Оценка разнообразия кормового поведения обыкновенного скворца (Sturnus vulgarus) Текст научной статьи по специальности «Агробиотехнологии»

Биология — новые рубежи

А.г. Резанов

оценка разнообразия кормового поведения обыкновенного скворца (Sturnus vulgaris)

На основе метода цифрового кодирования дана оценка разнообразия и многосторонности кормового поведения скворца Sturnus vulgaris. Выделено около 60 различных кормовых методов, характеризующих кормовое поведение вида.

Обыкновенный скворец (Sturnus vulgaris) — один из наиболее широко распространённых и многочисленных современных видов птиц. Ареал вида (12 подвидов) в Евразии охватывает огромное пространство от Атлантики (Скандинавия до Средиземноморья) до Забайкалья, Монголии и Гималаев. Ин-тродуцирован скворец в Северной Америке, Южной Африке, Австралии, Новой Зеландии, на многих островах Океании [9]. По учётам 1975-1976 годов в СССР численность вида доходила до 200 млн. птиц [3], а в середине 1980-х годов — 300 млн. птиц [2]. Численность вида в Европе — 34-49 млн. пар [1]. Очевидно, что гигантский ареал, охватывающий как естественные, так и антропогенные ландшафты, и астрономическая численность скворца в значительной мере определяются пластичностью кормовой и гнездовой экологии вида.

Концепция кормового метода и система классификаторов кормового поведения птиц

Для унификации описания кормового поведения птиц автором предложена концепция «кормового метода» (рис. 1) [6, 8], позволяющая детально оценивать кормовое поведение. Под кормовым методом понимается не только внешний рисунок поведения птиц при разыскивании и добывании корма, но и «привязки» птицы-фуражира к конкретным элементам внешней среды, как природной, так и антропогенного происхождения. В рамках концепции «кормового метода», как явления, состоящего из различных параметров, разработана специальная система цифровых классификаторов, позволяющая описывать самые сложные по исполнению кормовые методы (табл. 1).

Каждый классификатор представляет собой цифровую матрицу, из которой можно выбрать соответствующие цифровые показатели (коды), характеризующие данный параметр рассматриваемого кормового метода. Так, в Классификаторе 1 представлено 13 основных вариантов сред — субстратов (наземный горизонтальный субстрат, травянистая растительность, водная среда, воздушная среда и т.д., и т.п.), обозначенных основными цифровыми кодами (1.0-13.0). Основные коды, в свою очередь, рассматриваются более

Рис. 1. Принципиальная схема кормового метода.

Таблица 1

Система классификаторов кормового поведения птиц

Классификаторы кормовой метод

манёвр среда пищевой объект

1 Пространственное нахождение птицы при поиске корма.

2 Локомоции и моторные акты, используемые птицей при поиске корма. Ассоциации с другими животными и работающей техникой.

3 Локомоции сближения фуражира с пищевым объектом.

4 Среда сближения и контакта птицы с добычей.

5 Характер контакта птицы с пищевым объектом.

6 Пространственное положение пищевого объекта при его взятии птицей.

7 Тип пищевого объекта.

дифференцировано (например, 1.0; 1.1; 1.1.1., 1.1.2.; 1.2 и т.д.) и обозначены как дополнительные цифровые коды.

Используя систему классификаторов, кормовые методы можно описать в виде цепочек из конкретных цифр.

разнообразие кормовых методов скворца

При выделении кормовых методов скворца использован метод цифрового кодирования [6]. На основе 7 классифицируемых параметров (классификаторов), выделено около 60 кормовых методов, используемых скворцами при разыскивании и добывании корма (табл. 2) и слагающими стереотип его кормового поведения. Необходимо различать понятия кормового набора (арсенала) и кормового репертуара. Набор, или арсенал кормовых методов — это вся совокупность кормовых методов, которыми располагает тот или иной вид (популяция). Кормовой репертуар — используемая отдельными особями (популяциями) в те или иные периоды жизненного цикла часть видового арсенала кормовых методов.

Информация по кормовому поведению скворца взята из различных источников [4, 5, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 17, 18 и др.]; также использованы неопубликованные данные автора, полученные во время полевых исследований с 1970-х годов по настоящее время.

Таблица 2

Цифровые коды кормовых методов скворца (Sturnus vulgaris)

Классификато ры

1 2 3 4 5 б 7

1.0 2.1 2.1 1.0 1.1 1.0(2) 1.1

1.0 2.1 2.3 1.0 1.2 1.0(2) 1.1

1.0 2.1 2.4 1.0 1.2 1.0(2) 1.1

1.0 2.1(5.2: 1) 2.4 1.0 1.2 1.0(2) 1.1

1.0 21(11) 1.0 1.0 1.2 1.0(3) 1.1

1.0 2.1(3.1) 2.4 1.0 1.2 1.0(2) 1.1

1.0 2.1 2.3 1.0 1.2 3.0(2) 1.1

1.0 2.1(2.10) 1.0 1.0 5.7 1.11(3) 1.1

1.0 2.1(2.10) 1.0 1.0 5.3 1.0(3) 1.1

1.0 2.1(2.11) 1.0 1.0 5.9 1.0(3) 1.1

1.0 2.1(2.12) 1.0 1.0 5.10 1.0(3) 1.1

1.0 2.1(2.1) 1.0 1.0 1.2 1.0(3) 1.1

1.0 2.1(2.2) 1.0 1.0 5.10 1.0(3) 1.1

1.0 2.1(4.2: 1) 2.4 1.0 1.2 1.0(2) 1.1

1.0 2.1(4.1: 1) 2.4 1.0 1.2 1.0(2) 1.1

1.0 2.1 2.4(4.5) 1.0 1.2 1.0(2) 11(13)

1.0 2.1 2.3 1.0 5.7 3.3(3) 1.1

1.0 2.1 2.3 1.0 4.1 3.3(0) 2.1

1.0 2.1-5.5(4.17) 2.4 1.0 1.2 1.0(2) 1.1

1.0 2.1-5.5(4.17) 2.4 1.0 1.2 3.0(2) 1.1

1.6=1.0 2.1(5.1:6) 2.3 1.0 5.8 1.0(3) 1.1

1.6=1.0 2.1(5.1:6) 2.3 1.0 5.10 1.0(3) 1.1

3.1 3.3 3.1 3.1 1.2 3.1(2) 1.1

3.1 3.3 3.1 3.1 1.2 3.2(2) 1.1

Классификато ры

1 2 3 4 5 6 7

4.1 3.3 3.1 4.1 1.2 4.1(2) 1.1

4.1 3.3 3.1 4.1 1.2 4.2(2) 1.1

4.1 3.3 3.1(1.2) 4.1 5.11 4.3(3) 1.1

4.1 3.3 3.1 4.1 4.1 4.4(0) 2.1

4.1 3.3 3.1(1.2) 4.1 4.1 4.4(0) 2.1

4.1 3.3 3.1 4.1 4.4 4.4(0) 2.2

5.3 3.3 3.1 5.3 1.2 5.3(2) 1.1

5.3 3.3 3.1 5.3 1.2 5.8(2) 1.1

5.3 3.3 3.1(1.2) 5.3 5.11 5.9(3) 1.1

5.3 3.3 3.1 5.3 4.1 5.10(0) 2.1

5.3 3.3 3.1(1.2) 5.3 4.1 5.10(0) 2.1

5.3 3.3 3.1 5.3 4.4 5.10(0) 2.2

9.1 2.1 2.3 9.1 5.7 9.1(3) 1.1

8.0 1.1(5.12) 5.1(1.4) 13.1-7.14 1.1 7.14(2) 1.1

8.0 1.1(5.12) 5.1(1.4) 13.1-7.14 5.10 7.14(3) 1.1

8.0 1.1 5.9(1.4) 13.1-1.0 1.2 1.0(2) 1.1

8.0 1.1 5.9(1.4) 13.1-3.0 1.2 3.1(2) 1.1

8.0 1.1 5.8(1.4) 13.1-5.3 1.2 5.8(2) 1.1

8.0 1.1 5.8(1.4) 13.1-4.1 1.2 4.2(2) 1.1

1.0 2.1 2.3 1.0 1.2 2.0(2) 1.1

8.0 1.1 5.9(1.4) 13.3-12.1 3.1(3.5) 12.0(3) 1.1

1.0 1.1 5.10 13.1 1.2 3.0(2) 1.1

1.0 2.1 2.3 1.0 3.1 1.0(1)=13.1 1.1

5.3 3.3 3.1 5.3 3.1 5.3(1)=13.1 1.1

1.0 2.1(4.1: 1) 5.7 13.1 3.1 13.1 1.1

1.0 2.1 5.10 13.1 3.1 13.1 1.1

1.0 2.1 5.7 13.1 3.1 13.1 1.1

8.0 1.1 5.7 13.1 3.1 13.1 1.1

8.0 1.1 5.7-5.3 13.1 3.1 13.1 1.1

8.0 1.1(5.14: 8) 5.7 13.1 3.1 13.1 1.1

13.1 5.3 5.2 13.1 3.1 13.1 1.1

13.1 5.2 5.2 13.1 3.1 13.1 1.1

13.1 5.5(5.12) 5.1(1.4) 13.1-7.5 1.1 7.5(2) 1.1

13.1 5.5 5.1(1.4) 13.1-3.3 5.7 3.3(3) 1.1

13.1 5.5(5.1: 1) 5.6(1.4) 13.1-1.0 1.2 1.0(2) 1.1

Оценка пространственной локализации кормовых методов скворца

Оценка пространственного распределения кормовых методов скворца проведена с учётом сред (субстратов), в которых осуществляются соответствующие локомоции скворца, как фуражира (табл. 3):

1) среда, в которой фуражир разыскивает корм;

2) среда, в которой фуражир сближается с добычей (среда атаки добычи);

3) среда нахождения фуражира во время взятия пищевого объекта;

4) среда нахождения пищевого объекта при его добывании фуражиром.

Этот же порядок соблюдён при обозначении буквами групп кормовых методов. Приняты следующие обозначения сред: L — наземная; Н — водная; А — воздушная.

Таблица 3

Классификация кормовых методов (п = 59) скворца (Sturnus vulgaris) по основным средам

Группы кормовых методов Число кормовых методов в группе Среда нахождения

Фуражира при разыскивании Фуражира при добывании

Во время атаки При контакте с добычей при её взятии

Наземные кормовые методы

Собственно наземные кормовые методы

LLLL 22 L L L L

Разыскивание и добывание корма на травянистой растительности

LLLL 2 L L L L

Древесно-кустарниковые кормовые методы

LLLL 12 L L L L

Пастбищный груминг

LLLL 1 L L L L

Наземно-воздушно-наземные кормовые методы (пикирование с присады)

LALL 6 L A L L

LAAL 1 L А A L

Наземно-водные кормовые методы (охота на мелководье)

LLLH 1 L L L H

Пикирование в воду с присады

LAHH 1 L A H H

LAAH ? L A A H

Наземно-воздушные кормовые методы

Схватывание воздушной добычи без собственного взлёта;

взлёт с присады и схватывание добычи в воздухе; подпрыгивание

LLLA 2 L L L A

LAAA 6 L A A A

Воздушные кормовые методы

Разыскивание и добывание корма происходит в воздухе

AAAA 2 A A A A

Воздушно-наземные кормовые методы

AALL 3 A A L L

Воздушно-водные кормовые методы

AAAH ? A A A H

Комментарии: возможные кормовые методы: LAAH — взлёт скворца с присады и взятие корма с водной поверхности во время «зависания» над водой; АААН — поисковый полёт над водой и взятие корма с водной поверхности во время «зависания» над водой.

Анализ таблицы показывает, что скворец на пространстве ареала использует разнообразные кормовые методы, с заметным преобладанием т.н. наземных кормовых методов группы КЬКЬ (37 из 59). В кормовом арсенале скворца присутствуют также наземно-водные, наземно-воздушные и воздушные кормовые методы (рис. 2).

ILLA

,LLLL

Рис. 2. Соотношение различных групп кормовых методов скворца Stumus vulgaris

Оценка многосторонности кормового поведения скворца

«Многосторонность» кормового поведения оценена по стандартизированной форме меры информации (мере неупорядоченности) Шеннона-Уивера (Shannon, Weaver, 1949) [16]: РН' = - Е Q i = х R loge Pi / loge Q, где Q — количество кормовых классов, P — пропорция событий в классе i. Функция Шеннона-Уивера отражает степень неравномерности распределения кормовых методов по пространственным ячейкам. У скворца этот показатель довольно высок; немногим ниже, чем, например, у ворон (C. corone, C. cornix), отличающихся исключительным разнообразием кормового поведения: РН' = 0,4330 vs. 0,4920 [7]. Неравномерность (неупорядоченность) в распределении кормовых методов, ведёт к заметному снижению показателя РН. По общему разнообразию используемых кормовых методов, скворец также уступает вороне (60 vs.75), но, безусловно, по этому критерию, входит в первую десятку видов птиц Палеарктики.

Литература

1. Брикетти П. Птицы. - М.: Астрель, 2004.

2. Ильичев В. Д. Управление поведением птиц. - М.: Наука, 1984.

3. Полякова А. Д., Ардамацкая Т. Б. и др. Численность обыкновенного скворца в СССР // Научные основы охраны и рационального использования птиц. - Труды Окского гос. зап-ка. - Вып. 14. - 1978. - С. 315-327.

4. Резанов А. Г. Эколого-географическая изменчивость визуализации добычи у птиц при наземной кормёжке // Орнитологические исследования в России (к 90-летию проф. А.В. Михеева). - М.; Улан-Удэ, 1997.

5. Резанов А. Г. Заметки по птицам острова Белов (Псковское озеро) // Рус. орнитол. журн. - Экспресс-выпуск. - 1998 (39). - С. 28-29.

6. Резанов А. Г. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ базы данных. - М.: Издат-школа, 2000.

7. Резанов А.Г. Метод цифрового кодирования и оценка разнообразия кормового поведения птиц (на примере Corvus cornix и C. corone) // Достижения и проблемы

орнитологии Сев. Евразии на рубеже веков. Тр. Международной конф. «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Вост. Европы и Сев. Азии». - Казань: 2001.- С. 337-353.

8. Резанов А. Г. Антропогенные инновации кормового поведения птиц // Биология в школе - 2008. - № 4.

9. Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). - М.: Академкнига, 2003.

10 Харченко В. И. Необыкновенное поведение обыкновенного скворца // Природа. -1970. - № 11. - С. 98-99.

11.Blackbill H. Starlings catching insects on the wing // Auk. - 1952-69. - № 1. -Р. 88-89.

12.Cayouette R. Starlings catching insects on the wing // Auk. - 1947-64. - № 3. -Р. 458.

13.Cramp S., Perrins C. M., Brooks D. J. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. - Vol. VIII. Crows to Finches. Oxford Univ. Press. 1994.

14.Hailman J. P. «Wing-twitching» and insect capture by the Starling // Auk. - 1959-76. -№ 2. - Р. 236-238.

15.Hodges J. Starlings catching insects on the wing // Auk. - 1950-67. - № 2. -Р. 242-243.

16 MacNally R. C. On characterizing foraging versatility, illustrated by using birds // Oikos. - 1994. - Vol. 69. - № 1. - Р 95-106.

17.Stoyle M. F. Starling feeding in manner of Turnstone // British Birds. - 1976-69. -№ 8. - Р. 311.

18.Tucker B. W. Starling catching insects on the wing // Auk. - 1950-67. - № 2. - Р. 243.