CC BY
52
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 412: 570-577
Пешая охота дневных хищных птиц
А. Г. Резанов
Кафедра биологии животных и растений, Московский городской педагогический университет, ул. Чечулина 1, Москва, 119004, Россия; E-mail: RezanovAG@cbf.mgpu.ru
Поступила в редакцию 24 марта 2008
Для соколообразных Falconiformes основными кормовыми методами традиционно считаются: 1) различные варианты поискового полёта и атака добычи, находящейся на земле, в траве, кустах или деревьях или на воде; 2) подкарауливание добычи сидя на присаде, с последующим пикированием к земле или воде; 3) взлёты с присады и атака добычи в воздухе. О пешей охоте для целого ряда видов хищных птиц сообщается как о второстепенном или даже исключительно редком кормовом методе. В то же времени специального анализа этого явления не проводилось.
Предки соколообразных были наземноходящими птицами (Волков 2006). По всей вероятности, они были собирателями, берущими корм с помощью клюва. Переход к схватыванию добычи при помощи лап в определённой степени способствовал утрате хищными птицами их былых способностей к передвижению по земле. Сохранившаяся до настоящего времени в кормовом репертуаре хищных птиц пешая охота может рассматриваться в качестве примитивного, т.е. исходного предкового кормового метода.
Под термином «пешая охота» (ground hunting, ground-feeding, walking, hunts on foot, pursue prey on foot) подразумевается использование птицами при разыскивании и добывании корма наземных бипедальных локомоций (ходьба, бег, прыжки). «Кормовой метод» понимается как последовательность кормовых маневров при разыскивании и атаке добычи (собственно «рисунок поведения») с учётом не только пространственного положения (среды, субстрата) фуражира на разных стадиях кормовой поведенческой последовательности, но и локализации жертвы в момент контакта с ней фуражира (Резанов 2000, 2006).
В качестве обычного поведения при поиске корма пешая охота характерна лишь для немногих видов хищных птиц, например, для птицы-секретаря Sagittarius serpentarius, каракар Polyborinae (10 видов), лесных соколов Micrasturinae (5 видов) и, в какой-то степени, для стервятников Neophron percnopterus, Necrosyrtes monachus. Наблюдения в неволе за кормовым поведением бразильских каракар Polyborus plancus и обыкновенного стервятника при добывании подвижных пищевых объектов подтверждают это (Резанов 2003а,б). Крикливые ка-
ракары Milvago (2 вида) даже ходят за плугом, а птицы-секретари в поиске пищи проходят до 20-30 км в день (Галушин 1991).
Ниже мы приводим сведения о пешей охоте палеарктических Falconiformes. Оказывается, что и для некоторых из них охота пешком достаточно обычна.
Скопа Pandion haliaetus. Может свободно передвигаться по земле (Корелов 1962). Описана успешная охота на земле за сусликами (Wer-ren, Peterson 1988).
Осоед Pernis apivorus. Свободно передвигается по земле (Корелов 1962). Отмечается пешая охота протяжённостью более 500 м (Glutz et al. 1971). Во время такой охоты осоед добывает жуков и мелких позвоночных, схватывая их клювом (Ruthke 1937; Hauri 1955; Munch 1955 — цит. по: Cramp, Simmons 1982). В Пермском Прикамье осоед иногда добывает лягушек (Шепель 1992), возможно, во время пешей охоты.
Красный коршун Milvus milvus. Редко охотится на земле (Cramp, Simmons 1982).
Чёрный коршун Milvus migrans. Охотно бродит по отмелям, подбирая выброшенную на берег рыбу (Холодковский, Силантьев 1901). В степях использует ходьбу при охоте на массовых саранчовых (Чельцов-Бебутов 1953; Корелов 1962; Варшавский 1963). Подкарауливает грызунов у их нор (Glutz et al. 1971). В Южном Приморье во время вспышки численности грызунов пролётные коршуны могут съедать столько зверьков, что иногда уже не могут взлететь (Панов 1973). Вероятнее всего, добывает их во время пешей охоты. В Пермском Прикамье неоднократно наблюдали шагающих по пашне коршунов (Шепель 1992).
Полевой лунь Circus cyaneus. Охотится на земле (Wassenich 1968; Schipper et al. 1977 - цит. по: Cramp, Simmons 1982). Свободно передвигается по земле, кормится жуками и другими насекомыми, подкарауливает грызунов у нор (Корелов 1962). В Пермском Прикамье добывает жужелиц (Шепель 1992), вероятнее всего во время наземного поиска. В Московской области в середине 1990-х я несколько раз наблюдал охотящегося на стерне самца полевого луня. Птица использовала сочетание медленной ходьбы и подкарауливания.
Степной лунь Circus macrourus. Ноги длинные, позволяющие свободно передвигаться по земле и хватать добычу в траве (Корелов 1962).
Луговой лунь Circus pygargus. Часто садится на землю (Корелов 1962). Может разыскивать добычу на земле (Schipper 1977 - цит. по: Cramp, Simmons 1982).
Болотный лунь Circus aeruginosus. Может свободно передвигаться по земле (Корелов 1962). Описана наземная охота (Clegg 1961; King 1961; Schipper et al. 1977 - цит. по: Cramp, Simmons 1982).
Перепелятник Accipiter nisus. Отмечены случаи наземной охоты (Cramp, Simmons 1982). ^R. Naunton (1973) в феврале 1972 г. в Суффолке (Англия) наблюдал, как самец перепелятника 50 м крался по тракторной борозде к стайке вьюрковых. В другой раз он выгнал стайку на укрывшуюся в меже самку перепелятника, успешно схватившую одну из налетевших птиц.
Зимняк Buteo lagopus. Стережёт добычу у нор, хорошо передвигается по земле (Корелов 1962; Митропольский и др. 1987).
Курганник Buteo rufinus. Хорошо передвигается по земле (Корелов 1962). Упоминается также, что курганники подкарауливают грызунов у их нор, ловят лягушек, ящериц, насекомых (Холодковский, Силантьев 1901).
Канюк Buteo buteo. Может использовать «пешую охоту» (Лихачев 1957; Haymann 1970). Иногда ловит добычу, бегая по земле (Корелов 1962; Захидов, Мекленбурцев 1969). Изредка использует наземное подкарауливание - стоит и высматривает червей, крупных насекомых, например, саранчу (наблюдали в 1899 г. в Симбирской губернии -Житков, Бутурлин 1906, цит. по Дементьеву 1951), или мышевидных грызунов у их нор (данные А.А.Назаренко, по: Е.Н.Панов 1973). О пешей охоте канюка свидетельствует и состав пищи этого вида. В частности, в его рационе в Центральной Европе (Холодковский, Силантьев 1901), Таласском Алатау (Ковшарь 1966), Пермском Прикамье (Шепель 1992) присутствуют малоподвижные беспозвоночные (например, дождевые черви, различные неохотно взлетающие жёсткокрылые: жужелицы, навозники и др.), которых птицы собирают, скорее всего, во время ходьбы.
В мае-июне 2007 г. в окрестностях Полевшино (Истринский р-н, Московская обл.) мы провели специальные наблюдения за охотой гнездовой пары канюков на разнотравном лугу. Высота «зависания» птиц перед пикированием варьировала от 5 до 60 м. Самые продолжительные посадки (200-300 с) случались обычно после «трепетания» на высоте 20-30 м. В среднем время нахождения канюка на земле составило 55.9 ± 39.18 с (SD = 73.39; lim 3-300; n = 38; P = 0.001). Реальной зависимости между высотой трепетания и временем нахождения канюка на земле не обнаружено (y = -0.019х2 + 1.676х + 30.431; R2 = 0.0146). После продолжительных посадок канюки взлетали далеко в стороне (в нескольких десятках метров) от места посадки. Предположительно, канюки не просто «ходили» по лугу, а охотились на крупных насекомых, лягушек, возможно, подкарауливали у нор полёвок. На исследованном лугу встречались обширные «проплешины», оставшиеся от стогов сена и весьма удобные для пешей охоты. Видимо, наземная охота хищных птиц рациональна после неудачного пикирования, а при наличии сравнительно крупных и не слишком подвижных пище-
вых объектов и энергетически выгодна.
Мохноногий курганник Buteo hemilasius подкарауливает добычу, сидя на земле. Хорошо передвигается по земле (Корелов 1962).
Змееяд Circaetus gallicus. Свободно передвигается по земле (Корелов 1962). Может добывать корм на земле (Cramp, Simmons 1982). Во время охоты пешком змееяд часто входит в воду и идёт вброд по мелкому месту, а затем вдруг хватает добычу, вытянув лапу. В добыче есть рыбы, лягушки (Холодковский, Силантьев 1901).
Ястребиный орёл Hieraaetus fasciatus. Бегает по земле (Ali, Ripley 1968; Brown, Amadon 1968).
Орёл-карлик Hieraaetus pennatus. Хорошо ходит по земле (Корелов 1962).
Степной орёл Aquila rapax. Хорошо ходит и бегает по земле. Подкарауливает грызунов у нор, а затем преследует их по земле (Корелов 1962). Охотится на земле на саранчовых (Дементьев 1951; Козлова 1975), термитов (Morel at al. 1957; Brooke et al. 1972 - цит. по: Cramp, Simmons 1982; Зауэр 1998). Иногда охотятся, бродя по земле (Захидов, Мекленбурцев 1969).
Большой подорлик Aquila clanga. Хорошо ходит и успешно охотится на земле (Дементьев 1951; Brown, Amadon 1968; Захидов, Мекленбурцев 1969; Данилов 1976; Зауэр 1998). Может преследовать жертву (птенцов, ящериц и пр.) бегом (Корелов 1962). Мне неоднократно в разных местах приходилось вспугивать подорликов с земли. Так, в окрестностях Полевшино (Московская обл.) взрослый подорлик при подходе людей взлетел с края зарастающей вырубки, где было немало живородящих ящериц. В конце августа в районе Бернау (Германия) молодые большие подорлики (очень тёмные, с белыми пятнами) постоянно держались на картофельном поле по краю леса недалеко от своего гнезда, расположенного на сосне. Однако само нахождение птиц на земле ещё не доказывает наличия у них пешей охоты.
Малый подорлик Aquila pomarina. Хорошо ходит по земле, используя пешую охоту, может подкарауливать добычу (Дементьев 1951; Захидов, Мекленбурцев 1969; Brown, Amadon 1968). По Г.П.Дементь-еву (1951), часто разыскивает добычу пешком, ходя по земле (относительно большая цевка). Даже в полевых определителях указывают, что малый подорлик хорошо ходит по земле. По наблюдениям на Северном Кавказе (Белик и др. 2008), орлы приносили в клюве ящериц в гнёзда; также авторы отмечают, что в окрестностях Кисловодска подорлики по утрам находились на земле среди лугов. Всё это косвенно свидетельствует о добывании ими ящериц во время пешей охоты.
Могильник Aquila heliaca. Может хорошо ходить и бегать (Корелов 1962). Порой преследует добычу пешком (Cramp, Simmons 1982).
Беркут Aquila chrysaetos. Хорошо ходит и бегает, подпрыгивая (Корелов 1962). На Памире беркуты охотятся на пищух Ochotona, расхаживая по осыпи; при подъёме они передвигаются прыжками, помогая себе короткими взмахами крыльев (Иванов 1969). Беспозвоночных иногда добывают, охотясь пешком (Glutz et al. 1971).
Орлан-белохвост Haliaeetus albicilla. По земле передвигается свободно, но на земле добычу бегом не преследует (Корелов 1962). В то же время описана пешая охота белохвоста на мелководье (Cramp, Simmons 1982).
Орлан-долгохвост Haliaeetus leucoryphus. По земле передвигается свободно (Корелов 1962). Вероятно может охотиться пешком на мелководье.
Стервятник Neophron percnopterus. Хорошо ходит по земле (Дементьев 1951; Корелов 1962). Известна пешая охота на крупных насекомых и мелких позвоночных, поиск отбросов (Witherby et al. 1939; Дементьев 1951; Иванов 1969; Bannermann 1956; Krunk 1967 - цит. по: Cramp, Simmons 1982; Glutz et al. 1971; Митропольский и др. 1987). А.И.Иванов (1969) отмечает, что в районе Душанбе стервятники кормятся на полях аэрации, как куры ногами разгребая грунт и выбирая клювом поживу. Согласно Н.А.Холодковскому и А. А. Силантьеву (1901), стервятники кормятся также выбросами моря; вероятнее всего при этом используя пешую охоту.
Белоголовый сип Gyps fulvus. Хорошо ходит по земле. Часто кормится на свалках, особенно если там есть мясные отбросы (Митропольский и др. 1987). Это предполагает пешую охоту.
Чёрный гриф Aegypius monachus. Также хорошо ходит по земле. Е.П.Спангенберг и Г.А.Фейгин (1936 - цит. по: Корелов 1962) наблюдали, как чёрные грифы спускались на землю и неуклюжим бегом преследовали, по-видимому, ящериц.
Пешая охота отмечается даже у настоящих соколов.
Балобан Falco cherrug. Иногда может ловить жуков во время пешей охоты (Cramp, Simmons 1982).
Средиземноморский сокол Falco biarmicus. Как исключение, использует пешую охоту (Cade 1965; Willoughby 1969; George 1970 -цит. по: Cramp, Simmons 1982; Glutz et al. 1971).
Кобчик Falco vespertinus. Может проворно бежать за жертвой (Cramp, Simmons (1982). В некоторых случаях охотится пешком, ловя насекомых бегая по земле (Корелов 1962), особенно при массовом размножении прямокрылых (Данилов 1976).
Степная пустельга Falco naumanni. По земле ходит и бегает (Корелов 1962). Возможно, это как раз и требуется при охоте за ящерицами. Описана пешая охота за саранчой Acrididae (Meinertzhagen 1959 -цит. по: Cramp, Simmons 1982).
Пустельга Falco tinnunculus. Отмечается, что пустельга свободно ходит, прыгает и, помогая крыльями, перебегает (Корелов 1962). Указывается, что пустельга может подстерегать добычу, сидя на земле (Дементьев 1951; Захидов, Мекленбурцев 1969), изредка охотится пешком на пашне (Houlston 1978; Slater 1978). На основании нахождения в пище пустельги жужелиц (Шепель 1992) также можно предположить наличие пешего сбора корма. Мне не доводилось наблюдать пешей охоты пустельги, но в июне 2006 г. на лугу в окрестностях По-левшины (Московская обл.) я неоднократно регистрировал длительные нахождения пустельги на земле после пикирований и взлёты иногда далеко в стороне от места посадки, что предполагает возможность пешей охоты (Резанов 2008).
В целом изложенная информация свидетельствует о том, что распространённость пешей охоты и её доля в общем разнообразии кормовых методов у хищных птиц традиционно неоправданно преуменьшаются. Возможные причины: 1) незаметность с больших расстояний пешей охоты хищных птиц, кормящихся среди сравнительно высокой луговой растительности; 2) традиционный взгляд орнитологов на пребывание хищных птиц на земле как на временный отдых после охоты. Не отрицая последний тезис, всё же следует отметить, что на земле эти птицы могут не только отдыхать, но и собирать пищевые объекты, передвигаясь пешком. Тем более, что расход энергии при этом (1.6 ВМ) практически не отличается от энергетических затрат на позу отдыха в стационарной позиции (1.12 ВМ; в позе готовности к действию - 1.3 ВМ). При наземном преследовании добычи расход энергии, естественно, возрастает и может достигать 6.0 ВМ (Дольник 1980, 1982, 1995). Проведённый анализ литературных источников показывает, что для целого ряда видов палеарктических хищных птиц наземное разыскивание корма с использованием бипедальных локомоций является достаточно обычным стереотипным кормовым методом, представленным на обширных пространствах их ареалов. В частности, из проанализированных с точки зрения кормового поведения 40-45 видов палеаркти-ческих соколообразных, у 31 вида (69-78%) в кормовом репертуаре отмечена «пешая охота». Более или менее такая охота характерна для 16-17 видов (35-42%).
Литература
Белик В.П., Вяли Ю., Бабкин И.Г. 2008. Малый подорлик на Северном Кавказе // Изучение и охрана большого и малого подорликов в Северной Евразии. Иваново: 47-69.
Варшавский С.Н. 1963. Особенности питания чёрного коршуна в Актюбинских степях // Орнитология б: 210-215.
Волков С.В. 2006. Филогенетические отношения хищных птиц (Луев: Ра1сот£ог-rn.es, Strigiformes) // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Ставрополь: 117-119.
Галушин В.М. 1991. Отряд соколообразные, или хищные птицы. ОМо Ра1со^ог-mes // Фауна мира: Птицы. М.: 68-91.
Данилов О.Н. 1976. Хищные птицы и совы Барабы и Северной Кулунды. Новосибирск: 1-159.
Дементьев Г.П. 1951. Отряд хищные птицы // Птицы Советского Союза. М., 1: 70-341.
Дольник В.Р. 1980. Коэффициенты для расчёта расхода энергии свободноживу-щими птицами по данным хронометрирования их активности // Орнитология 15: 63-74.
Дольник В.Р. 1982. Методы изучения бюджетов времени и энергии у птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 113: 3-37.
Дольник В.Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. СПб.: 1-361.
Зауэр Ф. 1998. Птицы. М.: 1-288.
Захидов Т.З., Мекленбурцев Р.Н. 1969. Природа и животный мир Средней Азии. Позвоночные животные. Ташкент, 1: 1-427.
Иванов А.И. 1969. Птицы Памиро-Алая. Л.: 1-448.
Ковшарь А.Ф. 1966. Птицы Таласского Алатау // Тр. заповедника. Аксу-Джаба-глы 3: 1-435.
Козлова Е.В. 1975. Птицы зональных степей и пустынь Центральной Азии. Л.: 1-251.
Корелов М.Н. 1962. Отряд хищные птицы - Fa1coniformes // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 2: 488-707.
Лихачёв Г.Н. 1957. Очерк гнездования крупных дневных хищных птиц в широколиственном лесу // Тр. 2-й Прибалт. орнитол. конф. М.: 311-331.
Митропольский О.В., Фоттелер Э.Р., Третьяков Г.П. 1987. Отряд Соколообразные Fa1coniformes // Птицы Узбекистана. Ташкент, 1: 123-246.
Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Резанов А.Г. 2000. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ базы данных. М.: 1-224.
Резанов А.Г. 2003а. Экспериментальное изучение поведения птиц при добывании подвижных кормовых объектов // Рус. орнитол. журн. 12 (238): 1097-1111.
Резанов А.Г. 2003б. Поведение хищных птиц, содержащихся в неволе, при добывании подвижных кормовых объектов // Хищные птицы и совы в зоопарках и питомниках. М., 11: 29-37.
Резанов А.Г. 2006. Использование понятий «кормовой манёвр» и «кормовой метод» в описании кормового поведения птиц // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Ставрополь: 433-434.
Резанов А.Г. 2008. Кормовое поведение обыкновенной пустельги // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии. Иваново: 139-140.
Холодковский Н.А., Силантьев А.А. 1901. Птицы Европы. СПб.: 1-636
Чельцов-Бебутов А.М. 1953. Истребление птицами перелётной саранчи в Семи-озёрском районе Кустанайской области // Тр. Ин-та геогр. АН СССР 54: 308328.
Шепель А.И. 1992. Хищные птицы и совы Пермского Прикамья. Иркутск: 1-296.
Ali S., Ripley S.D. 1968. Handbook of the Birds of India and Pakistan. Vol. 1. Divers to Hawks. Bombay - Oxford Univ. Press: 1-380.
Brown L., Amadon D. 1968. Eagles, Hawks and Falcons of the World. Feltham, 1: 1429.
Cramp S., Simmons K.E.L. 1982. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol.II. Hawks to Bustards. Oxford Univ. Press: 1-695.
Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K.M., Bezzel E. 1971. Handbuch der Vogel Mitteleuropas. Frankfurt am Main, 4: 1-943.
Hayman R.W. 1970. Persistent ground-feeding by Buzzards // Brit. Birds 63, 3: 133. Houlston R. 1978. Kestrel and Grey Heron associating with plough // Brit. Birds 71, 6: 270.
Naunton C.R. 1973. Unusual hunting behaviour of Sparrowhawks // Brit. Birds 66, 9: 396-397.
Slater C. 1978. Kestrel persistently following plough and feeding mainly on earthworms // Brit. Birds 71, 6: 270.
Werren J.H., Peterson C.J. 1988. Osprey hunting on ground for small mammals // Wilson Bull. 100, 3: 504.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 412: 577-578
Случай размножения перепела Coturnix coturnix на острове Ремисаар (Кургальский риф) в восточной части Финского залива
С. А. Коузов
Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Поступила в редакцию 7 мая 2008
За все годы наших наблюдений (1990-2006) на Кургальском полуострове, ограничивающем с запада Лужскую губу Финского залива, нам ни разу не удалось отметить присутствия перепела Coturnix coturnix. Тем неожиданнее была находка в 2007 году гнезда этого вида во время проведения учёта гнёзд водоплавающих птиц на островах Кургальского рифа у северной оконечности полуострова.
Нужно отметить, что в 2007 году в Ленинградской области наблюдалось очередное массовое появление перепелов. Они регистрировались в разных частях области и Карелии. В частности, в этот год впервые зарегистрировано токование перепела около деревни Струпово, расположенной на левом берегу приустьевой части реки Луги — т.е. недалеко от района наших исследований (Домбровский 2007). Впервые
