CC BY
16
Биологические науки / Biological Science Оригинальная статья / Original Article УДК 581.55; 581.91
Интеграция методов индикационной геоботаники и популяционно-онтогенетических исследований при проведении биомониторинга состояния горно-луговых экосистем Кабардино-Балкарии
© 2017 Чадаева В. А., Цепкова Н. Л.
Институт экологии горных территорий им. А. К. Темботова РАН, Нальчик, Россия, e-mail: [email protected], [email protected]
РЕЗЮМЕ. Целью исследования стало применение интегральных, комплексных параметров и описаний, позволяющих дать конкретную и всестороннюю характеристику состояния горно-луговых экосистем Кабардино-Балкарии. Методы, результаты. Впервые на основе интеграции методов индикационной геоботаники и анализа стратегии жизни вида-биоиндикатора осуществлена комплексная оценка состояния и прогноз дальнейшего развития горно-луговых экосистем, подверженных высокой антропогенной нагрузке. Получены новые данные о биоиндикационном значении гусиного лука желтого Gagea lutea (L.) Ker-Gawl. Выводы. Применение интегральных, комплексных параметров и описаний позволяет дать конкретную и всестороннюю характеристику состояния экосистем.
Ключевые слова: биомониторинг, горно-луговые экосистемы, антропогенная нагрузка, индикационная геоботаника, стратегии жизни, G. lutea.
Формат цитирования: Чадаева В. А., Цепкова Н. Л. Интеграция методов индикационной геоботаники и популяционно-онтогенетических исследований при проведении биомониторинга состояния горно-луговых экосистем Кабардино-Балкарии // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2017. Т. 11. № 4. С. 94-100.
Integration of Indicative Geobotany Methods and Population Ontogenetic Research for Biomonitoring
of Mountain-Meadow Ecosystems in the Territory of Kabardino-Balkaria
© 2017 Victoria A. Chadaeva, Nelli L. Tsepkova
Institute of Ecology of Mountain Territories, Russian Academy of Sciences, Nalchik, Russia, e-mail: [email protected], [email protected]
ABSTRACT. The aim of the study was to use integral, complex parameters and descriptions for phytoindica-tion. It allows us to give a concrete and comprehensive description of the object state, to develop scientific measures for the protection and rational use of plant resources. Methods. Results. For the first time by integrating of geobotanics methods and species life strategy analysis the mountain-meadow ecosystems have been comprehensively evaluated. A forecast for the further development of the mountain-meadow ecosystem was made in the zone of high anthropogenic impact on recreational territory. New information about bioindication value of Gagea lutea (L.) Ker-Gawl. was obtained. Conclusions. To use of integral, complex parameters and descriptions for phytoindication allows us to give a concrete and comprehensive description of the ecosystems.
Keywords: biomonitoring, mountain-meadow ecosystems, anthropogenic influence, indicator geobotany, life strategies of species, G. lutea.
For citation: Chadaeva V. A., Tsepkova N. L. Integration of Indicative Geobotany Methods and Population Ontogenetic Research for Biomonitoring of Mountain-Meadow Ecosystems in the Territory of Kabardino-Balkaria. Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences. 2017. Vol. 11. No. 4. Pp. 94100. (In Russian)
Введение
Традиционный метод фитоиндикации связан с проведением геоботанических исследований, однако конкретной точкой приложения антропогенного влияния на растительный покров является ценопопуляция, поэтому одним из наиболее перспективных можно считать популяционный биомониторинг. Последний должен заключаться не только в выявлении особенностей структуры и жизнедеятельности природных ценопопуляций с последующей оценкой их состояния, но и в изучении стратегии жизни видов-индикаторов. Цель данной работы - показать целесообразность интеграции методов индикационной геоботаники и анализа стратегии жизни видов-биоиндикаторов на примере исследований состояния горно-луговых экосистем Кабардино-Балкарии в зоне повышенной антропогенной нагрузки.
Материал и методы исследования Объект геоботанических исследований -горно-луговая растительность в верховьях рек Малка и Баксан Кабардино-Балкарской республики в пределах эльбрусского варианта восточно-северокавказского типа поясности [5]. Одной из особенностей эльбрусского варианта поясности является ксерофитизация ландшафтов, особенно выраженная для склонов Южного Приэльбрусья. Для северных склонов горы Эльбрус, в частности, в верховьях реки Малки, характерен выход грунтовых вод на больших площадях, что обусловливает наличие здесь достаточно редких для республики субальпийских болот и влажных субальпийских лугов.
В летний период 2017 года на указанной территории нами выполнены геоботанические Результаты и их обсуждение Обоснованием использования О. Шва в качестве вида-биоиндикатора является его значительный биологический потенциал изменчивости [9], включающий поливариантность развития особей в онтогенезе и изменчивость, пластичность морфологических признаков растений. Временная поливариантность выражается в формировании глубоко омоложенных ювенильных луковиц-деток, морфологи-
описания на семи учетных площадках (УП) размером 100 м2: УП1 - разнотравно-пестро-овсяницевый луг с костром пестрым и буквицей крупноцветковой, УП2 - разнотравно-вейниковый луг с костром пестрым и буквицей крупноцветковой (склоны горы Чегет в верховьях Баксанского ущелья, Южное При-эльбрусье); УП3 - злаково-осоково-манжетко-вый луг с разнотравьем в районе палаточной стоянки за водопадом «Султан», УП4 - люти-ково-манжетково-злаковый луг в окр. загона для овец (кошары), УП5 - пестрокострово-кобрезиево-манжетковый луг с чемерицией на территории палаточной стоянки в окр. источников минеральной воды «Джылы-Су», УП6 -разнотравно-пестрокострово-овсяницевый луг по правому берегу реки Малка, УП7 - раз-нотравно-пестрокострово-манжетковый луг по дороге на источники минеральной воды «Печеночные» (верховья реки Малка, Северное Приэльбрусье).
В качестве объекта популяционно-онто-генетических исследований выбран гусиный лук желтый G. lutea - многолетнее вегетативно-подвижное травянистое растение семейства Liliaceae L. Ценопопуляции (ЦП) G. lutea выделены в пределах каждой учетной площадки соответственно их нумерации (табл. 1). Анализ онтогенеза, возрастной структуры, жизненности ЦП, семенной продуктивности и семенного возобновления проводили по общепринятым методикам [2, 4, 6; и др.]. Для оценки изменчивости анализировали 12 морфологических признаков средневозрастных генеративных особей. Первичный материал обработан с использованием пакетов программ Statistica 10, EXCEL.
ческая - в образовании 7-8 долей околоцветника и вивипарии (ЦП1, ЦП2), развитии в условиях выраженного вытаптывания (ЦП3, ЦП4, ЦП5, ЦП7) редуцированного цветоноса 3-6 см высотой, в результате чего растрескивающиеся только к середине июля коробочки с созревшими семенами (ритмологическая поливариантность онтогенеза) на 2/3 погружены в почву и защищены от механического повреждения. В результате редукции цветоноса отсутствуют подцветные (стеблевые) листья, а у
основания цветоноса формируется розетка из трех, реже четырех крупных прикорневых листьев. Поливариантность способов размножения проявляется в смене типа самоподдержания ЦП в зависимости от характера субстрата. На уровне изменчивости и пластичности морфологических признаков адаптивность G. lutea выражается в поддержании лабильности ЦП в неоднородных условиях среды: высокая фитоценотическая пластичность морфологических признаков растений Ip (0,54-0,87; в среднем 0,69), соотношение внутри- и межпо-пуляционной изменчивости (CVср < CVk^). В
меньшей степени выражена размерная гетерогенность ЦП (средние значения общей индивидуальной изменчивости признаков (10% <
Г^р < 20%)).
Анализ экологических спектров в условиях повышенной антропогенной нагрузки выявил снижение на учетных площадках УП3, УП4, УП5, УП7 доли растений мезофитной группы (44-48%) несмотря на характерную для верховий реки Малка высокую естественную влаго-обеспеченность (рис. 1).
Таблица 1
Характеристика ценопопуляций G. lutea в верховьях рек Малка и Баксан
№ ЦП Высота над ур.м., м Экспозиция, крутизна склона,° S, м2 N, тыс. особ. Антропогенное давление Уровень межвидовой конкуренции IVC
1 2500 ю, 20 1968 271,86 Слабое Высокий 0,99
2 2450 св, 35 1236 148,78 Слабое Средний 1,03
3 2560 юв, 0 400 6,70 Сильное Средний 1,28
4 2280 св, 0 900 21,37 Сильное Низкий 1,30
5 2360 св, 15 650 24,14 Сильное Низкий 1,34
6 2400 св, 0 960 79,73 Умеренное Высокий 0,93
7 2300 юз, 30 90 1,11 Сильное Низкий 1,15
Примечание: S - площадь ценопопуляции, N - численность особей; IVC - индекс виталитета ценопопуляции.
Рис. 1. Экологические спектры растительности горно-луговых фитоценозов Северного и Южного Приэльбрусья.
По оси ординат - процент участия экологических групп в спектре.
В пользу последнего свидетельствует наличие в сообществах мезогигрофитов (Carex sp., Dasiphora fruticosa (L.) Rydb., Kobresia capilliformis N.A. Ivanova, Veratrum lobelianum Bemh. и др.), высокое проективное покрытие отдельных мезофитных (Alchemilla caucasica Buser, Ranunculus elegans K. Koch, G. lutea) и мезоксерофитных (Bromopsis varie-
gate (M. Bieb.) Holub) видов. Однако вытаптывание (рекреация, выпас скота) на УП3, УП4, УП5, УП7 приводит к уплотнению почвы и изменению водного режима в сторону снижения влагообеспеченности, к изменению экологических спектров, что соответствует установленным нами ранее закономерностям для горных лугов Центрального Кавказа [3].
Кроме того, вытаптывание, отторжение дерновины при установке палаток и другие мероприятия, ведущие к снижению общего проективного покрытия травостоя (ОПП), наряду с органическим загрязнением почвы, способствуют вселению на УП3, УП4, УП5, УП7 синантропных видов (Rumex confertus Willd., Urtica dioica L., Descurainia sophioides (Fisch. ex Hook.) O.E. Schulz, Rumex confertus Willd.) (индекс синантропизации [1] 12-26%), которые, вместе с тем, вносят определенный вклад в увеличение в спектрах доли мезофитов. Особенно это характерно для УП4 с ОПП всего 65%, где из 39 видов 11 - синантропные. Оголение субстрата, переуплотнение почвы, а также близкий выход грунтовых вод создают здесь благоприятные условия для произрастания разных экологических групп растений, чем и объясняется широкий экологический спектр УП4.
Одним из видов, активно заселяющих свободные участки, является G. lutea. В пределах луговых фитоценозов, подверженных сильной антропогенной нагрузке (ЦП3, ЦП4, ЦП5, ЦП7), широкое распространение получают особи вида одноосной непартикулирующей жизненной формы. Падение интенсивности юношеской партикуляции обусловливает уменьшение в возрастных спектрах доли юве-нильных и имматурных особей (рис. 2), снижение эффективности самоподдержания (1в и 1з), физической и эффективной плотности ЦП (табл. 2). В то же время, уменьшение межвидовой конкуренции, снижение энергетических и пластических затрат на партикуляцию благоприятствуют росту растений (высокие значения IVC), ускорению темпов развития прегенеративных особей, увеличению параметров семенной продуктивности за счет образования большего числа выполненных семян в крупных коробочках.
Рис. 2. Возрастные спектры ценопопуляций (1-7) G. lutea в составе горно-луговых фитоценозов Приэльбрусья. pl-ss - онтогенетические состояния.
По оси ординат - процент представленности возрастных групп.
Таблица 2
Демографические и репродуктивные параметры ценопопуляций G. lutea в составе горно-луговых фитоценозов Приэльбрусья
Параметры Ц енопопуляции
ЦП1 ЦП2 ЦП3 ЦП4 ЦП5 ЦП6 ЦП7
Л 0,20 0,22 0,30 0,32 0,37 0,18 0,33
ы 0,37 0,38 0,52 0,58 0,72 0,34 0,62
М 138,14 120,37 16,75 23,75 37,14 83,05 12,32
Ме 51,11 45,74 8,71 13,77 26,74 28,24 7,64
1в 15,69 13,95 6,73 5,96 5,16 17,18 6,12
1з 14,14 13,04 6,32 5,02 4,23 16,78 5,87
Тип ЦП Молодая Молодая Молодая Молодая Зрелая Молодая Зреющая
Мцв 2,94±0,57 3,83±0,71 2,84±0,21 2,12±0,32 1,97±0,18 3,12±0,44 1,42±0,12
№л 2,09±0,23 2,34±0,59 1,48±0,10 1,09±0,08 1,51±0,09 2,64±0,27 1,12±0,07
ППО 71,09 62,00 52,11 51,41 76,65 84,61 78,87
ПСП 20,32±7,69 24,04±9,53 46,92±8,4 32,37±5,3 37,58±6,5 23,97±9,2 30,48±6,02
РСП 11,76±3,15 12,04±5,54 33,04±5,4 27,67±7,5 28,27±8,7 10,15±2,5 28,58±7,57
КПС 57,87 50,83 70,42 85,48 75,23 42,34 93,77
Ng 9,67 12,01 3,36 5,52 13,40 4,98 2,40
У 113,72 144,60 111,01 152,74 378,82 50,55 68,59
рУ 6,21 4,80 1,69 2,73 5,18 4,15 1,26
Примечание: А и ш - индексы возрастности и эффективности; М и Ме, особ./м2 - физическая и эффективная плотность; 1в и 1з - индексы восстановления и замещения; 1\1цв и Ипл, шт. - число цветков и плодов на побеге; ППО, % -процент плодообразования; ПСП и РСП, шт. - потенциальная и реальная семенная продуктивность; КПС, % - коэффициент продуктивности семян; N9, особ./м2 - плотность генеративных особей; У - урожай семян; рУ - реализация урожая.
Возрастание в спектрах доли генеративных растений и высокие показатели РСП обусловливают повышение урожая семян. Однако приживаемость проростков в условиях вытаптывания и переуплотнения почвы остается низкой. Таким образом, несмотря на интенсификацию ростовых и репродуктивных процессов, реализация эксплерентной компоненты стратегии жизни G. lutea в ЦП3, ЦП4, ЦП5, ЦП7 ограничена повышенной антропогенной нагрузкой.
Геоботанические исследования в пределах ненарушенных фитоценозов на УП1, УП2 позволили установить достаточно высокую долю мезофитов в составе сообществ (61,77% и 74,08%), несмотря на общие тенденции к ксерофитизации субальпийских лугов Южного Приэльбрусья. Значительное увеличение доли ксерофитов в экологическом спектре УП1 объясняется, вероятно, южной экспозицией склона. Высоко участие мезофитов в сложении фитоценоза и на УП6 (58,34%) в условиях умеренного антропогенного давления в форме выпаса скота. О снижении пастбищной нагрузки здесь свидетельствует также более низкое проективное покрытие устойчивого к выпасу Al. caucasica (10% при 25-55% на УП3, УП4, УП5, УП7). Максимально сомкнутый растительный покров на УП1, УП2, УП6 (ОПП - 100%) и отсутствие органического загрязнения почвы препятствуют активному заселению и распространению синан-тропных, рудеральных видов. Тем не менее, G. lutea входит в состав этих фитоценозов. В биоморфологической структуре ЦП1, ЦП2, ЦП6 вида в подобных условиях в основном
представлены особи моноцентрической плот-нодерновинной партикулирующей биоморфы. Соответственно в возрастных спектрах увеличивается доля прегенеративных растений, что определяет повышение показателей эффективности самоподдержания, плотности особей и молодой тип ЦП. В то же время, при высоком задернении дочерние луковицы не удаляются от материнского растения, что снижает значение партикуляции как формы размножения. Интенсивная партику-ляция и высокая межвидовая конкуренция, вероятно, определяют подавление ростовых (низкие показатели IVC) и репродуктивных (низкие значения РСП и КПС) процессов, снижение темпов развития растений ранних этапов онтогенеза. Невысокая плотность генеративных растений, низкие итоговые показатели семенной продуктивности, компактная биоморфа обусловливают медленное распространение вида. Таким образом, высокая межвидовая конкуренция также ограничивает реализацию эксплерентной компоненты стратегии жизни G. lutea.
Заключение
Индикаторами нарушенности горно-луговых экосистем Кабардино-Балкарии (выраженного переуплотнения почвы и девегетации) на биоценотическом уровне являются: снижение участия растений мезофитной экологической группы в сложении фитоценозов (44-48%), возрастание числа синантропных видов (12-25%), уменьшение общего проективного покрытия травостоя (65-80%). На популяционно-онтоге-нетическом уровне это адаптивные механизмы патиентной стратегии жизни G. lutea
(экологической патиентности): развитие погруженного в почву редуцированного цветоноса с 1-2 цветками, розеточных прикорневых листьев, снижение интенсивности партикуля-ции с распространением одноосной непарти-кулирующей биоморфы, увеличение доли генеративных особей в возрастных спектрах.
Индикаторами ненарушенности горно-луговых экосистем Кабардино-Балкарии являются соответственно: высокая доля мезофитов в составе сообществ (58-74%), низкий индекс синантропизации (0-2%), 100% проективное покрытие травостоя, подавление роста и семенного размножения G. lutea (механизмы фитоценотической патиентности), развитие олиственного цветоноса с 3-7 цветками, плот-нодерновинная партикулирующая биоморфа,
1. Абрамова Л. М. Синантропизация растительности: закономерности и возможности управления процессом (на примере республики Башкортостан): автореф. дис. ... док. биол. наук. Пермь, 2004. 45 с.
2. Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
3. Залиханов М. Ч., Коломыц Э. Г., Шарая Л. С., Цепкова Н. Л., Сурова Н. А. Высокогорная экология в моделях. Москва, 2010. 487 с.
4. Работнов Т. А. Фитоценология: учеб. посо-
1. Abramova L. M. Sinantropizatsiya ras-titel'nosti: zakonomernosti i vozmozhnosti uprav-leniya protsessom (na primere respubliki Bashkortostan) [Synantropization of vegetation: regularities and possibilities of process control (on the example of Bashkortostan Republic)]: author's abstract of the dissertation of the doctor of biology. Perm, 2004. 45 p. (In Russian)
2. Zhivotovsky L. A. Ontogeneticheskie sos-toyaniya, effektivnaya plotnost' i klassifikatsiya pop-ulyatsiy [Ontogenetic states, effective density, and classification of plant populations] // Ecolology, 2001. No. 1. Pp. 3-7. (In Russian)
3. Zalikhanov M. Ch., Kolomits E. G., Sharaya L. S., Tsepkova N. L., Surova N. A. Vysokogornaya ekologiya v modelyakh [High-mountain ecology in models]. Moscow, Nauka, 2010. 487 p. (In Russian)
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации
Чадаева Виктория Александровна, доктор биологических наук, старший научный
вегетативно-ориентированные возрастные спектры ЦП, повышение плотности особей.
Учитывая, что помимо характера, интенсивности и длительности антропогенного давления большое значение в формировании экологических спектров растительности исследуемого района имеют естественные абиотические факторы, способствующие ксерофитиза-ции ландшафтов Южного Приэльбрусья и ме-зофитизации растительности Северного При-эльбрусья, целесообразно в оценке состояния горно-луговых экосистем использовать наряду с геоботаническими данными результаты популяционно-онтогенетических исследований.
бие. М. : Изд-во МГУ, 1992. 352 с.
5. Соколов В. Е., Темботов А. К. Млекопитающие Кавказа: Насекомоядные. М.: Наука, 1989. 548 с.
6. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопо-пуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научные доклады ВШ. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
7. Чадаева В. А., Шхагапсоев С. Х. Теоретические аспекты стратегий жизни дикорастущих видов растений // Юг России: экология, развитие. 2016. Т. 11, № 4. С. 93-109.
4. Rabotnov T.A. Phitocenology. Moscow, MSU publ., 1992. 352 p. (In Russian)
5. Sokolov V. E., Tembotov A. K. Mlekopitayush-chie Kavkaza: Nasekomoyadnye [Mammals of the Caucasus: Insectivores]. Moscow, Nauka, 1989. 548 p. (In Russian)
6. Uranov A. A. Vozrastnoy spektr fitotseno-populyatsiy kak funktsiya vremeni i energetich-eskikh volnovykh protsessov [The age range of phit-opopulations as a function of time and energy wave processes]. Scientific reports of Higher School of Biological Sciences. 1975. No. 2. pP. 7-34. (In Russian)
7. Chadaeva V. A., Shkhagapsoev S. Kh. Teoretich-eskie aspekty strategiy zhizni dikorastushchikh vidov rasteniy [Theoretical aspects of wild plant species life strategies]. South of Russia: ecology, development. 2016. Vol. 11, No. 4. Pp. 93-109. (In Russian)
INFORMATION ABOUT AUTHORS Affiliations
Victoria A. Chadaeva, Doctor of Biology, senior researcher, A. K. Tembotov Institute of
Литература
References
сотрудник, Институт экологии горных территорий им. А. К. Темботова РАН, Нальчик, Россия, e-mail: [email protected]
Цепкова Нэлли Лукинична, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, Институт экологии горных территорий им. А. К. Темботова РАН, Нальчик, Россия, e-mail: [email protected]
Ecology of Mountain Territories, Russian Academy of Sciences, Nalchik, Russia, e-mail: [email protected]
Nelli L. Tsepkova, Ph. D. (Biology), senior researcher, A. K. Tembotov Institute of Ecology of Mountain Territories, Russian Academy of Sciences, Nalchik, Russia, e-mail: [email protected]
Принята в печать 09.10.2017 г.
Received 09.10.2017.
