CC BY
5А.Г. Резанов,
ТХ. Ларичев
Использование метода цифрового кодирования кормового поведения для оценки жизненных форм и систематического родства избранных видов хищных птиц
На основе метода цифрового кодирования создана база данных по кормовому поведению шести видов хищных птиц (Falconiformes): канюка, курганника, большого и малого подорликов, ястребиного орла и орла-карлика. Методом кластерного анализа оценена принадлежность рассматриваемых видов птиц к конкретным жизненным формам, выделяемым на основе сходства их внешней морфологии и кормового поведения. Некоторые варианты кластеризации показывают полное совпадение жизненных форм с положением видов в системе класса птиц.
Ключевые слова: кормовое поведение; цифровое кодирование поведения; жизненные формы птиц; канюк; курганник; подорлики; ястребиный орёл; орёл-карлик.
В течение последнего столетия взгляды на систематику хищных птиц (Falconiformes) неоднократно менялись. В частности, орла-карлика несколько раз за это время то объединяли с остальными орлами в род Aquila (орлы) [9, 10, 19], то выделяли в род Hieraaetus (ястребиные орлы) [30-33, 40] вместе с ястребиным орлом (Hieraaetus fasciatus). Естественно, во всех случаях кормовое поведение вида не принималось во внимание. В связи с этим возникла необходимость оценить в сравнительном аспекте кормовое поведение пары видов рода Шегааеи (орла-карлика и ястребиного орла) с контрольными парами видов, относящимися к этой же размерной категории. Объектами нашего исследования послужили шесть видов хищных птиц среднего размера, относящихся к трем родам: род ШегааеШ (ястребиные орлы) — H.fasciatus, H.pennatus^; род БШео (канюки) — Buteo buteo, B.rufinus и род Aquila (орлы) — A.clanga, A.pomarina. Основная цель сравнительного анализа — выявление принадлежности видов к «жизненным формам» «канюка», «подорлика» и «ястребиного орла» и сопоставление выделенных «жизненных форм» с систематическим положением исследуемых птиц.
Вероятно, самое первое упоминание (IV век до н.э.) о «жизненных формах» птиц мы находим в известном труде Аристотеля «История животных» [1], в котором упоминаются стрижи и ласточки как птицы, добывающие насекомых в воздухе. Начиная с середины ХХ века понятие «жизненных форм» (экобиоморф) у птиц, выделенных на основе их кормового поведения, периодически используется в орнитологических работах [5, 7, 13, 15, 27-29, 41, 42]. Существуют различные классификации птиц (по сути, их «жизненных форм»), составленные
на основе их кормового поведения [20, 21, 27, 37, 38, 41]. В последнем варианте классификации [27] использовано понятие «кормового метода» (локомоции и моторные акты, используемые фуражиром при разыскивании и добывании корма в определённой среде) и анализ пространственной (по средам) локализации фуражира и его потенциальной добычи на различных стадиях кормовой поведенческой последовательности [24].
Материалы и методика
Наблюдения за кормовым поведением канюка проведены А.Г. Резановым в мае - июне 2002-2010 гг. в районе Полевшино (Московская обл., Истринский район). Кормовое поведение орла-карлика исследовано Т.С. Ларичевым в разных частях Европейской России в гнездовые сезоны 2003-2006 гг. в долине реки Дон (окрестности хутора Донской Верхнемамонского района Воронежской обл., заповедник «Галичья гора» Липецкой обл.) и в бассейне реки Волга (лес «Тульские Засеки» Щёкинского района Тульской обл; окрестности посёлка Новоульяновск Ульяновской обл.; окрестности села Садовое Красноармейского района Саратовской обл.). Также использованы литературные данные по кормовому поведению сравниваемых видов соколообразных [3, 4,
8, 9, 17, 18, 23, 26, 34, 43-49 и др.].
Сравнительный анализ кормового поведения выбранных видов Falconiformes проведён с использованием метода цифрового кодирования [24]. В данной концепции кормовой метод рассматривается как часть кормовой поведенческой последовательности и представляет собой ряд следующих друг за другом этапов, последовательно отражающих основные среды и локомоции (а также моторные акты, ассоциации) фуражира при разыскивании и добывании корма, а также финальное местонахождение добычи и её тип. На базе концепции кормового метода была разработана соответствующая система из семи классификаторов, позволяющая описывать кормовое поведение любых видов птиц.
1. Среда нахождения фуражира при разыскивании корма;
2. Локомоция разыскивания: а) локомоция, при помощи которой птица перемещается в пространстве при разыскивании корма; б) специализированные локомоции и моторные акты клювом, лапами и др. частями тела или всем телом с целью облегчения обнаружения корма;
3. Локомоция сближения фуражира с добычей (кормом); рассмотрены также соответствующие моторные акты;
4. Среда сближения и контакта птицы с обнаруженной добычей;
5. Характер контакта (например, тип клевка) с кормовым объектом при его взятии;
6. Среда нахождения кормового объекта при его взятии фуражиром;
7. Тип пищевого объекта.
В результате проведённого кодирования каждый кормовой метод представляет собой «цепочку» цифр, каждый компонент которой может быть сравнен с аналогичными компонентами других «цепочек». В этом заключается большое
преимущество, когда различные явления не просто оцениваются как разные или сходные, а оцениваются дифференцированно по отдельным их параметрам. Полученная матрица данных по кормовому поведению птиц проанализирована методами кластерного анализа. Выделенные кластеры, по сути, отражают принадлежность видов к конкретным жизненным формам, которые в ряде случаев совпадают с систематическим положением рассматриваемых видов [29].
1. Разнообразие и частота встречаемости кормовых методов, используемых ястребиными орлами, канюками и подорликами
При цифровом кодировании кормового поведения рассматриваемых видов хищных птиц использованы следующие коды по системе классификаторов [24]:
Классификатор 1. Среда нахождения фуражира при разыскивании корма.
Коды: 1.0 — земля (основной горизонтальный субстрат); 5.3 — ветви кроны дерева; 8.0 — присада; 8.1 — присады (формы рельефа); 8.2 — присады (деревья, столбы, шесты, мачты и пр.); 8.10 — присады (здания, различные сооружения); 13.1 — воздушная среда (приземный слой); 13.2 — воздушная среда (надземный слой); 13.3 — воздушная среда (приводный слой).
Классификатор 2. Локомоция (включая моторные акты, служащие для визуализации, экспонирования добычи, а также ассоциации с другими животными или техникой), используемая фуражиром при разыскивании.
Коды: 1.1 — подкарауливание; 2.1 — ходьба (как преобладающая ло-комоция); произвольный режим в сочетании движения и остановок (пауз); 5.1 — разведывательный полет (парящий); обычно на большой высоте; 5.2 — патрулирующий парящий полет; 5.3 — патрулирующий машущий полёт («рейдерный» полет) с различным режимом; 5.4 — низкий патрулирующий («рейдерный») — «вспугивающий полет»; 5.5 — прерывистый (с посадками) поисковый («оценочный») полет.
Дополнительные коды (указаны в скобках): 3.4 — «трепетание» («hovering»); 4.15 — ассоциации с местами гарантированного появления животных-жертв (у их нор); 5.2 — следование за уборочной техникой (комбайны, косилки и пр.);
6.5 — сопровождение линии огня при степных и лесных пожарах; следование вдоль зоны выгорания.
Классификатор 3. Локомоция, используемая фуражиром при сближении с конкретным пищевым объектом.
Коды: 2.1 — наземное нефорсированное сближение в режиме «пастьбы» с использованием характерных локомоций; 2.3 — наземное сближение в режиме атаки «по ходу», с короткими выпадами в стороны; 2.4 — наземное сближение в режиме атаки с заметной дистанции; обычно пробежки, резкие скачки (с элементами перепархивания); 5.1 — спуск (подлёт) к поверхности субстрата в различном режиме; 5.2 — облавливание («пастьба», «порхание», «трепетание» (элементы «hovering»), реющий полёт в «карусели») «воздушных столбов» на-
секомых с совершением коротких бросков в различных направлениях; 5.3 — преследующий машущий полет («охота в угон»); 5.4 — скольжение (сочетание машущего полёта с планированием «gliding»), нередко переходящее в пикирование; похоже на «охоту в угон» с постоянным незначительным снижением высоты;
5.5 — пикирование (резкое снижение высоты); 5.6 — падение «камнем» к субстрату («swooping», «dropping»); 5.7 — «схватывающий полёт» («sally», «aerial fly-catching») — взлёт в режиме атаки (короткого воздушного броска); 5.9 — пикирование с присады; 5.11 — выдвижение на рубеж атаки.
Дополнительные коды: 1.4 — посадка на субстрат; 3.4 — «трепетание» («hovering») для фиксирования положения в воздухе при взятии добычи; 4.3 — отвлекающая (или вспугивающая) атака на группу животных с целью отделения одной из особей; 4.5 — клептопаразитическая атака.
Классификатор 4. Среда сближения и контакта фуражира с добычей.
Коды: 1.0; 5.3; 13.1; 13.3 (см. классификатор 1); 4.1 — ветви кустарника.
Классификатор 5. Характер схватывания добычи (в данном случае тип клевка).
Коды: 1.1 — собирание («gleaning», «picking up») пищевых объектов с твёрдых поверхностей; 1.2 — схватывание (резкие клевки) пищевых объектов с твёрдых поверхностей; 4.4 — расклёвывание (плодов, падали, погибших животных); 5.12 — пробивание (продалбливание) и выпивание яиц; 6.1 — схватывание лапами; 6.2 — сбивание (оглушение) в воздухе.
Классификатор 6. Среда нахождения добычи.
Коды: 1.0; 5.3; 13.1 (см. классификатор 1); 3.0 — травянистая растительность; 9.4 — падаль; 11.4 — гнезда птиц в кронах древесно-кустарниковой растительности; 12.1 — поверхность воды.
Дополнительные коды: 0 — «закреплённые» пищевые объекты; 1 — объекты находятся в воздухе непосредственно над поверхностью субстрата (вместо этого может быть использован код 13.1); 2 — объекты находятся на поверхности субстрата.
Классификатор 7. Тип пищевого объекта.
Коды: 1.1 — «незакреплённые» пищевые объекты, которыми птица может легко манипулировать; 1.3 — объекты клептопаразитизма; 2.3 — формально «незакрепленные» объекты, отрыв которых от поверхности субстрата птице не под силу вследствие их высокой массы (например, падаль).
Используя цифровое кодирование мы выделили у исследованных видов Falconiformes более 50 кормовых методов.
Встречаемость и частота использования кормовых методов, выделенных у исследуемых видов, представлена в таблице 1. Использованы литературные данные [3, 4, 8, 9, 11, 12, 14, 16-18, 26, 34, 35, 39, 40, 43-49].
Таблица 1
Оценка частоты использования кормовых методов избранными видами ¥а1сот/огте$
Кормовые методы №№ Виды хищных птиц Коды кормовых методов
Bb Br Ac Ap Hf Hp
1 1 0 0 0 0 0 Группа LLLL (n = 7) 1.0: 1.1: 2.4: 1.0: 1.2: 1.0(2): 1.1
2 1 0 1 1 0 0 1.0: 1.1: 2.4: 1.0: 6.1: 1.0(2): 1.1
3 0 1 0 0 0 0 1.0: 1.1(4.15): 2.4: 1.0: 6.1: 1.0(2): 1.1
4 1 0 1 1 0 0 1.0: 2.1: 2.1: 1.0: 1.1: 1.0(2): 1.1
5 2 2 1 1 0 0 1.0: 2.1: 2.3: 1.0: 1.2: 1.0(2): 1.1
6 1 0 0 0 0 0 1.0: 2.1: 2.3: 1.0: 1.2: 3.0(2): 1.1
7 1 0 1 1 0 0 1.0: 2.1: 2.4: 1.0: 6.1: 1.0(2): 1.1
8 0 0 0 1 0 0 Группы LALL, LAAL (n = 8) 8.0: 1.1: 5.1: 5.3: 1.2: 11.4(0): 1.1
9 2 2 0 0 0 0 8.1: 1.1: 5.9: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.1
10 2 2 0 1 0 2 8.2: 1.1: 5.9: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.1
11 2 0 0 0 0 0 8.10: 1.1: 5.9: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.1
12 2 0 0 0 0 0 8.0: 1.1: 5.11: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.1
13 1 1 0 0 0 0 8.0: 1.1: 5.4: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.1
14 2 0 0 0 0 0 8.2: 1.1: 5.11: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.1
15 2 0 0 0 0 0 8.10: 1.1: 5.11: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.1
16 0 0 0 0 0 2 Группа LAAA (n = 2) 8.2: 1.1: 5.7: 13.1: 6.2: 13.1: 1.1
17 0 0 0 0 0 2 5.3: 1.1: 5.7: 13.1: 6.1: 5.3(1): 1.1
18 0 0 1 0 0 0 Группа АААА (n = 12) 13.1: 5.2: 5.3: 13.1: 6.2: 13.1: 1.1
19 0 1 0 0 0 0 13.1: 5.2: 5.3: 13.1: 6.1: 13.1: 1.1
20 0 1 0 0 0 0 13.1: 5.2(6.5:1): 5.3: 13.1: 6.2: 13.1: 1.1
21 0 0 0 0 0 2 13.1: 5.2: 5.5: 13.1: 6.1: 5.3(1)-13.1: 1.1
22 0 0 0 0 0 1 13.1: 5.2: 5.2: 13.1: 6.1: 13.1: 1.1
23 0 0 0 0 0 2 13.1: 5.3: 5.3: 13.1: 6.2: 13.1: 1.1
24 1 0 1 1 1 0 13.1: 5.3: 5.3: 13.1: 6.1: 13.1: 1.1
25 1 0 1 1 0 0 13.1: 5.3: 5.3(4.5): 13.1: 6.1: 13.1: 11(1.3)
26 0 0 0 0 1 1 13.1: 5.3: 5.5: 13.1: 6.1: 4.1(1)=13.1: 1.1
27 0 0 0 0 1 0 13.1: 5.3: 5.5(4.3): 13.1: 6.1: 13.1: 1.1
28 0 0 0 0 1 2 13.1: 5.5: 5.3: 13.1: 6.2: 13.1: 1.1
29 0 0 0 0 0 2 13.1: 5.4: 5.3: 13.1: 6.2: 13.1: 1.1
30 2 2 2 2 0 2 Группы AAAL, AALL (n = 21) 13.1: 5.2: 5.6: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.1
31 1 0 0 0 1 1 13.2: 5.2: 5.6: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.1
32 0 0 0 0 1 0 13.1: 5.2: 5.5-2.4: 13.1-1.0: 6.1: 1.0(2): 1.1
33 0 0 0 1 0 1 13.1: 5.3: 51(1.4): 13.1-5.3: 5.12: 11.4(0): 1.1
Кормовые методы №№ Виды хищных птиц Коды кормовых методов
ВЬ Вг Ас Ар ш Нр
34 2 2 2 2 0 0 13.1: 5.3: 5.6: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.1
35 0 0 0 0 1 0 13.2: 5.3: 5.6: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.1
36 0 1 0 0 0 0 13.1: 5.3(5.2:1): 5.6: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.1
37 0 1 1 0 0 0 13.1: 5.3(6.5:1): 5.6: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.1
38 2 0 0 0 0 0 13.1: 5.3(3.4): 5.6: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.1
39 0 0 1 0 0 0 13.1: 5.2: 5.4: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.3
40 0 0 0 1 0 0 13.1: 5.2: 5.1: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.3
41 0 0 0 2 0 2 13.1: 5.3: 5.4: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.1
42 0 0 0 1 1 1 13.1: 5.2: 5.1: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.1
43 0 0 0 0 0 2 13.1: 5.5: 5.3: 13.1: 6.1: 5.3(1): 1.1
44 0 0 0 0 2 0 13.1: 5.1: 5.3: 13.1: 6.1: 4.1(2): 1.1
45 2 0 0 0 2 0 13.2: 5.2: 5.6: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.1
46 1 1 1 1 1 0 13.2: 5.1: 5.1-2.1: 13.1-1.0: 4.4: 9.4(0): 2.3
47 0 0 1 0 0 0 13.1: 5.1: 5.1: 1.0: 1.2: 1.0(2): 1.1
48 0 0 0 0 0 1 13.1: 5.2: 5.1: 5.3: 1.1: 11.4(0): 1.1
49 0 0 0 0 0 1 13.1: 5.2: 5.1: 5.3: 1.2: 11.4(0): 1.1
50 0 0 0 1 0 1 13.1: 5.3: 51(1.4): 13.1-5.3: 5.12: 11.4(0): 1.1
51 0 0 1 0 1 0 Группа AAAH (п = 2) 13.3: 5.2: 5.5: 13.3: 6.1: 12.1(2): 1.1
52 1 0 0 0 0 0 13.3: 5.2: 5.4: 13.3: 6.1: 12.1(2): 1.1
Примечание: «2» — метод обычен; «1» — метод редко встречается; «0» — метод не отмечен.
Обозначения видов птиц: ВЬ — канюк; Вг — курганник; Ас — большой подорлик; Ар — малый подорлик; Ж — ястребиный орёл; Нр — орёл-карлик.
2. Оценка пространственной локализации кормовых методов
Оценка пространственного распределения кормовых методов хищных птиц проведена с учётом сред (субстратов), в которых последовательно осуществляются локомоции (разыскивания и сближения с добычей) фуражира, а также с учётом среды финального нахождения пищевого объекта:
1) среда, в которой фуражир разыскивает корм;
2) среда, в которой фуражир сближается с добычей (среда атаки добычи);
3) среда нахождения фуражира во время взятия пищевого объекта;
4) среда нахождения пищевого объекта при его добывании фуражиром.
Приняты следующие обозначения сред: L — наземная; Н — водная; А — воздушная (табл. 2):
Таблица 2
Группы кормовых методов, используемые исследованными видами ¥а1сот/огте$ (обозначения видов см. табл. 1)
Группы кормовых методов Среды Число кормовых методов Виды, использующие данную группу методов
Разыски- вания Атаки Контакта с добычей Нахождения добычи
LLLL L L L L 7 Ac, Ap, Bb, Br
LALL L A L L 1 Ap
LAAL L A A L 7 Bb, Br, Ap
LAAA L A A A 2
AAAA A A A A 12 Все виды
AAAL А A A L 17 Все виды
AALL A A L L 4 Все виды
AAAH A A A H 2 Щ Ac, Bb
Краткие характеристики групп кормовых методов
I. Наземная охота — кормовые методы группы LLLL (п = 7)
Так называемая «пешая охота» в той или иной степени встречается у различных видов дневных хищных птиц [26].
1. Подкарауливание с последуюшей атакой добычи используют канюки и подорлики [9, 45]. Подкарауливание грызунов у входа в их нору характерно для курганника [9, 49].
2. Собирание (подбирание) сравнительно малоподвижной добычи (земляные черви Lumbricidae, моллюски Mollusca) с земли. Метод используют большой подорлик [8, 9, 11, 12, 43, 44], малый подорлик [9, 12, 43] и канюк [9, 18,
26, 44, 45, 47]. Для подорликов «пешая охота» считается обычной.
3. «Пешая охота» с атакой подвижной добычи (саранча, лягушки, мышевидные грызуны). Метод используют большой подорлик [16, 44], малый подорлик [9], канюк [12, 16, 18, 44] и курганник [35].
II-III. Охота с присады с пикированием к земле — кормовые методы группы LALL и LAAL (п = 8)
Хищник высматривает добычу с присады (деревья, столбы ЛЭП, мосты, возвышения рельефа и пр.) и, обнаружив добычу, пикирует к земле (или подлетает к кроне дерева). Добычу птица схватывает после посадки на субстрат (земля) или подхватывает её лапами во время полёта при сближении с поверхностью субстрата. Какой вариант схватывания добычи более характерен, сказать сложно, поскольку в целом ряде работ по хищным птицам заключительный этап охоты детально не описан. К тому же встречается некий «промежуточный» вариант, когда хищник приземляется на объект охоты или, если он мелкий, прижимает его лапами к земле. Охота с присады довольно характерна для обоих видов канюков и подорликов [4, 18, 22, 39, 44, 47]. Малый подорлик использует охоту с присады
при поиске и разорении гнёзд ткачиков (^ые1еа spp.) в Африке; орёл садится в кроне дерева и берёт добычу из гнезда клювом [44].
IV. Схватывающий полёт с присады — кормовые методы группы LAAA (п = 2)
Использование «схватывающего полёта» с присады. Эта группа кормовых методов характерна для сравнительно некрупных дневных хищников, обладающих хорошими лётными качествами, манёвренностью. Из рассматриваемых видов хищных птиц применяется только орлом-карликом [44]. В отдельных случаях орёл-карлик не просто подкарауливает добычу, находясь в кроне дерева, но и берёт её в воздушном пространстве древесной кроны [9, 18, 34, 44]. Возможно, «схватывающий полёт» с присады использует канюк, но подобных свидетельств мы не обнаружили.
V. Воздушная кормёжка — кормовые методы группы АААА (п = 12)
Группа собственно воздушных кормовых методов, когда разыскивание и добывание пищевых объектов осуществляется только в воздушной среде, в той или иной степени присутствует в кормовом поведении канюков, подорликов и ястребиных орлов. Сюда входит воздушный клептопаразитизм, встречающийся у большого подорлика [44], различные варианты поискового полёта (парение, машущий полёт, «прерывистый» полёт), преследование и схватывание добычи в воздухе, характерное для группы ястребиных орлов [18, 34, 43, 44, 48], курган-ника [49], канюка и подорликов [48]. В Африке подорлики и орлы-карлики кормятся в воздухе роящимися термитами [43, 44].
Вспугивающий полёт (низкий поисковый полёт у поверхности субстрата — обрывы, кроны деревьев и пр.), характерный для многих видов соколообразных [23], из рассматриваемых видов применяет орёл-карлик [44, данные Т.С. Ларичева]. Для канюка обычен патрулирующий полёт (облёт) вдоль опушек вблизи древесных крон (данные А.Г. Резанова), но непосредственных результатов такого поведения мы не наблюдали и не можем квалифицировать его как «вспугивающий полёт». Описана охота канюка с периодическими пикированиями к кустам. Из одного куста вылетел рябчик. Предполагается, что «атаки наудачу» были рассчитаны на выпугивание затаившейся жертвы [14].
^-У11. Охота на наземную добычу с воздуха — кормовые методы группы AAAL, АА1.1. (п = 21)
Пожалуй, самая распространённая группа кормовых методов, и одна из самых типичных для охоты рассматриваемых видов хищников на открытых пространствах. Жертвой чаще всего становятся мышевидные грызуны. Методы этой группы применяют все рассматриваемые виды хищных птиц [9,
17, 18, 34, 40, 44, 46]. Хищники используют различные варианты поискового полёта (парение и машущий полёт на разных высотах, «зависание» и пр.) и атаки добычи (падение, скольжение и пр.). Как и при пикировании с присады,
добыча может подхватываться лапами, без посадки на землю (на дерево и пр.) или добывается при посадке.
Ястребиный орёл может атаковать добычу с воздуха и продолжать её преследование по земле с элементами бега и перепархивания [44]. Орёл-карлик с воздуха может просматривать внутрикронное пространство деревьев в поиске гнёзд [17, 44].
VIII. Воздушный поиск и добывание корма из воды — кормовые методы группы АААН (п = 2)
Добывание корма из воды описано для канюка, большого подорлика и ястребиного орла [43, 44]. Патрулирующий полёт над водной поверхностью, последующее пикирование или пологое снижение и выхватывание добычи (рыбы) из воды лапами. Помимо прямых наблюдений за охотой на рыб некоторые авторы отмечают этот вид добычи в диете канюка и подорликов [3, 36, 44]. Но рыба также может быть добыта путём клептопаразитизма (особенно подорликами) или из пересыхающих водоёмов. Хотя, в Дарвинском заповеднике малый подорлик нередко охотится в зоне временного затопления [3].
3. Оценка жизненных форм у исследованных видов методом кластерного анализа
Цифровые коды кормовых методов по шести видам хищных птиц были обработаны при помощи кластерного анализа (программа Statistica). Получено 49 вариантов дендрограмм, из которых в 12 вариантах (24,5%) отмечено полное соответствие жизненных форм (канюки, подорлики, ястребиные орлы), выделенных на основе кормового поведения, положению анализируемых видов в современной системе класса (рис. 1).
Чаще всего в один кластер были объединены либо канюки, либо подорлики. Вариантов с объединением канюков — 7 (14,3%), подорликов — 15 (30,6%), и тех и других — также 15 (30,6%). Вероятнее всего совпадение жизненных форм с родовыми таксонами обусловлено не только филогенетическим родством рассматриваемых пар видов, но и определёнными конвергентными тенденциями. Выделение ястребиных орлов в самостоятельный кластер, по-видимому, можно было бы расценивать как одно из свидетельств их принадлежности к самостоятельному роду Швта^т, если бы не существовали альтернативные варианты построений.
Вопрос филогенетической значимости признаков кормового поведения у птиц является достаточно дискуссионным. Возможность стабильного диагностического использования признаков кормового поведения в оценке систематического положения вида, учитывая явление конвергенции кормового поведения [25], весьма проблемно. С одной стороны, кормовые методы, имеющиеся в арсенале того или иного вида птиц, стереотипны (видоспецифичны), с другой стороны — существуют кормовые методы, присущие различным, в том числе неродственным видам. Анализ базы данных по кормовым мето-
Tree Diagram for 6 Variables Complete Linkage Euclidean distances
B.b.
B.r.
A.c.
A.p.
H.f.
H.p.
3456789 10
Linkage Distance
Рис. 1. Дендрограмма сходства хищных птиц по кормовому поведению:
B.b. — Buteo buteo, B.r. — Buteo rufinus, A.c. — Aguila clanga,
A.p. — Aguila pomarina, H.f. — Hieraaetus fasciatus, H.p. — Hieraaetus pennatus.
дам около 600 видов птиц Палеарктики показал, что более чем каждый третий метод характерен для двух и более видов, т.е. на современном уровне регистрации кормового поведения является конвергентным [24]. Очевидно, все сходные (похожие) методы нельзя назвать конвергентными, особенно если речь идёт о филогенетически близких видах, но как рабочий термин понятие конвергентности может быть использовано [6].
В целом принятый уровень описания кормового поведения, по-видимому, недостаточен для решения вопросов таксономического характера. Ещё Л.П. Познанин [20, 21] указывал на очевидность того, что экологические типы птиц, выделенные на основе кормового поведения, филогенетически разнокачественны. Z. Veselovsky [50] отмечал минимальную ценность кормового поведения в таксономическом анализе Anseriformes. В то же время поведенческие характеристики, в частности, особенности кормового поведения, могут использоваться не только для выявления жизненных форм, но и, в комплексе с традиционными, при построении филогенетических схем.
Литература
1. Аристотель. История животных / Аристотель. - М.: Академия, 1996. - 528 с.
2. Антончикова Ю.В. Материалы по биологии орла-карлика / Ю.В. Антончико-ва. // Тезисы 10-й Всероссийской орнитологической конференции. - Т. 1. - Витебск: 1991.- С. 27-28.
3. Бабушкин М.В. Тенденции изменения численности и некоторые особенности экологии большого и малого подорлика в Дарвинском заповеднике / М.В. Бабушкин, А.В. Кузнецов // Изучение и охрана большого и малого подорликов Северной Евразии. - Иваново: Ивановский гос. ун-т, 2008. - С. 37-46.
4. Волковская Е.А. Необычно высокая концентрация хищных птиц-мышеедов зимой 2001 / 2002 годов в Южном Приморье / Е.А. Волковская, А.Б. Курдюков // Русский орнитологический журнал. - 2003. - Т. 12 (208). - С. 3-16.
5. Вахрушев А.А. Жизненные формы мухоловок фауны СССР и закономерности их специализации / А.А. Вахрушев // Материалы Х Всесоюзной орнитологической конференции. - Ч. 1. - Минск, 1991. - С. 50-51.
6. Владышевский Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте. / Д.В. Владышев-ский. - Новосибирск: Наука, 1975. - 197 с.
7. Давыгора А.В. Луговой и степной луни как жизненные формы / А.В. Давы-гора // III конференция по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. -
Ч. 1. - Ставрополь: СГУ, 1998. - С. 34-37.
8. Данилов О.Н. Хищные птицы и совы Барабы и Северной Кулунды / О.Н. Данилов. - Новосибирск: Наука, 1976. - 159 с.
9. Дементьев Г.П. Птицы Советского Союза / Г.П. Дементьев, Н.А. Гладков. -Т. 1. - М.: Советская наука, 1951. - 652 с.
10. Зарудный Н.А. Орнитологическая фауна области Амударьи между гг. Чар-джуем и Келифом / Н.А. Зарудный. - М.: Университетская типография М. Каткова, 1890. - 41 с.
11. Зауэр Ф. Птицы / Ф. Зауэр. - М.: Внешсигма, 1998. - 288 с.
12. Захидов Т.З. Природа и животный мир Средней Азии. Позвоночные животные / Т.З. Захидов, Р.Н. Мекленбурцев. - Т. 1. - Ташкент: Укитувчи, 1969. - 427 с.
13. ИваницкийВ.В. К изучению жизненных форм воробьёв / В.В. Иваницкий // Материалы Х Всесоюзной орнитологической конференции. - Ч. 1. - Минск, 1991. - С. 75-76.
14. Киселев Ю.Н. Охотничий приём канюка / Ю.Н. Киселёв // Труды Окского заповедника. - Вып. 8. - М.: Лесная промышленность, 1971. - С. 238.
15. Кокшайский Н.В. Птицы Перу / Н.В. Кокшайский. - М.: Наука, 1990. - 303 с.
16. КореловМ.Н. Отряд хищные птицы — Falconiformes / М.Н. Корелов // Птицы Казахстана. - Т. 2. - Алма-Ата: Наука, 1962. - С. 488-707.
17. Ларичев Т.С. Обзор особенностей питания орла-карлика Hieraaetuspennatus в разных ландшафтных зонах / Т.С. Ларичев // Русский орнитологический журнал (экспресс-выпуск). - № 238. - СПб., 2003. - С. 1111-1115.
18. Лихачёв Г.Н. Очерк гнездования крупных дневных хищных птиц в широколиственном лесу / Г.Н. Лихачёв // Труды II Прибалтийской орнитологической конференции. - М., 1957. - С. 311-331.
19. Мензбир М.А. Орнитологическая география Европейской России / М.А. Мен-збир. - Т. 2. - М.: Университетская типография М. Каткова, 1882. - С. 406-413.
20. Познанин Л.П. Основные экологические типы птиц / Л.П. Познанин // Доклады АН СССР. Нов. сер. - № 1. - М., 1950. - С. 137-140.
21. Познанин Л.П. Экологические аспекты эволюции птиц / Л.П. Познанин. - М.: Наука, 1978. - 147 с.
22. Птушенко Е.С. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий / Е.С. Птушенко, А.А. Иноземцев. - М.: МГУ, 1968. - 461 с.
23. Резанов А.Г. Использование поискового полёта некоторыми соколообразными для визуализации добычи / А.Г. Резанов // III конференция по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. - Ч. 1. - Ставрополь: СГУ, 1998. - С. 101-103.
24. Резанов А.Г. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ базы данных / А.Г. Резанов. - М.: Издат-школа, 2000. - 224 с.
25. Резанов А.Г. К вопросу о филогенетической значимости признаков кормового поведения у птиц / А.Г. Резанов // Problemele actúale ale protec^iei §i valorificärii durabile a deversitä^ii lumii animale. Materialele Conf. a VI-а a Zool. Din Rep. Moldova. -Chi§inäu, 2007. - С. 53-54.
26. Резанов А.Г. Пешая охота дневных хищных птиц / А.Г. Резанов // Русский орнитологический журнал. - 2008. - Т. 17 (412). - С. 570-577.
27. Резанов А.Г. Принципиальная схема классификации птиц на основе их кормовых методов / А.Г. Резанов // Русский орнитологический журнал. - 2009 а. -Т. 18 (457). - С. 31-53.
28. Резанов А.Г. Кормовое поведение и жизненные формы у птиц / А.Г. Резанов // Экология, эволюция и систематика животных: Мат-лы Всероссийской научно-прак-тич. конф. с междунар. участием. - Рязань: РГУ, 2009 б. - С. 342-343.
29. Резанов А.Г. К анализу кормового поведения у низших надвидовых таксонов птиц / А.Г. Резанов // Орнитология в Северной Евразии: Мат-лы XIII Междунар. ор-нитол. конф. Северной Евразии. - Оренбург: ОГ11У, 2010. - С. 262.
30. Степанян Л.С. Систематический список видов птиц фауны СССР / Л.С. Степа-нян // Учёные записки МГПИ. - Т. 394 (Фауна и экология животных). - М., 1969. - С. 335.
31. Степанян Л.С. Состав и распределение птиц фауны СССР. Неворобьиные. Non-Passeriformes / Л.С. Степанян. - М.: Наука, 1975. - 372 с.
32. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР / Л.С. Степанян. -М.: Академкнига, 2003. - 807 с.
33. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая / П.П. Сушкин. - Л.: Советская наука, 1938. - Т. 1. - 317 с.; Т. 2. - 434 с.
34. Фененко Н.И. Орёл-карлик тёмный / Н.И. Фененко // Материалы к познанию фауны и флоры Российской Империи, отд. зоол. - Вып. 9. - М., 1909. - С. 251-257.
35. Холодковский Н.А. Птицы Европы / Н.А. Холодковский, А.А. Силантьев. -СПб.: А.Ф. Девриена, 1901. - 636 с.
36. Шамович Д.И. Структурная и функциональная роль малого подорлика и обыкновенного канюка в сообществах хвойно-мелколиственных лесов северной Бе-лоруси / Д.И. Шамович, В.В. Ивановский, И.Ю. Шамович // Изучение и охрана большого и малого подорликов Северной Евразии. - Иваново: ИГУ, 2008. - С. 234-252.
37. ШапошниковЛ.К. Опыт классификации птиц (отряд кулики) на основе их питания / Л.К. Шапошников // Доклады АН СССР. - 1952. - Т. 84. - N° 6. - С. 1257-1260.
38. Шапошников Л.К. Эколого-морфологические исследования и систематика куликов / Л.К. Шапошников // Орнитология. - 1962. - Вып. 5. - М.: МГУ, 1962. -
С. 426-430.
39. Шепель А.И. Хищные птицы и совы Пермского Прикамья / А.И. Шепель. -Иркутск, 1992. - 296 с.
40. Штегман Б.К. Дневные хищники / Б.К. Штегман // Фауна СССР. - Т. 1. -Вып. 5. - М., 1937. - 294 с.
41. Шульпин Л.М. Орнитология (Строение, жизнь и классификация птиц) / Л.М. Шульпин. - Л.: Наука, 1940. - 556 с.
42. Юдин К.А. Морфологические адаптации сем. Falconidae в связи с вопросами систематики / К.А. Юдин // Памяти академика П.П. Сушкина. - М.-Л.: АН СССР. 1951.- С. 163-208.
43. Brown L. Eagles, Hawks and Falcons of the world / L. Brown, D. Amadon. - Vol. 1. -Feltham, 1968. - 429 p.
44. Cramp S. Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Afrika. The birds of the Western Palearctic / S. Cramp, K. Simmons. - Vol. II. - Oxford; London; New York: 1980. - 695 p.
45. Hayman R.W. Persistent ground-feeding by Buzzards / R.W. Hayman // British Birds. - 1970. - Vol. 63. - № 3. - P. 133.
46. DelHoyo J. Handbook of the birds of the world / J. del Hoyo, A. Elliot, J. Sargatal. -Vol. 2. - Barcelona, 1994. - 638 p.
47. Pettersson A. Ormvrakar Buteo buteo fodosokande pa oljevaxtfalt / A. Petterson // Var fagelvarld. - 1976. - Vol. 35. - № 1. - P. 44-45.
48. Robinson J.S.C. Buzzard capturing prey in flight / J.S.C. Robinson // British Birds. - 1951. - Vol. 44. - № 12. - P. 412.
49. Sylven M. Interspecific relations between sympatrically wintering common buzzards Buteo buteo and rough-legged buzzards B.lagopus / M. Sylven // Ornis Scand. -1979. - Vol. 9. - № 2. - P. 197-206.
50. Veselovsky Z. Comparative ethology in the order Anseriformes / Z. Veselovsky // Activ. nerv. super. - 1975. - Vol. 17. - № 1. - P. 70-71.
Literatura
1. Aristotel’. Istoriya zhivotny’x / Aristotel’. - M.: Akademiya, 1996. - 528 c.
2. Antonchikova Yu.V. Materialy’ po biologii orla-karlika / Yu.V. Antonchikova // Tezisy’ 10-j Vserossijskoj ornitologicheskoj konferencii. - T. 1. - Vitebsk: 1991. - S. 27-28.
3. Babushkin M.V. Tendencii izmeneniya chislennosti i nekotory’e osobennosti e’kologii bol’shogo i malogo podorlika v Darvinskom zapovednike / M.V. Babushkin, A.V. Kuzneczov // Izuchenie i oxrana bol’shogo i malogo podorlikov Severnoj Evrazii. -Ivanovo: Ivanovskij gos. un-t, 2008. - S. 37-46.
4. Volkovskaya E.A. Neoby’chno vy’sokaya koncentraciya xishhny’x pticz-my’sheedov zimoj 2001 / 2002 godov v Yuzhnom Primor’e / E.A. Volkovskaya, A.B. Kurdyukov // Russkij ornitologicheskij zhurnal. - 2003. - T. 12 (208). - S. 3-16.
5. Vaxrushev A.A. Zhiznenny’e formy’ muxolovok fauny’ SSSR i zakonomernosti ix specializacii / A.A. Vaxrushev // Materialy’ X Vsesoyuznoj ornitologicheskoj konferencii. -Ch. 1. - Minsk, 1991. - S. 50-51.
6. Vlady’shevskij D.V Pticy’ v antropogennom landshafte / D.V. Vlady’shevskij. -Novosibirsk: Nauka, 1975. - 197 s.
7. Davy’gora A.V Lugovoj i stepnoj luni kak zhiznenny’e formy’ / A.V. Davy’gora // III konferenciya po xishhny’m pticzam Vostochnoj Evropy’ i Severnoj Azii. - Ch. 1. -Stavropol’: SGU, 1998. - S. 34-37.
8. Danilov O.N. Xishhny’e pticzy’ i sovy’ Baraby’ i Severnoj Kulundy’ / O.N. Danilov. -Novosibirsk: Nauka, 1976. - 159 s.
9. Dement’ev G.P. Pticzy’ Sovetskogo Soyuza / G.P. Dement’ev, N.A. Gladkov. -T. 1. - M.: Sovetskaya nauka, 1951. - 652 s.
10. Zarudny’j N.A. Ornitologicheskaya fauna oblasti Amudar’i mezhdu gg. Chardzhuem i Kelifom / N.A. Zarudny’j. - M.: Universitetskaya tipografiya M. Katkova, 1890. - 41 s.
11. Zaue’r F. Pticzy’ / F. Zaue’r. - M.: Vneshsigma, 1998. - 288 s.
12. Zaxidov T.Z. Priroda i zhivotny’j mir Srednej Azii. Pozvonochny’e zhivotny’e / T.Z. Zaxidov, R.N. Meklenburczev. - T. 1. - Tashkent: Ukituvchi, 1969. - 427 s.
13. Ivaniczkij V.V. K izucheniyu zhiznenny’x form vorob’yov / V.V. Ivanickij // Materialy’ X Vsesoyuznoj ornitologicheskoj konferencii. - Ch. 1. - Minsk, 1991. - S. 75-76.
14. Kiselev Yu.N. Oxotnichij priyom kanyuka / Yu.N. Kiselyov // Trudy’ Okskogo zapovednika. - Vy’p. 8. - M.: Lesnaya promy’shlennost’, 1971. - S. 238.
15. KokshajskijN.V. Pticzy’ Peru / N.V. Kokshajskij. - M.: Nauka, 1990. - 303 s.
16. KorelovM.N. Otryad xishhny’e pticzy’ — Falconiformes / M.N. Korelov // Pticzy’ Kazaxstana. - T. 2. - Alma-Ata: Nauka, 1962. - S. 488-707.
17. Larichev T.S. Obzor osobennostej pitaniya orla-karlika Hieraaetuspennatus v razny’x landshaftny’x zonax / T.S. Larichev // Russkij ornitologicheskij zhurnal (e’kspress-vy’pusk). -№ 238. - SPb., 2003. - S. 1111-1115.
18. Lixachyov G.N. Ocherk gnezdovaniya krupny’x dnevny’x xishhny’x pticz v shi-rokolistvennom lesu / G.N. Lixachyov // Trudy’ II Pribaltijskoj ornitologicheskoj konferencii. -M., 1957. - S. 311-331.
19. Menzbir M.A. Ornitologicheskaya geografiya Evropejskoj Rossii / M.A. Menzbir. -T. 2. - M.: Universitetskaya tipografiya M. Katkova, 1882. - S. 406-413.
20. Poznanin L.P. Osnovny’e e’kologicheskie tipy’ pticz / L.P. Poznanin // Doklady’ AN SSSR. Nov. ser. - № 1. - M., 1950. - S. 137-140.
21. Poznanin L.P. E’kologicheskie aspekty’ e’volyucii pticz / L.P. Poznanin. - M.: Nauka, 1978. - 147 s.
22. Ptushenko E.S. Biologiya i xozyajstvennoe znachenie pticz Moskovskoj oblasti i sopredel’ny’x territorij / E.S. Ptushenko, A.A. Inozemcev. - M.: MGU, 1968. - 461 s.
23. Rezanov A.G. Ispol’zovanie poiskovogo polyota nekotory’mi sokoloobrazny’mi dlya vizualizacii doby’chi / A.G. Rezanov // III konferenciya po xishhny’m pticzam Vostochnoj Evropy’ i Severnoj Azii. - Ch. 1. - Stavropol’: SGU, 1998. - S. 101-103.
24. Rezanov A.G. Kormovoe povedenie pticz: metod cifrovogo kodirovaniya i analiz bazy’ danny’x / A.G. Rezanov. - M.: Izdat-shkola, 2000. - 224 s.
25. Rezanov A.G. K voprosu o filogeneticheskoj znachimosti priznakov kormovogo povedeniya u pticz / A.G. Rezanov // Problemele actuale ale protectiei §i valorificärii durabile a deversitätii lumii animale. Materialele Conf. a VI-a a Zool. Din Rep. Moldova. - Chi§inäu, 2007. - S. 53-54.
26. Rezanov A.G. Peshaya oxota dnevny’x xishhny’x pticz / A.G. Rezanov // Russkij ornitologicheskij zhurnal. - 2008. - T. 17 (412). - S. 570-577.
27. Rezanov A.G. Principial’naya sxema klassifikacii pticz na osnove ix kormovy’x metodov / A.G. Rezanov // Russkij ornitologicheskij zhurnal. - 2009a. - T. 18 (457). - S. 31-53.
28. Rezanov A.G. Kormovoe povedenie i zhiznenny’e formy’ u pticz / A.G. Rezanov // E’kologiya, e’volyuciya i sistematika zhivotny’x: Mat-ly Vserossijskoj nauchno-praktich. konf. s mezhdunar. uchastiem. - Ryazan’: RGU, 2009b. - S. 342-343.
29. Rezanov A.G. K analizu kormovogo povedeniya u nizshix nadvidovy’x taksonov pticz / A.G. Rezanov // Ornitologiya v Severnoj Evrazii: Mat-ly XIII Mezhdunar. ornitol. konf. Severnoj Evrazii. - Orenburg: OGPU, 2010. - S. 262.
30. StepanyanL.S. Sistematicheskij spisok vidov pticz fauny’ SSSR / L.S. Stepanyan // Uchyony’e zapiski MGPI. - T. 394 (Fauna i e’kologiya zhivotny’x). - M., 1969. - S. 335.
31. Stepanyan L.S. Sostav i raspredelenie pticz fauny’ SSSR. Nevorob’iny’e. Non-Pas-seriformes / L.S. Stepanyan. - M.: Nauka, 1975. - 372 s.
32. Stepanyan L.S. Konspekt ornitologicheskoj fauny’ SSSR / L.S. Stepanyan. - M.: Akademkniga, 2003. - 807 s.
33. Sushkin P.P. Pticy’ Sovetskogo Altaya / P.P. Sushkin. - L.: Sovetskaya nauka, 1938. - T. 1. - 317 s.; T. 2. - 434 s.
34. Fenenko N.I. Oryol-karlik tyomny’j / N.I. Fenenko // Materialy’ k poznaniyu fauny’ i flory’ Rossijskoj Imperii, otd. zool. - Vy’p. 9. - M., 1909. - S. 251-257.
35. Xolodkovskij N.A. Pticzy’ Evropy’ / N.A. Xolodkovskij, A.A. Silant’ev. - SPb.: A.F. Devriena, 1901. - 636 s.
36. Shamovich D.I. Strukturnaya i funkcional’naya rol’ malogo podorlika i oby’knovennogo kanyuka v soobshhestvax xvojno-melkolistvenny’x lesov severnoj Belorusi / D.I. Shamovich, V.V. Ivanovskij, I.Yu. Shamovich // Izuchenie i oxrana bol’shogo i malogo podorlikov Severnoj Evrazii. - Ivanovo: IGU, 2008. - S. 234-252.
37. Shaposhnikov L.K. Opy’t klassifikacii pticz (otryad kuliki) na osnove ix pitaniya / L.K. Shaposhnikov // Doklady’ AN SSSR. - 1952. - T. 84. - № 6. - S. 1257-1260.
38. Shaposhnikov L.K. E’kologo-morfologicheskie issledovaniya i sistematika kulikov / L.K. Shaposhnikov // Ornitologiya. - 1962. - Vy’p. 5. - M.: MGU, 1962. - S. 426-430.
39. Shepel’ A.I. Xishhny’e pticzy’ i sovy’ Permskogo Prikam’ya / A.I. Shepel’. -Irkutsk, 1992. - 296 s.
40. Shtegman B.K. Dnevny’e xishhniki / B.K. Shtegman // Fauna SSSR. - T. 1. - Vy’p. 5. -M., 1937. - 294 s.
41. Shul’pin L.M. Ornitologiya (Stroenie, zhizn’ i klassifikaciya pticz) / L.M. Shul’pin. -L.: Nauka, 1940. - 556 s.
42. Yudin K.A. Morfologicheskie adaptacii sem. Falconidae v svyazi s voprosami sistematiki / K.A. Yudin // Pamyati akademika P.P. Sushkina. - M.-L.: AN SSSR, 1951. -S.163-208.
43. Brown L. Eagles, Hawks and Falcons of the world / L. Brown, D. Amadon. - Vol. 1. -Feltham, 1968. - 429 p.
44. Cramp S. Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Afrika. The birds of the Western Palearctic / S. Cramp, K. Simmons. - Vol. II. - Oxford; London; New York: 1980. - 695 p.
45. Hayman R.W. Persistent ground-feeding by Buzzards / R.W. Hayman // British Birds. - 1970. - Vol. 63. - № 3. - P. 133.
46. Del Hoyo J. Handbook ofthe birds ofthe world / J. del Hoyo, A. Elliot, J. Sargatal. -Vol. 2. - Barcelona, 1994. - 638 p.
47. Pettersson A. Ormvrakär Buteo buteo födosökande pä oljeväxtfält / A. Petterson // Var fagelvärld. - 1976. - Vol. 35. - № 1. - P. 44-45.
48. Robinson J.S.C. Buzzard capturing prey in flight / J.S.C. Robinson // British Birds. - 1951. - Vol. 44. - № 12. - P. 412.
49. Sylven M. Interspecific relations between sympatrically wintering common buzzards Buteo buteo and rough-legged buzzards B.lagopus / M. Sylven // Ornis Scand. -1979. - Vol. 9. - № 2. - P. 197-206.
50. Veselovsky Z. Comparative ethology in the order Anseriformes / Z. Veselovsky // Activ. nerv. super. - 1975. - Vol. 17. - № 1. - P. 70-71.
Rezanov, Alexander G.,
Larichev, Timofej S.
Method of Numerical Coding of Foraging Behaviour Used to Assess Life Forms and Systematic Relationships of Some Birds of Prey Species
The numerical coding method of feeding behaviour underlies the data base of some birds of prey species’ (Falconiformes): buzzards, long-legged buzzards, greater and lesser spotted eagles, Bonelli’s eagles and booted eagles. The method of cluster analysis esteems the birds in question’s affiliation to concrete ‘life forms’ identified on the basis of their exterior morphology and foraging behaviour resemblance. Some clustering variants demonstrate complete identity of the ‘life forms’ with the species’ status in the system of the class of birds.
Key-words: foraging behaviour; numerical coding method; birds’ life forms; buzzard; long-legged buzzard; spotted eagles; Bonelli’s eagle; booted eagle.
