CC BY
51
Зоологические исследования
УДК 574.34 И.В. Ермолаев
ИНВАЗИЯ ЛИСТВЕННИЧНОЙ ЧЕХЛОНОСКИ PROTOCRYPTIS LARICELLA (HBN.) (LEPIDOPTERA, COLEOPHORIDAE) В СЕВЕРНОЙ АМЕРИКЕ: ИСТОРИЯ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОГРАММЫ КОНТРОЛЯ*
Рассмотрены история инвазии лиственничной чехлоноски Protocryptis laricella в Северной Америке, показаны экологические последствия инвазии, рассмотрены биологические программы контроля минера. Инвазия чехло-носки на континенте продолжалась в течение ста лет (i886-i986 гг.). Хроническая дефолиация лиственниц чехлоноской оказывала негативное влияние как на ростовые, так и на генеративные характеристики дерева. Необратимое ослабление дерева могло приводить к его гибели. Фундаментальной причиной длительных вспышек массового размножения лиственничной чехлоноски P. laricella в Северной Америке было отсутствие эффективных факторов регуляции численности минера. Прекращение вспышек как на востоке, так и на западе континента произошло в результате интродукции европейских высокоспециализированных видов паразитои-дов, и прежде всего браконида Agathis pumila.
Ключевые слова: инвазия, лиственничная чехлоноска, Protocryptis laricella, Северная Америка, экологические последствия, биологическая программа контроля, паразитоид.
Интродукция лиственниц на новых территориях часто связана со случайным завозом вместе с посадочным материалом видов рода Protocryptis. Отсутствие эволюционно сложившихся факторов регуляции провоцирует подъем численности и формирование инвазионных непериодических попу-ляционных волн минера. Так, интродукция лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в Казахстан привела к тому, что все искусственные посадки этой породы как в лесу, так в озеленительных посадках в населенных пунктах оказались заселены коровым хермесом Cholodkovskya viridula Chol. и лиственничной чехлоноской P. sibiricella Flkv. [i]. При этом в i99i г. в лесных культурах и придорожных полосах Кокшетауской области и в районе г. Алматы минер дефолиировал лиственницы на 70-80 %. К концу восьмидесятых годов XX века площадь лиственничников (представленных преимущественно культурами) на территории Литвы составляла около 400 га. Начиная с i962 г. (лес Дексняй) в этих древостоях стали наблюдать увеличение численности лиственничной чехлоноски. Достоверно известен случай существования хронического очага чехлоноски P. sibiricella в дендропарке Литовской сельскохозяйственной академии на протяжении i0 лет [2]. При этом на момент публикации очаг не имел тенденций к затуханию. Создание лесных культур Larix decidua Miller близ промышленного комплекса Колубара в Сербии привело к формированию хронического очага P. laricella Hbn., просуществовавшего i2 лет [3]. Самым известным случаем стала инвазия P. laricella в Северной Америке.
По всей вероятности, лиственничная чехлоноска P. laricella попала в Северную Америку с посадочным материалом из Европы. Впервые моль была обнаружена в i886 г. в г. Нортгемптоне (Northampton), штат Массачусетс [4] (рис. i). Гусеницы были собраны на тридцатилетних деревьях лиственницы европейской L. decidua, растущих вдоль дороги. При этом ранее повреждений на этих деревьях не отмечалось, что, скорее всего, было связано с малым количеством минера.
В i905 г. моль была выявлена на лиственницах L. decidua близ Оттавы (провинция Онтарио) [5], в i906 г. - в штате Мэн [6]. К i909 г. чехлоноска стала многочисленна как на лиственнице американской Larix laricina (Du Roi) K. Koch, так и на лиственнице европейской L. decidua на востоке Канады, особенно в провинциях Нью-Брансуик и Новая Шотландия [7]. В i9ii г. чехлоноска была отмечена в г. Итака (Ithaca), а в i9i2 г. - в г. Олбани (Albany), а также на горном хребте Адирондак (Adirondack) (штат Нью-Йорк) [6; 7]. К середине 20-х гг. моль была обычна по всей восточной части США и Канады [8] и к i94i г. расширила свой ареал до Ньюфаундленда [9].
Распространение чехлоноски на территории Великих озер было стремительным. Если в начале 20-х гг. моль была известна лишь близ Энн-Арбор (Ann Arbor), штат Мичиган [i0], то к i939 г. мине-
Работа выполнена в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ (грант 1.1.2404).
ра уже нашли в северо-восточном Висконсине [11]. Кроме того, к началу 40-х гг. чехлоноска обошла Великие озера с севера через провинции Квебек и Онтарио [12]. Так, в 1942 г. минера нашли близ г. Солт Сент Мари (Sault Ste. Marie) провинции Онтарио [13]. В 1961 г. моль обнаружили на западе провинции Онтарио в 32 км юго-восточнее озера Вудс (Woods) [14]. К 1965 г. чехлоноска была выявлена в юго-восточной части провинции Манитоба, куда попала из Онтарио или Миннесоты [14]. Дальнейшей инвазии минера на территорию провинций Саскачеван и Альберта не произошло [15].
В 1957 г. очаг P. laricella площадью 440 км2 был обнаружен на лиственнице западной Larix occidentalis Nutt. недалеко от г. Санкт-Мари (Saint Maries) в штате Айдахо [16; 17], то есть более чем 2 700 км от ближайшего места заселения насаждений лиственницы в Миннесоте. В радиусе 16 км вокруг г. Санкт-Мари плотность заселения зимующих гусениц чехлоноски составляла 3,1 гусениц на 1 брахибласт (далее - гус./бр.) Причина столь стремительного расширения ареала чехлоноски на запад осталась неизвестной. Согласно предположению Р. Дентона [18], бабочек минера могли случайно завезти по железной дороге. Судя по значительной площади очага чехлоноски в год обнаружения, появление моли близ г. Санкт-Мари произошло задолго до 1957 г.
темным цветом показан ареал видов рода Larix. (ориг.)
В 1958 г. площадь очагов P. laricella была увеличена еще более чем на 60 км2 [19]. В 1959 г. чехлоноска встречалась практически по всему северному Айдахо и северо-восточному Вашингтону [18]. При этом в 1960 г. площадь очагов составила 1 295 км2, в 1961 г. - 1 813 км2, в 1962 г. - 3 730 км2. В 1961 г. минера впервые обнаружили на северо-западе штата Монтана [18]. Быстрому расширению ареала моли, по всей вероятности, способствовали преобладающие ветра северного и северовосточного направлений. В 1966 г. чехлоноска попала в провинцию Британская Колумбия, где была обнаружена близ г. Росслэнда (Rossland), а также в долинах рек Як и Салмо (Yahk и Salmo) [20; 21]. Дальнейшее распространение моли шло севернее города Лардэ (Lardeau) к северной части озера Куте-ней (Kootenay), на запад от горной системы Анархист (Anarchist Mountain) и на восток до реки Кутеней (Kootenay) [21]. В 1967 г. моль нашли в юго-восточном Вашингтоне и северо-восточном Орегоне [18].
К 1966 г. чехлоноска повреждала более чем 75 % насаждений лиственницы северо-восточной части штата Вашингтона, северного Айдахо и северо-западной части штата Монтана [22]. В ряде мест плотность зимующих гусениц P. laricella достигала величины 2 и более гус./бр. [23]. Если к 1970 г. моль захватила половину, то к 1982 г. - практически весь ареал (1,1 миллиона га) лиственницы L. occidentalis [24]. В 1985 г. минер не был обнаружен лишь в долине реки Элк (Elk) восточнее бывшего г. Моррисси (Morrissey) [25].
Экологические последствия инвазии лиственничной чехлоноски P. laricella могут быть значительными.
Хроническая дефолиация лиственниц чехлоноской оказывает достоверное и негативное влияние на состояние ассимиляционного аппарата дерева-хозяина. Так, после четырех и более лет серьезной дефолиации лиственницы западной L. occidentalis чехлоноской P. laricella на деревьях наблюдали сокращение длины и количества хвоинок в брахибластах [i8; 24; 26]. Тот же эффект был описан после 3-5-летней дефолиации минером лиственницы европейской L. deciduas в Сербии [3].
Следствием нарушений фотосинтезирующей системы лиственницы является потеря продуктивности дерева. Негативное влияние лиственничной чехлоноски на продуктивность дерева-хозяина отмечено на примерах разных видов лиственниц. Так, исследование культур лиственницы L. deciduas близ промышленного комплекса Колубара в Сербии показало, что !8-летние деревья, подвергшиеся хронической дефолиации P. laricella, имели в среднем диаметр ствола на 5,3 см меньше, чем деревья в контроле [3]. У 26-летних деревьев эта разница составляла 8,6 см. Оценка влияния степени повреждения чехлоноской на продуктивность лиственницы L. laricina была проведена на двух пробных площадях в провинции Квебек [27]. При этом на деревьях первой площадки, подвергшихся в i980 г. 80 %-ной дефолиации, приросты по диаметру сократились на 52 %. На второй пробной площади лиственницы, поврежденные молью в i979 г. на 60 и в i980 г. на 70 %, показали потери прироста 48 и 70 % соответственно.
Значительное количество исследований посвящено влиянию лиственничной чехлоноски P. laricella на продуктивность лиственницы западной L. occidentalis. До появления минера близ г. Сейнт Марис (Saint Maries) в штате Айдахо (в i957 г.) прирост по диаметру лиственниц в среднем (на примере i956 г.) составлял 4 мм. Исследования i962 г. [23] показали, что средний размер годичного кольца были снижен до i мм. Другими словами, деревья за пять лет потеряли 75 % прироста. Для сравнения: неповрежденные деревья за этот же период уменьшили прирост лишь с 4,4 до 3,4 мм, то есть на 23 %. Оценка состояния насаждения лиственницы близ Айдахо-Фолс (Fools) [i8; 23] показало, что в период сильной дефолиации (начиная с i963 г.) чехлоноской радиальный прирост деревьев снизился за пять лет с 3,6 (i963 г.) до 0,3 мм (i967 г.), или на 92 %. Исследование близ Мэрбл Крик (Marble Creek) [i8; 23] показало схожий результат: значительное повреждение лиственницы минером (начиная с i962 г.) привело за шесть лет к падению прироста с 2,2 (i962 г.) до 0,i мм (i967 г.), или на 94 %. В обоих случаях за это же время контрольное растение - Pinus monticola Douglas ex D. Don -увеличило средний прирост по диаметру. В i979 г. анализ прироста лиственницы близ поселка Саль-мо (Британская Колумбия) показал, что за годы дефолиации деревьев (i966-i979 гг.) чехлоноской прирост в среднем был на 30 % ниже, чем в десятилетие до появления минера [25]. Исследование лиственниц на двух пробных площадях той же провинции [28] выявило, что дефолиация деревьев минером приводит к потере прироста по диаметру около 29 %. По другим данным [23; 24], после пяти лет сильной дефолиации ежегодный прирост по диаметру лиственницы может быть снижен на 97 % (с 3 до 0,i мм).
Последствия дефолиации лиственницы чехлоноской могут оказывать влияние на последующую продуктивность дерева. Прирост по диаметру лиственниц L. occidentalis в Айдахо вернулся в норму только спустя три года после прекращения дефолиации деревьев лиственничной чехлоноской вследствие выпуска браконида Agathis pumila [29].
Дефолиация лиственницы чехлоноской оказывает негативное влияние на генеративные характеристики дерева. Так, исследование на востоке штата Орегон [30] показало, что высокая плотность лиственничной чехлоноски уменьшает количество шишек в кроне дерева и тем самым снижает возможность восстановления леса.
В результате длительного (более 3-4 лет) повреждения лиственниц P. laricella усыхают отдельные ветви [7; i8; 2i; 23; 26; 3i-33] и даже вершина дерева [23; 24; 33].
Хроническая дефолиация лиственниц чехлоноской может приводить к необратимому ослаблению и гибели деревьев. Такие случаи известны для лиственницы американской L. laricina, например, на острове Ньюфаундленд [34]. А также по ареалу лиственницы западной L. occidentalis [24; 26], например, в насаждениях северного Айдахо [i8; 35], на востоке Орегона [30], северо-востоке Вашингтона [32], в Британской Колумбии [2i].
Причиной гибели ослабленных лиственниц может стать нападение ксилофагов или патогенов растения. В i967 г. исследование 72 модельных деревьев лиственницы L. occidentalis, подвергшихся
хронической дефолиации чехлоноской P. laricella в северном Айдахо [18; 23], показало, что 11 погибли из-за нападения ксилофагов. Из них 9 деревьев были заселены усачом Tetropium velutinum Le-Conte, 1869. Кроме того, 14 деревьев были поражены патогеном корней Armillaria mellea (Vahl.) Quel. Четыре дерева были одновременно поражены как усачом, так и патогеном. При этом каких-либо корреляций между смертностью деревьев и характеристиками почвы (влажность, плодородие) обнаружено не было. Аэровоздушное обследование насаждений в мае 1968 г. выявило, что степень повреждения древостоев не имеет связи с плотностью или составом древостоя [23]. Обследование шести пробных площадей с лиственницей L. occidentalis в северном Айдахо, сильно дефолиированных в течение четырех лет (с 1969 г. по 1972 г.) лиственничной чехлоноской, показало гибель 15,9±5,1 % (n = 6) деревьев [36]. Причиной этого стало также нападение на деревья усача T. velutinum и/или инфицирование патогеном корней A. mellea.
В Северной Америке лиственничная чехлоноска P. laricella дважды была объектом биологических программ: в 30-50-е гг. на востоке в ареале лиственницы американской L. laricina и в 70-80-е гг. на западе континента в ареале лиственницы западной L. occidentalis.
Первая попытка завезти европейских паразитоидов лиственничной чехлоноски в Северную Америку была предпринята в 1928 г. [13] и была неудачной.
Повторная интродукция произошла в 1931 г. в Канаде близ Бельвиля (провинция Онтарио) [37]. В результате были выпущены 20 экземпляров Diadegma nanus. К 1937 г. на трех пробных площадях провинции были выпущены еще четыре паразитода: Agathis pumila, Chrysocharis laricinellae, Diclado-cerus westwoodii и Cirrospilus pictus. При этом материал 1931, 1934, 1935, 1937-1939 гг. был из Англии, часть материала 1938 г. - из северной Богемии (Чехия). К 1942 г. два вида (A. pumila и C. laricinellae) стали встречаться в массе. В период 1942-1947 гг. 38 849 экземпляров A. pumila и 129 920 экземпляров C. laricinellae были выпущены в провинциях Квебек, Новая Шотландия, Нью-Брансуик, Онтарио, на островах Ньюфаундленд и Принца Эдуарда [12].
Первая интродукция паразитоидов минера на территории США была проведена в период 19321937 гг. [38]. При этом материал 1932-1935 гг. был из Австрии, 1936 г. - из Англии и 1937 г. - из Голландии [39; 40]. Реализация программы позволила выпустить на территории семи штатов (Массачусетс, Мэн, Коннектикут, Нью-Гэмпшир, Нью-Йорк, Вермонт, Мичиган) 6579 экземпляров A. pumila, на территории шести штатов (те же, кроме штата Мичиган) - 24 674 экземпляров C. laricinellae и 3 349 экземпляров Diadegma laricinellae, на территории штата Массачусетс - по 231 экземпляров Diadegma nanus и D. westwoodii. Как и в Канаде, Agathis pumila и Chrysocharis laricinel-lae стали массовыми видами [38]. В дальнейшем в 1937 и 1950 гг. 3712 экземпляров Agathis pumila было выпущено в Мичигане и 347 экземпляров - в Висконсине. Кроме того, в Висконсине в 1953 г. интродуцировали 443 экземпляров Chrysocharis laricinellae.
Вскоре A. pumila и C. laricinellae стали доминирующими видами паразитоидов P. laricella по всей восточной части ареала лиственницы L. laricina. Например, на острове Ньюфаундленд они заселяли до 80 % гусениц чехлоноски [41]. В 1957 г. в южном Онтарио средний паразитизм лиственничной чехлоноски браконидом A. pumila составлял от 41 до 67 % [42].
В 1954 г. в штатах Висконсин и Миннесота C. laricinellae был обилен, а A. pumila - редок [13]. Однако к 1963 г. картина поменялась. В результате показатель паразитирования чехлоноски браконидом достиг 70-95 %. При этом во всех случаях эулофида найти не удалось. Тот же самый феномен был показан на острове Ньюфаундленд [41]. В течение 15 лет после интродукции C. laricinellae был обычным, а A. pumila относительно редким паразитоидом. Но после 1970-х браконид стал абсолютно доминировать и паразитировать до 80 % всех гусениц лиственничной чехлоноски.
Согласно работе Дж. Коди и авторов [13], этому явлению можно дать следующее объяснение. Когда плотность чехлоноски высока и присутствуют оба паразитоида, популяция A. pumila создает достаточный запас хозяев для увеличения численности второго поколения C. laricinellae. Дальнейшее повышение численности эулофида связано с существованием его третьего поколения. Далее происходит резкое падение плотности как лиственничной чехлоноски, так и браконида. В течение следующего сезона нехватка A. pumila создает эффект бутылочного горлышка для самого C. laricinellae. В результате эулофид может резко снижать свою численность при низкой плотности чехлоноски.
По мнению Ф. Кведнау [43], взаимодействие A. pumila и C. laricinellae обеспечивает большую смертность в популяциях лиственничной чехлоноски, чем по оба вида в отдельности, и повышает эффективность биологических методов защиты насаждений лиственницы.
Исследование динамики расселения A. pumila показало [12], что через год после интродукции паразитизм (во всех случаях оценка была произведена в ноябре) в месте выпуска браконида достигал 90 %, в то время как в 3,2 км от этого места - только 1 %. На второй год паразитизм варьировал от 40 % в месте выпуска до 19 % на расстоянии 19,3 км. На третий год паразитизм увеличился до 70 % в месте выпуска и до 45 % - на расстоянии 22,5 км. При этом паразитоид встречался на расстоянии до 25,7 км. На четвертый год в 3,2 км от места выпуска не было обнаружено ни чехлоноски, ни бракони-да. При этом максимальное значение паразитирования (75 %) было обнаружено на расстоянии 20,9 км от точки выпуска, а минимальное (20 %) - на расстоянии 58 км.
В некоторых случаях скорость распространения браконида может быть существенно выше. Так, A. pumila, выпущенный в 1950 г. близ Айрон Ривер (Iron River), штат Мичиган, в 1953 г. уже встречался в 80,5 км на восток от места интродукции [42]. Исследования популяций A. pumila в Мичигане [10] выявило, что паразитоид распространяется от места выпуска со скоростью приблизительно 33,8 км в год. Исследование популяций A. pumila 1954-1963 гг. в районе Великих озер показало, что скорость распространения браконида чуть больше 48,3 км в год [44].
Итоговые данные по интродукции паразитоидов P. laricella в Северной Америке представлены в ряде работ [12; 17; 18; 25; 37; 38; 40; 42; 45-47].
Вторая биологическая программа против P. laricella была инициирована после завоза чехлоноски в ареал лиственницы западной L. occidentalis. Анализ состояния комплекса аборигенных паразитоидов в ее ареале показал его бедность и неэффективность. В мае 1958 г. было собрано около 4 тысяч экземпляров чехлоноски [18]. Результаты работы позволили выявить три паразитоида: Conura albifrons (Walsh, 1861) (Chalcididae), Pristomerus sp. (Ichneumonidae) и Bracon pygmaeus (Provancher, 1880) (Braconidae). При этом паразитизм популяций чехлоноски не превышал 4,5 %.
Быстрый рост численности чехлоноски в регионе требовал разработки системы защиты насаждений лиственницы. В связи с этим была начата программа биологического сдерживания численности популяций чехлоноски. В качестве биологического агента был предложен высокоспециализированный браконид A. pumila.
В 1960 г. энтомологи из Северо-восточной лесной экспериментальной станции (штат Коннектикут) вывели более 3,5 тысяч экземпляров имаго A. pumila из лиственничной чехлоноски, собранной в Род-Айленде (Rhode Island) [19]. Соотношение между полами составило 1:1. Транспортировка груза в г. Спокан (Spokane) (штат Вашиннгтон) была осуществлена самолетом пятью партиями. Смертность браконида при транспортировке составила от 7 до 70 %. В общей сложности 2360 экземпляров были выпущены в пяти точках в радиусе 48,3 км от города Сейнт Марис (Айдахо) [42]. Несмотря на то что в дальнейшем паразитоид встречался на всех пяти площадях, значительное увеличение его численности произошло на трех из них только к 1968 г. (табл.). При этом расселение браконида в пространстве с места выпуска было крайне медленным: чуть более 9,5 км. Эффективность парази-тоида можно проиллюстрировать на следующем примере. В год выпуска A. pumila на пробной площади Индийского Карьона (Indian Canyon) плотность заселения лиственниц зимующими гусеницами чехлоноски была 278 гусениц на 100 брахибластов. Спустя четыре года паразитизм достиг 68 %. Через восемь лет плотность чехлоноски на этой площади составила менее чем 0,2 гус./бр. [18; 19].
Паразитизм (%) лиственничной чехлоноски браконидом AgathisритНа на пяти пробных площадях близ Сейнт Марис (Айдахо) [18; 19]
Пробная площадь Годы
1964 1966 1968 1970 1972
Thorn Creek 0 1 0 2 7
Rocky Point 12 15 46 48 38
Saint Joe City 14 46 48 42 50
Indian Canyon 10 16 68 66 43
Calder 0 2 0 1 14
Дальнейшие поставки браконида с востока были сорваны вследствие резкого снижения плотности чехлоноски в 1961 г. [19].
С целью выращивания и распространения браконида по ареалу L. occidentalis в 1964 г. была принята программа импорта с востока Северной Америки большого количества зараженных Agathis
pumila зимующих гусениц чехлоноски [48]. В марте 1964 г. были исследованы 11 пробных площадей в штатах Мэн, Вермонт и Нью-Гэмпшир. Образцы ветвей лиственницы, содержащие зимующих гусениц чехлоноски третьего возраста, были доставлены в лабораторию штата Монтана (Missoula). Паразитизм P. laricella браконидом оценили при вскрытии. В качестве рабочего материала была выбрана популяция минера из Рутлэнда (Rutland, Vermont), паразитированная A. pumila на 78 %. В конце марта в Монтане было выкопано около 150 небольших, свободных от чехлоноски, лиственниц. Деревья были привезены в Айдахо, где была развернута полевая лаборатория. Деревья выращивали в трех закрытых садках. Далее ветви лиственницы из Рутлэнда привязывали к ветвям растущих в садках деревьев. Весной гусеницы минера перешли на выращиваемые растения и к июню дали имаго. В течение июля вышли имаго A. pumila. В 1964 г. было получено 10 033 экземпляра браконида. Из них 5 200 экземпляров были помещены в экранированные тканью деревья с чехлоноской для получения локальных колоний, 3 216 были свободно выпущены на трех пробных площадях.
Для продолжения работы в 1965 г. была выбрана популяция лиственничной чехлоноски из штата Массачусетс (Windsor), паразитированная A. pumila на 66 % [49]. В общей сложности в лаборатории было получено 29 340 экземпляра браконида. Для получения локальных колоний около 12 000 самок паразитоида были помещены в экранированные тканью лиственницы с чехлоноской. Схожие работы продолжались в период 1966-1969 гг.
Полученных браконидов выпускали в различных частях ареала L. occidentalis. Так, к 1969 г. A. pumila был интродуцирован на 318 пробных площадях в штатах Монтана и Айдахо, на 59 - в северо-восточной части Вашингтона и на 2 - в провинции Британская Колумбия [18]. В ряде мест увеличение численности браконида было стремительным. Например, на пробной площади в штате Монтана (Noxon Rapids Dam) в 1964 и 1965 гг. было выпущено 877 и 400 экземпляров браконида соответственно. К 1967 г. вскрытие зимующих гусениц чехлоноски третьего возраста показало 36,6 %-ное заражение Agathis pumila. В дальнейшем популяция минера на этой площади была использована как источник получения паразитоида.
Массовая интродукция паразитоида оказалась весьма успешной. Так, в период с 1967 г. по 1972 г. исследование 270 пробных площадей показало, что встречаемость браконида в регионе составила 47 %, а уровень паразитизма варьировался от 0,1 до 90 % [50].
Следующим этапом в защите лиственничных насаждений стала интродукция паразитоидов, альтернативных бракониду. В 1972 г. на территории штатов Вашингтон и Айдахо был осуществлен выпуск 240 экземпляров Chrysocharis laricinellae (Ratzeburg, 1848) и 513 экземпляров Dicladocerus westwoodii (Westwood, 1832), собранных в Англии и Австрии [45]. В 1974 г. интродуцировали еще четыре новых вида паразитоида: Necremnus metalarus (Walker, 1839), Elachertus fenestratus (Nees, 1834), Dicladocerus japonicus (Ashmead, 1904) и Diadegma laricinellum (Stobl, 1904) [46; 51].
Дальнейшие исследования показали, что только Ch. laricinellae успешно прошел акклиматизацию и стал увеличивать свою численность. В 1973 г. в Айдахо (Hope) эулофид показал паразитизм лиственничной чехлоноски в диапазоне 10-20 % [52]. Оценка состояния популяций Ch. laricinellae в 1977 г. [53] показала, что эулофид широко распространился по ареалу L. occidentalis и встречался в штатах Вашингтон, Орегон, Айдахо, Монтана и провинции Британская Колумбия. При этом парази-тоид был обнаружен на 98 пробных площадях из 166 исследованных (59 %) и показал паразитизм лиственничной чехлоноски до 68 %.
В дальнейшем численность A. pumila и C. laricinellae в регионе стала значительно расти. Так, сравнение результатов паразитирования чехлоноски P. laricella в 1977 [50] и в 1980 г. [54] в штатах Айдахо и Монтана на пробных площадях, где ранее были выпущены A. pumila и C. laricinellae с контролем, показало значительное увеличение доли паразитированных особей на опытных площадях (от 1,5 до 2,7 раза). Исследование 1979-1980 гг. в Северном Айдахо выявило, что A. pumila и C. laricinel-lae составили 61 и 13 % от общего числа выведенных паразитоидов, соответственно [55]. Оценка заселения паразитоидами P. laricella в 1985 г двенадцати пробных площадей в штате Монтана (Flathead National Forest) [56] показала, что величина паразитирования варьируется от 4 до 60 % (средний показатель - 25,2 %). При этом встречаемость A. pumila составила 91,7 %, C. laricinellae - 66,7 %. Средний процент паразитирования видов составил 15 и 7,2 %,соответственно.
Следует отметить, что A. pumila не всегда успешно акклиматизировался в новых для него местах. Так, исследование комплекса паразитов P. laricella в провинции Британская Колумбия (Arrow Creek) спустя пять лет после выпуска браконида показало его полное отсутствие [57]. Основной при-
чиной гибели паразитоида в ряде насаждений стало несоответствие местных абиотических условий с экологическим стандартом вида [47].
Значение паразитоидов в регуляции численности лиственничной чехлоноски P. laricella было убедительно показано в цикле работ Р. Райена [58-61]. С этой целью в Голубых горах (Blue Mountains) (штаты Орегон и Вашингтон) было заложено 13 пробных площадей. Исследование одиннадцатилетней (с 1972 г. 1982 г.) динамики численности чехлоноски до времени выпуска паразитоида показало, что плотность зимующих гусениц минера постоянно асимптоматично колебалась близ плотности 1 гус./бр. По мнению автора, основную роль в сдерживании численности чехлоноски в этот период сыграл лимит кормового ресурса [58]. При этом паразитизм местных паразитоидов был обратно зависим от плотности P. laricella. Комплекс аборигенных паразитоидов был представлен Conura albifrons (Walsh, 1861) (Chalcididae), Mesopolobus verditer (Norton, 1869) (Pteromalidae) и Di-cladocerus nearcticus (Yoshimoto, 1976) (Eulophidae) [59].
Численность интродуцированных в регион паразитоидов — браконида A. pumila и хальцида Ch. laricinellae - была незначительной на протяжении 5-6 лет после их выпуска, но в 1980-1983 гг. стала увеличиваться [59]. В 1982 г. оба вида были обнаружены на всех пробных площадях. К 1983 г. их общий паразитизм достиг 10 % на 12 из 13 площадей. При этом в 1980-1981 гг. доминировал Ch. laricinellae, в 1982-1983 гг. — A. pumila. В период 1980-1983 гг. общий паразитизм положительно и достоверно увеличивался с ростом плотности заселения деревьев чехлоноской.
г;
К
£Г
1-й 1—1 EG
к о
г> h-
о о
С et t;
»—1 УО
н о о 1—1 X сС
X Н1 VO
о
f
d
00
о
(-1
1,5
0,5 --
0
-0,5 --
-1 V^KKKK)^
Годы
■Плотности -О - Паразитизм, %
Рис. 2. Динамика плотности лиственничной чехлоноски P. laricella и паразитизма браконида Agathis pumila на 13 пробных площадях в Голубых горах (Blue Mountains) в течение 1972-1995 гг. [60; 61]
Дальнейшее значительное повышение численности браконида привело к резкому снижению и стабилизации плотности лиственничной чехлоноски (рис. 2) [60; 61]. При этом средний паразитизм А. ритНа колебался в диапазоне 40-60 %. К 1995 г. плотность лиственничной чехлоноски составила всего лишь 0,016 гус./бр.
В 2010 г. анализ 13 площадок, заложенных Р. Районом [60; 61], показал также низкую плотность заселения деревьев - в среднем 0,073 гус./бр. [62]. При этом паразитизм А. ритНа варьировал по пробным площадям от 1,8 до 53,4 %.
Таким образом, фундаментальной причиной длительных вспышек массового размножения лиственничной чехлоноски Р. ¡апсвИа в Северной Америке было отсутствие эффективных факторов регуляции численности минера [63]. Прекращение вспышек как на востоке, так и на западе континента произошло в результате интродукции европейских высокоспециализированных видов паразитоидов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Гниненко Ю.И. Фитофаги интродуцированных хвойных в Северном Казахстане // Лесоведение. 1994. № 3.
С. 72-74.
2. Пилецкис С.А., Талмантене Р.Ю. К изучению биоэкологии лиственничной чехликовой моли (Coleophora laricella Hb.) в Литовской ССР // Защита хвойных насаждений от вредителей и болезней: Материалы к Все-союз. совещ. Каунас: Литовск. науч.-исслед. ин-т лесного хоз-ва, 1978. С. 101-103.
3. Tabakovic-Tosic M., Tosic D., Rajkovic S., Golubovic-Curguz V., Rakonjac L. Invasion species Coleophora laricella - one of the main limiting factor of Larix deciduas during the forest aforestation and recultivation // African Journal of Agriculture Research. 2011. Vol. 6(4). P 866-872.
4. Hagen H.A. Coleophora laricella Hb. very injurious to Larix europea, in Massachusetts // The Canadian Entomolo-
gist. 1886. Vol. 18, N 7. P. 125-126.
5. Fletcher J. Insects injurious to Ontario crops in 1905 // Annual Report of the Entomological Society of Ontario. 1906.
N 19. P. 81-90.
6. Herrick G.W. Notes on the life-history of larch casebearer (Coleophora laricella) // Annals of the Entomological
Society of America. 1911. Vol. 4, N. 1. P. 68-70.
7. Herrick G.W. The larch casebearer. Agricultural Experiment Station of the College of Agriculture. New York. Bull.
322: 1912. P. 39-54.
8. Needham J.G., Frost S.W., Tothill B.H. Leaf-mining insects. Baltimore. The Williams & Wilkins company. 1928.
351 p.
9. Brown A.W.A. Annual report of the Forest Insect Survey 1941 // Canadian Department of Agriculture. Division of
Entomology. Science Service. 1942. P. 10-11.
10. Webb F.E. An ecological study of the larch casebearer, Coleophora laricella Hbn. (Lepidoptera: Coleophoridae). Ph.D. thesis, University of Michigan, Michigan, Ann Arbor. 1953. 210 р.
11. MacAloney H.J. Insect Pest Survey Bulletin. U.S. Department of Agricultural Research Administration. Bureau of Entomology and Plant Quarantine. 1939. Vol. 19. P. 164.
12. Graham A.R. Developments in the control of the larch casebearer, Coleophora laricella Hbn. // Annual Report of Entomological Society of Ontario. 1948. Vol. 79. P. 45-50.
13. Cody J.B., Knight F.B., Graham S.A. The hymenopterous parasites Agathis pumila (Braconidae) and Epilampsis laricinellae (Eulophidae) on the larch casebearer (Lepidoptera: Coleophoridae) in the northern lake states // The Michigan Entomologist. 1967. Vol. 1, N 4. P. 159-167.
14. Elliott K.R., Hildahl V. First record of the larch casebearer in Manitoba // Bi-monthly research notes. 1966. Vol. 22 (4). P. 3-4.
15. Moody B.H., Cerezke H.F. Forest insect and disease conditions in Alberta, Saskatchewan, Manitoba, and the Northwest Territories in 1982. Information report. Northern Forest Research Centre. Canadian Forestry Service. 1983. (NOR-X-248). 19 p.
16. Denton R.E. The larch casebearer in Idaho - A new defoliator record for western forests. Report. USDA Forest Service, Intermountain Forest and Range Exp. Sta. Res. 1958. (INT-51). 6 p.
17. Denton R.E., Tunnock S. Larch casebearer in western larch forests. USDA Forest Service. Forest Pest Leafl. 96. 1972. 8 p.
18. Denton R.E. Larch casebearer in western larch forests. USDA, Forest Service. General Technical Report. Intermountain Forest and Range Experiment Station. Ogden, Utah. July. 1979 (INT-55). 62 p.
19. Denton R.E. Establishment of Agathis pumila (Ratz.) for control of larch casebearer, and notes on native parasitism and predation in Idaho. Report - USDA Forest Service, Intermountain Forest and Range Experiment Station. Ogden, Utah. 1972 (INT-164). 6 p.
20. Andrews R.J. First record of the larch casebearer on western larch in British Columbia // Bi-monthly research notes. 1966. Vol. 22 (6). P. 3.
21. Andrews R.J., Geistlinger N.J. Parasites of the larch casebearer, Coleophora laricella Hbn., in British Columbia (Lepid.: Coleophoridae) // Journal of the Entomological Society of British Columbia. 1969. Vol. 66. P. 50-51.
22. Denton R.E., Tunnock S. Low-volume application of malathion by helicopter for controlling larch casebearer // Journal of Economic Entomology. 1968. Vol. 61, N 2. P. 582-583.
23. Tunnock S., Denton E.E., Carlson C.E., Janssen W.W. Larch casebearer and other factors involved in the deterioration of western larch stands in northern Idaho. Report - USDA Forest Service. Res. Pap. 1969. (INT-68). 10 p.
24. Tunnock S., Ryan R.B. Larch casebearer in Western Larch. Forest Insect & Disease. Leaflet 96. USDA Forest Service. September 1985. 8 p.
25. Erickson R.D. Larch casebearer in British Columbia 1966-1984. Report. Canadian Forestry Service. Pacific Forest Research Centre. Victoria, B.C. Forest Insect & Disease Survey. 1985 (85-1). 29 p.
26. Ryan R.B., Tunnock S., Ebel F.W. Biological control: the larch casebearer in North America // Journal of Forestry. 1987. Vol. 85 (7). P. 33-39.
27. Benoit P., Blais R. The effects of defoliation by larch casebearer on the radial growth of Tamarack // The Forestry Chronicle. 1988. Vol. 64. P. 190-192.
28. Alfaro R.I., Qiwei L., Vallentgoed J. Diameter growth losses in western larch caused by larch casebearer defoliation // Western Journal of Applied Forestry. 1991. Vol. 6 (4). P. 105-108.
29. Long G.E. The larch casebearer in the intermountain northwest // Dynamics of forest insect populations. Patterns, causes, implications. Berryman A.A. (ed.). Plenum Press: New York. 1988. P. 233-242.
30. Flowers R., Kanaskie A. What's damaging Western Larch in Oregon? Oregon Department of Forestry's Forest Health Program. Forest Health Note. July 2007. 4 p.
31. McGugan B.M., Coppel H.C. Biological control of forest insects - 1910-1958 // A Review of the Biological Control Attempts against Insects and Weeds in Canada. McLeod, J.H., B.M. McGugan, and H.C. Coppel (Eds), Commonwealth Agricultural Bureaux (CAB), Farnham Royal, England. 1962. P. 35-127.
32. Bousfield W.E. Potential for larch casebearer defoliation in the Northern Region - 1972. Insect and Disease report. USDA Forest Service. Northern Region. Missoula. Montana. 1972 (72-6). 4 p.
33. Pederson L. Larch casebearer. USDA. Forest Health Protection and State Forestry Organizations. January 2006 (8.1). 3 p.
34. Schooley H.O., Pardy K.E. Insect pests of larch in Newfoundland. Newfoundland Forest Research Centre. St. John's, Newfoundland. Information report N-X-193. January 1981. P. 23.
35. Schmidt W.C., Shearer R.C., Roe A.L. Ecology and silviculture of western larch forests. USDA Forest Service. Technical Bulletin N 1520. March 1976. 97 p.
36. Tunnock S. Observations on the decline of western larch defoliated by larch casebearer in the Northern region. Report. USDA Forest Service. Northern region. Insect and disease. October 1972. (No 1-72-7). 4 p.
37. Graham A.R. The establishment of some imported parasites of the larch casebearer, Haploptilia laricella Hbn., in Ontario // Annual Report of the Entomological Society of Ontario. 1943. Vol. 74. P. 48-52.
38. Clausen C.P. Introduced parasites and predators of arthropod pests and weeds: a world review. USDA. Agriculture Handbook. N 480. 1978. 545 p.
39. Dowden P.B. Recently introduced parasites of three important forest insects // The Entomological Society of America. 1934. Vol. 27, N 1-4. P. 599-603.
40. Dowden P.B., Berry P.A. European parasites of Rhyacionia buoliana (Schiff.), Coleophora laricella Hbn. and Phyl-lotoma nemorata (Fall.) // Journal of Economic Entomology. 1938. Vol. 31, N 3. P. 459-460.
41. Raske A.G., Schooley H.O. Parasites of Coleophora laricella larvae in Newfoundland (Lepidoptera: Coleophoridae) // Entomophaga. 1979. Vol. 24. P. 57-63.
42. Dowden P.B. Parasites and predators of forest insects liberated in the United States through 1960. Agriculture Handbook. July 1962. N 226. 70 p.
43. Quednau F.W. Competition and co-operation between Chrysocharis laricinellae and Agathis pumila on larch casebearer in Quebec // The Canadian Entomologist. 1970. Vol. 102. P. 602-612.
44. Cody J.B. The rate spread of Agathis pumila (Ratz.) and its interaction with Epilampsis laricinellae (Ratz.). M.Sc. (F.) Thesis. The University of Michigan. 1963. 31 p.
45. Ryan R.B., Denton R.E. Initial releases of Chrysocharis laricinellae and Dicladocerus westwoodii for biological control of the larch casebearer in the western United States. Report. USDA Forest Service. Pacific Northwest Forest and Range Experimental Station, Portland, Oregon. April. 1973 (PNW-200). 4 p.
46. Ryan R.B., Bousfield W.E., Johanningmeier C.W., Parsons G.B., Schmitz R.F., Theroux L.J. Releases of recently imported larch casebearer parasites for biological control in the western United States, including relocations of Agathis pumila. Research note. USDA Forest Service. Pacific Northwest Forest and Range Experiment Station. February 1977 (PNW-290). 8 p.
47. Ryan R.B. Recent (1977-1980) releases of imported larch casebearer parasites for biological control. United States Department of Agriculture, Forest Service. Pacific Northwest Forest and Range Experimental Station, Portland, Oregon. Note PNW- 377. 1981. 6 p.
48. Terrell T.T., Denton R.E. Introducing parasites to control larch casebearer in the Northern Region, 1964. USDA Forest Service. Northern Region. Missoula, Montana. 1965. 20 p.
49. Terrell T.T., Denton R.E. Biological control of the larch casebearer in the Northern Region, 1965. USDA Forest Service. Northern Region. Missoula, Montana. 1966. 10 p.
50. Flavell T.H. Reevaluation of larch casebearer perasites in casebearer-infested stands of region I. Report. USDA Forest Service. Forest Insect & Disease Management. January 1979 (79-3). 4 p.
51. Ryan R.B., Bousfield W.E., Denton R.E., Johnsey R.L., Pettinger L.F., Schmitz R.F. Additional releases of larch casebearer parasites for biological control in the western United States. Report. USDA Forest Service. Pacific Northwest Forestry and Range Experimental Station, Portland, Oregon. 1975. (PNW-242). 7 p.
52. Ryan R.B., Bousfield W.E., Miller G.E., Finlayson T. Presence of Chrysocharis laricinellae, a parasite of the larch casebearer, in the Pacific Northwest // Journal of Economic Entomology. 1974. Vol. 67, N 6. P. 805.
53. Ryan R.B., Theroux L.J. Establishment and distribution in 1977 of Chrysocharis laricinellae (Hymenoptera: Eulo-phidae), a parasite of the larch casebearer, Coleophora laricella (Lepidoptera: Coleophoridae), in Western forests // The Canadian Entomologist. 1981. Vol. 113. P. 1129-1130.
54. Niwa C.G., Hard J.S. Parasite complex of the larch casebearer in Idaho and Montana. Report .USDA Forest Service. Forest Pest Management July 1981 (81-15). 8 p.
55. Ismail A.B., Long G.E. Interactions among Parasites of larch casebearer (Lepidoptera: Coleophoridae) in Northern Idaho // Environmental Entomology. 1982. Vol. 11. P. 1242-1247.
56. Tunnock S., Bousfield W. Evaluation of larch casebearer parasites on the Flathead National Forest, Montana -1985. Report. USDA Forest Service. Forest Pest Management. October 1985 (85-24). 4 p.
57. Miller G.E., Finlayson T. Parasites of the larch casebearer, Coleophora laricella (Lepidoptera: Coleophoridae) in the west Kootenay area, British Columbia // Journal of the Entomological Society of British Columbia. 1977. Vol. 74. P. 16-22.
58. Ryan R.B. Population density and dynamics of larch casebearer (Lepidoptera: Coleophoridae) in the Blue Mountains of Oregon and Washington before the build-up of exotic parasites 1983 // The Canadian Entomologist. 1983. Vol. 115. P. 1095-1102.
59. Ryan R.B. Relationship between parasitism of larch casebearer (Lepidoptera: Coleophoridae) and dead hosts in the Blue Mountains, 1973-1983 // The Canadian Entomologist. 1985. Vol. 117. P. 935-939.
60. Ryan R.B. Evaluation of biological control: introduced parasites of larch casebearer (Lepidoptera: Coleophoridae) in Oregon // Environmental Entomology. 1990. Vol. 19 (6). P. 1873-1881.
61. Ryan R.B. Before and after evaluation of biological control of the larch casebearer (Lepidoptera: Coleophoridae) in the Blue Mountains of Oregon and Washington, 1972-1995 // Environmental Entomology. 1997. Vol. 26 (3). P. 703-715.
62. Oester P., Shaw D. Persistence of introduced parasitoid wasps on larch casebearer (Coleophora laricella) in the Blue Mountains, Oregon // MWM Gazette. Winter 2012. P. 2-3.
63. Van Driesche R.G., Healy S., Reardon R.C. Biological control of arthropod pests of the northeastern and north central forests in the United States: a review and recommendations. USDA Forest Service. Forest health technology enterprise team. Morgantown. West Virginia. December 1996 (FHTET-96-19). 257 p.
Поступила в редакцию 22.04.14
I. V. Ermolaev
INVASION OF LARCH CASEBEARER PROTOCRYPTIS LARICELLA (HBN.) (LEPIDOPTERA, COLEOPHORIDAE) IN NORTH AMERICA: HISTORY, ECOLOGICAL CONSEQUENCES, BIOLOGICAL PROGRAMS OF CONTROL
The article reviewed the history of invasion of the larch casebearer Protocryptis laricella in North America, ecological consequences of this invasion and biological programs of leaf-miner control. The casebearer invasion continued over the course of a century (from 1886 to 1986). Chronic defoliation of larch trees by the casebearer had a negative influence both on growth and genesic characteristics of the tree. Irreversible weakening of the tree could result in its death. A deficiency of effective factors of miner population control was a fundamental cause of the long-term explosion of mass reproduction of the larch casebearer P. laricella in North America. Termination of the explosions both in the eastern and western parts of the continent took place in the consequence of introduction of European highly specific parasitoid species, particularly braconid Agathis pumila.
Keywords: invasion, larch casebearer, Protocryptis laricella, North America, ecological consequences, biological programs of control, parasitoid.
Ermolaev I.V.,
Candidate of Biology, Associate Professor, Head of a chair of animals ecology
Ермолаев Иван Владимирович, кандидат биологических наук, доцент заведующий кафедрой экологии животных
ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» Udmurt State University
426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1) Universitetskaya st., 1/1, Izhevsk, Russia, 426034 E-mail: ermolaev-i@udm.net E-mail: ermolaev-i@udm.net
