделение абсолютного максимума на ювенильной группе, а также низкие значения индекса возрастности (0,07^0,15) и средней энергетической эффективности (0,18^0,34), зависящие от интенсивности вегетативного размножения, свидетельствуют о молодости ценопопуляций. Базовый спектр [11] ЦП - широкий одновершинный левосто-
ронний с пиком на >й группе (52,51 %); характеризуется небольшим количеством особей в группе вирги-нильных растений (6,53 %), довольно низкой степенью генеративности и незначительной представленностью особей простгенеративного периода (рис. 3).
pl .1 im V al g2 g3 s es
Рис. 3. Базовый возрастной спектр Allium erubescens
Таким образом, онтогенетически обусловленным процессом, влияющим на возрастной спектр и плотность особей в ЦП, является специализированное вегетативное размножение, а в роли основных эколого-фитоценотических факторов выступают степень антропогенной нагрузки, наличие фитоценотических конкурентов и в меньшей степени высота над уровнем моря. При стрессовом характере воздействия этих факторов луку краснеющему присуща задержка в развитии особей, снижение доли проростковой группы, интенсификация процесса старения и быстрое отмирание особей постгенеративного периода. Слабый же стресс (антропогенное давление) положительно сказывается на семенном размножении вида.
3. Виталитетная структура ЦП. Исследование жизненности ЦП A. erubescens позволило установить, что степень виталитетности ЦП, выявленная по методу Ю.А Злобина [12] совпадает с оценкой, данной в соответствии с методикой А.Р. Ишбирдина, М.М. Ишмура-товой [13], и однозначно определяет характер ЦП. Так, ЦП1 и ЦП2, значения коэффициента виталитета Q которых превышают степень равновесности (0,333), являются процветающими; ЦП3, ЦП4, ЦП5 с индексом Q < c - депрессивными (табл. 3). Для депрессивных ЦП отмечено значительное число низкорослых растений, максимальное в ЦП5 (w=0,5), произрастающей у верхней границы распределения вида в горах и формирую-
щей виталитетный спектр с наиболее выраженной правосторонней асимметрией, свидетельствующей о подверженности абиотическому стрессу (рис. 4). В ЦП3 (Р=0,3), несмотря на относительно высокую эффективность семенного размножения (доля проростков в возрастном спектре максимальна - 24,02 %), способствующего повышению уровня жизненности, произра-
стание плотными группами (103,33 ос./м2) при обострении внутривидовой конкуренции определяет снижение представленности высокорослых особей ^=0,2) и увеличение доли ослабленных растений, соответствующей доле растений среднего класса градации «Ь» в виталитетном спектре.
Таблица 3
Оценка виталитетных типов ценопопуляций Allium erubescens
№ ЦП Q Доля особей по классам Тип ЦП IVC ISP
а b c
1 0,4 0,3 0,5 0,2 Процветающая 1,23
2 0,38 0,44 0,33 0,22 Процветающая 1,19
3 0,3 0,2 0,4 0,4 Депрессивная 0,88 1,68
4 0,3 0,4 0,2 0,4 Депрессивная 0,79
5 0,25 0,1 0,4 0,5 Депрессивная 0,73
Примечание. а, b, c - классы виталитета; IVC - индекс виталитетности ЦП; ISP - индекс размерной пластичности.
П fn р я
' ' Частности
0,5--Г"!-Ш-^с.
1РЙМ1
ЦП1 ЦП2 ЦПЗ ЦП4 ЦП5
Классы виталитета 1
Рис. 4. Виталитетные спектры ЦП Allium erubescens
3-й низший уровень жизненности ЦП4 (Q=0,3), испытывающей высокое антропогенное давление, обусловлен равенством встречаемости особей крайних классов градации «а» и «с» (w=0,4) и одновременно наличием вдвое меньшего количества растений среднего класса. Последние составляют резерв размножения ЦП, способный быстро заполнять появляющиеся при нарушениях фитоценозов незанятые местообитания [12]. Однако чрезмерное вытаптывание и перевыпас скота способствуют элиминации растений данной группы в ЦП4, что во многом обусловливает наименьшее значение ее физической плотности - 17,57 ос./м2.
1-й (наивысший) уровень жизненности ЦП1 (Q=0,4), несмотря на довольно низкую встречаемость особей класса виталитета «а» (w=0,3), позволяет присвоить ей выявленная максимальная относительная плотность распределения особей промежуточного класса «b» (w=0,5) и минимальная в ряду ЦП доля ослабленных растений (0,3). Поэтому, несмотря на процветающий характер ЦП1, ее виталитетный спектр в условиях высокой насыщенности почвы корнями сопутствующих видов, при преимущественно вегетативном способе самоподдержания и значительной популяционной плотности имеет скорее центральную тенденцию (рис. 1) и не указывает на преобладание особей с большими значениями тех параметров, на основе которых устанавливается их виталитет. Максимальная среди исследованных ЦП доля особей
класса «а», обеспечивающих воспроизводство и значительно трансформирующих среду обитания [12], выявлена в процветающей ЦП2 (Р=0,3), обладающей наибольшей левосторонней скошенностью витали-тетной гистограммы, что, несмотря на немногочисленность растений со средним уровнем жизненности (0,22), явно указывает на высокий уровень реализации ростовых потенций А. егиЬе^сет при снижении напряженности внутривидовой конкуренции (плотность вида составляет в среднем 55,8 ос./м2).
Таким образом, в исследованных ЦП наименьшему значению виталитета Р соответствует максимально выраженное депрессивное состояние (ЦП5), в то время как степень выраженности процветания в большей мере определяется уровнем участия в вита-литетном спектре растений класса «Ь» (ЦП1), в меньшей - класса «а» (ЦП2). Соответственно, оценка жизненности по индексу виталитета ценопопуляций ^С и установление экоклина [13] подтверждают, что в наиболее благоприятных условиях находятся особи, произрастающие в ЦП1, где выявлен максимальный индекс виталитета (1,23), в наименее благоприятных условиях (1УС=0,73) - растения ЦП5.
Таким образом, снижению уровня виталитета ЦП А. егиЬе^сет соответствует произрастание либо в условиях высокогорья (ЦП5), либо под воздействием сильнейшего антропогенного давления (ЦП4). Неблагоприятное влияние оказывает также обострение внутривидовой конкуренции (ЦП3). Наиболее благоприятные условия для реализации ростовых потенций складываются в ненарушенных фитоценозах с умеренным проявлением внутривидовой конкуренции. Индекс размерной пластичности в этой выборке ценопопуляций довольно высокий - 1,68.
Исследования выполнены при финансовой поддержке гранта РФФИ р_юг_а № 09-04-96511.
Литература
1. Флора СССР. Т. IV. М.; Л., 1935. 657 с.
2. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых
растений в луговых ценозах // Геоботаника. 1950а. Вып. 6.
С. 7-204.
3. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как
функция времени и энергетических волновых процессов // Научн. докл. ВШ. Биол. науки. 1975. № 2. С. 734.
4. Горчаковский П.Л., Игошева Н.И. Мониторинг популя-
ций орхидных в уникальном месте их скопления на среднем Урале // Экология. 2003. № 6. С. 403-409.
5. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффек-
тивная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
6. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений в
естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев, 1987. С. 9-19.
7. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структу-
ры популяций растений // Онтогенез и популяция: материалы III Всерос. популяционного семинара. Йошкар-Ола, 2001. С. 146- 149.
Поступила в редакцию_
8. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74, вып. 1. С. 119-134.
9. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы ин-
тродукции растений. М., 1991. 216 с.
10. Работное Т.А. Фитоценология. М., 1992. 352 с.
11. Заугольнова Л.Б. Неоднородность строения ценопопу-
ляций во времени и пространстве (на примере Alyssum lenense Adams.) // Бот. журн. 1976. Т. 61, № 2. С. 187196.
12. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотиче-
ских популяций растений. Казань, 1989. 246 с.
13. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфоге-
нез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Материалы докл. VII Всерос. популяционного семинара (часть 2). Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г. Сыктывкар, 2004. С. 113 - 120.
10 июня 2010 г.
