CC BY
147
7. Рузина Мария Николаевна. Анализ полиморфизма гена BOLA-DRB3 в связи с генетической устойчивостью крупного рогатого скота к лейкозу и вирусоносительством : дис... канд. биол. наук : 03.02.07/ Рузина Мария Николаевна ; ИОГен РАН им. Н.И. Вавилова. - М.: ИОГен РАН, 2012. - 152 с. - Библ.: с.113-127.
8. Lin Jyun-Hong. Analysis of relationships between BoLA-DRB3.2 alleles, mastitis, and milk traits by noninvasive sampling methods [Електронний ресурс]. - Режим доступу до статп: http://ntur.lib.ntu.edu.tw/handle/246246/253870?Locale =zh-TW.
9. Zambrano J. Alleles of the BoLA DRB3.2 gene are associated with mastitis in dairy cows / Juan C. Zambrano, Julián Echeverri, Albeiro López-Herrera // Rev Colom. Cienc. Pecua. - 2011. - V.24. - №2. - P. 145-156.
10. Bovine lymphocyte antigen class II alleles as risk factors for high somatic cell counts in milk of lactating dairy cows / A.B. Dietz, N.D. Cohen, L. Timms, M.E. Kehrli // J. Dairy Sci. - 1997. - V.80. - P.406-412.
11. Genetic association between parameters of inmate immunity and measures of mastitis in periparturient Holstein cattle / S.C. Kelm, J.C. Dettileux, A.E. Freeman [et al.] // J. Dairy Sci. - 1997. - V.80. - P.1767-1775.
12. Frequencies and effects of alternative DRB3.2 alleles of bovine lymphocyte antigen for Holsteins in milk selection and control lines / R.J. Starkenburg, L.B. Hansen, M.E. Kehrli, H.J. Chester-Jones // Dairy Sci. - 1997. - V.80. - P.3411-3419.
13. Sharif S. Presence of glutamine at position 74 of pocket 4 in the BoLA-DR antigen binding groove is associated with occurrence of clinical mastitis caused by Staphylococcus species / S. Sharif, B.A. Mallard, J.M. Sargeant // Vet. Immunol. Immunopathol. - 2000. - V.31. - №76. - P.231-238.
14. Association of BoLA-DRB3 alleles with mastitis resistance and susceptibility in Japanese Holstein cows / T. Yoshida, H. Furuta, Y. Kondo, H. Mukoyama // Anim. Sci J. -2012. - V.83. - №5. - P.359-366.
15. Study on the association of BoLA-DRB3.2 alleles with clinical mastiitis in Norvegian Red cows / S. Kulberg, B. Heringstad, O.A. Guttersrud, I. Olsaker // J. Anim. Breed. Genet. - 2007. - V.124. - P.201-207.
16. Сулимова Г.Е. Анализ полиморфизма ДНК с использованием метода полимеразной цепной реакции: методическое пособие к практикуму "ДНК-маркеры для генетической паспортизации и улучшения геномов животных хозяйственно ценных видов"/ Г.Е. Сулимова, В.В. Зинченко. - М.: Цифровичок, 2011. - 94 с.
17. Distribution of BoLA-DRB3 Allelic Frequencies and Identification of a New Allele in the Iranian Cattle Breed Sistani (Bos indicus) / A. Mohammadi, M.R. Nassiry, J. Mosafer [et al.] // Genetika. - 2009. - Т.44. - №2. - С.198-202.
Стаття надшшла до редакцИ 18.09.2015
УДК 619:611:636.5
Тибшка А. М., д.вет.н., доцент, (a.m.tybinka@gmail.com) ©
Льегеський нацгональний ушеерситет еетеринарног медицины та б1отехнологт 1мен1 С. З. Гжицького. м. Лье1е. Украта Паладшчук О. Р., к.с.-г.н., доцент, (paladsj chuk@mail. ru)
Втницький нацгональний аграрний утеерситет. м. Ынниця. Украгна
ХАРАКТЕРИСТИКА КРОВОНОСНИХ СУДИН КИШЕЧНИКУ ТА ЙОГО БРИЖ1
Загальний принцип кроеопостачання кишечнику як трубкоподгбного органа. полягае е тому. що паралельно доегш ос1 кишки. з боку прикртлення брижг. тдходять артерп. поперечш гыки яких кыьцепод1бно охоплюють кишку. Вгд них у кишкоеу сттку егдходять прям1 артерп (vasa recta). Вони спочатку проходять тд серозною оболонкою. пот1м проникають через м'язоеу оболонку. егддаючи гыки кожнш з них.
© Тибшка А. М., Паладшчук О. Р., 2015
232
Далг судини входять в тдслизову основу, де формують потужне тдслизове сплетения. З нього виходять артерИ'ворсинок. При цьому, д1аметр судин поступово зменшуеться. Р1зт частини кишечнику мають як стльт риси, так i певт вгдмтностг у галужент ттрамуральних артерш. За формою дтянки кровопостачання вс судини можна подтити на три типи: лептоареальш (вузькополi), еврiареальнi (широкополi) та перехiдний тип (мезоареальт). У ссавщв катляри ворсинок слизовог оболонки кишковог сттки розмщуються тд базальною мембраною епiтелiоцитiв i мають дiаметр 5-7мкм. Залежно вiд виду тварин та форми ворсинки катляри подтяються за «драбинчастим», «пучковим» або найчастше «фонтанним» типом.
Ключов1 слова: кровопостачання кишечнику, кишкова сттка, артерП, артерюли, катляри, судинн сплетення, судини брижi, типи галуження судин.
УДК 619:611:636.5
Тыбинка А. М., д.вет.н., доцент, (a.m.tybinka@gmail.com)
Львовский национальный университет ветеринарной медицины и биотехнологий имени С.З. Гжицкого, г. Львов, Украина Паладийчук Е. Р., к.с.-х.н., доцент, (paladsj chuk@mail. ru) Винницкий национальный аграрный университет, г. Винница, Украина ХАРАКТЕРИСТИКА КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ КИШЕЧНИКА И ЕГО БРЫЖЕЙКИ Общий принцип кровоснабжения кишечника, как трубчатого органа, заключается в том, что параллельно длинной оси кишки, со стороны прикрепления брыжейки, подходят артерии, поперечные ветви которых кольцевидно охватывают кишку. От них в кишечную стенку отходят прямые артерии (vasa recta). Они сначала проходят под серозной оболочкой, затем проникают через мышечную оболочку, отдавая ветви каждой из них. Далее сосуды входят в подслизистую основу где формируют мощное подслизистое сплетения. Из него выходят артерии ворсинок. При этом, диаметр сосудов постепенно уменьшается. Различные части кишечника имеют как общие черты, так и определенные различия в ветвлении интрамуральных артерий. По форме участка кровоснабжения все сосуды можно разделить на три типа: лептоареальные (узкополые), эвриареальные (широкополые) и переходной тип (мезоареальные). У млекопитающих капилляры ворсинок слизистой оболочки кишечной стенки размещаются под базальной мембраной эпителиоцитов и имеют диаметр 5-7 мкм. В зависимости от вида животных и формы ворсинки капилляры распределяются по «лестничному», «пучковому», или чаще всего «фонтанному» типу.
Ключевые слова: кровоснабжение кишечника, кишечная стенка, артерии, артериолы, капилляры, сосудистые сплетения, сосуды брыжейки, типы ветвления сосудов.
UDC 619:611:636.5
Tybinka AM, d.vet.n., Associate Professor, (a.m.tybinka@gmail.com)
Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies named after S.Z. Gzhytskyj, Lviv, Ukraine Paladischuk O.R., PhD, Associate Professor, (paladsj chuk@mail. ru) Vinnytsia National Agrarian University, Vinnytsia, Ukraine CHARACTERISTIC OF THE BLOOD VESSELS OF THE INTESTINE AND ITS MESENTERY The general principle of blood supply to the intestine, as a tubular body is that parallel to the long axis of the gut, from the side of the mesentery attachment, join the arteries which branch off transverse branches that encompass them. The straight the arteries (vasa recta) branch out to the intestinal wall from them. They first pass under the serous membrane, and then penetrate through the muscular layer, giving branches to each of them. Next the vessels
233
enter a submucous basis where form a powerful submucosal plexus. Arteries villi come from it. However, the diameter of the vessels decreases gradually. Different parts of the intestine have both common features and some differences in branching of the intramural arteries. All blood vessels can be divided into three types: latourelle (musicpal), euroreal (wide-brimmed) and transition type (materials) according to the shape of the area of the blood supply. In mammals, the capillaries of the villi of the intestinal wall mucosa are placed under basal membrane of epithelial cells and have a diameter of 5.7 microns. Depending on animal species and forms of villi the capillaries are divided into «traincaster», «flare», or more often «fountain» types.
Key words: blood supply of the intestine, intestinal wall, arteries, arterioles, capillaries, choroid plexus, the vessels mesentery, types of branching vessels.
Кожний орган залежно вщ його структури, функщонального призначення та розвитку характеризусться своею особливою ангюархггектошкою. Загальний принцип кровопостачання кишечнику як трубкоподiбного органа, полягае в тому, що паралельно довгш ос кишки з боку прикршлення брижi тдходять артери, поперечш гшки яких кiльцеподiбно охоплюють кишку [1-4].
Зпдно з даними 1ль!на I. I. [5], характер артерiально! сггки брижi значною мiрою пов'язаний з li формою та розмiрами. У хребетних тварин брижа тонко! кишки подшяеться на двi нерiвноцiннi частини. Одна частина належить до дванадцятипало! кишки i у риб, амфiбiй, рептилш та птахiв е здебшьшого вузькою та довгою i рiдше короткою та широкою (у черепах). Друга частина вщповщае порожнш та клубовiй кишкам i характеризуеться значним розма!ттям форм: дугоподiбна або пряма (у риб), вiялоподiбна зi складчастим кишковим краем (у земноводних, курей, морсько! свинки, юшок, собак), листоподiбна (у черепахи, кроля), спiралеподiбна (у голуба), пiр'еподiбна (у качки), гiлляста (у папуги), овальна (у вiвцi). Рiвень складчастосп кишкового краю при кожному тип брижi залежить вiд кiлькостi та розмiрiв кишкових петель. Це поеднуеться з даними Петрищева Н. Н. [6] та Campos D.B. [7].
Савщький Н.Н. [8] доводить, що з наближенням до стшки кишки i при проникненш у не! брижовi артери постiйно дiляться на дрiбнiшi судини, серед яких у собаки видшяють: головнi гiлки - кiнцевi гiлки - кишковi артерп - останш гiлки -артери ворсинок - катляри. При цьому проходить постшне зниження !х радiуса (вiдповiдно 1,5 мм - 0,3 мм - 0,068 мм - 0,025 мм - 0, 011 мм - 0,004 мм) та прогресивне зростання загального перерiзу судин (вщповщно 0,07 см2 - 0,13 см2 -0,20 см2 - 0,57 см2 - 4,18 см2 - 23,78 см2). Подiбнi тенденци характерш i для судин брижi птах1в [9, 10].
Поряд з тим Чернова В.А. [11] вказуе на те, що у нормi кровопостачання стшки тонко! i товсто! кишок здшснюеться за рахунок прямих артерш (vasa recta), як е вщгалуженнями кишкових артерш. Якщо щ дрiбнi артерi!, що вступають у кишкову стшку кишки, вважати судинами першого порядку, то вони спочатку проходять тд серозною оболонкою, по^м проникають через м'язову, вiддаючи !м гiлки, i, входячи пiдслизову основу, розгалужуються на артерп 2-3-4-5 порядюв та формують потужне тдслизове сплетення. Вщ нього вiдходять гiлки в слизову оболонку i так зваш зворотнi артерi! в м'язову та серозну оболонки. Останш, разом з прямими артерiями, формують судинш сггки цих оболонок. У пiдслизову основу школи можуть проникати артерп другого i навiть третього порядюв. Характер подшу артерiй здебiльшого е бiфуркацiйним, рiдше трифуркацiйним. У артерiй 1-2 порядюв м'язова оболонка складаеться з 6-7 рядГв м'язових клгшн, у артерш 3 порядку - з 3-5 рядГв, 4 порядку - з 2-4 рядГв i 5 порядку - з 2 рядГв мюцш!в.
РГзнГ частини кишечнику, за даними Остап'юк Л.1. [12], мають як спшьш риси, так i певнi вГдмГнностГ у галуженнi штрамуральних артерiй. У тонкГй кишцГ прямГ артерП, що проникають у кишкову стшку, доходять до тдслизового шару i утворюють тут густе сплетення. З нього формуеться дрiбнопетлиста спка слизово!
234
оболонки, а з не! - капшярна сггка ворсинок з петлями полГгонально! форми. У ворсинку входить 2-8 капшярГв (в середньому 3,9). МГкроциркуляторне русло слизово! оболонки та пщслизового шару за структурою подiбне до мостового типу та анастомозуе зi сплетеннями м'язово! оболонки. Остант нагадують класичний тип мшроциркуляторного русла i подiляються на двi сiтки, якi розташованi у коловому та поздовжньому шарах м'язiв. Тут основт артерiоли йдуть у сполучнотканинних прошарках мiж м'язовими волокнами i вiд них вiдходять боковi гшки (прекапiляри та капiляри). У товстш кишцi добре вираженi густi кашлярш сiтки в дiлянцi крипт.
Дослщженнями мiкроциркуляторного русла органiв травлення займалися Козлов В. I. [13] та Шевченко О.О [14]. Вони встановили, що у ссавщв катляри ворсинок слизово! оболонки кишково! стiнки розмщуються пiд базальною мембраною епiтелiоцитiв i мають дiаметр 5-7 мкм. Залежно вщ виду тварин та форми ворсинки !х капiляри подiляються за «драбинчастим», «пучковим» або найчастiше «фонтанним типом». У бiлих щурiв катляри вщдшяються вiд двох верхiвкових гшок прекапiлярно! артерiоли. У кiшки вщ середньо! або верхньо! третини ще! судини вiдходить 3-5 капiлярiв. У дшянщ верхiвки вони петлеподiбно вигинаються i опускаються вниз, переходячи у венулу. Кшьюсть капiлярiв в стшщ рiзних дiлянок кишки, що е вщкритими для перфузи, становить в сташ фiзiологiчного спокою не бшьше 30-40 % вiд всiх капiлярiв. 1х загальна довжина та площа поверхнi у ворсинках слизово! оболонки кишки вщповщно становить близько 100 мкм та 2,0-2,5 м2 на 100 г тканини. 1нтенсивтсть кровотоку вздовж тонко! i товсто! кишок зменшуеться в каудальному напрямку.
Результати дослщжень Урманова M.I. [15] та Gore R.W. [16] вказують на те, що особливосп травлення у товстiй кишцi насамперед вщображаються у структурi пiдепiтелiально!' капшярно! сiтки. У м'ясо!дних вона складаеться з одноконтурних, рiдше двоконтурних капшярних комiрок. У жуйних навпаки комiрки капiлярiв здебiльшого е двоконтурними i рiдше одноконтурними. У коня пiдепiтелiальна капiлярна сiтка е дво- триконтурною, а у свинi - три - п'ятиконтурною. Також виявленi вщмшносп у будовi пiдслизового судинного сплетшня. У корови та вiвцi його судини розташоваш у виглядi одше! плоско! сiтки. У собаки та юшки воно складаеться з двох сггок, а у коня та свит - з трьох. Структура мшроциркуляторних сггок м'язово! оболонки визначаеться ступенем !! розвитку та наявтстю випинань кишково! стiнки (кишень). При вщсутносп кишень (корова, вiвця, собака, юшка) катляри колового шару м'язово! оболонки анастомозують у всГх напрямках, утворюючи тривимiрнi сiтки. У серознш оболонцi бiльшостi тварин капiлярна сггка е плоскою, а у коня та корови, у зв'язку зГ значною товщиною цiе! оболонки, катляри формують об'емну структуру.
Важливе значення при галужент внутршньостшних артерГальних та венозних судин, зпдно з дослщженнями Грабчак О.Г. [17] та Глотова В.А. [18], мае величина кута галуження. Експериментально встановлено, що у судини з бшьшим дГаметром кут вщходження е меншим порГвняно зГ судиною меншого дГаметра. 1ншими словами при галужент артери кожна наступна !! гГлка (порядок судин) характеризуеться не лише меншим дГаметром, але й бшьшим кутом вщходження. Дана закономГрнють сприяе втратГ енергГ! руху кровГ, яка негативно впливае на лшшну швидкГсть кровотоку.
Сремеева О.Н. [19] доводить, що у процесГ формування тонко! i товсто! кишок формуються принциповГ видовГ вГдмГнностГ у його зовтшньоорганному та внутрГшньоорганному кровоносних руслах. Так, у дванадцятипалш кишщ костистих риб та птицГ форма галуження екстраорганних артерГй належить до
235
поздовжнього магiстрально-дугоподiбного неанастомозуючого типу, коли основна кишкова мапстраль заюнчуеться разом з кишкою i не анастомозуе з сусiднiми артерiями. У амфiбiй, рептилiй та ссавцiв вона об'еднуеться зi сво!м початковим вщдшом, формуючи замкнену структуру, тому вона належить до поздовжнього магiстрально-кiльцеподiбного анастомозуючого типу.
Поряд з тим, Камишов В.Я. [20] виявив, що штраорганш артерп також мають два типи галуження: у костистих риб та птищ щ судини розходяться на брижовому кра!, дугоподiбно проходять по стшщ кишки в напрямку до вшьного краю, але на ньому не сходяться i не анастомозують. Цей тип називаеться поперечним магiстрально-дугоподiбним неанастомозуючим. У амфiбiй, рептилiй та ссавщв судини в кишковiй стшщ мають вигляд замкнених юльцевих структур, що формують поперечний магiстрально-кiльцеподiбний анастомозуючий тип галуження.
Такi ж типи галуження внутршньокишкових артерiй у вказаних клашв живих органiзмiв виявив Муниров М.С. [21] i у товстш кишцi. Поряд з тим, при вивченш кровопостачання м'язово! оболонки товсто! кишки встановлено, що у дшянках розташування И сфiнктерiв у хребетних тварин спостертаеться збiльшення щiльностi мшроциркуляторного русла. Досить часто до цих мюць додатково пiдходять досить велик магiстральнi артери. При клапанному тит замикаючого апарату подiбна концентрацiя кровоносного русла не спостерталася. Це вказуе, що клапанна структура дано! дшянки е бшьш енергетично економною та надшною. Також в дiлянцi розташування замикальних механiзмiв товсто! кишки не було виявлено збшьшення щiльностi венозних судин.
Зпдно з даними Самусева Р.П. [22] та Касаткина С.Н. [23], галуження артерiальних судин у кишковш стшщ характеризуеться певними закономiрностями. За формою дшянки кровопостачання вс судини можна подшити на два типи: лептоареальш (вузькополi) та еврiареальнi (широкополi) з !х варiантами галуження, проходження та форми. У тонюй кишцi еврiареальний тип галуження судин трапляеться найчаспше - у 51,60 % випадюв. Значно рiдше виявляеться лептоареальний тип - у 29,03 % випадюв. I ще в меншш кiлькостi спостерiгаеться альтернативно-ареальний тип (мезоареальний) - коли кшьюсть вузькополих та широкополих судин е приблизно рiвною. Як лептоареальнi, так i еврiареальнi судини за ступенем галуження можуть бути малогшлястими, середньогiллястими та багатогшлястими; за напрямком стовбурiв та !х гiлок -прямими, дугоподiбними, звивистими; за напрямком основного стовбуру вiдносно стiнки органа - поздовжшми, поперечними, косими; за ступенем галуження судин - з низьким, середшм та високим ступенем; за симетричнютю вщходження гiлок -симетричними та асиметричними; за розмiрами - довгими та короткими.
Подiбнi дослiдження проводив Камишов В.Я. [24] i виявив, що серед домашшх та диких тварин еврiареальний тип галуження судин е домшуючим у овець, юз, кроля, домашньо! свинi. У дикого кабана та м'ясо!дних ссавцiв значну перевагу мае лептоареальний тип, частка якого у кишковш стшщ вовка досягае 9497 %, а у кишщ собаки - до 82 %. Мезоареальний тип судинного русла характерний для патофапв. При цьому виявлено, що у дшянках лептоареальних судин мютиться густа дрiбнопетлиста сггка капiлярiв з максимальними значеннями таких показниюв, як калiбр, загальна довжина та сумарна поверхня стшок капiлярiв на 1мм2. У дшянках з еврiареальним типом галуження артерш виявлено розрщжену крупнопетлисту капiлярну сггку, яка характеризувалася малим калiбром капiлярiв, мiнiмальною загальною довжиною та сумарною площею капiлярiв на одиницю
236
площГ шару. Мезоареальш судини за кшьюсними та яюсними показниками займали промГжне мюце мГж двома попередшми типами.
Цiкавi особливосп виявлено Оняновою М.Ф. [25, 26] i у структурГ артерiально! сгтки вздовж тонко! i товсто! кишок птищ, зокрема гусей. АртерГальш стовбури дванадцятипало! кишки в основному належать до лептоареального типу, серед яких можна виявити одно - та двостовбуровГ судини, що мають значну довжину i йдуть паралельно чи тд кутом до поперечно! ос кишки. Цг артери анастомозують мГж собою часпше поздовжньо (кшець в кшець), хоча е i поперечш мГжрусловГ анастомози. У порожнш кишщ артерГальш стовбури переважно належать до мезоареального типу i характеризуються здебшьшого бГфуркацшним подшом, багатою гшлястютю та симетричним розташуванням гшок. Поздовжш та мГжрусловГ анастомози бшьш виражеш з вентрального краю кишки. Клубова кишка характеризуеться наявнютю всГх трьох титв галуження судин: лептоареального, мезоареального та еврГареального. Проте слщ зазначити, що судин першого типу е дуже мало, а домшують судини двох шших титв. Анастомози також добре виражеш. У слших кишках штрамуральна сгтка артерш найкраще розвинена у розширенш частит тша (еврГареальний тип) та в дшянщ верхГвки (лептоареальний тип), а в основГ кишки - артери розвинеш слабо. Анастомозування русел проходить поперечними гшками. АртерГальна сгтка прямо! кишки вщзначаеться значною бщнютю петель, що мають еврГареальний характер галуження судин.
Дослщженням судин брижГ кишечнику займався Козлов B.I. [27]. Вш встановив, що двг поряд розташоваш, кишковГ артери наближаючись до стшки кишки дихотомГчно дшяться i !х гшки з одного боку анастомозують мГж собою, а з шшого - з такими ж гшками сусщшх кишкових артерш. У результат цього утворюеться каскад аркадних анастомозГв, який стелиться по брижовому краю кишки i обмежуе окремГ сегменти брижГ у формГ артерГальних та венозних кшець.
У пращ Варламова B.I. [28] вказано, що дат брижовГ сегменти рашше називали "безсудинними" полями. Проте насправдГ щ дшянки характеризуються досить розвиненою системою власне брижових судин, як живлять складовГ частини само! брижГ i не мають безпосереднього вщношення до кровопостачання стшки кишки. 1х кшьюсть залежить вщ особливостей розташування кишкових судин та довжини брижг Власне брижовГ судини починаються вщ брижових та кишкових артерш, !х гшок, а також вщ аркад. Кожна кишкова артерГя ссавщв вщдае вщ 4 до 7 власне брижових артерш, а вщ початкового вщдшу брижово! артери вщходить 2-3 таких артери. ДГаметр найбшьших судин не перевищуе 1 мм. Власне брижовГ судини, що вщгалужуються вщ аркад, е дуже тонкими i у сво!й кшькосп надто непостшними. Власне брижовГ вени в основному повторюють хщ аналопчних артерш i впадають в основш стовбури кишкових вен.
Усманов В.А. [29] та ГазГев Р.Х. [30] встановили, що капшярна сгтка брижГ представлена петлями рГзно! форми: округлими, овальними, трикутними, багатокутними. Кшьюсть плазматичних капшярГв в одному полГ зору брижГ собаки доходила до 9-10, а !х дГаметр дорГвнював 3 мкм. Поряд з тим дГаметр нормально функцюнуючих капшярГв коливався в межах 3,9-8,6 мкм, посткапшярГв - 7-16 мкм, артерюл - 13-26 мкм, та венул - 13-29 мкм. У дшянках жирових вщкладень капшяри розташоваш в 2-3 шари мГж жировими комГрками.
Як вказуе Чернух А.М. [31], артерюла, що вщходить вщ кишково! артери може дихотомГчно дшитися, або вщдавати 10-12 метартерюл, здебшьшого вщ одше! свое! сторони. Кшець ще! артерюли впадае у венулу, чи дшиться на капшяри. Вщ метартерюл вщходять прекапшяри, початок яких оточений сфшктером i як здебшьшого дшяться на капшяри. 1нколи метартерюли чи прекапшяри напряму впадають у венозне русло, формуючи артерюлярно-венулярний анастомоз. Катляри впадають у венули, а т у вени. Характерною особливютю мГкроциркуляторного русла брижГ е його загальний вигляд у формГ петлг
237
Також Леонтьевою Г.В. [32] та Петрщевим Н.Н. [33] з'ясовано, що вздовж мшроциркуляторного русла змша швидкосп мшрокровотоку е невеликою i найбiльше проявляеться при переходi артерюл у капiляри та капiлярiв у венули. Сшввщношення мiж прекапiлярним та посткапшярним опором е ключовим моментом мшроциркуляци, оскiльки воно визначае процеси фшьтрацп та реабсорбцп тобто траскапшярний обмiн.
Кiльчевський Г.С. [34] доводить, що бшьш густа сiтка власне брижових судин та !х поперечна направленють по вiдношенню до кишкових судин, спостерiгаеться при бiльш щшьному розмiщеннi останнiх та короткiй брижг I навпаки при довгiй брижi та менш щiльному розташуваннi кишкових судин, власне брижовi судини часпше направленi вздовж них. Найбiльш густа сггка власне брижових судин мютиться бiля основи брижi та навколо кишкових артерш. Власне брижовi судини мають певнi вiдмiнностi в рiзних частинах брижi. Так, у брижi тонко! кишки !х сiтка е бшьш густою, вони мають в 2-3 рази менший калiбр i формують бiльше анастомозiв, порiвняно з судинами у брижi товсто! кишки. Власне брижовi судини, що забезпечують кровопостачання кишкових судин, формують на !х поверхнi густу судинну сггку, з багатьма анастомозами, яка у виглядi муфти охоплюе всю судину. До лiмфатичних вузлiв власне брижовi артерi! в основному пiдходять з боку кишково! артерi! в кшькосп 1-2 судин та утворюють на його поверхш дрiбну судинну сггку. У листках очеревини власне брижовi судини галузяться в основному за розсипним типом, рщше за мапстральним.
Представленi результати дослiджень вказують на те, що вивчення особливостей кровопостачання окремих частин кишечнику та його 6рижГ викликае постшний штерес у науковщв. Щцсумовуючи весь викладений матерiал, можна узагальнити, що з погляду кровоносного русла, кишкова стшка та !! брижа формують морфофункцiональну цшсшсть направлену на забезпечення оптимальних параметрiв травлення у кишечнику.
Тому подальшi дослiдження кровопостачання рГзних дшянок шлунково-кишкового тракту, особливо його онтогенетичних та регуляторних аспекта, лише сприятимуть формуванню бшьш цшсно! та комплексно! характеристики процешв травлення в оршшзмГ тварин.
Лiтература
1. Savin T. On the growth and form of the gut / T. Savin [et al.] // Nature. - 2011. - № 476. - Рр. 57-62.
2. Farag, F. M. M. The Arterial Supply of the Intestinal Tract of the Domestic Turkey Fowl (Meleagris gallopavo) / F. M. M. Farag [et al.] // Journal of Veterinary Anatomy. -2013. - Vol. 6. - N 1. - Pp. 53 - 68.
3. Wang J. X. Developmental morphology of the small intestine of African ostrich chicks / J. X. Wang, K. M. Peng. - Poultry Science. - 2008. - N 87. - Pp 2629-2635.
4. Селезнев С. А. Клинические аспекты микрогемоциркуляции / С. А. Селезнев, Г. И. Назаренко, В. С. Зайцев. - Л. : Медицина, 1985. - 183 с.
5. Ильин И. И. К сравнительной анатомии тонкой кишки позвоночных животных / И. И. Ильин // Морфологические и физиологические исследования домашних животных. Сборник научных трудов Одесского сельскохозяйственного института. -Одесса, 1971. - С. 17-22.
6. Петрищев Н. Н. Комплексное исследование функциональных свойств микрососудов брыжейки крыс / Н. Н. Петрищев [и др.] // Российский физиологический журнал. - 2000. - № 3. - С. 358-361.
7. Campos, D.B. Arteriasmesentericas cranial e caudal emaves (Gallus gallus) da linhagem Cobb 500 / D. B. Campos, [et al.] // Brazilian Journal of Veterinary Research and Animal Science. - 2006. - Vol. 43. - N. 3. - Pp. 289-295.
8. Савицкий Н. Н. Биофизические основы кровообращения и клинические методы изучения гемодинамики / Н. Н. Савицкий. - Л. : Медицина, 1974. - 225 с.
238
9. Kuru N. Macroanatomic investigations on the course and distribution of the celiac artery in domestic fowl (Gallus gallusdomes-ticus) / N. Kuru // Scientific Research and Essays. - 2010. - Vol. 5 (23). - Pp. 3585-3591.
10. Santos A. L. Q. Anatomical Behavior of the Celiaco-mesenteric Artery of Pirarucu Ara-paima gigas Cuvier, 1817 (Osteo-glossiforme, Arapaimidae) / A. L. Q. Santos [et al.] //. International Journal of Morphology - 2007. - 25 (4). -Pp. 683-687.
11. Чернова В. А. К вопросу о макро-микроскопическом строении интраорганных кровеносных сосудов желудка и кишечника кошек / В. А. Чернова, А. П. Гурченок // Морфология нервной системы в норме и патологии. Часть II. Сосудистая система. -Томск : Томс. мед. ин-т., 1980. - С. 46-51.
12. Остапюк Л. И. Особенности архитектоники микрососудов некоторых органов пищеварительной системы / Л. И. Остапюк, Л. В. Чернышенко, Э. П. Малышева, И. Н. Леоненко // Морфология. Республиканский междуведомственный сборник. -1979. - Вып. 8. - С. 89-95.
13. Козлов В. И. Гистофизиология капилляров/ В. И. Козлов, Е. П. Мельман, Е. М. Нейко, Б. В. Шутка. - С.-Петербург : Наука, 1991. - 198 с.
14. Шевченко О. О. Розвиток внутршньоорганних судин деяких оргашв похвдних середньо! кишки, протягом пренатального онтогенезу людини / О. О. Шевченко, В. Г. Черкасов, О. В. Канцер, О. К. Мелеховець, Ю. Ю. Кузьменко // Вюник морфологи. - 1999. - № 1. - С. 13-14.
15. Урманов М. И. Архитектоника внутристеночных кровеносных сосудов толстой кишки человека и задней кишки некоторых животных / М. И. Урманов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1961. - Т. XL, № 6. - С. 71-81.
16. Gore R. W. Fluid exchange across single capillaries in the rat intestinal muscle / R.W. Gore // American Journal of Physiology - 1982. - Vol. 242, № 2. - P. 268-287.
17. Грабчак О. Г. Геометрiя судинного^ русла дванадцятипало! кишки тсля декомпресп жовчних шляхiв / О. Г. Грабчак, Р. Й. Вайда // Вюник морфологи. - 2000. -№ 2. - С. 237-238.
18. Глотов В. А. Структурный анализ микрососудистых бифуркаций (микрососудистый узел и гемодинамический фактор): автореф. дис. на соискание науч. степени докт. мед. наук: спец. 14.00.02 «Анатомия человека» / В. А. Глотов - Санкт-Петербург, 1998. - 33 с.
19. Еремеева О. Н. Сравнительно-анатомическая характеристика артерий и микроциркуляторного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки / О. Н. Еремеева // Морфология. - 1995. - № 3. - С. 32-35.
20. Камышов В. Я. Топографоанатомические взаимоотношения отдельных звеньев сосудистых комплексов тонкой кишки / В. Я. Камышов // Бюллетень Читинского отделения Всесоюзного научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов. - 1959. - Вып. 1. - С. 27-32.
21. Муниров М. С. Сравнительно-анатомическая характеристика толстой кишки, ее замыкательного аппарата и кровеносного русла: автореф. дис. на соискание учен. степени канд. мед. наук: спец. 14.00.02 «Анатомия человека» / М. С. Муниров. - Уфа, 2000. - 20 с.
22. Самусев Р. П. О типах артериального кровоснабжения тонкого кишечника человека / Р. П. Самусев, В. Я. Липченко, Н. И. Гончаров // Вопросы функциональной анатомии кровеносной системы органов человеческого тела. - Волгоград : Волг. гос. мед. ин-т, 1967. - 149 - С. 149-153.
23. Касаткин С. Н. Форма и типологические особенности артерий в связи с некоторыми биофизическими свойствами сосудов / С. Н. Касаткин, Р. П. Самусев // Вопросы функциональной анатомии кровеносной системы органов человеческого тела. - Волгоград : Волг. гос. мед. ин-т, 1967. - С. 19-25.
24. Камышов В. Я. Сравнительная морфология капилляров слизистой оболочки средней кишки некоторых домашних и диких млекопитающих в связи с типом питания / В. Я. Камышов // Вопросы функциональной анатомии кровеносной системы органов
239
человеческого тела. - Волгоград : Волг. гос. мед. ин-т, 1967. - С. 163-169.
25. Онянова М. Ф. Архитектоника артериальных сосудов в кишечной стенке 30-дневных гусят / М. Ф. Онянова // Морфо-функциональные основы продуктивности млекопитающих и птиц. - Кострома: Костр. с.-х. ин-т, 1973. - Вып. 42. - С. 26-28.
26. Онянова М. Ф. Артериальная сеть кишечной стенки трехмесячных гусят / М. Ф. Онянова // Труды Костромского сельскохозяйственного института "Караваево" Морфо-функциональные основы продуктивности домашних млекопитающих и птиц. -Кострома, 1971. - Вып. 35. - С. 163-165.
27. Козлов В. И. Модель гемодинамических отношений в микроциркуляторном русле брыжейки тонкой кишки морской свинки / В. И. Козлов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1970. - Т. LVIII, № 5. - С. 61-69.
28. Варламов В. И. О кровеносных собственно брыжеечных сосудах /
B. И. Варламов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1967. - Т. LII, № 6. -
C. 53-56.
29. Усманов В. А. Особенности реакции микроциркуляторного русла брыжейки тонкой кишки на острую окклюзию ветви венечной артерии / В. А. Усманов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1976. - Т. LXX, № 6. - С. 57-63.
30. Газиев Р. Х. Качественная характеристика состояния сосудов микроциркуляторного русла брыжейки тонкой кишки (в эксперименте) у собак в норме и при общей глубокой гипотермии / Р. Х. Газиев // Микроциркуляция в норме и патологии. Сборник научных трудов. - Уфа: Башкир. гос. мед. ин-т, 1977. - Т. XXV. -С. 53-55.
31. Чернух А. М. Микроциркуляция / А. М. Чернух, П. Н. Александров, О. В. Алексеев. - М.: Медицина, 1984. - 432 с.
32. Леонтьева Г. В. Особенности регуляции разных звеньев микроциркуляторного русла брыжейки крыс / Г. В. Леонтьева // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 1985.-Т. С. - С. 3-6.
33. Петрищев Н. Н. Комплексное исследование функциональных свойств микрососудов брыжейки крыс / Н. Н. Петрищев, Н. А. Гавришева, Т. Д. Власов, М. В. Дубина, В. Г. Пантелеев // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. - 2000. - Т. 86, №3. - С. 358-361.
34. Кильчевський Г. С. Особенности строения собственно брыжеечного сосудистого русла кишечника / Г. С. Кильчевський, И. И. Ширяев // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1972. - Т. LXII, № 1. - С. 70-74.
Стаття надшшла до редакцИ 18.09.2015
УДК 619:615.637.65.
Тодорюк В. Б., к.вет.н., асистент, Гунчак В. М., д.вет.н., професор ©
(E-mail: todvas@i.ua) Льегеський нацгональний утеерситет еетеринарног медицины та б1отехнологт 1мен1 С. З. Гжицького ВПЛИВ ФЕРРОВЕТУ 7,5 % I ФЕРОСЕЛУ Т НА СТАН 1МУННО1 СИСТЕМИ ХВОРИХ ПОРОСЯТ ЗА ЛАТЕНТНО1 ФЕРУМДЕФ1ЦИТНО1
АНЕМП
У статтг представлено результати експериментальних дослгджень з еиечення фармакологгчног дИ' феродекстраноеих препарат1е — ферроеету 7,5 %, який е 1 мл декстрану мктить 75 мг триеалентного Феруму, та фероселу Т, е 1 мл якого, окрш 75 мг триеалентного Феруму, додаткоео мютиться 0,3 мг Селену (у форм1 натрЮ селенту) на стан iмунног системи ноеонароджених поросят за латентног ферумдефщитног анемп.
© Тодорюк В. Б., Гунчак В. М., 2015
240
