CC BY
29
МОРФОЛОГ1Я
© Антонюк О. П.
УДК 611. 31/. 38. 013.018
Антонюк О. П.
ОСОБЛИВОСТ1 ОРГАНОГЕНЕЗУ ТРАВНОТ СИСТЕМИ ЛЮДИНИ
ВДНЗ УкраГни «Буковинський державний медичний унiверситет»
(м. Чернiвцi)
Наукове дослiдження е фрагментом мiжкафе-дральноУ' планово! науково-дослiдноi роботи кафе-дри анатомii людини iменi М.Г. Туркевича i кафедри анатомп, топографiчноi анатомii та оперативно! хi-рургii ВДНЗ УкраУ'ни «Буковинський державний медичний уыверситет» «Особливостi морфогенезу та топографп органiв i систем в пренатальному та по-стнатальному перюдах онтогенезу», № державноi реестрацп 0115Ы002769.
Вступ. У всьому свiтi, у тому числi й в Украшу зростае захворюванiсть населення на хвороби орга-нiв травлення. За прогнозами експер^в ВООЗ, в XXI сторiччi цi хвороби в структурi захворюваностi будуть посiдати одну з провщних ланок поряд з патолопею серцево-судинноi системи. На сьогоднi хвороби оргаыв травлення в структурi поширеност серед усiх захворювань в УкраУ'н знаходяться на третьому мiсцi [1,3,4]. Для виршення цiеi медико-соцiальноi проблеми необхщно активiзувати морфологiчнi до-слщження органогенезу травноi системи людини, що дозволить з'ясувати критичнi перiоди - час мож-ливоУ появи варiантiв та вад розвитку УУ структур та оргаыв [5,7,10,11]. Аналiз наукових джерел показав брак комплексних дослщжень вiковоi динамiки органогенезу травноУ системи людини. Вiдсутнi вичерпнi дан щодо джерел, хронологii становлення анатомiч-ноУ будови та топографii сегмен^в кишковоУ' трубки людини, особливостей УУ структурно) органiзацii на етапах онтогенезу людини та шдивщуальноУ анато-мiчноi мiнливостi. З'ясування цих питань з викорис-танням новiтнiх методiв морфолопчного дослщжен-ня дозволить удосконалити морфолопчы критерii норми, розробити новi алгоритми штерпретацп дiа-гностичних даних та методи хiрургiчноi корекцii вро-джених та набутих патологiчних змiн [2,6,8,9].
Мета дослщження. З'ясувати особливостi розвитку тонко) та товстоУ кишки в хронолопчнм посли довностi пренатального перюду онтогенезу людини.
Об'ект I методи дослщження. Дослщжено 64 препара^в зародкiв та передплодiв людини 4,5-80,0 мм ™'яно-куприковоУ' довжини (ТКД). Вк об'ектiв визначали за зведеними таблицями Б.М. Пэттена (1959), Б.П. Хватова, Ю.Н. Шаповалова (1969) на пiдставi вимiрювання ТКД та ™'яно-п'ятковоУ' довжини (ТПД). Дослщження проведено з дотриман-ням основних бюетичних положень Конвенцп Ради бвропи про права людини та бюмедицину (вiд 04.04.1997 р.), ГельсшськоУ декларацii Всесвiтньоi
медично' асоцiацi' про етичнi принципи проведення наукових медичних дослщжень за участю людини (1964-2008 рр.), а також наказу МОЗ УкраУ'ни № 690 вщ 23.09.2009 р. Застосовували комплекс методiв морфологiчного дослiдження: антропометрiю, мор-фометрiю, iн'екцiю судин, макроскопiю, мкроско-пiю, графiчне та 3й-реконструювання, статистичний аналiз.
Результати досл1дження та Гх обговорення.
Встановлено, що у зародив 4,5 мм ТКД (4-й тиждень розвитку) первинна кишка мае вигляд товстостшно-го (96,0±6,0 мкм) трубчастого органа, розташована дещо вентральнiше хорди мiж закладкою шлунка i клоакою (рис. 1).
I мезенхiми складаеться з прилеглих одна до одно) полiморфних клiтин, цитоплазма яких утво-рюе численнi вiдростки. Мiж ними виды закладки судин капшярного типу. Зовы первинна кишка вкри-
Рис. 1. Горизонтальний зр!з зародка 6,0 мм ТКД (початок 5-го тижня). Забарвлення гематоксилшом \ еози-
ном. М1крофотограф!я. Зб.: об. 8х, ок. 7х: 1 — зачаток аорти; 2 — зачатки легень; 3 — зачатки ме-зонефричних проток; 4 — зачатки парамезонефральних проток; 5 — задня кишка; 6 — кардинальш вени; 7 — зачаток печшки; 8 — зачаток дванадцятипалоГ кишки; 9 — зачаток пщшлунково'Г залози.
Рис. 2. Графiчна реконструкцiя зародка людини 5,0 мм ТКД (кшець четвертого тижня). Вигляд справа. Зб. х40: 1 — аорта; 2 — черевний стовбур; 3 — верхня брижова артерiя; 4 — печшка; 5 — шлунок; 6 — дванадцятипала кишка; 7 — права легеня; 8 — зачатки хребщв; 9 — серце;
10 — нижня щелепа.
та шаром кттин к^чно! форми з крупними ядрами i базофтьною цитоплазмою.
У 5-тижневих зародкiв (5,5-8,0 мм ТКД) вщбу-ваються суттeвi змiни топографп первинно! кишки - вона видовжуеться та випинаеться в сагiтальнiй площиы, що призводить до виникнення U-подiбноí петлi, яка випинае в черевне стебельце, утворюючи «фiзiологiчну пупкову грижу». До и верхiвки пiдходить жовткове стебельце, яке можна вважати межею мiж бiльшим кранiальним i меншим - каудальним коли нами. Наприюнц 5-го тижня розвитку виявлено роз-ширення каудального колiна довжиною 700±10 мкм, дiаметром 200±3,5 мкм, яке розташоване поблизу жовткового стебельця в <^зюлопчнм грижi». Ви-явленi зачатки верхых брижових судин, якi походять з жовтково-брижових судин та бiчних плок черевно! аорти (рис. 2).
У зародюв 6-го тижня розвитку (8,5-13,0 мм ТКД) простежуються подальшi змiни топографоанатомiч-них взаемовiдношень закладки кишечника. Краы-альне колiно кишково! петлi збiльшуеться у довжину та утворюе 2-3 петлi, частина з яких розташовуеться у «фiзiологiчнiй пупковм грижi», а iнша - в черевнм порожнинi. Наприкiнцi 6-го тижня добре видно закладки не ттьки дванадцятипало! кишки, але й по-рожньо! та клубово! кишок, де вони межують з жовт-
ковим стебельцем i розмiщенi переважно в правш половинi черевно! порожнини. Закладка товсто! кишки значно менша, нiж тонко! кишки, розмщуеть-ся переважно в лiвiй частинi черевно! порожнини.
У серединi 5-го тижня розвитку межею мiж тонкою i товстою кишкою може слугувати бiчне випи-нання розширеного вщдту кишечника за рахунок виросту мезенжмного шару стiнки кишки. Висота бiчного виросту розширеного вiддiлу кишечника становить 1100±20 мкм, ширина - 400±10 мкм. Про-свiт в ньому вщсутнш.
Наприкiнцi зародкового перiоду добре виды роз-галуження верхнiх брижових судин (рис. 3). Клубо-во-ободовi судини не вiддiють гiлок, слто заюнчу-ються в товщi бриж^ не доходячи до розширеного в^ту кишечника та його бiчного виросту.
На початку передплодового перюду (7-й тиж-день розвитку, препарати 14,0-20,0 мм ТКД) загаль-на довжина розширеного вщдту кишечника досягае 4800±40 мкм, ширина в мюц вщходження бiчного випинання - 1800±30 мкм. Мiж закладкою тонко! i товсто! кишок бiчне випинання мае конусоподiбну форму з розширенням на верхiвцi. В основi ширина його досягае 950±10 мкм, у вузькiй частин - 950±10 мкм, а на верхiвцi - 725±10 мкм. В його основi пом^-ний невеликий просв^, який простягаеться на 1/21/3 довжини випинання. Решта його залишаеться у виглядi скупчення мезенхiмних клiтин.
Якщо наприкiнцi зародкового перюду розвитку у розширеному вщд^ кишечника його тонкокишко-ва частина переходить у товстокишкову майже пщ прямим кутом, то у передплодовому перiодi мiсце переходу спрямоване майже по прямм лiнií. Проксимальна частина бiчного випинання по вщношен-ню до товстокишково! частини розширеного вщдту кишечника мае кут 135±10, а по вщношенню до тон-кокишково! частини - 450±50.
Рис. 3. Саптальний зрiз зародка людини 9,0 мм ТКД (початок 6-го тижня). Забарвлення гематоксилшом i еозином. Мiкрофотографiя. Зб.: об. 7Ч, ок. 10Ч: 1 — зачаток серця; 2, 3 — зачаток печшки; 4 — вентральний зачаток пщшлунковоТ залози; 5 — аорта; 6 — черевний стовбур; 7 — загальна печшкова артерiя; 8 — селезш-кова артерiя; 9 — верхня брижова артерiя; 10 — зачаток стравоходу; 11 — хребтовий стовп; 12 — дванадцятипала кишка.
У 7-тижневих передплодiв (17,0-20,0 мм ТКД) вiдмiченi iстотнi змiни морфологи стшки кишечника: епiтелiальнi клiтини втрачають зв'язок з базальною мембраною, простежуеться реканалiзацiя просвггу кишки, але еттелм зберiгае многоряднiсть, утворю-ються «епiтелiальнi мембрани». Цей перiод розви-тку можна вважати критичним, так як за можливого впливу тератогенних чинниюв процес вщновлен-ня просвiту може порушуватися, що в подальшому призведе до атрезп проксимального та/або дис-тального вiддiлiв кишечника. Процес реканалiзацii кишки супроводжуеться iнтенсивним формуванням зачатка ворсинок. В шарi мезенхiми, яка межуе з епiтелiалiем, продовжуеться процес перебудови клггин, вони втрачають своУ бiчнi вiдростки, стають круглястими, на iмпрегнованих препаратах арпро-фiльнi волокна утворюють ледь помiтну сiтку. Деяк клiтини, якi лежать посерединi мезенхiмного шару, видовжуються i набувають поперечну до ос кишки орiентацiю. Це все е ознаками процесу закладки ко-лового шару м'язовоУ оболонки тонко) кишки, який в подальшому поширюеться в каудальному напрямку органа.
Наприкшц 7-го тижня розвитку ютотних змш у будовi кишки не простежуеться, збтьшуеться лише кiлькiсть петель тонко) кишки до 4-5. Розширений в^т кишечника ще локалiзований в основi «фiз i-ологiчноi грижЬ> дещо вентральыше УУ ворiт. Товста кишка утворюе невелику дугу, розташовану в сап-тальнм площинi.
У передплодiв 8-го тижня розвитку (21,0-30,0 мм ТКД) (рис. 4) продовжуеться нерiвномiрне збть-шення розмiрiв розширеного в^ту кишечника. Довжина його товстокишковоУ частини становить 3090±15 мкм, тонкокишковоУ - 2960±10 мкм, кут мiж ними наближаеться до прямого. У розширеному вщдт кишечника утворюеться невеликих розмiрiв друга складка стшки, розташована на вiстрi кута мiж тонкокишковою i товстокишковою частинами. Вона ледь випинаеться в просв^ кишки, але вже окрес-люе мiсце переходу тонко) кишки в товсту. На 8-му тижн у тонкiй кишцi вщбуваються iстотнi змiни, якi поширюються в краыальному напрямку кранiальноi третини органа. На початку тонко) кишки виявлен зачатки крипт, ознаки утворення власного шару сли-зово'У оболонки та пщслизового прошарку кишки, але мiж ними чiтка межа не простежуеться. В се-рединi мезенхiмного пласта значна ктьюсть клiтин набувае довгасто'У форми, визначаеться коловий шар м'язовоУ оболонки. Деяю мезенхiмнi клiтини втрачають своУ вiдростки та округлюються, мiж ними з'являються тонкi аргiрофiльнi волокна, утворюючи помiтну сiтку. В цей же перюд розвитку в каудальному в^дт товстоУ кишки простежуеться розширення просв^. Мiсцями в шарi мезенхiми уздовж базаль-ноУ мембрани помггы скупчення клiтин, з'являеться ледве помина сiтка аргiрофiльних волокон. У серед-ньому шарi мезенхiми ряд кгмтин перетворюються на мiобласти - видовжуються i набувають колово'У орiентацii.
Наприкiнцi 8-го тижня розвитку в краыальних вщ-дiлах кишечника спостертаеться змiна топографii товстоУ кишки - краыальна УУ частина стае бтьш ви-
гнутою, i з сагггальнм площини переходить майже в горизонтальну пщ вiсцелярною поверхнею печiнки. Ряд петель тонко) кишки дещо змщеы вщносно товстоУ кишки дорсально, товста кишка вщхиляеться влiво та краыально, а розширений в^т кишечника, як i в зародковому перюд^ знаходиться в основi <^зюлопчно'У пупковоУ грижЬ>, дещо вентральнiше 'У') ворiт. Стае добре помiтною закладка ободових плок клубово-ободових судин, спрямованих паралельно вздовж товстокишковоУ частини розширеного вщщ-лу кишечника i слто закiнчуються в товщi його брижг
У передплодiв 9-го тижня розвитку (31,0-41,0 мм ТКД) змшюються розмiри бiчного випинання розширеного вщдту кишечника: його довжина становить 3220±40 мкм, ширина - 2000±10 мкм. Проксимальна частина бiчного випинання мае конусоподiбну форму, дистальна - цилшдричну.
У передплодiв 35,0-39,0 мм ТКД кут мiж тонкокишковою i товстокишковою частинами розширеного вщдту кишечника наближаеться до прямого, складки на його вершин добре виражен та глибо-ко вдавлюються в просвгг. Кут бiчного випинання розширеного вщдту вiдносно тонкокишковоУ частини збтьшуеться i становить 135±0,50, в той же час вщносно товстокишковоУ частини розширеного вщдту кишечника положення бiчного випинання залишаеться майже незмшним. Добре помiтно ш-тенсивне формування оболонок стшки кишечника, яке охоплюе половину краыальноУ дтянки тонко) кишки i майже третини каудально) частини товстоУ кишки. В епiтелiальному шарi стiнки аборально) д^
Рис. 4. Тривим1рна комп'ютерна реконструкц1я серп фронтальних зр1з1в нижньоГ частини тулуба 8-тижнево-го передплода (22,0 мм ТКД). Передньол1ва проекц1я.
Зб.: 6х: 1 — шлунок; 2 — дванадцятипала кишка; 3 — петл1 тонкоГ кишки; 4 — ворота «ф1зюлопчноТ» пуп-ковоГ гриж1; 5 — товста кишка; 6 — хребтовий стовп; 7 — нижш к1нц1вки.
Рис. 5. Тривим1рна комп'ютерна реконструкц1я серГГ саг1тальних зр1з1в органокомплексу верхнього поверху черевноГ порожнини 9-тижневого передплода (35,0 мм ТКД). Передньо-права проекц1я. Зб.: 7х: 1 — жовчний
м1хур; 2 — м1хурова протока та печ1нков1 протоки; 3 — шлунок; 4 — селезшка; 5 — дванадцятипала кишка; 6 — хребтовий стовп; 7 — вор1тна печшкова вена; 8 — нижня порожниста вена;
9 — пупкова вена.
лянки товсто! кишки стають поммтними змши рельефу - утворюються зачатки ворсинок, якi вип'ячують скупчення клiтин мезенхiми. Тривае процес форму-вання колово! орiентацií м'язово! оболонки, що по-мiтно всередин мезенхiмного пласта тонко! кишки. В епiтелiальному шарi стiнки тонко! кишки вщмнчена поява келихоподiбних клiтин.
Протягом 9-го тижня розвитку кiлькiсть петель тонко! кишки збтьшуеться до 8-10 (рис. 5). Дуга краыально! дтянки товсто! кишки збiльшуе опу-клють, внаслiдок чого залягае в горизонтально пло-щинi пiд вiсцеральною поверхнею печшки. Розши-рений вiддiл кишечника розмщений все ще в основi «фiзiологiчноí пупково! грижi», але перемютився з лiвого пiвкола грижових воргг в праву i мiж його тов-стокишковою частиною i товстою кишкою утворився вщкритий вентральний кут.
Наприкiнцi 9-го тижня розвитку спостертаються розгалуження клубово-ободових судин - слто киш-ковi судини подiляються на двi гiлки - передню та задню. Перша з них прилягае до передньо! поверхн бiчного випинання розширеного в^ту кишечника, а друга - до задньо! його поверхы. Гiлки проходять у товщi складок очеревини, де слто закiнчуються, не досягаючи стшок бiчного випинання розширеного в^ту кишечника.
У передплодiв 10-го тижня розвитку (42,0-53,0 мм ТКД) довжина розширеного в^ту тонкокишко-во! частини досягае 4200±10 мкм, ширина його ко-ливаеться в межах вщ 2600 до 3600 мкм. Тонкокиш-
кова i товстокишкова частини розширеного в^ту кишечника вже не утворюють мiж собою кут, а майже переходять одна в одну вздовж прямо! лши. Тонко-кишкова частина лежить майже паралельно бiчному виросту розширеного в^ту кишечника, осюльки кут мiж ними складае менше 45° i вони на значно-му протязi стикаються один з одним, збтьшуються складки !х стшок. Середня частина складки облямо-вуе краыальний пiвколовий тонко-товстокишковий отвiр, кра! продовжуються вздовж передньо! та задньо! стшок розширеного вiццiлу кишечника на межi мiж його товстокишковою частиною i бiчним випи-нанням.
Наприкшщ 10-го тижня розвитку зникае <^зюло-гiчна пупкова грижа», дуга краыально! дiлянки товсто! кишки розправляеться ^ обертаючись довкола кранiо-каудально! вiсi, розташовуеться пiд правою часткою печшки, розширений вiццiл кишечника досягае зачатка шлунка. Петл тонко! кишки розмщу-ються в черевнм порожнинi пiд товстою кишкою i печiнкою, займаючи велику частину и каудально! половини. Ободовi судини, як е розгалуженням клу-бових плок, проникають у стiнку тонкокишково! частини розширеного вщдшу кишечника з боку и бри-жового краю, i ближче до просвiту анастомозують з штраорганними судинами.
У передплодiв 11-го тижня розвитку (54,0-65,0 мм ТКД) розширений вщдш кишечника у довжину досягае 4485±50 мкм, завширшки - 2800-3750 мкм. МНж його тонкокишковою i товстокишковою части-нами утворюеться кут, величина якого коливаеться в межах 130-140°. Кут мiж тонкокишковою частиною розширеного вщдшу кишечника i його бiчним випи-нанням стае майже прямим, а кут мiж ним i товстокишковою частиною, як i ранiше, наближаеться до 135°. У краыальнм частин тонко! кишки формуеть-ся закладка поздовжнього шару м'язово! оболонки. Зовы вщ колового шару м'язово! оболонки кгмтини втрачають бiчнi вiдростки, спрямован паралельно поздовжньо! вiсi кишки. Коловий шар м'язово! оболонки складаеться з 4-5 рядiв мiоцитiв, утворюються мiкрофiбрили. Власний шар слизово! оболонки та пiдслизова основа кишки е единим цтим, мае тдлеглу пухку волокнисту сполучну тканину. У шарi мезенхiми пiд мезотелiем вже чiтко виявляеть-ся виражена сггка аргiрофiльних волокон. В той же час, вщбуваються такi ж змши i в товстiй кишщ, де вони поширюються в краыальному напрямку. Нада-лi тривае процес утворення ворсинок, в основi яких виявляються поодинок келихоподiбнi клiтини. МНж ворсинками утворюються одиничнi крипти, продо-вжуеться формування власного шару слизово! оболонки i пiдслизовоí основи кишки. Межа пщ ними не чтеа. З'являються аргiрофiльнi волокна i в мезенх^ мi, розташованiй пщ мезотелiем, якi ледве помiтнi та утворюють тонку сiтку, яка оточуе кттини, якi втрачають бiчнi вiдростки та набувають круглясто! форми.
У системi клубово-ободових судин вiдмiчено галуження !х ободових гiлок. Утворюються сптьы прямi судини, якi проникають в стшку товстокишко-во! частини розширеного вщдту кишечника з бри-жового краю, i ближче до просвггу кишки анастомозують з штраорганною частиною судинного русла.
Рис. 6. Горизонтальний зр1з клубово-слтокишкового сегмента 12-тижневого передплода (80,0 мм ТКД).
1н'екц1я судин свинцевим суриком. Забарвлення гема-токсил1ном I еозином. М1крофотограф1я. Зб.: об. 7Ч, ок. 10Ч: 1 — ст1нка слто'Гкишки; 2 — складки слизово'Г оболонки; 3 — крипти; 4 — кровоносш судини.
У передплодiв 12-го тижня розвитку (66,0-80 мм ТКД) бiчне випинання проксимально! дтянки роз-ширеного вiццiлу кишечника конусопо^бно! форми, довжина становить 4900±40 мкм, ширина - 3700±35 мкм, розмiри цистальноí частини бiчного випинання майже не змЫюються. Кут мiж його тонкокишковою i товстокишковою частинами знов стае майже прямим. На межi мiж цiлянками розширеного вщдшу кишечника формуеться замикальний апарат (клу-
бово-слiпокишковий вiццiл кишечника), що склада-еться з колово! та двох бiчних складок стiнки (рис. 6). Перша з них облямовуе тонко-товстокишковий отвiр, а iншi - вщмежовують товстокишкову частину розширеного вiццiлу кишечника вщ його бiчного ви-пинання.
Висновки
1. Зачатки термЫального вiццiлу поздовжньо! кишки та проксимального вiццiлу ободово! кишки виявленi на 5-му тижн внутрiшньоутробного розви-тку.
2. Зачатки дванадцятипало!, порожньо!, клубово! та слiпоí кишок виявлеш на 6-му тижнi внутршньоу-тробного розвитку.
3. Критичними перiоцами розвитку кишечника - часом можливо! появи варiантiв та аномалiй його будови - слщ вважати перiоци iнтенсивного росту кишки та топографоанатомiчних його перетворень: юнець 5-го та початок 7-го тижшв розвитку.
4. Розвиток кровопостачання кишечника здм-снюеться з поза- та внутршньоорганних кровонос-них судин. Першi ознаки внутрiшньоорганних крово-носних судин виявлен в зароцкiв юнця 4-го тижня розвитку, позаорганнi судини у виглядi розгалужень напарних плок аорти (зокрема, верхнiх брижових судин) - наприюнц зародкового перiоцу розвитку.
Перспективи по да л ьш их дослiджень. З'ясувати особливостi закладки, хронологiчну по-слiцовнiсть становлення будови та топографп клу-бово-слтокишкового переходу в ранньому перiоцi онтогенезу людини.
Л^ература
1. Врожденные пороки развития желудочно-кишечного тракта как совместная проблема детских хирургов и педиатров / И.Ю. Карпова, В.В. Паршиков, А.С. Железнов [и др.] // Медицинский альманах. - 2010. - №. 4. - С. 208-210.
2. Козлов В.А. Формообразование толстой кишки в пренатальном онтогенезе / В.А. Козлов, В.А. Мущинин, С.В. Терещенко // КлЫ. анатомiя та операт. хiрургiя. - 2004. - Т. 3, № 3. - С. 68-69.
3. Лесьюв Б.Б. Розвиток травноТ' системи у людини та його аномалп / Б.Б. Лесьюв // Молодь та перспективи суч. мед. науки: матер. IV Мiжнар. наук. конф. студ. та мол. вчених. - Вшниця. - 2007. - С. 43.
4. Макар Б.Г. Атрезiя i кишкова непрохщнгсть / Б.Г. Макар, О.П. Антонюк, Л.В. Швигар // Буковинський медичний вгсник. -2010. - Т. 14. - №. 2. - С. 54.
5. Нарушения фиксации и ротации кишечника у новорожденных / В.Н. Грона, И.П. Журило, В.П. Перунский [и др.] // КлЫ. анатомiя та оперативна хiрургiя. - 2007. - Т. 6, № 3. - С. 29-32.
6. Balbi V. Morphoelastic control of gastro-intestinal organogenesis: theoretical predictions and numerical insights / V. Balbi, E. Kuhl, P. Ciarletta // Journal of the Mechanics and Physics of Solids. - 2015. - Т. 78. - Р. 493-510.
7. Ben Amar M. Anisotropic growth shapes intestinal tissues during embryogenesis / M. Ben Amar, F. Jia // Proc. Natl. Acad. Sci. -2013. - № 110 (26). - P. 10525-10530.
8. Goulet O. Causes and Management of Intenstinal Failure in Children / O. Goulet, F Ruemmele // Gastroenterology. - 2006. - Vol. 130, Issue 2, Suppl. 1. - P. 516-528.
9. McLin V.A. The role of the visceral mesoderm in the development of the gastrointestinal tract / V.A. McLin, S.J. Henning, M. Jamrich // Gastroenterology. - 2009. - № 136 (7). - P. 2074-2091.
10. Schoenwolf G.C. Development of the gastrointestinal tract / G.C. Schoenwolf. — Larsen's human embryology. Churchill Livingstone / Elsevier, 2009. - P. 435-477.
11. The development of jejunum and ileum during the fetal period / M.A. Malas, R. Aslankoc, B. Ungor [et al.] // Early Hum. Dev. -2003. - № 74 (2). - P. 109-124.
УДК 611.31/. 38. 013.018
ОСОБЛИВОСТ1 ОРГАНОГЕНЕЗУ ТРАВНОТ СИСТЕМИ ЛЮДИНИ Антонюк О. П.
Резюме. З метою з'ясувати особливосл розвитку тонкоТ та товстоТ кишки в хронолопчшй послщовносл пренатального перюду онтогенезу людини дослщжено 64 препаралв зародюв та передплодiв людини 4,580,0 мм лм'яно-куприковоТ довжини (ТКД). Застосовували комплекс методiв морфолопчного до^дження:
антропометра, морфометрiю, iн'eкцiю судин, макроскопю мiкроскопiю, графiчне та 3й-реконструювання, статистичний аналiз. Встановлено, що зачатки термшального вiдцiлу позцовжньо! кишки та проксимального BÍAarny обоцово! кишки виявленi на 5-му тижн внутрiшньоутробного розвитку. Зачатки цванаццятипало!, по-рожньо!, клубово! та слто! кишок виявленi на 6-му тижн внутрiшньоутробного розвитку. Критичними перю-цами розвитку кишечника - часом можливо! появи варiантiв та аномалм його буцови - слiц вважати перюци iнтенсивного росту кишки та топографоанатомiчних його перетворень: кiнець 5-го та початок 7-го тижыв розвитку. Розвиток кровопостачання кишечника зцмснюеться з поза- та внутршньоорганних кровоносних суцин. Першм ознаки внутрiшньоорганних кровоносних суцин виявлен в зароцкiв кiнця 4-го тижня розвитку, позаорганн суцини у вигляцi розгалужень непарних гiлок аорти (зокрема, верхых брижових суцин) - напри-кiнцi зароцкового перiоцу розвитку.
Ключовi слова: травна система, внутршньоутробний розвиток, зароцок, перецплiц, люцина.
УДК 611.31/. 38. 013.018
ОСОБЕННОСТИ ОРГАНОГЕНЕЗА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА
Антонюк О. П.
Резюме. С целью выяснения особенностей развития тонкой и толстой кишки в хронологической по-слецовательности пренатального периоца онтогенеза человека исслецовано 64 препаратов зароцышей и прецплоцов человека 4,5-80,0 мм теменно-копчиковой цлины (ТКД). Применяли комплекс метоцов морфологического исслецования: антропометрию, морфометрию, инъекцию сосуцов, макроскопию, микроскопию, графическое и 3й-реконструкции, статистический анализ. Установлено, что у зароцышей 4,5 мм ТКД (4-й нецеля развития) первичная кишка имеет виц толстостенного (96,0±6,0 мкм) трубчастого органа, расположена несколько вентральнее хорцы межцу заклацкой желуцка и клоакой. Зачатки терминального отцела процольной кишки и проксимального отцела обоцочной кишки обнаружены на 5-й нецеле развития. Зачатки цвенаццатиперстной, пустой, поцвзцошной и слепой кишок обнаружены на 6-й нецеле развития. Критическими периоцами развития кишечника - время возможного появления вариантов и аномалий его строения - слецует считать периоцы интенсивного роста кишки и топографоанатомических его преобразований: конец 5-го и начало 7-й нецели развития. Развитие кровоснабжения кишечника осуществляется с вне- и внутриорганных кровеносных сосуцов. Первые признаки внутриорганных кровеносных сосуцов обнаружены у зароцышей конца 4-й нецели развития, внеорганных сосуцов в вице разветвлений непарных ветвей аорты (в частности, верхних брыжеечных сосуцов) - в конце зароцышевого периоца развития.
Ключевые слова: пищеварительная система, внутриутробное развитие, зароцыш, прецплоц, человек.
ЫйС 611.31/. 38. 013.018
FEATURES ORGANOGENESIS DIGESTIVE SYSTEM OF THE HUMAN
Antoniuk О. P.
Abstract. For find and describe the specifics of small and large intestine in chronological order prenatal period of human ontogenesis was investigated 64 embryos 4,5-80,0 mm parietal-coccygeal length (PCL). Used methods have complex morphological study: anthropometry, morphometry, an injection vessels makroskopy, microscopy, image and 3D-reconstruction, statistical analysis. Embryos 4.5 mm PCL (4th week of) primary colon looks like a thick-walled (96,0±6,0 mm) tubular organ is somewhat ventral chord tab between the stomach and the cloaca. The wall of the primary ulcer development during this period consists of epithelial mesenchymal coelomic and cover. Epithelial cells are cubic in form, arranged in a row, they turn into columnar, located in 3-4 rows. In some places the primary ulcer is getting the «physiological atresia» due to overlapping lumen epithelium. Below that is well expressed basal membrane, which is associated with spikes cytoplasm mesenchyme. The start of the longitudinal terminal part of the intestine and proximal colon revealed on the 5th week of fetal development. It begins by the duodenum, empty, ileum and blind guts. It were found after 6th weeks of fetal development. Critical period of development of the intestine is sometimes appearance of variants and anomalies of its structure. It should be considered as periods of intensive growth of colon and his transformation: the end of 5th and the beginning of the 7th week of development. The development of the blood intestine supply carried out extra-intraorganic blood vessels. The first signs intraorganic blood vessels was found in the embryos of the end of the 4th week of development, extraorganic vessels in the form of branches pair aortic branches (including upper mesenteric vessels) - in the last embryonic period of development (12th week, PCL 66.0-80 mm) lateral protrusion takes proximal part of the intestine cone shape, length is 4900±40 microns, width - 3700±35 microns, the size of the distal part of the lateral protrusions hardly changed. The angle between the intestinal and colonic parts becomes again almost straight. On the border between the extended portions formed part of the intestine locking device. It consisting of two circumferential and lateral folds wall. The first of them bordering thin-hole colorectal, and others - of advanced colorectal demarcates part of the intestine on its side protrusion.
Keywords: digestive system, prenatal development, embryo, human.
Рецензент — проф. Шерстюк О. О.
Стаття надшшла 09.10.2016 року
