CC BY
16
HayKOBHH BicHHK .HbBiBCbKoro Ha^OHaibHoro ymBepcurery BeTepHHapHoi' MegnuUHH Ta 6i0TexH0iroriH iMeHi C.3. f^H^Koro Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies
doi: 10.15421/nvlvet7813
ISSN 2518-7554 print ISSN 2518-1327 online
http://nvlvet.com.ua/
УДК 619:611:636.5
Структура та розвиток судин брижч кишечнику
А.М. Тибшка a.m.tybinka@gmail.com
Львiвський нацюнальний унгверситет ветеринарног медицини та бютехнологт iMeHi С.З. Гжицького,
вул. Пекарська, 50, м. Львiв, 79010 Украгна
Представлено огляд рeзультатiв pi3Hrn наукових до^джень, що вiдображають процеси ежового становлення морфо-функщональних особливостей брижових кишкових судин. При цьому, показано, що формування мжроциркуляторного русла бpижi починаешься в окремих ii сегментах. Спочатку з 'являються окpeмi аpтepiо-вeнуляpнi пeтлi, в середин яких можна побачити катляри. Поступово формуеться розгалужена атка капiляpiв, кыьюсть артерюл та венул зростае, збыьшу-еться також i гх дiамeтp. Цей процес ткно пов 'язаний i3 вжовим зростанням площi самих брижових сeгмeнтiв.
Змта умов зовтшнього та внутршнього середовища оргатзму (голодування, гpавiтацiйнi впливи, гiподинамiя) обумов-люють формування моpфологiчних реакцш 3i сторони судин мжроциркуляторного русла кишковог стiнки та бpижi, яю мають фазовий характер.
Супутниками судин часто е нepвовi стовбури. По мipi наближення до кишковоi сттки гх кшьюсть i товщина суттево зменшуеться. Симпатичш нepвовi стовбури навколо судин формують сильно розвинене сплетення, в якому виявляють як бeзмiелiновi, так i мiелiновi волокна. Значна частина цих волокон далi входить нервову Ытку на мeжi мiж зовтшньою та середньою (м 'язовою) оболонками судин. Щыьтсть та структура цих нервових сплетень значно вiдpiзняеться в аpтepiа-льних та венозних судинах бpижi.
Кpiм нервових волокон у зовшшнш оболонц судин також трапляються складш рецепторн структури piзного pозмipу. У поверхневих шарах зовшшньог судинног оболонки, або у сполучнш тканин навколо нег, виявлено нepвовi клтини, ят роз-ташовуються або одинарно, або у фоpмi мiкpовузлiв. За будовою виявлеш нейрони належать до мультиполярних або псев-доунтолярних. Артери, що кровопостачають передн дтянки кишки характеризуются бтьшою насичетстю нервовими елементами поpiвняно з судинами, що несуть кров до ii каудальних дтянок. Ембpiональний розвиток нервових структур судинног сттки тiсно пов 'язаний з розвитком самих судин i особливо з формування гх м 'язовог оболонки. Основна тенден-щя цього процесу направлена на поступове ускладнення нервових компонeнтiв, що вiдобpажаеться на функцiональних можливостях судин.
K.mnoei слова: брижа кишечника, моpфологiя судин бpижi, тнерващя судин бpижi, розвиток судин бpижi.
Структура и развитие сосудов брыжейки кишечника
А.М. Тыбинка a.m.tybinka@gmail.com
Львовский национальный университет ветеринарной медицины и биотехнологий имени С.З. Гжицкого,
ул. Пекарская, 50, г. Львов, 79010, Украина
Представлен обзор результатов различных научных исследований, отражающих процессы возрастного становления морфо-функциональных особенностей брыжеечных кишечных сосудов. При этом, показано, что формирование микроцир-куляторного русла брыжейки начинается в отдельных ее сегментах. Сначала появляются отдельные артерио-венулярные петли, внутри которых можно увидеть капилляры. Постепенно формируется разветвленная сеть капилляров, количество артериол и венул растет, увеличивается также и их диаметр. Этот процесс тесно связан с возрастным ростом площади самых брыжеечных сегментов.
Изменение условий внешней и внутренней среды организма (голодание, гравитационные воздействия, гиподинамия) обу-
Citation:
Tybinka, A.M. (2017). Structure and development of vessels in the intestinal mesentery. Scientific Messenger LNUVMB, 19(78), 62-67.
словливают формирование морфологических реакций со стороны сосудов микроциркуляторного русла кишечной стенки и брыжейки, которые имеют фазовый характер.
Спутниками сосудов часто являются нервные стволы. По мере приближения к кишечной стенки их количество и толщина существенно уменьшается. Симпатические нервные стволы вокруг сосудов формируют сильно развитое сплетение, в котором обнаруживают как безмиелиновые, так и миелиновые волокна. Значительная часть этих волокон дальше входит нервную сетку на границе между внешней и средней (мышечной) оболочками сосудов. Плотность и структура этих нервных сплетений значительно отличается в артериальных и венозных сосудах брыжейки.
Кроме нервных волокон во внешней оболочке сосудов также встречаются сложные рецепторные структуры разного размера. В поверхностных слоях внешней сосудистой оболочки, или в соединительной ткани вокруг нее, обнаружено нервные клетки, которые располагаются или одинарно, или в форме микроузлов. По строению обнаруженные нейроны относятся к мультиполярным или псевдоуниполярным. Артерии, питающие передние участки кишки характеризуются большей насыщенностью нервными элементами по сравнению с сосудами, несущими кровь к ее каудальным участкам. Эмбриональное развитие нервных структур сосудистой стенки тесно связано с развитием самих сосудов и особенно с формированием их мышечной оболочки. Основная тенденция этого процесса направлена на постепенное усложнение нервных компонентов, что отображается на функциональных возможностях сосудов.
Ключевые слова: брыжейка кишечника, морфология сосудов брыжейки, иннервация сосудов брыжейки, развитие сосудов брыжейки.
Structure and development of vessels in the intestinal mesentery
A.M. Tybinka a.m.tybinka@gmail.com
Stepan Gzhytskyi National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies Lviv, Pekarska Str., 50, Lviv, 79010, Ukraine
The review of the results of various scientific studies, reflecting the processes of age formation of morphological and functional features of the mesenteric intestinal vessels, is presented. In this case, it has been shown that the formation of the microcirculatory channel of mesentery begins in its separate segments. Firstly, there are separate arterial and venous loops, in the middle of which one can see the capillaries. The branched net of capillaries is gradually formed and the number of arterioles and venules increases, and their diameter also increases. This process is closely related to the age-related growth of the area of the mesentery segments themselves.
The process of changing the conditions of the external and internal environment of the organism (starvation, gravitational influences, hypodynamia) causes the formation of morphological reactions from the side of the vessels of the microcirculatory channel of the intestinal wall and ripples that have a phase character.
Nerve trunks can be often satellites of vessels. Since they approach the intestinal wall, their number and thickness significantly decreases. Sympathetic nerve trunks around the vessels form a highly developed plexus, in which both non-myelin and myelin fibers are detected. A great number of these fibers further includes the nerve mesh on the border between the outer and middle (muscle) vessels of the vessels. The density and structure of these nerve plexuses is significantly different in the arterial and venous vessels of mesentery.
In addition to nerve fibers in the outer envelope of the vessels, the complex receptor structures of different sizes can also occur. In the surface layers of the outer vascular, or in the connective tissue around it, nerve cells are found, which are either single or micro-nodes. The neurons found can be divided by structure into: multipole or pseudo-unipolar. The arteries, which supply blood to the anterior sections of the intestine, are characterized by a greater saturation of the nerve cells compared with the vessels carrying the blood to its caudal regions. Embryonic development of the nervous structures of the vascular wall is closely related to the development of the vessels themselves, and especially the formation of their muscular membrane. The main trend of this process is directed to the gradual complication of the nervous components, which is reflected in the functional capabilities of the vessels.
Key words: mesentery of intestine, morphology of mesentery vessels, innervation of mesentery vessels, development of mesentery vessels.
Вступ
Процес розвитку мшроциркуляторного русла органа можна подшити на три перюди: 1) виникнення i становлення первинного внутршньоорганного прото-кашлярного русла; 2) формування на його основi вторинного органоспецифiчного гемомжроциркуля-торного русла, яке забезпечуе штеграцш на рiвнi системи «кров - робочi елементи органа» i сприяе виконанню органоспецифiчних функцш; 3) адапта-цшш структурш перебудови цього русла та шдви-щення його функцюнально! активносп вщповвдно до метаболiчних потреб органа, що розвиваеться (Jarygin and Korablev, 1994; Kozlov, 1997; Kuzmenko et al., 1998; Bobryk et al., 2002). При цьому виявлено, що
пренатальний розвиток судин мжроциркуляторного русла у серознш оболонщ тонко! та товсто! кишки проходить однотипово i не мае принципових вщмш-ностей (Cherkasov et al., 2006).
Формування брижових судин вщбуваеться протя-гом пренатального розвитку. Поряд з тим, формуван-ня власного мжроциркуляторного русла само! бриж щурiв починаеться в окремих !! сегментах з третього тижня постнатального розвитку. Спочатку з'являються окремi артерю-венулярш петл^ в середи-m яких можна побачити катляри. До 5-7 тижшв фор-муеться розгалужена сггка капiлярiв, шльшсть артерь ол та венул зростае, збшьшуеться також i !х дiаметр. Максимальна шльшсть капiлярiв вiдмiчаеться у бриж1 щурiв п'яти тижневого вшу. До 13 тижня життя мш-
poцнpкynaтopнe pycno 6pu®i Ha6yBae ge^imTHBHoi CTpyKTypn (Kistanova, 1985; Kuprijanov et al., 1993). npo^c $opMyBaHHa cygHH BnacHe 6pu®oBoro pycna ^ypiB TicHO noB'a3aHHH i3 BiKOBHM 3pocTaHHHM nno^i i'x 6pu®oBHx cerMeHTiB. y TBapHH 3 TH®HeBoro BiKy cepegHa nno^a cerMeHTy 6pu®i craHoBHTb 40,6 ± 1,8 mm2; y 4 TH®Hi - 84,9 ± 2,4 mm2; y 5 TH®HiB -112,3 ± 4,5 mm2; y 6 TH®HiB - 126,1 ± 6,2 mm2; y 7 th®-HiB - 133,3 ± 4,7 mm2; y 8 TH®HiB - 151,8 ± 9,4 mm2 Ta y 13 TH®HiB - 178,0 ± 10,3 mm2 (Kuprijanov, 1972; Kozlov et al., 1991).
3MiHa yMOB 3OBHimHboro Ta BHyTpimHboro cepego-BH^a opraHi3My hh i'x eKcnepHMeHTanbHe MogenMBaHHa (ronogyBaHHa, rpaBiraamm nepeBama®eHHa, rinoKiHe-3ia, rinogHHaMia), o6yMoBnroroTb ^opMyBaHHa Mop$o-noriHHHx peaKqm 3i ctopohh cygHH мiкpoцнpкynaтоp-Horo pycna KHmKoBoi' ctchkh (Nikitin, 1974; Gooden, 1980; Pourageaud, 1997; Thapaliya et al., 1999; Christopher et al., 2014) Ta 6pu®i (BnacHe 6pu®oBHx cygHH), ^o MaroTb $a3oBHH xapaKTep. ®a3a aganra^i, aKa xaparcreproyeTbca ^yHKqioHanbHHMH peaKqiaMH cygHH, 3MiHMCTbca ix KoMneHcaropHoro nepe6ygoBoro Ta ^opMyBaHHHM HoBoro CTpyKTypHoro piBHa мiкpoцнp-KynaTopHHx noKa3HHKiB. nocuneHHa o6MiHHHx nopy-meHb npH3BogHTb go nopymeHHa Mop^onoriHHHx Mexa-Hi3MiB Ta po3BHTKy naTonoriHHHx 3MiH, xapaKTepHHx gna $a3H geKoMneHcaqii'. ^ npoaBnaeTbca y 3HH®eHHi gia-MeTpy cygHH, 36inbmeHHM BigcraHi Mi® KaninapaMH Ta 3MeHmeHHi nno^i KaninapHoi ciTKH (Kapenova, 1985).
CynyTHHKaMH cygHH HacTo e HepBoBi cTOB6ypu, a6o nyHKH tohkhx BonoKoH, aKi Mo®yTb He MaTH ®ogHoro 3B'a3Ky 3 cygHaMH. npoTe nacro Big цнx HepBoBHx crpy-KTyp Bigrany®yMTbca rinKH i HanpaBnaMTbca go 3oBHi-mHboi o6onoHKH cygHH ge yTBoproroTb cunbHo po3BHHe-He nepHBacKynapHe cnneTeHHa. CTyniHb po3BHTKy ocTaHHboro 3ane®HTb Big BHpa®eHocTi M'a3oBoi o6ono-HKH cygHH. Big nepHBacKynapHoro cnneTeHHa BigxogaTb ToHKi nyHKH hh oKpeMi HepBoBi BonoKHa, ^o npoxogaTb Hepe3 3oBHimHM o6onoHKy cygHHH, 6araropa3oBo gi-naTbca i BnHBaroTbca y By3bKoneraacry HepBoBy ciTKy, ocHoBHa Maca aKoi po3TamoBaHa Ha Me®i Mi® 3oBHim-HboM Ta M'a3oBoM o6onoHKaMH. npu цbOмy, o6ugBa mapu HepBoBHx BonoKoH xapaKTeproyroTbca $yH^io-HanbHoM egrnc™ i cninbHo yreoproroTb gu$y3Hy ciTKy, aKa TarHeTbca B3goB® cygHHH Ta nocriHHo rany3HTbca pa3oM i3 cygHHaMH (Bolton, 1968; Gabrieljan et al., 1987). CTpyKTypa HepBoBHx cnneTeHb KpoBoHocHHx cygHH pi3HHx ginaHoK opraHiB TpaBneHHa Mae xapaKTep-Hi BigMiHHocTi. y KoHa HepBoBi cnneTeHHa apTepin pi3-hhx BigginiB KHmKH e MeHm rycTHMH Ta ^inbHHM, nopi-BHaHo 3 cTpaBoxigHHMH apTepiaMH. y cтiнцi BeH HepBoBi BonoKHa po3TamoBaHi 6inbm puxnoro Ta mupoKoneTnac-tok> ciTKoro, aKa iHKonu BHaBnaeTbca i nig BHyTpimHboro o6onoHKoro cygHH (Trjapkin, 1961; Van Helden, 1988; Smyth et al., 2000). y 6pu®oBHx apTepiax nrogen ^inb-HicTb cHMnaTHHHHx HepBiB e 3HaHHo MeHmoro Hi® b BeHax. Цe o6yMoBnroe 3HaHHy eMHicrb BeHo3Horo Kpo-BoHocHoro pycna 6pu®i (Birch et al., 2008).
y 6pu®i rony6a BHaBneHo, ^o cepeg HepBoBHx BonoKoH, aKi ^opMyroTb agpeHepriHHi HepBoBi cnneTeHHa HaBKono cygHH TpannaroTbca aK 6e3M'aKymeBi, TaK i M'aKymeBi. no Bcin goB®HHi agpeHepriHHHx BonoKoH
спостерiгалися вираженi варикознi розширення з де-понованими катехоламiнами (Zalaldinov, 1983; Kuder et al., 2001).
Значний iнтерес викликають досл1дженна, у яких показано, що, на вщмшу вiд ссавцiв, у стiнцi краша-льно! брижово! артерi! птицi (курка, голуб) двом шарам м'язово! оболонки вiдповigають два роздiльних адренерпчних сплетения. Основне сплетения розмь щене на поверхиi колового шару гладких м'язiв. Вiд нього нервовi волокна направляються раgiально до поздовжнього шару, де вони формують рigкопетлисту тривимiрну сiтку. Таким чином, вказана судина мю-тить три нервовi сплетення: аgвентицiйне, зовнiшне м'язове та внутршне м'язове (Bukinich, 1973; Gooden, 1978). Ще одна особливiсть вказаних вщцв птицi по-лагае у тому, що м'язова оболонка !х крашально! брижово! артерi! крiм аgренергiчних волокон мютить також i холiнергiчнi. У ссавщв в цiй же дшянщ було виявлено лише аgренергiчну шнервацш. Холiнергiчнi елементи описанi також i в нервових стовбурах зов-шшньо! оболонки цiе!' артерi!. Як у крашальнш бри-жовiй артерi!, так i iнших магiстральних судинах пти-цi спостерiгаеться суттево бiльша шльшсть нервових волокон порiвиано з ссавцями. Цi волокна також зна-чно сильшше насиченi катехоламiнами. Це вказуе на б№ш виражений вплив на судинну стiнку зi сторони симпатичного вiggiлу автономно! нервово! системи (Knight and McGregor, 1974; Ozirskaja, 1982).
Шдвищення тонусу симпатичних волокон апарату травлениа призводить до констрикцi! артерiальних та венозних судин. Це призводить до збшьшення капiла-рного пдростатичного тиску та змiщення транскапi-лярного обмiну в сторону фiльтрацi!' внутршньосу-динно! рigини у екстравазальний проспр. При цьому моторна активнiсть кишки пригшчуеться (McGregor, 1971; Klemm et al., 1993; Pokydko et al., 2001). Також Парасимпатична iннервацiя шлунково-кишкового тракту досить тiсно пов'язаиа з iмунними реакцiями у кишковiй стшщ. Доведено, що стимулацiя тонiчноi' активносл блукаючих нервiв призводить до суттевого зниження кишкового запалениа та вщновлення киш-кового гомеостазу. Поряд з тим, повне усунення холь нерпчних впливiв шлахом ваготомii' призводить до обумовлюе протилежиий ефект (Matteoli and Boeckxstaens, 2013).
Досить не рiвноцiнною е шнерваща рiзних дiланок одше! судини. На судинах мiкроциркулаторного русла брюю щурiв виавлено дшшки пiдвищено! щiльно-стi аgренергiчних волокон, як! в одних випадках мали виглад синусопод!6них розширень, в шших - р!зких вигин!в та стрально звивистих намоток або клубоч-шв. Проаиалiзувавши морФолог!чну структуру судин виявили, що щ д!лянки вigповiдають мюцям розташу-вання прекапiларних сфiнктерiв (Hajsman, 1982; Govyrin et al., 1987; Nan et al., 2000).
По м!р! наближення до кишково! стшки к1льк!сть i товщина нервових волокон, що супроводжують окре-му артерiю суттево зменшуеться. Так, у собаки нерво-ве сплетения навколо кишково! артерп першого порядку складаеться з 13,9 ± 2,3 нервових стов6ур!в; у артерi! другого порядку - 8,9±2,4 нервових стов6ур!в; третього порядку - 8,0 ± 2,6 i четверного порядку -
HayKöBHH BicHHK .HHyBME iMeHi C.3. I®H^Koro, 2017, T 19, № 78
6,6 ± 2,5 HepBOBHx CTOB6ypiB. npa ^OMy TOB^HHa цнх CTOB6ypiB y цнx ®e apTepin BignoBigHO craHOBHTb: 67,6 ± 51,2 mkm; 55,7 ± 31,3 mkm; 51,9 ± 28,1 mkm Ta 54,9 ± 24,4 mkm. nocTynoBe 3HH®eHHa KigbKocTi Bogo-KOH BegHKoro Kagi6py noB'a3aHe 3 6i$ypKa^nHHM nogi-goM apTepin i ix HepBOBHx cngeTeHb, a TaKO® 3 BHxogoM цнx BogoKOH 3a Me®i cngeTeHb b TKaHHHH 6pa®i i $op-MyBaHHH hhmh HyTgHBHx 3aKiHHeHb. ^aHHn npo^c cynpoBog®yeTbca 3MiHOK cniBBigHomeHHa Mi® KigbKic-tk M'aKymeBHx Ta 6e3M'aKymeBHx BogoKOH b cKgagi nepuapTepiagbHHx HepBOBHx cngeTeHb, aKe y apTepin I nopagKy BignoBigHO cTaHOBHTb: 91,9% i 8,1%; y apTepin II nopagKy - 93,8% i 6,2%; III nopagKy - 85,2% i 14,8% Ta IV nopagKy - 71,8% i 21,9% (Nikulin, 1969).
KpiM HepBOBHx BogoKOH y 3OBHimmn o6ogoнцi cy-gHH TpangaKTbca cKgagHi iHKancygbOBaHi pe^nToprn 3aKiHHeHHH, po3MipoM Big 450 x 490 mkm go 370 x 1300 mkm. Bohh cKgagaKTbca 3 geKigbKox цнgiн-gpHHHHx Kog6, gogaTKOBO OTOHeHHx 3aragbHOK 3OBHim-HbOK KancygoK (Belokurenko, 1977; Itoh et al., 1983). TaKO® y noBepxHeBHx mapax 3OBHimHbOi' cygHHHoi' o6ogoHKH, a6o nepHagBeHTH^nmn KgiTKOBHHi BaaBgeHO HepBOBi KgiTHHH, mi po3TamoByKTbca a6o ogHHapHO, a6o y $opMi MiKporaHrgii'B. 3a 6ygoBOK BHaBgeHi Hen-poHH Hage®aTb go MygbTHnogapHHx a6o nceBgoyHino-gapHHx. ApTepii, ^o KpoBonocTanarorb nepegHi gigaHKH KHmKH xapaKTepH3yKTbca 6igbmoK HacHHeHicTK Hep-bobhmh egeMeHTaMH nopiBHaHO 3 cygHHaMH, ^o HecyTb KpoB go KaygagbHHx gigaHOK KHmKOBoi' cTiHKH.
Po3bhtok HepBOBHx egeMeHTiB 6pH®OBHx apTepin xaparcreproyeTbca thm, ^o nig Hac npeHaTagbHoro po3-BHTKy bohh cnonaircy MaKTb BHrgag tohkhx cTOB6ypiB, aKi cKgagaKTbca game 3 6e3M'aKymeBHx BogoKOH. Pe-^nropHHn anapaT y ^n nepiog Mae npocTy 6ygoBy i cKgagaeTbca 3 tohkhx 6e3M'aKymeBHx BogoKOH, aKi ry6gaTbca cepeg KgiTHH 3OBHimHboi' Ta cepegHboi' o6o-goHOK cTiHKH apTepii, gigaHHcb, npa цbOмy, Ha KigbKa KopoTKHx TepMiHagen. 3 HeTBepToro Micana BHyrpim-HboyTpo6Horo po3BHTKy noHHHaKTbca ^opMyBaraca iHKancygbOBaHi peцenтopнi crpyKTypH Ha 3pa3OK тigeцb ®aTep-naniHi Ta rnmax Kog6onogi6HHx cTpyKTyp. Bohh po3BHBaKTbca b кiнцeвoмy Biggigi BogoKOH, y aKHx npoxogHTb MiegiHi3aqia i HaBKogo aKax ga$y3HO po3Ta-moByKTbca agpa rgiagbHHx KgiTHH. ,3,o n'aToro Mica^ цi agpa B®e ge®aTb y KigbKa mapiB i MaKTb BHpa®eHy cngK^eHy $opMy. HeiHKancygbOBaHi peцenтopн y ngogiB 5-6 MicaHHoro BiKy yTBopeHi M'aKymeBHMH BogoK-HaMH, MaKTb ^gKOM ge^iHiTHBHy cTpyKTypy i npegcra-
BgeHi KOMnaKTHHMH Ky^aMH, OKpeMi TepMiHagi aKHx Ha кiнцax MicTaTb Hi®Hi peTHKygapHi ngacTHHKH hh 6yga-Bonogi6Hi noTOB^eHHa. nogi6Ha 6ygoBa xapaKTepHa i gga nogiBageHTHHx peцenтopiв, ^o ogHOHacHO iHHep-ByKTb TKaHHHy 6pa®i Ta cTiHKy cygHHH. nepmi цigкoм c^opMOBam iHKancygbOBaHi peцenтopн TpangaKTbca y 7-8 Mica^B. npoTe, po3bhtok pi3HHx BHgiB pe^mop-hhx cTpyKTyp npogoB®yeTbca i Hagagi. Oco6gHBO цe cTocyeTbca npo^cy мiegiнiзaцii HepBOBHx BogoKOH, aKHn e gageKHM Big 3aBepmeHHa HaBiTb b кiнцi BHyTpi-mHboyTpo6Horo po3BHTKy (Zalaldinov, 1968; Hill et al., 1983; Hill and Ngu, 1987; Stovichek and Akkuratov, 1997).
y nocTHaTagbHHn nepiog po3BHTKy npoxogHTb npo-
rpecHBHe HapocTaHHa KigbKocTi MiegiHoBHx BogoKoH y HepBoBHx cngeTeHHax 6pH®oBHx cygHH, aKa go 3pigoro BiKy 36igbmyeTbca y 3,4-6 pa3iB. npa ^OMy HacTKa tobcthx M'aKymeBHx BogoKOH y ^n BiKOBHn nepiog cKgagae 2-14%, cepegHix M'aKymeBHx BogoKOH - 37%, pemTy cTaHOBgaTb TOHKi M'aKymeBi BogoKHa (Stovichek, 2004).
Ehchobkh
CygHHHe pycgo 6pa®i KHmeHHHKy ^opMyeTbca b npoцeci OHToreHe3y, aK cKgagHHn Mop$o-^yHKqioHagbHHn KOMngeKc, ^o TicHO noB'a3aHHn 3 aBTOHOMHOK HepBOBOK cacTeMOK. BiH 3a6e3nenye Kpo-BonocTanaHHa Ta iннepвaцiк KHmKOBoi' cTiHKH, BHKOHye Ba®gHBi peцenтopнi Ta genoHyKHi ^yHKqii. Eepe aKTH-BHy ynacTb y nepepo3nogigi KpoBi b opraHi3Mi. CaMe TOMy 6pa®OBi cygHHH e Ba®gHBOK Ta HeBig' eMHOK HacTHHOK npoцecy TpaBgeHHa.
nepcnexmueu nodanbwux docmdwenb. nogaraKTb y BHBHeHHi BHgoBHx Mop$o-$yHKqioHagbHHx oco6gHBoc-Ten 6pa®OBHx cygHH Ta npoцeciв i'x HepBOBoi' i ryMopa-gbHoi' perygaцii.
eißgiorpa^inm iiocii. lanim
Kuzmenko, Yu.Iu., Andriienko, O.P., Buianova, O.V. (1998). Strukturni zakonomirnosti rozvytku hemomikrotsyrkuliatornoho rusla v prenatalnomu periodi ontohenezu liudyny. Visnyk morfolohii. 2, 191-192 (in Ukrainian). Jarygin, N.E., Korablev, A.V. (1994). Varianty rosta sosudov i morfofunkcional'nye preobrazovanija vnutriorgannogo krovenosnogo rusla v ontogeneze. Morfologija. 106(1), 103-114 (in Russian). Bobryk, I.I., Cherkasov, V.H., Shevchenko, O.O. (2002). Pervynnyi anhiohenez v trubchastykh orhanakh liudyny na protiazi embriohenezu. Tavrycheskyi medyko-byolohycheskyi vestnyk. 5(3), 41-43 (in Ukrainian).
Kozlov, V.I. (1997). Razvitie sistemy mikrocirkuljacii v
ontogeneze. Morfologija. 113(3), 59-60 (in Russian). Cherkasov, V.G., Shevchenko, O.O., Dzevul's'ka, I.V. (2006). Mikrocirkuljatorne ruslo seroznih obolonok funkcional'no riznih organiv ljudini v prenatal'nomu periodi ontogenezu. Visnik problem biologii i medicini. 2, 338-340 (in Russian). Kistanova, E.K. (1985). Stanovlenie reaktivnosti mikrocirkuljatornoj sistemy bryzhejki krys v period polovogo sozrevanija. Bjulleten' jeksperimental'noj biologii i mediciny. T. XCIX. 2, 135-138 (in Russian).
Kuprijanov, V.V., Mironov, V.A., Mironov, A.A., Gurina, O.Ju. (1993). Angiogenez. M.: NIO Kvartet (in Russian).
Kozlov, V.I., Mel'man, E.P., Nejko, E.M., Shutka, B.V. (1991). Gistofiziologija kapilljarov. S.-Peterburg: Nauka (in Russian). Kuprijanov, V.V. (1972). Sistema mikrocirkuljacii i mikrocirkuljatornoe ruslo. Arhiv anatomii, gistologii i jembriologii. LXII, 3, 14-24 (in Russian). Nikitin, M.V. (1974). Vlijanie gravitacionnyh peregruzok,
HayKOBHH BicHHK ^HyBME iMeHi C.3. I^H^Koro, 2017, t 19, № 78
gipokinezii i gipodinamii na stroenie sosudistogo rusla kishechnika. Arhiv anatomii, gistologii i jembriologii. LXVI, 3, 54-61 (in Russian).
Gooden, B.A. (1980). The effect of hypoxia on vasoconstrictor responses of isolated mesenteric arterial vasculature from chicken and duckling. Comparative Biochemistry and Physiology C. 67, 219-222.
Thapaliya, S., Matsuyama, H., Takewaki, T. (1999). ATP released from perivascular nerves hyperpolarizes smooth muscle cells by releasing an endothelium-derived factor in hamster mesenteric arteries. The Journal of Physiology. 521, 192-199.
Pourageaud, F. (1997). Structural properties of rat mesenteric small arteries after 4-wk exposure to elevated or reduced blood flow American Journal of Physiology - Heart and Circulatory Physiology. 273(4), 1699-1706.
Christopher, M., John, C., Akhilesh, K. (2014). Functional adaptation of bovine mesenteric lymphatic vessels to mesenteric venous hypertension. American Journal of Physiology - Regulatory, Integrative and Comparative Physiology Published. 306(12), 901907.
Kapenova, K.K. (1985). Morfologicheskie izmenenija krovenosnogo mikrocirkuljatornogo rusla na jetapah dlitel'nogo golodanija v jeksperimentah na zhivotnyh. Arhiv anatomii, gistologii i jembriologii. LXXXIX, 8, 62-69 (in Russian).
Gabrieljan, Je.S., Amrojan, Je.A., Akopov, S.Je. (1987). Fiziologija i farmakologija sosudistoj stenki. Erevan: AN ArmSSR (in Russian).
Bolton, T.B. (1968). Studies on the longitudinal muscle of the anterior mesenteric artery of the domestic fowl. The Journal of Physiology. 196, 273-282.
Estruc, Tm., Nascimento, Rm., Gomes, Ms., Mencalha, R. And Abidu-Figueiredo, M. (2012). Anatomical relationships between the origin and distribution of the cranial and caudal mesenteric arteries in the domestic cat. Brazilian Journal of Veterinary Medicine. 34, 295-302.
Scott, T.M., Robinson, J., Foote, J. (1989). The peptidergic innervation of the developing mesenteric vascular bed in the rat. Journal of Anatomy. 162, 177183.
Mukouyama, Y. (2014). Vessel-dependent recruitment of sympathetic axons: looking for innervation in all the right places. The Journal of Clinical Investigation. 124(7), 2855-2857.
Tijapkin, B.M. (1961). Jefferentnaja innervacija krovenosnyh sosudov. Uchenye zapiski Kazanskogo veterinarnogo instituta (voprosy anatomii i fiziologii zhivotnyh). Kazan'. 80, 209-225 (in Russian).
Smyth, L., Bobalova, J., Ward, S.M., Keef, K.D., Mutafova-Yambolieva, V.N. (2000). Cotransmission from sympathetic vasoconstrictor neurons: differences in guinea-pig mesenteric artery and vein. Autonomic Neuroscience. 86, 18-29.
Van Helden, D.F. (1988). Electrophysiology of neuromuscular transmission in guinea-pig mesenteric veins. The Journal of Physiology. 401, 469-488.
Birch, D.J., Turmaine, M., Boulos, P.B., Burnstock, G.
(2008). Sympathetic innervation of human mesenteric artery and vein. Journal of Vascular Research. 45,
323-332.
Zalaldinov, R.G. (1983). Nejrogistologicheskie i gistohimicheskie dannye innervacii bryzhejki kishechnika ptic. Morfologija i ljuminescentnaja gistohimija. Mezhvuzovskij sbornik. - Cheboksary: Chuvashs. gos. un-t, 103-105 (in Russian).
Kuder, T., Nowak, E., Szczurkowski, A. (2001). The Intermesenteric Plexus in the Pigeon (Columba livia GM). Anatomia, Histologia, Embryologia. 30(2), 8588.
Bukinich, A.D. (1973). Struktura adrenergicheskogo apparata krovenosnyh sosudov mlekopitajushhih i ptic. Zhurnal jevoljucionnoj biohimii. 9(2), 211-213 (in Russian).
Gooden, B.A. (1978). A comparison in vitro of the responses of the mesenteric arterial vasculature from duckling and chicken to nervous stimulation and noradrenaline. British Journal of Pharmacology. 64, 415.
Ozirskaja, E.V. (1982). Ul'trastruktura nervnogo spletenija stenki perednej bryzheechnoj arterii u kur. Arhiv anatomii, gistologii i jembriologii. LXXXII, 5, 33-38 (in Russian).
Knight, A., McGregor, D.D. (1974). Development of Vascular Reactivity in Chickens: Responses of Mesenteric and Hind-Limb Blood Vessels to Norepinephrine and Acetylcholine. Journal of Vascular Research. 11(4), 212-228.
Pokydko, M.I., Biktimirov, V.V., Bohachuk, S.H., Fedzhaha, I.P. (2001). Zminy v mikrotsyrkuliatornomu rusli tonkoi kyshky sobak pry stymuliatsii cherevnykh sympatychnykh nerviv v eksperymenti. Visnyk morfolohii. 1, 70-71 (in Ukrainian).
McGregor, D.D. (1971). Vascular meactivity to noradrenaline in mesenteric arteries in young chickens. Proceedings of the University of Otago Medical School. 49, 49-51.
Klemm, M.F., Helden, D.F., Luff, S.E. (1993). Ultrastructural analysis of sympathetic neuromuscular junctions on mesenteric veins of the guinea pig. Journal of Comparative Neurology. 334, 159-167.
Matteoli, G., Boeckxstaens, G.E. (2013). The vagal innervation of the gut and immune homeostasis. Gut. 62, 1214-1222.
Hajsman, E.B. (1982). Adrenergicheskaja innervacija prekapiljarnyh sfinkterov mikrocirkuljatornogo rusla bryzhejki. Bjulleten' jeksperimental'noj biologii i mediciny. XCIV, 7, 109-111 (in Russian).
Govyrin, V.A., Leont'eva, G.R., Prozorovskaja, M.P., Rejdler, R.M. (1987). Adrenergicheskaja innervacija i reaktivnost' krovenosnyh sosudov razlichnoj organnoj prinadlezhnosti. Fiziologicheskij zhurnal SSSR im. I.M. Sechenova. LXXIII, 2, 139-148 (in Russian).
Nan, K., Jiang, C., Hsing, I. (2000). Localization of sympathetic postganglionic neurons innervating mesenteric artery and vein in rats. Journal of the Autonomic Nervous System. 80(1-2), 1-7.
Nikulin, V.M. (1969). Arhitektonika nervov tonkoj kishki. Arhiv anatomii, gistologii i jembriologii. LVI,
5, 71-74 (in Russian).
Belokurenko, S.P. (1977). Nervnyj apparat stenok bryzheechnyh arterij u cheloveka. Morfogenez i regeneracija. Trudy Krymskogo gosudarstvennogo medicinskogo instituta. Har'kov: Har'k. gos. med. in-t. 72, 15-20 (in Russian).
Itoh, T., Kitamura, K., Kuriyama, H. (1983). Roles of extrajunctional receptors of guinea-pig mesenteric and rat tail arteries to adrenergic nerves. The Journal of Physiology. 345, 409-422.
Zalaldinov, R.G. (1968). Innervacija bryzheechnyh arterij plodov cheloveka. Zakonomernosti stroenija perifericheskoj nervnoj sistemy cheloveka i zhivotnyh. Sbornik nauchnyh rabot. Krasnodar: Krasn. gos. med. in-t. XXVI, 129-133 (in Russian).
Stovichek, G.V., Akkuratov, E.G. (1997). Morfologicheskie zakonomernosti izmenchivosti adventicial'nyh nervnyh spletenij arterij vnutrennih organov na jetapah postnatal'nogo ontogeneza
cheloveka. Morfologija. 112(5), 43-48 (in Russian). Hill, C.E., Hirst, G.D.S., Van Helden, D.F. (1983). Development of sympathetic innervation to proximal and distal arteries of the rat mesentery. The Journal of Physiology. 338, 129-147. Hill, C.E., Ngu, M.C. (1987). Development of the extrinsic sympathetic innervation to the enteric neurones of the rat small intestine. Journal of the Autonomic Nervous System. 1987. 19(2), 85-93 Stovichek, G.V. (2004). Zakonomernosti morfogeneza nervnyh svjazej vnutrennih organov na jetapah postnatal'nogo razvitija cheloveka. Morfologija. 125(3), 14-18 (in Russian).
Received 10.09.2017 Received in revised form 30.09.2017 Accepted 9.10.2017
