CC BY
54
ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Луканидно-скарабеидная стадия разрушения древесины - одна из самых продолжительных в цикле разрушения древесины. В составе насекомых ксилобионтов здесь присутствуют 4 группировки: ксиломицетофаги, сапроксиломицетофаги, сапромицетофаги и энтомофаги.
На этой стадии разрушение древесины происходит преимущественно благодаря личинкам насекомых из семейства рогачей (Lucanidae), пластинчатоусых (Scarabaeidae), горбаток (Mordellidae) и комаров-долгоножек.
Белые гнили сосны крымской активно разрушает рогач - Sinodendron cylindricum, который имеет первостепенное значение. Ему сопутствуют некоторые виды пластинчатоусых жуков, которые иногда занимают место личинок рогачей, например - Trichiusfasciatus. Активными разрушителями древесины выступают личинки горбаток (Mordellidae). Также преимущественно к лу-канидному энтомокомплексу относятся почти все виды щелкунов рода Ampedus.
На лумбрицидной стадии разрушение древесины осуществляется преимущественно беспозвоночными из групп кольчатых червей, мокриц, двупарноногих многоножек, то есть групп, свойственных главным образом почве и лесной подстилке. На последних этапах дождевые черви активно разрушают уже в значительной мере потерявшую свою структуру древесину. В этот же период в древесине возрастает численность коллембол и
клещей-орибатид. Насекомых-ксилобионтов здесь нет, древесина превращается в составную часть почвы.
Познание закономерных смен комплексов ксилобионтов на сукцессионных стадиях разложения древесины позволяет диагностировать с большей или меньшей точностью годы образования повышенного отпада в насаждениях, что очень важно для оценки состояния лесов и определения времени образования древесного отпада и установления причин ослабления и усыхания деревьев.
Библиографический список
1. Губанов, И.И. Определитель сосудистых растений / И.И. Губанов, К.В. Киселев, В.С. Новиков. - М.: Ботанический сад МГУ, 1995. - 225 с.
2. Данилевский, М.Л. Жуки - дровосеки Кавказа / М.Л. Данилевский, А.И. Мирошников. - Краснодар, 1985. - 419 с.
3. Жесткокрылые-ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-Террасного биосферного заповедника / Н.Б. Никитский, И.Н. Осипов, М.В. Чемерис. - М.: Изд. Московского университета, 1996. - 196 с.
4. Плавильщиков, Н.Н. Жуки дровосеки - вредители древесины / Н.Н. Плавильщиков. - М.: Государственное лесное техническое издательство, 1932. - 200 с.
5. Плавильщиков, Н.Н. Фауна СССР Т 22. Ч. 1. Насекомые-жесткокрылые. Жуки-дровосеки / Н.Н. Плавильщиков. - М.-Л.: АН СССР, 1936. - 612 с.
6. Плавильщиков, Н.Н. Фауна СССР, Т 22, Ч. 2. Насекомые-жесткокрылые. Жуки-дровосеки / Н.Н. Плавильщиков. - М.-Л.: АН СССР, 1940 - 785 с.
7. Черепанов А. И. Усачи Северной Азии / А.И. Черепанов. - Новосибирск.: Наука, 1985. - 255 с.
ВЛИЯНИИЕ ЛИСТВЕННИЧНОЙ ПОЧКОВОЙ ГАЛЛИЦЫ (DASINEURA ROZHKOVI) НА КАЧЕСТВО КОРМА ХВОЕГРЫЗУЩИХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ
ЮН. БАРАНЧИКОВ
Питание насекомых-фитофагов обычно модифицирует качество тканей растения-хозяина, индуцируя физиолого-биохимические, фенологические либо функциональные изменения поврежденных органов. Широко известны феномены индукции антибиотической реакции после повреждения ассимиляционных органов и камбиальных тканей, замедления весеннего облиствения
либо падения плодоношения ранее дефолии-рованных деревьев [8]. Негативные для фитофага последствия индуцированной реакции поврежденного дерева - обязательная составляющая комплекса регуляционных факторов популяций дендрофильных насекомых при моделировании взаимоотношений в системе дерево-фитофаг [5]. В то же время накапливаются сведения о возможностях положи-
96
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
тельного воздействия повреждений на дальнейшее использование кормового растения другими видами фитофагов. Известные нам примеры связаны в основном с насекомыми-дендрофагами, осваивающими молодые побеги, появление которых инициировано предшествовавшими повреждениями листоедами [13], стеблевыми галлицами [10] либо растительноядными позвоночными [12].
В настоящей работе мы демонстрируем, что биохимические изменения хвои лиственниц, пораженных почковой галли-цей Dasineura rozhkovi Mam. et Nik. (Diptera, Cecidomyiidae) - важным вредителем лиственницы в Южной и Восточной Сибири (Isaev et al., 1988), могут изменить ее кормовые качества для фитофагов других экологических групп. Мы провели экспериментальное сравнение эколого-физиологических показателей питания гусениц распространенного филло-фага лиственницы - непарного шелкопряда Lymantria dispar L. (Lepidoptera, Lymantriidae) - при их выкармливании на хвое здоровых и сильно зараженных галлицей деревьев лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.).
В середине июля гусениц 3 возраста непарного шелкопряда выкармливали на хвое 7 деревьев лиственницы сибирской, пораженных галлицей, и 7 деревьев без следов заражения, произраставших в дендрарии Института леса СО РАН в г. Красноярске. На хвое каждого из выбранных деревьев воспитывали до линьки на 4 возраст по 4-5 гусениц. Всего в эксперименте участвовало 60 гусениц, по 30 на вариант опыта. Эколого-физиологические показатели питания определяли балансовым «гравиметрическим» методом [1]. Гусениц содержали индивидуально в стеклянных чашках Петри при температуре 23-25° С и относительной влажности 85-95 %. Ежедневно учитывали массу потребленного насекомыми корма (С) и выделенных экскрементов (F) и определяли величину прироста биомассы каждой гусеницы (Р). Количество усвоенной пищи находили из уравнения: А= С - F. Взвешивание проводили на аналитических весах. Все величины выражали в абсолютно сухой массе. Влажность тела гусениц определяли по контрольной группе особей, воспитывавшихся в режиме опыта.
Рассчитывали следующие показатели питания: коэффициент утилизации корма КУ = А С-1 100 %; эффективность использования потребленного корма ЭИП = Р С-1 100 %; эффективность использования усвоенного корма Р А-1 100 %; относительную скорость потребления корма, ОСП = (масса корма, потребленного за период питания) (средняя масса гусениц за период питания) -1 (длительность периода питания)-1, мг/мг/сут.; относительную скорость роста, ОСР = (масса прироста тела гусеницы за период питания) (средняя масса гусениц за период питания)-1 (длительность периода питания)-1, мг/мг/сут. Определив содержание общего азота [7] в хвое, экскрементах и в теле гусениц, рассчитывали сходные показатели азотного баланса - КУА, ОСПА и ОСРА, используя приведенные выше соотношения, куда подставляли, соответственно, массу потребленного (СА) и усвоенного азота (АА), а также массу азота, потребленного или накопленного в теле гусеницы за период питания.
Содержание эфирных масел и отдельных монотерпенов в хвое деревьев лиственницы определяли описанным ранее методом [2]. Необходимую для расчетов величину средней массы тела гусеницы за период питания находили как среднее арифметическое ежедневных значений массы данной особи. В связи со значительной изменчивостью средних показателей все сравнения проводили при помощи непараметрического критерия Манна-Уитни [6]. Для обработки данных использовали программу Statistica 5.5A.
Данные балансовых экспериментов по питанию и росту гусениц (табл. 1) позволили рассчитать основные показатели питания (табл. 2). Результаты определения содержания азота в хвое, экскрементах и в теле гусениц легли в основу расчета показателей использования азота в контроле и опыте (табл. 3). Анализ изменчивости (MANOVA) интегрального показателя роста и развития ОСР показал, что он объясняется в основном фактором заражения лиственниц галлицей (P << 0,001; F = 62,0; df = 1); приуроченность питания гусениц хвоей конкретного дерева не играла при этом существенной роли (P > 0,17; F = 1,3; df = 6). По этой причине мы объединили данные по всем 30 гусеницам в каждом из вариантов опыта.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
97
ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Таблица 1
Рост и развитие гусениц 3 возраста непарного шелкопряда при питании на хвое лиственниц, зараженных почковой галлицей
Тип дерева Повторности Масса тела гусениц, мг сух.массы Длительность возраста, сут.
начальная конечная средняя за возраст прирост тела
Без галлов 30 13,8 ± 1,0* 25,2 ± 2,5 19,4 ± 1,8 11,7 ± 1,7 7,9 ± 0,3
С галлами 30 17,3 ± 1,3 42,0 ± 3,0 28,0 ± 2,0 24,7 ± 2,1 6,4 ± 0,2
* Различия между вариантами по всем показателям достоверны при Р < 0,01
Таблица 2
Показатели питания и роста гусениц 3 возраста непарного шелкопряда при воспитании на хвое лиственниц, зараженных почковой галлицей
Показатели Тип дерева
без галлов с галлами
Коэффициент утилизации корма, % 50,2 ± 2,2 42,9 ± 1,9
Эффективность использования усвоенного корма, % 9,9 ± 1,3a 19,1 ± 2,1a
Эффективность использования потребленного корма, % 4,4 ± 0,4 7,2 ± 0,3
Относительная скорость потребления, мг/мг/сут. 1,75 ± 0,08 1,95±0,08
Относительная скорость роста, мг/мг/сут. 0,07 ± 0,01a 0,14 ± 0,01a
* Различия между вариантами (Р < 0,05) отмечены одинаковыми буквами, в остальных случаях Р > 0,05.
Таблица 3
Использование азота корма при питании гусениц непарного шелкопряда на хвое лиственниц, зараженных почковой галлицей
Показатели Тип де рева
Повторно сти Без галлов С галлами
Концентрация азота, %
в хвое 4 2,6 ± 0,1 2,5 ± 0,2
в экскрементах 16 1,9 ± 0,1 1,8 ± 0,1
в теле гусениц 3 9,9 ± 0,2 9,8 ± 0,3
Коэффициент утилизации азота, % 30 63,6 ± 1,6 58,9 ± 1,4
Относительная скорость потребления азота, мг/г/сут. 30 45,4 ± 2,1 45,1±1,9
Относительная скорость накопления азота, мг/г/сут. 30 7,4 ± 0,7a 13,5 ± 0,6a
* Различия между вариантами (Р < 0,05) отмечены одинаковыми буквами, в остальных случаях Р > 0,05.
Таблица 4
Содержание эфирных масел и представленность отдельных веществ в составе их моно-терпеновой фракции в хвое лиственниц, зараженных почковой галлицей
Тип дерева Эфирные масла, % а.с.м. Содержание монотерпенов в эфирном масле, %
а-пинен А3-карен в-пинен мирцен лимонен в-фелландрен
Без галлов 0,15±0,03a 18,5±1,6 46,4±2,8 10,0±0,8 6,7±0,9 3,0±0,4 6,7±0,7
С галлами 0,09±0,01a 13,7±2,7 50,4±2,8 8,4±0,6 10,9±1,6 3,2±0,7 5,6±0,6
* Различия между вариантами (Р < 0,05) отмечены одинаковыми буквами, в остальных случаях Р > 0,05.
Свежеперелинявшие гусеницы быстрее закончили третий возраст, питаясь хвоей с пораженных галлами деревьев (табл. 1). Корректное сравнение питания и роста разных по массе и времени развития гусениц можно провести лишь по относительным показателям. Из табл. 2 следует, что кормовое качес-
тво хвои на зараженных галлицей деревьях существенно повышено, почти в 2 раза, более интенсивный прирост гусениц шелкопряда на зараженных деревьях не связан ни со скоростью потребления, ни с эффективностью утилизации корма личинками. Выигрыш имеется лишь в использовании гусеницами усвоенной
98
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
энергии корма: на пораженных галлицеи деревьях она существенно выше (табл. 2).
Хвоя обеих групп деревьев не отличалась по содержанию общего азота. При этом на зараженных деревьях гусеницы накапливали азот достоверно быстрее, что было связано с существенно более высоким коэффициентом его усвоения (табл. 3).
Согласно нашим данным, хвоя деревьев с галлами отличается повышенным содержанием ди- и моносахаров [9] и одновременно меньшеи концентрациеи эфирных масел (табл. 4). Содержание сахаров в норме не сказывается на особенностях энергетического обмена гусениц старших возрастов непарного шелкопряда [4]. Повышенные траты на метаболизм у контрольных гусениц связаны, по-видимому, с детоксикациеи терпеноидов [11]. Специальные исследования подтвердили наличие идущих в кишечниках гусениц процессов метаболического изменения монотерпенов [2] и выявили отрицательную зависимость концентрации эфирных масел и эффективности использования усвоенного и потребленного корма на прирост биомассы гусениц шелкопряда [1]. Надо отметить при этом, что заражение галлицеи несущественно меняет соотношение основных монотерпенов в хвое (табл. 4), - явление обратное таковому при повреждении лиственниц насекомыми-дефолиаторами [3].
Таким образом, длительное интенсивное заражение лиственниц почковои галли-цеи увеличивает кормовую ценность хвои и создает потенциальную угрозу увеличения численности хвоегрызущих насекомых в хронических резервациях галлообразователя. По-видимому, этим объясняется повышенная численность непарного шелкопряда и пяденицы Erannis yakobsoni Djak. в сильно пораженных галлицей ПЛСУ лиственницы, которая наблюдалась нами в Республике Хакасия близ поселка Боград в 1988 г. Хвоегрызущие вредители уничтожили хвою лиственниц в первую очередь на зараженных галлами деревьях, что привело в ряде случаев к их усыханию. На северо-западе Ширинского района Хакасии в зоне хронических очагов галлицы в середине 90-х гг. XX в. образовались очаги лиственничной чехликовой моли Coleophora sibiricella
Flkv. Интересно, что интенсивная дефолиация лиственниц гусеницами моли способствовала резкому снижению их последующей зараженности галлицей. Весной следующего за вспышкой чехлоноски года начало вегетации поврежденных деревьев запаздало, и личинки галлицы погибали на конусах почек, не сумев инициировать образование галлов.
Библиографический список
1. Баранчиков, Ю.Н. Трофическая специализация чешуекрылых / Ю.Н. Баранчиков. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1987. - 170 с.
2. Баранчиков, Ю.Н. Трансформация эфирных масел и монотерпенов хвойных гусеницами сибирского шелкопряда Dendrolimus superans sibiricus Tschtvrk (Lasiocampidae, Lepidoptera) / Ю.Н. Баранчиков, Т.С. Рыжкова // Экология. - 1987. - № 1. - С. 41-46.
3. Баранчиков, Ю.Н. Баланс энергии и азота у гусениц непарного шелкопряда при питании хвоей лиственниц, поврежденных насекомыми-минера-ми / Ю.Н. Баранчиков, Л.В. Сафонова, Т.С. Рыжкова и др. // Экология. - 1991. - № 6. - С. 56-62.
4. Вшивкова, Т.А. Трофическая обусловленность роста гусениц непарного шелкопряда. / Автореф. дис.... канд. биол. наук / Т.А. Вшивкова. - Красноярск: Ин-т леса СО АН СССР, 1984. - 24 с.
5. Исаев, А.С. Популяционная динамика лесных насекомых / А.С. Исаев, Р.Г. Хлебопрос, Л.В. Недо-резов и др. - М.: Наука, 2001. - 300 с.
6. Рунион, Р. Справочник по непараметрической статистике / Р. Рунион. - М.: Статистика, 1982. - 154 с.
7. Щетинина, Л.Л. Колориметрический метод определения общего азота в почве и растениях / Л.Л. Щетинина, В.А. Бутенко // Почвоведение.
- 1957. - Вып. 8. - С. 54-61.
8. Denno R.F., McClure M.S., Ott J.R. Interspecific interactions in phytophagous insects: competition reexamined and resurrected // Annual Review of Entomology. - 1995. - V.40. - P.297-331.
9. Isaev A.S., Baranchikov Yu.N., Malutina VS.The larch gall midge in seed orchards of Southern Siberia // Dynamics of forest insect populations. - New York: Plenum Press, 1988. - P. 29-44.
10. Nakamura M., Miyamoto Y, Ohgushi T. Gall initiation enhances the availability of food resources for herbivorous insects // Functional Ecology. - 2003.
- V17. - P.851-857.
11. Powell J.S., Raffa K.F. Effect of selected Larix laricina terpenoids on Lymantria dispar (Lepidoptera: Lymantriidae) development and behavior // Environ. Entomol. - 1999. - V.28, № 2. - P. 148-154.
12. Roininen H., Price P.W., Bryant J.P. Response of galling insects to natural browsing by mammals in Alaska // Oikos. - 1997. - V. 80. - P. 481-4886.
13. Strauss S.Y. Direct, indirect, and cumulative effects of three native herbivores on a shared host plants // Ecology. - 1991. - V. 72. - P. 543-558.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
99
