CC BY
45
Turczaninowia 22 (2): 169-180 (2019) DOI: 10.14258/turczaninowia.22.2.13 http://turczaninowia.asu.ru
ISSN 1560-7259 (print edition)
TURCZANINOWIA
ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 581.55+581.93+581.524.34(470.6)
Динамика растительности урочища Джилы-Су (Центральный Кавказ) на фоне изменений характера антропогенной нагрузки на луговые
экосистемы за последние 35 лет
Институт экологии горных территорий им. А. К. Темботова РАН, ул. И. Арманд, д. 37 а, г. Нальчик, 360051, Россия.
E-mails: [email protected], [email protected], [email protected]
Ключевые слова: антропогенная нагрузка, геоботанические описания, горно-луговые фитоценозы, корреляционный анализ, урочище Джилы-Су.
Аннотация. Высокогорные луговые фитоценозы в верховьях р. Малка Кабардино-Балкарской Республики (Центральный Кавказ) издавна использовались местным населением для животноводства, а расположенный здесь уникальный термальный источник минеральных вод «Джилы-Су» - в лечебных целях. При этом соотношение пастбищной и рекреационной составляющих антропогенной нагрузки на луговые экосистемы данного района со временем менялось. Соответственно менялся и растительный покров территории. На основе полевых исследований 2017 г. и полученных ранее данных за 1983 и 2010 гг. проведен сравнительный геоботанический анализ растительности луговых фитоценозов урочища Джилы-Су по пяти модельным площадкам в субальпийском поясе. Длительное (10-20 лет) отсутствие или незначительная пастбищная нагрузка на высокогорные луга урочища Джилы-Су способствуют восстановлению коренного состояния пастбищной экосистемы. Последующий умеренный выпас скота на тех же участках, не только не приводит к сбитости пастбищ, но способствует улучшению кормовых качеств угодий. Сохраняются высокие показатели проективного покрытия и средней высоты травостоя, происходит увеличение видового богатства фитоценоза, вытеснение Festuca woronowii видами с большей кормовой ценностью (Kobresia capilliformis, Bromopsis variegata), снижение обилия Veratrum lobelianum. Интенсивная рекреационная нагрузка на горно-луговые пастбищные экосистемы в коренном состоянии, напротив, приводит к снижению общего проективного покрытия травостоя с активным заселением на свободные участки рудеральных, в том числе синантропных, видов. Длительный (более 30 лет) перевыпас скота на площадях, изначально характеризующихся как первая стадия пастбищной дигрессии, вызывает деградацию растительного сообщества: снижение проективного покрытия, высоты травостоя, запаса живой надземной фитомассы, распространение в фитоценозе рудеральных, а также ядовитых и непоедаемых видов. При сопутствующем нитратном загрязнении почвы на месте деградированного пастбища формируется бурьянистое растительное сообщество из малоценных в кормовом отношении, непоедаемых, отчасти нитрофильных видов.
Tembotov Institute of Ecology of Mountain Territories of Russian Science Academy. 360051, Kabardino-Balkarian Republic,
Nalchik, I. Armand Street, 37a, Russian Federation
Keywords, anthropogenic impact, correlation analysis, Dzhily-Su stow, geobotanical descriptions, mountain-meadow phytocenoses.
В. А. Чадаева, H. Л. Цепкова, Р. Х. Пшегусов
Vegetation dynamics in Dzhily-su stow (Central Caucasus) against the background of anthropogenic impact variations on meadow ecosystems over the last 35 years
V. A. Chadaeva, N. L. Tsepkova, R. Kh. Pshegusov
Поступило в редакцию 20.04.2018 Принято к публикации 07.06.2019
Submitted 20.04.2018 Accepted 07.06.2019
Summary. High-mountain meadow phytocenoses in the upper Malka-river of the Kabardino-Balkarian Republic (Central Caucasus) have been long used by the local population in cattle-breeding, and the unique thermal spring of mineral water "Dzhily-Su" has been put to medicinal use. The pasture/recreation ratio of anthropogenic impact on meadow ecosystems of this region has varied with time. Vegetation has varied correspondingly. The comparative geobotanical vegetation analysis of meadow phytocenoses in Dzhily-Su stow using the data on five model plots in the subalpine belt over the years of 1983, 2010 and 2017 was performed. The long-term absence (10-20 years) or insignificant pasture load on high-mountain meadows of Dzhily-Su stow facilitates restoration of the initial state in the pasture ecosystem. The following moderate grazing in the same areas doesn't cause pasture degradation and improves feeding properties of arable lands. High parameters of grass projective cover and average grass height are preserved, species abundance of phytocenoses increases, species of higher feeding value (Kobresia capilliformis, Bromopsis variegata) displace Festuca woronowii, and Veratrum lobelianum abundance declines. Conversely, intensive recreational load on mountain-meadow pasture ecosystems of the initial state decreases total grass projective cover with active ruderal species invasion of free plots including synanthropic species. The long-term (over 30 years) overgrazing causes phytocenosis degradation: decrease of grass projective cover, grass height, reserves of living superterranean phytomass, and distribution of ruderal species, poisonous species and inedible species in phytocenoses. Weed phytocenosis of low-feeding value-, inedible-, and partly nitrophilious species is formed instead of the degraded pasture under attendant soil nitrate pollution.
Введение
Растительные ресурсы имеют важнейшее значение для устойчивого развития горных территорий, в том числе для развития животноводства и туризма. Длительный перевыпас скота и чрезмерное рекреационное воздействие приводят к снижению ресурсного значения и восстановительного потенциала горных лугов. Негативно на биологическом разнообразии луговых фитоценозов сказывается также отсутствие пастбищной нагрузки со стороны диких или домашних травоядных животных (Dullinger et al., 2003; Klimek et al., 2007; Cousins, Eriksson, 2008). Поэтому поддержание традиционного животноводства умеренной интенсивности рекомендуется в качестве необходимого элемента стратегии управления горными лугами (Cousins et al., 2003; Pykälä, 2003; Jewell et al., 2005).
Высокогорные луговые фитоценозы в верховьях бассейна р. Малка Кабардино-Балкарской Республики (Центральный Кавказ) исторически использовались местным населением для осуществления отгонного животноводства (Kalov, 2009), а расположенный здесь уникальный термальный источник минеральных вод Джилы-Су, со временем определивший статус одноименного урочища как бальнеологического курорта, - в лечебных целях. При этом соотношение пастбищной и рекреационной составляющих антропогенной нагрузки на луговые экосистемы данного района со временем менялось. Соответственно менялся и растительный покров территории.
В начале 1980-х гг. на высокогорных пастбищах урочища Джилы-Су выпасался совхозный и колхозный скот в числе около 1800 голов овец
и коз, 2500 голов крупнорогатого скота и более 50 лошадей (Zalikhanov, 2010). Число голов овец, выпасаемых на одном гектаре в течение пастбищного сезона, варьировало от 10 до 296 (Tsepkova, Goldberg, 1988).
Однако последующие кризисные ситуации в стране на рубеже XX-XXI вв., отток финансирования и ликвидация общественных сельхозпредприятий привели к резкому сокращению поголовья скота и пастбищной нагрузки на высокогорные луга Кабардино-Балкарии. По сравнению с данными 1990 г. на горных пастбищах республики в первое десятилетие XXI в. выпасалось меньше крупнорогатого скота в 7,7 раза, овец - в четыре раза, лошадей - в 6,3 раза (Kanloev, Malomusov, 2007).
После принятия в 2011 г. Парламентом Кабардино-Балкарии закона «О порядке определения территорий и использования земель в целях отгонного животноводства» № 64-РЗ от 28.06.2011 отгонные пастбища, в том числе в исследуемом районе, были отнесены к категории республиканской собственности с возможностью сдачи в аренду юридическим и физическим лицам. С этого времени пастбищная нагрузка на луговые фитоценозы урочища Джилы-Су вновь начала возрастать. Так, в 2017 году, по нашим подсчетам, на арендуемых местными скотоводами землях выпасали около 4000 овец, 200 коров и 30 лошадей. Увеличение объема туристического потока в районе бальнеологического курорта после окончания строительства в 2014 г. современной дороги с асфальтовым покрытием отразилось на характере антропогенной нагрузки на луговые фитоценозы. С одной стороны, на территориях, непосредственно примыкающих к термально-
му источнику, находящихся в ведении ГКЛОУ «Эльбрус» Управления делами Главы и Правительства КБР и государственного национального парка «Приэльбрусье», пастбищная нагрузка на луговые экосистемы сменилась интенсивной рекреационной (вытаптывание и удаление верхнего почвенного слоя под устройство палаточных лагерей, прокладка дорог, троп и т. д.). С другой стороны, ограничение площади пастбищ и перенос их на более удаленные от источников минеральной воды участки привели к перевыпасу скота на отдельных площадях.
Соответственно цель исследований - оценить характер динамики растительности луговых фи-тоценозов урочища Джилы-Су в период с 1983 по 2017 гг. в связи с изменениями характера антропогенной нагрузки. Исследования особенностей динамики горных лугов при разных режимах эксплуатации позволяют оценить характер и скорость восстановительных процессов, научно обосновать рекомендации по коррекции пастбищной нагрузки (Когсешак, 2009; Ке1етеп й а1., 2014).
Материалы и методы
Приэльбрусье - туристское название части Большого Кавказа в непосредственной близости от стратовулкана Эльбрус (5642 м над ур. м.; 43,253830° с. ш. 42,639963° в. д.). На
севере район включает пологие склоны, прорезанные глубокими балками рек Малка и Под-кумок, упирающиеся в массив Эльбруса. Эти примыкающие к склонам вулкана территории условно называют Северным Приэльбрусьем (рис. 1). Северное Приэльбрусье расположено в пределах эльбрусского варианта восточно-северокавказского типа поясности северного макросклона Центрального Кавказа с характерным поясным спектром: полупустыня Восточного Предкавказья, полынные и злаково-полынные степи, луговые степи (лесостепь), остепнен-ные луга, субальпийский, альпийский, субни-вальный и нивальный пояса (ТетЬоШу et а1., 2001). Для эльбрусского варианта поясности в целом характерны отсутствие пояса широколиственных лесов и выраженная ксерофитизация ландшафтов. В районе Северного Приэльбру-сья с пологими и плоскими водоразделами, выходом грунтовых вод на больших площадях ксерофитизация ландшафтов выражена в меньшей степени, чем у подножия южных склонов Эльбруса с резко выраженными ледниковыми и эрозионными формами рельефа. Кроме того, в отличие от Южного Приэльбрусья, для северных районов характерно отсутствие массива хвойных лесов, а также интразональный характер изредка встречающегося березового криволесья.
Рис. 1. Карта-схема района исследований. Треугольниками отмечена локализация фитоценозов в районе Северного Приэльбрусья.
Как и для всего Центрального Кавказа, климатические особенности района исследований определяют выраженный высокогорный рельеф, большие перепады высот, поступление западных воздушных масс со стороны Атлантики. Средняя месячная температура воздуха в январе не опускается ниже -3,0... -7,4 °С, а средняя месячная температура самого теплого месяца всего +9,3... + 15,6 °С, количество осадков за вегетационный период составляет 320500 мм (Razumov et al., 2003). Для Северного Приэльбрусья характерны пологие и плоские водоразделы с меньшим развитием скальных форм и осыпей. В пределах субальпийского и альпийского поясов наиболее распространенным типом растительности является луговая (мезофильные, редко влажные, субальпийские луга). Доминирующими видами нередко являются Bromopsis variegata (M. Bieb.) Holub или Festuca woronowii Hack., а также отдельные виды разнотравья (Betonica macrantha K. Koch, Trifolium ambiguum M. Bieb., Ranunculus ampelophyllus Somm. et Lev. и др.). Проективное покрытие травостоя многовидовых (45-58 видов) коренных сообществ составляет 80-85 %, средняя высота травостоя - 25-30 см. Запасы сырой и сухой надземной фитомассы достигают 64,73 ± 10,12 кг/10 м2 (CV = 14,28 %) и 27,17 ± 3,08 кг/10 м2 (CV = 11,44 %) соответственно (Tsepkova, 2016).
Геоботанические описания растительности урочища Джилы-Су проводили в субальпийском поясе в 1983, 2010 и 2017 гг. на пяти модельных площадках (МП) размером 900 м2. Временной отрезок 1983-2010 гг. характеризуется снижением пастбищной нагрузки на луговые фитоце-нозы урочища Джилы-Су, период 2010-2017 гг. соответствует интенсификации выпаса скота и возрастанию рекреационной нагрузки на отдельных участках.
МП1 расположена на высоте 2500 м над ур. м. на северо-восточном склоне крутизной 15°, достаточно удаленном от термального источника и основных пастбищ. МП2 занимает участок у подножия юго-западного склона крутизной 10° на высоте 2300 м над ур. м. рядом с загонами для скота. МП3 расположена в непосредственной близости от термального источника минеральных вод на северо-восточном склоне крутизной 15° на высоте 2400 м над ур. м. МП4 приурочена к пологому участку днища долины по берегам ручья недалеко от выхода на поверхность грунтовых вод на высоте 2300 м над ур. м. МП5 зани-
мает пологий участок днища долины на высоте 2300 м над ур. м. у подножия склонов ущелья вблизи старой разрушенной кошары.
В ходе выполнения геоботанических описаний на каждой МП определено число видов, общее проективное покрытие травостоя и его средняя высота. Количественное участие видов в фитоценозе оценивали по комбинированной шкале И. Браун-Бланке (Мккт et а1., 1989): г -вид очень редок (1-4 особи) и с незначительным покрытием, + - встречается разреженно и покрывает менее 1 % МП; 1 - проективное покрытие 1-5 %, 2 - покрытие 6-15 %, 3 - 16-25 %, 4 - 26-50 %, 5 - более 51 %. Для оценки уровня синантропизированности растительности использован метод А. М. Абрамовой ^еркоуа et а1., 2008), включающий определение доли си-нантропных видов во флоре (индекс синантро-пизации). В 1983 и 2017 гг. на площадках размером 50 х 50 см в трехкратной повторности взяты укосы для определения запасов зеленой надземной фитомассы. Срезанную «под корень» фито-массу взвешивали с точностью 1-2 г в сыром и воздушно-сухом состоянии.
Стадии дигрессии растительного покрова при усилении выпаса скота выделяли согласно трансформационному ряду пастбищно-луговых сообществ, разработанному для высокогорных лугов КБР Н. Л. Цепковой ^еркоуа et а1., 1997). При этом ненарушенным фитоценозам соответствует фоновое состояние (коренная естественная растительность), слабонарушенным - первая стадия дигрессии (собственно пастбищные сообщества с преобладанием устойчивых к стравливанию и сбою видов с высокой кормовой ценностью), средненарушенным - вторая стадия пастбищной дигрессии (возрастание обилия мало- и непоеда-емых видов, уменьшение доли участия злаков и осок, снижение проективного покрытия травостоя и т. п.). При сильно превышенных нормах выпаса сообщество переходит к третьей стадии дигрессии - состоянию деградации (доминирование непоедаемых и малоценных в кормовом отношении видов, в том числе рудеральных, ни-трофильных растений, снижение числа видов и т. п.). Допустимая пастбищная нагрузка, при которой сообщество устойчиво и не переходит к следующей стадии дигрессии, составляет (исходя из кормообеспеченности фитоценозов) не более 20 голов овец на гектар для ненарушенных (эталонных) лугов, 10 голов на гектар для фито-ценозов на первой и второй стадиях пастбищной дигрессии. Для деградированных сообществ до-
пустима нагрузка не более семи голов на гектар (Tsepkova, Goldberg, 1988).
Первичный материал обработан с использованием пакета программ Statistica 10. При проведении корреляционного анализа взаимосвязей между характеристиками фитоценозов на модельных площадках урочища Джилы-Су сильными считали корреляции при значении коэффициента r > |0,70|, средними - при |0,70| > г > |0,50|, слабыми - при r < |0,50|. Учитывали корреляции, значимые на уровне p < 0,05. Номенклатура видов дана по С. К. Черепанову (Cherepanov, 1995).
Результаты и их обсуждение
МП1: кобрезиево-злаково-манжетковый с разнотравьем луг (ассоциация Alchemillo-Kobresietum capilliformis Tsepkova 1987) в 1983 г. (интенсивный выпас - 20-30 голов овец на гектар); кобрезиево-пестроовсяницевый с чемерицей луг (Alchemillo-Festucetum woronowii Tsepkova 1987) в 2010 г. (слабое пастбищное воздействие - пять голов овец на гектар); пе-строкострово-манжетково-кобрезиевый луг (ас-
Динамика основных характеристик ф урочища Джилы-
социация Alchemillo-Kobresietum capilliformis Tsepkova 1987) в 2017 г. (умеренный выпас -7-10 голов овец на гектар).
Умеренный выпас скота на МП1 в 2017 г. (отсутствие выраженной тропинчатости склона, эродированных пятен, массовых следов скусы-вания побегов растений и т. п.) на фоне общего усиления пастбищной нагрузки на луговые фи-тоценозы Джилы-Су обусловлен удаленностью площадки от термального источника и основных пастбищ.
К 2010 г. при слабом антропогенном воздействии на МП1 наблюдается увеличение общего проективного покрытия и средней высоты травостоя (по сравнению с 1983 г.), показатели которых сохраняются и при умеренной пастбищной нагрузке в 2017 г. (табл. 1). Подобные изменения закономерны, учитывая характерные сильные и средние отрицательные корреляционные связи между уровнем антропогенного давления и показателями проективного покрытия (г = -0,83), высоты травостоя (г = -0,50) луговых фитоценозов урочища Джилы-Су (рис. 2).
Таблица 1
[тоценозов на модельных площадках у (1983-2017 гг.)
Параметры Модельные площадки
МП1 МП2 МП3 МП4 МП6
Год m 00 о 3 00 о 3 00 о 3 00 о 3 00 о
OS о 2 о 2 о\ о 2 о 2 о\ о 2 о 2 о\ о 2 о 2 о\ о 2 о 2
Уровень антропогенного давления В С У В В В В У В С У В В В В
Число видов, шт. 29 27 43 16 11 16 17 19 26 6 11 11 11 8 10
Общее проективное покрытие, % 75 95 95 85 60 75 80 100 70 80 90 85 35 70 60
Средняя высота травостоя, см 20 25 25 15 10 10 8 30 25 35 25 20 6 60 65
Индекс синантропизации, % 0 0 2,32 0 54,5 31,2 5,9 10,53 23,08 0 0 9,1 45,5 75 40
Запас сырой надземной фитомассы, ц/га 49,6 - 77,3 81,6 - 32,1 29,1 - 50 147 - 38,3 18,1 - -
Запас сухой надземной фитомассы, ц/га 25,6 - 34,6 32,6 - 16,7 13,9 - 16 29,4 - 17,4 9,1 - -
Примеч.: В - высокий, У - умеренный, С - слабый уровень.
Умеренный выпас в 2017 г., вероятно, создает благоприятные для сосуществования большего числа видов в фитоценозе условия пониженной конкуренции. Соответственно и запасы живой надземной фитомассы, связанные с видовым богатством сильными положительными корреляциями (г = 0,96 для сырой, г = 0,87 для сухой фитомассы), в этот период также выше, чем при интенсивной пастьбе в 1983 г.
При изменении интенсивности антропогенной нагрузки на МП1 наблюдаются также выраженные изменения видового состава фитоценоза, в том числе смена доминирующих видов. Одним из наиболее чутко реагирующих на изменение интенсивности пастбищной нагрузки видов является манжетка кавказская (Alchemilla caucasica Вшег) - многолетнее травянистое стелющееся растение, удовлетворительно по-
едаемое на пастбищах в основном овцами. При интенсивном (1983 г.) и умеренном (2017 г.) выпасе скота Alchemilla caucasica входит в состав содоминантов или доминантов напочвенного покрова (табл. 2). Вид устойчив к выпасу за счет прикорневой розетки листьев, позволяющей сохранить почки возобновления, и активного вегетативного размножения ветвлением корневищ генеративных растений. Со значительным усилением межвидовой конкуренции со стороны злаков и кобрезии волосовидной (Kobresia capilliformis N. A. Ivanova) к 2010 г. манжетка сохраняется только в виде небольших пятен среди травостоя, сменяясь овсяницей Воронова, или о.
пестрой (Festuca woronowii). Festuca woronowii обладает выраженной виолентной компонентой в стратегии жизни и в благоприятных для роста, развития условиях пониженного антропогенного воздействия создает около 50 % проективного покрытия травостоя МП1, вытесняя устойчивые к пастбищной нагрузке, но менее конкурентоспособные виды. Помимо Alchemilla caucasica, среди них Amoria ambigua (M. Bieb.) Sojak, Trifolium pratense L., Antennaria caucasica Boriss., Festuca ovina L., Carex humilis Leyss., Poa annua L., а также ядовитый лютик крупноцветковый (Ranunculus grandiflorus L.).
Таблица 2
Наиболее распространенные виды в составе фитоценозов на модельных площадках урочища Джилы-Су
Виды растений Модельные площадки, годы
МП1 МП2 МП3 МП4 МП5
1983 2010 2017 1983 2010 2017 1983 2010 2017 1983 2010 2017 1983 2010 2017
Устойчивые к пастбищной нагрузке и рекреационному воздействию виды
Alchemilla caucasica 4 2 3 - - - 3 2 4
Alchemilla retinervis - - - 2 1 3 - 2 - - - 2 - - +
Amoria ambigua 1 + r
Antennaria caucasica 1 r + - - - 1 - - - - - - - -
Carduus nutans - - - r + 2 - - 2 - - - - 2 +
Carex humilis 2 - - - - - 3 - - - - - 1 - -
Carex tristis - - - 2 - - - - + - - - - - -
Deschampsia cespitosa - - - - + 2 - - - - 3 3 - - 1
Descurainia sophia - - - - 2 - - - + - - - 2 3 -
Festuca ovina 2 + + - - - - - + - - - - - -
Festuca valesiaca - - - 2 - - - - - - - - 1 - -
Gagea lutea 1
Heracleum asperum r 1
Kobresia capilliformis 2 3 4 2 - - 3 1 4
Myosotis sparsiflora - - - - - + - - - - - - - - 2
Pentaphylloides fruticosa - - - - - - - + - - 3 4 - - -
Poa annua 1 + - 1 2 + - - - r 1 1 - - 1
Primula ruprechtii 1 + 2 - - - 1 - - - - - - - -
Ranunculus grandiflorus 1 1 - 1 4 3 2 + 1 - - 1 - r 1
Rumex confertus - - - - - + - - 1 - - - r - -
Trifolium pratense 1
Urtica dioica - - - - + 1 - + 1 - - - 1 3 5
Urtica urens - - - - 2 - - - - - - - 2 2 r
Veratrum lobelianum 1 2 r 1 - r - 3 2 - - r - - -
Виды, распространенные в ненарушенных сообществах
Festuca woronowii r 4 2 r - - - 4 + - - - 1 - -
Bromopsis variegata 1 1 3 2 + 1 2 2 3
Carex cespitosa 4 1 + - - -
Carex leporina 2 1 - - - -
Carex orbicularis 1 + - - - -
Carex rostrata 2 1 - - - -
Eriophorum polystachion + r - - - -
Рис. 2. Коррелограмма взаимосвязей между характеристиками фитоценозов на модельных площадках урочища Джилы-Су. 1 - уровень антропогенного давления; 2 - число видов; 3 - общее проективное покрытие, %; 4 - средняя высота травостоя, см; 5 - индекс синантропизации, %; 6 - запас сырой надземной фитомассы, ц\га; 7 - запас надземной фитомассы в воздушно-сухом состоянии, ц\га.
К 2017 г. на фоне усиления пастбищной нагрузки на МП1 на смену доминировавшей ранее овсянице Воронова приходит Kobresia capilliformis - устойчивое к выпасу плотнодер-новинное растение с высокими кормовыми качествами. Festuca woronowii с узкими жесткими листьями плохо поедается скотом, однако дернины легко разбиваются копытами животных, что и приводит, вероятно, к значительному угнетению растений. Кормовую ценность растительности на МП1 в 2017 г. создает также разросшийся (около 25 % проективного покрытия) костер пестрый (Bromopsis variegata). При этом количественное участие в травостое ядовитой чемерицы Лобеля (Veratrum lobelianum Bemh.) резко снизилось. Одной из причин может быть наблюдаемое местными скотоводами (устные сообщения) поедание овцами без вреда для здоровья побегов чемерицы в осеннее время. В сухом виде, во время увядания, а также после заморозков побеги чемерицы не оказывают отравляющего действия на овец.
Динамика растительности на МП2: Зла-ково-осоково-манжетковый луг (ассоциация Alchemillo-Caricetum tristis Tsepkova 1987) в 1983 г. (перевыпас - 100-150 голов овец на гектар); дескураниево-лютиковый с крапивой луг (базальное сообщество Descurainia sophia [Stel-larietea mediae Tüxen et al. ex von Rochow 1951]) в 2010 г. (перевыпас - 100 голов овец на гектар); злаково-манжетково-лютиковый луг в 2017 г. (перевыпас - более 200 голов овец на гектар)
(ассоциация Alchemillo retinervis-Ranunculetum grandiflorae Tsepkova et al. 2009). Занимая легкодоступный пологий участок у подножия склона вблизи загонов для скота, МП2 подвержена высокой пастбищной нагрузке в течение всего периода наблюдений.
В целом это нарушенное растительное сообщество с низкими показателями видового богатства (сильная отрицательная корреляция между уровнем антропогенной нагрузки и числом видов (г = -0,90)), общего проективного покрытия и средней высоты травостоя. В то же время в 1983 г. манжетково-злаковый фитоценоз характеризовался достаточно высокими показателями запаса живой надземной фитомассы, отсутствием руде-ральных видов и преобладанием злаков, что свидетельствует о первой стадии пастбищной дигрессии). В травостое распространены устойчивые к выпасу виды: манжетка сетчатожилковая (Alchemilla retinervis Buser), которая замещает Alchemilla caucasica на более пологих склонах; плотнодерновинные злаки и осоки с высокими кормовыми качествами Bromopsis variegata, Kobresia capilliformis, Carex tristis M. Bieb., в том числе типчак Festuca valesiaca Gaudin (овсяница валлисская), способный быстро отрастать после стравливания.
Однако перевыпас скота в последующие десятилетия определил переход растительного сообщества на МП2 к стадии деградации, наблюдаемой в 2010 г. Характер корреляционных связей между индексом синантропизации и уровнем ан-
тропогенной нагрузки (r = 0,72), числом видов в фитоценозе (r = -0,50), общим проективным покрытием (r = -0,89) определяет увеличение доли рудеральных растений в фитоценозе при усилении выпаса, снижении видового богатства и оголении почвы. Так, из ii видов, представленных в фитоценозе с общим проективным покрытием травостоя всего 60 %, более половины - руде-ральные, в том числе сорные однолетники: де-скурения Софьи (Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl), крапива жгучая (Urtica urens L.) и мятлик однолетний (Poa annua), что соответствует сильно синантропизированным сообществам. Около 50 % проективного покрытия при этом создает непоедаемый Ranunculus grandiflorus, вытесняющий из травостоя Alchemilla retinervis. В 20i7 г. площадь общего проективного покрытия травостоя на МП2 восстанавливается за счет вселения на свободные от растительности участки Alche-milla retinervis, а также распространения в сообществе плотнодерновинной щучки дернистой (Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv.) с плохо поедаемыми жесткими листьями и чертополоха поникающего (Carduus nutans L.), приходящих на смену сорным однолетним видам.
Динамика растительности на МПЗ: ман-жетково-осоково-кобрезиевый луг (ассоциация Alchemillo-Kobresietum capilliformis Tsepkova i987) в i983 г. (перевыпас - i00-i50 голов овец на гектар); чемерицево-пестроовсяницевый с пестрым костром луг (Alchemillo-Festucetum woronowii Tsepkova i987) в 20i0 г. (умеренная рекреационная нагрузка); пестрокострово-ко-брезиево-манжетковый с чемерицией луг (ассоциация Alchemillo-Kobresietum capilliformis Tsepkova i987) в 20i7 г. (интенсивная рекреационная нагрузка). Запрет выпаса скота вблизи термального источника минеральных вод привел к смене пастбищной нагрузки на МПЗ умеренным (20i0 г.) и интенсивным (20i7 г.) рекреационным воздействием.
Соответственно первая стадия пастбищной дигрессии на МПЗ в i983 г., характеризующаяся распространением в фитоценозе устойчивых к выпасу видов Alchemilla caucasica, Carex humilis, Kobresia capilliformis, Ranunculus grandiflorus, ценного кормового вида Bromopsis variegata, невысокими показателями видового богатства, общего проективного покрытия и средней высоты травостоя, сменилась к 20i0 г. восстановлением луговой растительности до ее естественного (коренного) состояния. Последнее характеризуется повышением проективного покрытия и высоты
травостоя за счет преобладания в фитоценозе Festuca woronowii (около 50 % проективного покрытия), снижением обилия и выпадением из сообщества неустойчивых к межвидовой конкуренции видов Alchemilla caucasica, Carex humilis, Kobresia capilliformis, Ranunculus grandiflorus. Исчезает из травостоя также лишайник цетрария исландская (Flavocetraria islandica (L.) Acharius). Обилие Veratrum lobelianum, напротив, возрастает до 20-25 % проективного покрытия.
К 2017 г. на фоне значительного усиления рекреационной нагрузки в форме вытаптывания, отторжения дерновины, органического загрязнения и т. п. происходит наиболее выраженное за весь период наблюдений на МП3 снижение общего проективного покрытия травостоя. На свободные от растительности участки активно вселяются рудеральные, в том числе синантроп-ные, виды Carduus nutans, Descurainia sophia, гусиный лук желтый (Gagea lutea (L.) Ker Gawl.), борщевик жесткий (Heracleum asperum (Hoffm.) M. Bieb.), щавель конский (Rumex confertus Willd.), Urtica dioica. Соответственно индекс синатропизации возрастает до уровня слабо си-нантропизированных сообществ. Устойчивые к вытаптыванию виды Alchemilla caucasica, Kobresia capilliformis, Ranunculus grandiflorus увеличивают показатели количественного участия в сообществе до значений, сходных с 1983 г.
Динамика растительности на МП4: влажный осоковый луг (ассоциация Carici cespitosae-Lig-ularietum subsagitatae Korotkov, Tsepkova 1991) в 1983 г. (слабое пастбищное воздействие - до пяти голов овец на гектар); влажный пятилисточково-лигуляриево-щучковый луг (ассоциация Pen-taphylloidido fruticosae-Ligulariettum subsagitta-tae ass. nov. prov.) (табл. 3) в 2010 г. (умеренный выпас - 10-20 голов овец на гектар); лигуляри-ево-щучково-пятилисточковый луг (ассоциация Pentaphylloidido fruticosae-Ligulariettum subsag-ittatae ass. nov. prov.) в 2017 г. (перевыпас - более 200 голов овец на гектар). В 1983 г. влажный осоковый луг здесь непосредственно граничил с субальпийским болотом, в связи с чем на данной территории было затруднено прохождение скота (фоновое состояние фитоценоза). В 2010 и 2017 гг. из-за постепенного сокращения площади болота пастбищная нагрузка (в основном вытаптывание) на растительный покров МП4 возросла соответственно до умеренной и интенсивной.
Отступание соседствующего с лугом болота сопровождалось изменением гидрологического режима почвы и повышением уровня межвидо-
вой конкуренции за счет вселения и распространения в фитоценозе менее требовательных к вла-гообеспеченности почвы видов (Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz, Deschampsia cespitosa, Ligularia subsagittata Pojark.). Это привело к значительному уменьшению количественного участия в травостое осок Carex rostrata Stokes, C. cespitosa L., C. orbicularis Boott и C. leporina L., а также пушицы многоколосковой (Eriophorum polystachion L.) (одно из немногих местообитаний вида в республике). Фоновое состояние фитоценоза к 2010 г. сменилось первой стадией пастбищной дигрессии. Усиление выпаса скота к 2017 г. способствовало появлению в фитоценозе Alchemilla retinervis и Ranunculus
grandiflorus, распространению пятилисточника кустарникового (Pentaphylloides fruticosa) (до 40 % проективного покрытия) - небольшого листопадного кустарника подушковидной формы, также устойчивого к вытаптыванию и выеданию. Моховая подстилка луга сократилась с 60 % в 1983 г. до небольших фрагментарных пятен в 2017 г. Следствием изменения видового состава фитоценоза и усиления девегетации стало также выраженное снижение запасов живой надземной фитомассы (положительные корреляции со средней высотой травостоя (г = 0,74 для сырой фитомассы)), что также характерно для второй стадии пастбищной дигрессии.
Таблица 3
Ассоциация Pentaphylloidido fruticosae-Ligulariettum subsagittatae ass. nov. prov.
Площадь описания, м2 ioo iOO iOO iOO iOO iOO i00 iOO Постоянство
Проективное покрытие, % 90 75 S5 90 S0 90 85 95
высота травостоя, см 30 35 55 35 30 40 25 45
Число видов в описании tó tó i2 15 iO iO 9
Номер описания в таблице i 2 3 4 5 б 7 S
Д. в. ассоциации Pentaphylloidido fruticosae-Ligulariettum subsagittatae
Pentaphylloides fruticosa 4 4 3 4 3 3 4 4 V
Ligularia subsagittata 3 i + 3 3 3 3 3 V
Д.в. союза Deschampsion cespitosae
Deschampsia cespitosa 2 3 + 3 3 2 2 V
Phleum pratense + I
Д.в. союза Calthion
Carex cespitosa r + i i i i IV
Geum rivale r + + IV
Д.в. союза Molinion
Parnassia palustris r i + r + r + V
Д.в. порядка Molinietalia caeruleae
Sanguisorba officinalis + i + i + + IV
Galium uliginosum + + + r + + IV
Д.в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Stellaria graminea + r + i + IV
Poa pratensis + 2 i i III
Прочие виды
Alchemilla retinervis 3 + 3 + + IV
Euphrasia pectinata r r r + + IV
Polygonum viviparum r r r + III
Swertia iberica r r r + III
Veratrum lobelianum + 3 r II
Salix purpurea r + i II
Poa annua + + + II
Примеч.: Единично встречены: Agrostis tenuis 1 (+); Allium schoenoprasum 4 (r), 6 (r); Bromopsis variegata 1 (+); Carex hirta 2 (r); Carex leporina 2 (+); Carex medwedewii 7 (1); Carex tristis 3 (+); Cirsium obvallatum 2 (+); Epilobium palustre 3 (r); Festuca ovina 5 (1); Festuca saxatilis 1 (2), 3 (1); Galium verum 3 (+); Iris sibirica 5 (+); Ranunculus grandiflorus 3 (r); 4 (1); Vicia tenuifolia 3 (+).
Местонахождение сообществ: Кабардино-Балкарская Республика, Северное Приэльбрусье, урочище Джилы-Су, правый берег р. Малка, на влажных участках субальпийского луга.
Динамика растительности на МП5: деску-раниево-крапивное рудеральное сообщество у старой кошары в i983 г. (базальное сообщество Descurainia sophia [Stellarietea mediae Tüxen et al. ex von Rochow i95i]) (перевыпас - i00-i50 голов овец на гектар); чертополохово-дескурани-ево-крапивное рудеральное сообщество (базаль-ное сообщество Descurainia sophia [Stellarietea mediae Tüxen et al. ex von Rochow i95i]) в 20i0 г. (перевыпас - i00 голов овец на гектар); незабуд-ково-пикульниково-крапивное рудеральное сообщество (Galeopsio bifidae-Urticetum Tsepkova et al. 2009) в 20i7 г. (перевыпас - более 200 голов овец на гектар). Расположение МП5 у заброшенной кошары определяет не только высокую пастбищную нагрузку на растительный покров (стоянка скота, выедание кормовых растений), но и выраженное нитратное загрязнение почвы. Соответственно, вблизи этой кошары сформировались бурьянистые сообщества (крайняя стадия пастбищной дигрессии).
Наличие на МП5 в i983 г. сохранившихся отдельных кочек Festuca woronowii и типчака F. valesiaca позволяет предположить, что бурья-нистое сообщество пришло на смену ранее распространенному в этом районе пестроовсянице-вому лугу. К 20i0 г. в состав фитоценоза входили малоценные в кормовом отношении, непоедае-мые, отчасти нитрофильные виды - Descurainia sophia, Urtica dioica, U. urens, Carduus nutans. Индекс синантропизации растительности составил 75 % (сильно синантропизированное, близкое к синантропному сообщество). К 20i7 г. наблюдается смена доминирующих одно- и двулетних рудеральных видов (Descurainia sophia, Urtica urens, Carduus nutans) многолетней крапивой двудомной Urtica dioica, создающей более 70 % проективного покрытия. Под пологом Urtica dioica напочвенный покров образуют стелющиеся побеги незабудки редкоцветковой (Myosotis sparsiflora Pohl).
Заключение
Таким образом, результаты геоботанических исследований и корреляционного анализа характеристик фитоценозов показали, что длительное (i0-20 лет) отсутствие или незначительная (до пяти голов овец на гектар) пастбищная нагрузка на высокогорные луга урочища Джилы-Су приводят к восстановлению фонового состояния сообществ (коренной тип растительности, характерный для данного района). Последнее характеризуется увеличением общего проективного покрытия и средней высоты травостоя, снижением
количественного участия некоторых неконкурентоспособных розеточных, дерновинных, ру-деральных, ядовитых видов, распространением в фитоценозе овсяницы Festuca woronowii и чемерицы Veratrum lobelianum. Для сравнения, в условиях Лагонакского нагорья (Akatov, Akatova, 2017) и заповедника «Hart Mountain National Antelope Refuge» штата Оригон США (Batchelor et al., 2015) 20-летняя постпастбищная демутация субальпийских лугов не привела к восстановлению луговой растительности.
Последующий умеренный выпас скота (710 голов овец на гектар) на тех же участках, не только не приводит к сбитости пастбищ, но способствует улучшению кормовых качеств угодий: сохранение высоких показателей проективного покрытия и средней высоты травостоя, увеличение видового богатства фитоценоза, вытеснение Festuca woronowii видами с большей кормовой ценностью (Kobresia capilliformis, Bromopsis variegata), снижение обилия Veratrum lobelianum. Это состояние луговых фитоценозов соответствует первой стадии пастбищной дигрессии растительного покрова и подлежит поддержанию для обеспечения высокого качества естественных кормовых угодий. Интенсивная рекреационная нагрузка на горно-луговые пастбищные экосистемы в коренном состоянии, напротив, приводит к снижению общего проективного покрытия травостоя с активным заселением на свободные участки рудеральных, в том числе синантропных, видов (Carduus nutans, Descurainia sophia, Gagea lutea, Heracleum asperum, Ru-mex confertus, Urtica dioica).
Длительный (более 30 лет) перевыпас скота (100-200 голов овец на гектар) на площадях, изначально характеризующихся как первая стадия пастбищной дигрессии, вызывает деградацию растительного сообщества: снижение проективного покрытия, высоты травостоя, запаса живой надземной фитомассы, распространение в фитоценозе рудеральных (Descurainia sophia, Urtica urens, Poa annua, Carduus nutans), а также ядовитых (Ranunculus grandiflorus) и непоедаемых (Deschampsia cespitosa) видов. При сопутствующем нитратном загрязнении почвы на месте деградированного пастбища формируется бурья-нистое растительное сообщество из малоценных в кормовом отношении, непоедаемых, отчасти нитрофильных видов (Descurainia sophia, Ur-tica dioica, U. urens, Carduus nutans, Myosotis sparsiflora).
Сокращение площади болот урочища Джилы-Су приводит к уменьшению обилия и выпаде-
нию из травостоя соседних луговых фитоцено-зов видов гигрофитов и мезогигрофитов (Carex rostrata, C. cespitosa, C. orbicularis, C. leporina, Eriophorum polystachion), а последующее значительное усиление выпаса скота (более 200 голов овец на гектар) - к формированию закустаренно-го пастбища с доминированием Pentaphylloides fruticosa.
В итоге умеренная пастбищная нагрузка, соблюдение оптимальных сроков выпаса способ-
ствуют поддержанию рабочего состояния естественных кормовых угодий урочища Джилы-Су, предупреждают развитие закустаренности, за-кочкаренности пастбищ, распространение ядовитых и вредных видов растений. Чрезмерный длительный перевыпас скота, а также интенсивная рекреационная нагрузка приводят к деградации горно-луговых фитоценозов и распространению бурьянистых сообществ.
REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА
Akatov V. V., Akatova T. V. 2017. Post-pasture restoration of subalpine meadows on the Lagonaki Plateau (Western Caucasus). Byulleten MOIP. Otdel biologicheskiy [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series] 122, 2: 42-54 [In Russian]. (Акатов В. В., Акатова Т. В. Постпастбищное восстановление субальпийских лугов на Лагонакском нагорье (Западный Кавказ) // Бюл. МОИП. Отд. биол., 2017. Т. 122, вып. 2. С. 42-54).
Batchelor J. L., Ripple W. J., Wilson T. M., Painter L. E. 2015. Restoration of Riparian Areas Following the Removal of Cattle in the Northwestern Great Basin. Environmental Management 55 (4): 930-942.
Cherepanov S. K. 1995. Sosudistyye rasteniya Rossii i sopredelnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR). [Vascular plants of Russia and neighboring countries (within the former USSR)]. Izdatelstvo Mir i sem'ya-95, St. Petersburg, 992 pp. [In Russian]. (Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. 992 с.).
Cousins S. A. O., Eriksson O. 2008. After the hotspots are gone: land use history and grassland plant species diversity in a strongly transformed agricultural landscape. Applied Vegetation Science 11: 365-374. DOI 10.3170/20087-18480
Cousins S. A. O., Lavorel S., Davies I. 2003. Modelling the effects of landscape pattern and grazing regimes on the persistence of plant species with high conservation value in grasslands in south-eastern Sweden. Landscape Ecology 18 (3): 315-332.
Dullinger S., Dirnböck T., Greimler J., Grabherr G. 2003. A resampling approach for evaluating effects of pasture abandonment on subalpine plant species diversity. Journal of Vegetation Science 14: 243-251. DOI 10.1111/j.1654-1103.2003.tb02149.x
Jewell P. L., Güsewell S., Berry N. R., Käuferle D., Kreuzer M., Edwards P. J. 2005. Vegetation patterns maintained by cattle grazing on a degraded mountain pasture. Botanica Helvetica 115: 109-124. DOI 10.1007/s00035-005-0727-6
Kalov R. O. 2009. Ecological aspects of recreational use of mountain-piedmont landscapes of the Western and Central Caucasus. Ustoichivoe razvitie gornykh territorii [Sustainable development of mountain territories] 1: 38-43 [In Russian]. (КаловР. О. Экологические аспекты рекреационного использования горно-предгорных ландшафтов Западного и Центрального Кавказа // Устойчивое развитие горных территорий, 2009. № 1. С. 38-43).
Kanloev M. Zh., Malomusov A. Kh. 2007. Dynamics of load on mountain pastures of Central Caucasus on the example of Kabardino-Balkaria. In: Gornye ekosistemy i ikh komponenty: Materialy mezhdunarodnoi konferentsii [Mountain ecosystems and their components: Proceedings of the International Conference]. Moscow, 46-48 pp. [In Russian]. (Канлоев М. Ж., Маломусов А. Х. Динамика нагрузки на горные пастбища Центрального Кавказа на примере Кабардино-Балкарской Республики // Горные экосистемы и их компоненты: Материалы международ. конф. (Москва, 13-18 августа 2007 г.). М., 2007. С. 46-48).
Kelemen A., Török P., Valkó O., DeákB., Miglécz T., Tóth K., Ölvedi T., Tóthmérész B. 2014. Sustaining recovered grasslands is not likely without proper management: vegetation changes and largescale evidences after cessation of mowing. Biodiversity and Conservation 23: 741-751. DOI 10.1007/s10531-014-0631-8
Klimek S., Richter K. A., Hofmann M., Isselstein J. 2007. Plant species richness and composition in managed grasslands: The relative importance of field management and environmental factors. Biological Conservation 134: 559-570. DOI 10.1007/s10113-011-0214-0
Korzeniak J. 2009. Murawy blizniczkowe w Bieszczadzkim Parku narodowym - ocena stanu zachowania sied-liska i zmian skladu gatukowego zbiorowisk. Roczn Bieszcz 17: 217-242.
Mirkin B. M, Rozenberg G. S., Naumova L. G. 1989. Slovar ponyatiy i terminov sovremennoy fitotsenologii [Dictionary of concepts and terms of modernphytocenology]. Nauka, Moscow, 221 pp. [In Russian]. (Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 221 с.).
Pykala J. 2003. Effects of restoration with cattle grazing on plant species composition and richness of semi-natural grasslands. Biodiversity and Conservation 12 (11): 2211-2226. DOI 10.1023/A:1024558617080
Razumov V. V., Batyrbekova L. M., Razumova L. A. 2003. Ekosistemy gor Tsentralnogo Kavkaza i zdorovye cheloveka [Central Caucasus mountain ecosystems and human health]. Ileksa; Stavropolservisshkola, Moscow, Stavropol, 447 pp. [In Russian]. (РазумовВ. В., БатырбековаЛ. М., Разумова Л. А. Экосистемы гор Центрального Кавказа и здоровье человека. М.; Ставрополь: Илекса: Ставропольсервисшкола, 2003. 447 с.).
Tembotov A. K., Shebzukhova E. A., Tembotova F. A., Tembotov A. A., Vorokova I. L. 2001. Problemy ekologii gornykh territoriy [Problems of ecology of mountain territories]. Izdatelstvo Adygeyskogo gosudarstvennogo uni-versiteta, Maykop, 186 pp. [In Russian]. (Темботов А. К., Шебзухова Э. А., Темботова Ф. А., Темботов А. А., Ворокова И. Л. Проблемы экологии горных территорий. Майкоп: Изд-во Адыгейского гос. ун-та, 2001. 186 с.).
Tsepkova N. L. 2016. On the syntaxonomy of Central Caucasus mesophilic meadows (within Kabardino-Balkaria). Izvestiya Ufimskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk [Proceedings of the Ufa Scientific Center of the Russian Academy of Sciences] 4: 62-68 [In Russian]. (Цепкова Н. Л. К синтаксономии мезофильных лугов Центрального Кавказа (в пределах Кабардино-Балкарии) // Известия Уфимского научного центра Российской академии наук, 2016. № 4. С. 62-68).
Tsepkova N. L., Goldberg L. M. 1988. To assess the pasture status of high mountain meadows. Trudy Vysokogor-nogo geofizicheskogo instituta [Proceedings of the High Mountain Geophysical Institute] 71: 111-121 [In Russian]. (Цепкова Н. Л., Гольдберг Л. М. К оценке пастбищного состояния высокогорных лугов // Труды Высокогорного геофизического института, 1988. Вып. 71. С. 111-121).
Tsepkova N. L., Kuchmezova I. T., Abramova L. M. 2008. Some associations of the ruderal vegetation from Nalchik (Kabardino-Balkaria). Vegetation of Russia 12: 97-103 [In Russian]. (Цепкова Н. Л., Кучмезова И. Т., Абрамова Л. М. Некоторые ассоциации рудеральной растительности г. Нальчика (Кабардино-Балкарии) // Растительность России, 2008. № 12. С. 97-103).
Tsepkova N. L., Razumov V. V., Kalashnikova L. M. 1997. Mountain-meadow ecosystems of Kabardino-Balkaria. VestnikKabardino-Balkarskogo gosudarstvennogo universiteta [Bulletin of Kabardino-Balkarian State University] 2: 11-12 [In Russian]. (Цепкова Н. Л., Разумов В. В., Калашникова Л. М. Горно-луговые экосистемы Кабардино-Балкарии // Вестник Кабардино-Балкарского государственного университета, 1997. № 2. С. 11-12).
Zalikhanov M. C., Kolomits E. G., Sharaya L. S., Tsepkova N. L., Surova N. A. 2010. Vysokogornaya ekologiya v modelyakh [High-altitude ecology in models]. Nauka, Moscow, 487 pp. [In Russian]. (ЗалихановМ. Ч., Коломыц Э. Г., Шарая Л. С., Цепкова Н. Л., Сурова Н. А. Высокогорная экология в моделях. М.: Наука, 2010. 487 с.).
