CC BY
81
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2009. Вып. 1
УДК 595.782: 591.5 И.В. Ермолаев
БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ СУЩЕСТВОВАНИЯ ХРОНИЧЕСКИХ ОЧАГОВ НА ПРИМЕРЕ ЛИСТВЕННИЧНОЙ ЧЕХЛОНОСКИ
Исследованы биоценотические механизмы существования хронических очагов лиственничной чехликовой моли. Показаны адаптации минера при питании и расселении. Раскрыты особенности взаимодействия минера с первым и третьим трофическим уровнем.
Ключевые слова: лиственничная чехлоноска, хронический очаг.
Лиственничная чехлоноска Protocryptis sibiricella Шку. (Lepidoptera, Со1еорЬо1Мае) является обычным компонентом лиственничных посадок европейской части России, а также лесной и лесостепной зон Западной и Восточной Сибири. Периодически этот минирующий филлофаг образует очаги двух типов: скоротечные и хронические.
Скоротечные очаги - явление относительно редкое, существующее в течение одной вегетации. Реализация подобных очагов сопровождается значительным уровнем дефолиации лиственничников. На следующий год плотности филлофага на месте очага обычно близки к фоновым. Развитие скоротечных очагов может приводить к достоверному снижению продуктивности лиственниц и даже к гибели и заселению деревьев насекомыми-ксилофагами [1].
Хронические очаги весьма обычны и могут существовать до десяти и более лет на небольшой территории с ухудшенными лесорастительными условиями или повышенной антропогенной нагрузкой. Дефолиация лиственниц в подобном очаге чехлоноски может быть охарактеризована как частичная и постоянная. При этом весенние плотности заселения лиственницы минером более 0,5 гусениц на один брахибласт (далее - гус/бр) могут снижать радиальный прирост ствола и линейный прирост побегов. Кроме того, превышение указанной плотности приводит к существенному уменьшению количества образованных микро- и макростробил и подавляет естественное возобновление лиственничников [2].
Несмотря на широкое распространение хронических очагов минера, специальных исследований, посвященных выявлению биоценотических механизмов их существования, не проводилось. Решение этой задачи позволит разработать эффективную программу сдерживания высоких плотностей минера, снизить экологические и экономические потери, связанные с повреждением древостоя.
Материал и методика исследований
Исследование провели в 1995-1998 гг. в хроническом очаге лиственничной чехлоноски P. sibiricella близ стационара «Черное Озеро» Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (Ширинский район Республики Хакасия). Древостой был представлен чистым лиственничником разнотравным, колкового типа. Склон юго-восточной экспозиции - 10 градусов. Высота деревьев 8,1±0,1 м (n=250), диаметр на уровне груди 17,9±0,3 см (n=250). Полнота 0,3. Подрост отсутствовал. Редкий подлесок состоял из спиреи средней Spiraea media Franz Schmidt и кизильника черноплодного Cotoneaster melanocarpus Lodd. На участке регулярно пасли скот. Режим прогона скота - 200 коров в сутки.
Учеты плотности популяции моли проводили на 127 постоянных модельных деревьях, отобранных методом случайной выборки в мае 1995 г. Плотность заселения минером деревьев определяли на побегах второго года развития на стадиях яйца, осенних и весенних гусениц третьего, а также четвертого возраста. Для этого с юго-восточной экспозиции кроны каждого модельного дерева в случайном порядке срезали по три ветви с высоты 2 и 4 метра и учитывали распределение гусениц или яиц чехлоноски по брахибла-стам побега. Деревья с весенней плотностью заселения 0,01-0,1 гус/бр были отнесены к I группе заселения, с плотностью 0,15-0,3, 0,35-0,5, 0,55-0,7, 0,751,0 и более 1 гус/бр - к II, III, IV, V и VI группам соответственно.
Роль факторов, ограничивающих численность лиственничной чехлоноски, определяли на стадиях: яйцо, минирующие гусеницы первого и второго возраста (1-й период), зимующие гусеницы третьего возраста (2-й период), гусениц весеннего третьего и четвертого возрастов (3-й период), пронимфы и имаго (4-й период).
Зависимость размеров и плодовитости бабочек минера, а также выхода паразитов от плотности заселения дерева-хозяина исследовали в условиях полевой лаборатории. Во второй половине июня с 9-10 деревьев каждой группы заселения было собрано и помещено в чашки Петри по 100-150 пронимф чехлоноски. У отродившихся имаго измеряли длину левого переднего крыла. Самок вскрывали и подсчитывали количество зрелых яиц (с полностью сформированным хорионом). Всего обработали 1338 самок и 929 самцов. Отродившихся паразитов фиксировали ежедневно. Рассчитывали следующие показатели:
плотность заселения минером модельного дерева = (общее количество гусениц (яиц) на брахибластах шести случайно выбранных побегов) X (общее количество брахибластов на этих побегах) -1, (гус/бр);
заселение хвои побега яйцами минера = (общее количество хвоинок с яйцами на побеге) X (общее количество хвоинок на побеге) -1 X 100, (%);
смертность моли на модельном дереве в исследуемый период = (начальная плотность заселения дерева - конечная плотность заселения дерева) X (плотность отложенных яиц) -1 X 100, (%);
процент паразитирования минера = (общее количество экземпляров паразита) X (общее количество собранных чехликов минера)-1 X 100, (%).
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2009. Вып. 1
Статистическую обработку данных проводили при помощи программы Microsoft Excel 5.0. При сравнении средние данные, выраженные в процентах, предварительно преобразовывали как arcsin Vx .
Результаты и их обсуждение
В основе оседлости хронического очага моли лежат особенности поведения минера при его расселении. Исследование биологии чехлоноски показало, что расселение вида происходит лишь на стадии имаго [3]. При этом бабочки моли обладают низкой летной активностью, что исключает возможность каких-либо массовых миграций и возникновения миграционных очагов филлофага. Ориентация яйцекладущих бабочек на хвою, поврежденную гусеницами чехлоноски, способствует увеличению плотности заселения более поврежденных лиственниц. В результате минер повторно заселяет свои, а также близлежащие кормовые объекты.
Трофические особенности гусениц чехлоноски (частичность повреждения, временное совпадение периода интенсивного питания гусениц старших возрастов с периодом усиленных регенеративных процессов в кроне лиственницы) не приводят к гибели дерева-хозяина [2] и создают условия продолжительного существования хронических очагов моли.
Влияние биоценотических факторов, ограничивающих численность минера, изучено на примере генерации моли в 1995-1996 гг. Данные по выживаемости моли на разных стадиях развития приведены в табл. 1. Результаты исследования, проведенного на 52 модельных деревьях, показали, что общая выживаемость моли не была связана с плотностью отложенных яиц и составляла 12,0±1,4% от их общего количества.
Основным фактором смертности в первый период (на стадиях яйцо и минирующие гусеницы первого и второго возраста) явилось, по всей вероятности, проявление антибиоза лиственницы, связанное с дефолиацией материнским поколением минера. Основная масса гусениц погибла в минах и не имела видимых следов каких-либо повреждений. Общая смертность моли, вызванная влиянием биоценотических факторов на стадиях яйцо и минирующие гусеницы первых двух возрастов, положительно коррелировала с плотностью отложенных яиц (F=174,9; P<0,01 и r=0,53; Р<0,001; n=52) и составила 41,8±3,0% (n=52) от их общего количества. Синицы - московка (Pams ater L.) и пухляк (P. montanus Bald.) были причиной основного снижения численности минера во второй (стадия зимующих гусениц третьего возраста) и третий период (стадии гусениц весеннего третьего и четвертого возрастов). Смертность генерации моли в эти периоды составила 20,8±2,1 и 13,9±1,6% соответственно и не зависела от начальной плотности жертвы.
Наблюдения за муравьями Camponotus sp., связанными на лиственницах с тлями рода Cinara [4], в условиях садка с букетом побегов дерева показали, что хищники игнорировали лиственничную чехлоноску как потенциальный кормовой объект на протяжении всего периода развития свободножи-вущих гусениц минера.
Общая смертность моли, вызванная влиянием биоценотических факторов в четвертый период (стадии пронимфа и имаго), составила 11,5+1,4% от числа отложенных яиц и не зависела от начальной плотности моли. Из куколок чехлоноски были выведены Bassus pumilus Ratz. (сем. Braconidae), Diadegma laricinella Strobl., Gelis sp., Scambus sp., Diaglyptidea sp. (сем. Ichneumonidae), Cirrospilus pictus Nees. (сем. Eulophidae), а также представители подсемейства Entedontinae (сем. Eulophidae) и семейства Eupelmidae.
Результаты исследований 1995 г. показали, что при увеличении весенней плотности заселения кроны лиственницы минером происходит уменьшение относительного количества вылетевших паразитов (F=105,3; P<0,01 и r=-0,44; P<0,001; n=59). Выход паразитов D. laricinella, Gelis sp. и B. pumilus коррелировал с весенней плотностью заселения лиственниц гусеницами моли: (F=18,4; P<0,01 и r=-0,49; P<0,001; n=56), (F=9,5; P<0,01 и r=-0,44; P<0,001; n=56) и (F=55,4; P<0,01 и r=-0,33; P<0.01; n=56) соответственно. Однако у других членов паразитокомплекса подобной связи не обнаружено. Таким образом, роль паразитов в общей смертности невелика и существенна лишь на стадии пронимф и куколок и только на деревьях с низкой плотностью заселения минером.
Таблица 1
Таблица выживаемости генерации лиственничной чехликовой моли 1995-1996 гг. при разных плотностях заселения лиственницы в хроническом очаге минера
Период Стадии развития Плотность заселения дерева (Х), яиц/брахибласт
Х<1 (n=16) 1<X<2 (n=20) X>2 (n=16)
lx qx lx qx lx qx
Лето-осень 1995 г Яйцо Гусеница Ь3 1000 26,7 ab 1000 40,8 Ac 1000 58,0 Bc
Зима 1995/96 гг. Гусеница Ь3 733,2 AB 38,7 592,0 AC 27,6 D 419,9 BC 41,0 D
Весна 1996 г. Гусеницы Ь3-Ь4 450,4 D 37,4 421,6 E 42,9 E 238,8 DE 25,6 E
Лето 1996 г. Гусеница Ь4-Бабочка 270,9 F 58,2 251,8 G 52,3 177,4 FG 44,7
Лето 1996 г. Бабочка 126,7 129,8 101,8
Примечание. 1х - часть группы (1000), выжившей к началу следующего периода; дх - смертность в конкретный период, %; достоверные различия (Р<0,05) отмечены одинаковыми буквами: большие буквы для показателя 1х, малые - дх.
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2009. Вып. 1
Увеличение плотности заселения лиственницы чехлоноской приводило к достоверному уменьшению размеров крыльев бабочек моли и снижению плодовитости самок.
На динамику численности чехлоноски может оказывать влияние межвидовая конкуренция филлофагов. Так, в начале июня 1995 г. близ поселка Черное озеро наблюдали появление очага сибирского шелкопряда БепёгоНтш superans sibiricus Т8сЫу. на месте хронического очага лиственничной чехлоноски. Весенняя плотность заселения лиственниц минером составляла до 0.5 гус/бр. В результате полной дефолиации лиственниц внутри очага шелкопряда все гусеницы минера погибли.
В норме роль абиотических факторов в снижении плотности чехлоноски незначительна. Около 1% отложенных яиц С. sibiricella гибнет вследствие механических повреждений, вызванных, по всей вероятности, действием ветра.
Влияние экстремальной абиотической ситуации на численность лиственничной чехликовой моли наблюдали осенью 1996 г. На протяжении трех суток последней декады августа температура воздуха в районе исследования составляла около 0 °С. В результате основная доля гусениц минера не смогла выйти из хвои до ее опадения и погибла. При этом плотность зимующих гусениц третьего возраста была снижена в 6,7 раза по сравнению с аналогичным показателем предыдущей генерации. Если в 1995 г. плотность гусениц третьего возраста, вышедших из игл, составила 0,57±0,05 гус/бр (п=119), то в 1996 г. - только 0,085±0,006 (п=126).
Таким образом, проявление основных факторов смертности различно на деревьях с разной плотностью минера. Достоверно связаны с плотностью заселения лишь смертность гусениц младших возрастов, вызванная, по-видимому, проявлением антибиоза лиственницы, и последствия внутривидовой конкуренции. Они максимальны на деревьях с высоким заселением. Роль паразитов в общей смертности невелика и существенна лишь на стадии пронимф и куколок и только на деревьях с низкой плотностью заселения. При повышении плотности жертвы регуляторная роль паразитов падает. Влияние остальных факторов смертности не связано с плотностью заселения моли.
Г етерогенность повреждения крон лиственниц как в рамках одной кроны, так и между соседними деревьями приводит к различию проявления основных факторов смертности на деревьях с разной плотностью минера. Известно, что индивидуальное развитие лиственничной чехлоноски связано с одним деревом-хозяином [5]. Это определяет существование механизмов регуляции плотности минера на уровне индивидуальной консорции: как через проявление антибиоза растения, так и через лимит его ассимилирующего аппарата. Достоверно связанная с плотностью заселения смертность гусениц младших возрастов максимальна на деревьях с высоким заражением. Это приводит к асинхронности снижения численности минера на экологическом пространстве очага. В результате наблюдается ежегодная смена плотности заселения минером одних и тех же деревьев лиственницы.
На примере 121 модельного дерева в 1995-1996 гг. мы пронаблюдали динамику перехода лиственниц из одной группы заселения в другие. Резуль-
таты суммировали в табл. 2. Из нее видно, что из деревьев I группы, имевших весной 1995 г. плотность 0,01-0,1 гус/бр, весной 1996 г. заселенность не изменилась у 53.8% деревьев. У остальных заселение повысилось и 30,8% деревьев перешли во II группу (0,15-0,3 гус/бр), 11,5% - в III (0,35-0,5 гус/бр) и 3,9% - в V группу заселения (0,75-1,0 гус/бр). Таким же образом было определено, что во II группе осталось 61,1% деревьев, в III, IV (0,55-0,7 гус/бр), V - 36,8, 17,4 и 5,2% деревьев соответственно. Показано, что на всех без исключения максимально заселенных деревьях VI группы (более 1 гус/бр) к весне 1996 г. плотность понизилась: 28,6% из них перешло в V группу, а 14,3, 28,6, 21,4 и 7,1% - в IV, III, II и I группы соответственно.
Анализ данных таблицы демонстрирует наличие двух процессов: повышения плотности заселения на деревьях с малыми и уменьшения на деревьях с большими плотностями. При этом изменение плотности заселения лиственниц минером из одной крайней группы в другую связано с переходом деревьев через промежуточные плотности заселения. Деревья в максимальной группе заселения находятся лишь один сезон и обязательно переходят впоследствии в более низкую группу.
Таблица 2
Доля модельных деревьев, принадлежащих весной 1995 г. к одной группе заселения лиственничной чехлоноской, в группах заселения минером весной 1996 г., %
Модельные группы I (1996) II (1996) III (1996) IV (1996) V (1996) VI (1996)
I (1995) 53,8* 30,8 11,5 0 3,9 0
II (1995) 11,1 61,1* 5,6 22,2 0 0
III (1995) 5,3 15,8 36,8* 15,8 10,5 15,8
IV (1995) 17,4 30,5 26,1 17,4* 4,3 4,3
V (1995) 21,0 21,0 21,0 15,9 5,2* 15,9
VI (1995) 7,1 21,4 28,6 14,3 28,6 0*
Примечание. * - лиственницы с одним уровнем плотности заселения минером в течение двух лет.
Деревья из максимальной группы заселения в течение сезона дополняют пул средне- и слабозаселенных деревьев. В свою очередь слабозаселенные лиственницы, отличаясь незначительным проявлением антибиоза, по всей вероятности, создают более благоприятные условия для выживания гусениц младших возрастов очередной генерации минера и приводят к повышению весенней плотности гусениц. Повышение размеров и плодовитости бабочек моли, наблюдаемое при слабом заселении лиственниц [6], также способствует нарастанию плотности на этих деревьях. Такова схема реализации переходов деревьев из одной группы в другую.
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2009. Вып. 1
Переходы лиственниц из одной группы заселения в другую поддерживают гетерогенность экологического пространства очага и создают перспективу его дальнейшего функционирования.
Выводы
Существование хронического очага филлофага возможно при следующих особенностях насекомого:
1) вид имеет низкую летную активность, что обеспечивает оседлый характер очага;
2) индивидуальное развитие филлофага связано с одним деревом-хозяином, что определяет существование механизмов регуляции высокой плотности консумента через проявление антибиоза растения и/или внутривидовой конкуренции;
3) трофическое поведение насекомого вызывает гетерогенность повреждения кроны дерева и не приводит к его гибели. Первое обеспечивает разнородность проявления регуляционных факторов в рамках всего экологического пространства очага и ежегодную смену заселенности деревьев на протяжении его функционирования, второе - постоянство существования консорции.
Автор выражает благодарность Ю.Н. Баранчикову (ИЛ СО РАН) за ценные советы при выполнении исследования, а также Д. Л. Мусолину (Киотский университет) за поддержку работы на разных этапах ее выполнения. Автор глубоко признателен Д.Р. Каспаряну (ЗИН РАН), С.А. Белокобыльскому (ЗИН РАН) и З.А. Ефремовой (УГПУ) за определение видов паразитов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Ермолаев И.В. Экологические последствия скоротечных очагов лиственничной чехлоноски в Удмуртии // Экология. 2004. Т. 35, № 4. С. 292-296.
2. Ермолаев И.В., Ермолаева М.В. Оценка влияния лиственничной чехликовой моли на прирост и генеративную сферу лиственницы сибирской // Физиология растений. 2003. Т. 50, № 2. С. 224-230.
3. Ермолаев И.В. Роль поведения лиственничной чехлоноски при питании и расселении в существовании хронических очагов минера // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. СПб.: СПбГЛТА, 2008. Вып 182. С. 113-121.
4. Дмитриенко В.К., Петренко Е.С. Муравьи таежных биоценозов Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. 220 с.
5. Eidmann H.H. Ökologische und physiologische Studien uber die Larchenminiermotte, Coleophora laricella Hbn. // Stud. forest. Suec. 1965. B. 32. 226 s.
6. Ermolaev I.V. Evaluation of mortality factors of siberian larch casebearer Coleophora sibiricella Flkv. (Lepidoptera, Coleophoridae) within sustained outbreak of leafeminer // Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. Abstracts of the First International Conference, Novosibirsk, Russia, August 21-26, 2000. Vol. 4. Forest and
soil ecosystems of north Eurasia. P. 1: Forest ecosystems of north Eurasia. Novosibirsk, 2000. P. 182-184.
Поступила в редакцию 20.03.09
I. V. Yermolaev, candidate of biological science, associate professor
Ecological mechanisms of the functioning of sustained outbreaks by the example of
larch casebearer
The ecological mechanisms of the functioning of the sustained outbreaks of the larch casebearer were studied, and the adaptation of miner at the time of feeding and distribution was shown. The peculiarities of the interaction of miner with the first and the third trophic level were revealed.
Ермолаев Иван Владимирович, кандидат биологических наук, доцент ГОУВПО «Удмуртский государственный университет»
426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1;
E-mail: [email protected]
