ВЕТЕРИНАРИЯ
УДК 591.41:591.434
КРОВОСНАБЖЕНИЕ ТОНКОГО ОТДЕЛА КИШЕЧНИКА КОСУЛИ (CAPREOLUS CAPREOLUS)
© 2005 г. Е.В. Бондарь
In the circulation of roe intestines the chrewnaja, chronic, caudal mesentery artery and numerous vessels take part. In a thickness of roe mesentery the intestinal arteries and their branches form mesentery arcades of 1-5 order.
В законе «Об охране животного мира» (от 10.01.2002 № 7-ФЗ) предусматривается научно-обоснованное рациональное использование и воспроизводство диких животных, которые являются дополнительным источником ценного диетического мяса и промышленного сырья. Именно к таким животным относятся косули (Capreolus Capreolus), которые не требовательны к условиям содержания, кормления и способны использовать круглогодично лесостепные и степные пастбища.
Несмотря на значительные успехи в исследовании морфологии сосудистой системы желудка и кишечника домашних и диких жвачных животных [1-11], большая часть работ посвящена артериальной и венозной системам желудка домашних жвачных животных, многие виды диких жвачных животных еще не изучены, к ним относятся и косули.
Совсем не исследовано у косуль экстра- и интраорганное сосудистое русло кишечника, которое не только существенно влияет на уровень обменных процессов, но и предопределяет возникновение и развитие сосудистой патологии. Интерес к диким животным семейства оленьих (Cervi-dae) обусловлен и необходимостью решения экологических, медико-санитарных проблем, стоящих перед обществом.
Все это дало нам основание для комплексного исследования сосудистого русла кишечника косуль.
Целью нашей работы было изучение общих закономерностей, строения слизистой оболочки, особенностей артериальной васкуляризации стенки тонкого отдела кишечника косуль.
Кровоснабжение тонкого отдела кишечника косули (capreolus capreo-lus) было изучено на взрослых животных 3-5 лет (20 животных). Материал для исследования собран в период отстрела по лицензиям в заказниках Ставропольского края. При этом использовали методы препаровки, инъекции артерий контрастными веществами, просветления, приготовление тотальных препаратов. Из кишечника косуль было приготовлено 250 сосудистых препаратов.
Кишечник косули анатомически делится на тонкую кишку (intestinum tenue) и на толстую кишку (intestinum crassum). Тонкая кишка подразделяется на двенадцатиперстную, или дуоденум (intestinum duodenum), на тощую кишку (intestinum jejunum) и на подвздошную кишку, или илеум (il-eum). B толстой кишке различают слепую кишку (cecum), ободочную кишку, или колон (colon), прямую кишку, или ректум (rectum), и заднепроходную, или анальный канал (canalis analis).
В кровоснабжении кишечника косуль принимают участие чревная, краниальная, каудальная брыжеечные артерии и их многочисленные сосуды.
Чревная артерия (a.celiaca) является крупным сосудом брюшной аорты, выходит на уровне первого поясничного позвонка. Она расположена с правой стороны дорсального мешка рубца.
Краниальная брыжеечная артерия (a.mesenterica cranialis) выходит из вентральной стенки брюшной аорты и идет каудовентрально между правой и левой ножками диафрагмы. Затем артерия опускается вниз и кау-дально, сначала между правой и левой долями поджелудочной железы, а далее в брыжейке, между завитком горизонтального положения двенадцатиперстной и дистальным завитком ободочной кишок до места перехода проксимального завитка кишки в спиральный, отдает подвздошно-слепоободочную apтерию и переходит в тощекишечный ствол. Краниальная брыжеечная артерия имеет дугообразный ход.
Двенадцатиперстная кишка, ее начальный и средний участки снабжаются кровью через сосуды, отходящие со стороны чревной артерии - правую желудочную, правую желудочно-сальниковую, желудочно-двенадца-типерстную и краниальную поджелудочно-двенадцатиперстную артерии. Артериальную кровь в конечный участок двенадцатиперстной кишки приносит каудальная поджелудочно-двенадцатиперстная артерия, выходящая из краниальной брыжеечной артерии.
Тощую кишку снабжает кровью тощекишечный артериальный ствол и отходящие от него тощекишечные артерии.
Подвздошную кишку васкуляризируют ветви подзвдошно-слепой артерии и конечная ветвь тощекишечного артериального ствола.
Вдоль всего тонкого отдела кишечника тянутся продольные брыжеечные аркады. Первые аркады у косуль идут вдоль двенадцатиперстной кишки. Образуются они благодаря анастомозу между краниальной и кау-дальной поджелудочно-двенадцатиперстными артериями. Далее аркады образуются из анастомозов интестинальных артерий. Кишечный сосуд подходит к кишке, делится сначала на две ветви: краниальную и каудаль-ную и при этом каудальная ветвь выше лежащего сосуда анастомозирует с краниальной ветвью ниже лежащего сосуда и образуется аркада, обращенная к кишке. Таким образом, в толще брыжейки кишечные артерии и их ветви образуют брыжеечные аркады.
От аркад у косуль отходят ветви, которые снова делятся на две, каждая из которых соединяется с подобными ветвями соседнего сосуда, и образуется более мелкая аркада второго порядка (рис. 1).
Рис. 1. Аркады 2—4 порядков тощей кишки косули и внутристеночные анастомозы
(возраст 4 года)
Аналогичным образом формируются аркады третьего, четвертого и пятого порядков. Все аркады обращены к кишечной трубке. Размеры аркад постепенно, начиная с первого порядка, уменьшаются, становятся меньше и промежутки между ними.
Наряду с аркадами, представляющими собой анастомозы равнокали-берных сосудов, встречаются и разнокалиберные анастомостические дуги. В брыжейке тонкого отдела кишечника косули артериальная сеть образуется прямыми сосудами, выходящими из аркад и обильно анастомози-рующими между собой. Это сеть тянется вдоль мезентериального края кишки, параллельно цепи аркад.
В тех участках, где прерываются аркады, в кишечную стенку вступают кишечные ветви (прямые сосуды). Расстояние между прямыми сосудами вариабельно даже на кишечнике одного животного: то они расположены более густо, то более редко. Чем дальше расположены аркады от мезенте-риального края кишки, тем длиннее прямые артерии, а по мере приближения аркад к кишечной трубке длина их уменьшается. Перед вступлением в кишечную стенку тонкого отдела кишечника прямые сосуды и их ветви дают более мелкие веточки (рис.1), которые разветвляются в мезентери-альном крае кишки.
У косуль можно выделить две части прямых сосудов (рис. 2): экстраорганную и интраорганную. Первый отдел является проводящим путем, а второй распределяет кровь по функционирующему органу, т.е. прямые сосуды выполняют двойную функцию.
На протяжении тонкого отдела кишечника косули можно выделить по калибру два вида прямых сосудов: крупные прямые сосуды (vasa recta magna) и тонкие прямые сосуды (vasa recta tenuia). Крупные прямые сосуды отходят от пристеночного сосуда и дополнительных аркад. Они часто анастомозируют между собой, с тонкими прямыми сосудами, с присте-
ночным сосудом и дополнительными аркадами, образуя анастомотиче-ские «мостики». Эти анастомозы имеют большей частью незначительный калибр, но могут увеличиваться до калибра крупных прямых соседних сосудов.
Рис. 2. Аркады и прямые сосуды тощей кишки косули (возраст 4 года)
Тонкие прямые сосуды ответвляются как от анастомозирующих «мостиков» или от крупных прямых сосудов, так и от дополнительных аркад и пристеночного сосуда. По форме крупные прямые сосуды у косули разделяются на одноствольные (vasa recta magna unitruncalia), двуствольные (vasa recta magna bifurcata), а тонкие прямые сосуды - на одноствольные (vasa recta teiraia unitruncalia) и многораздельные (vasa recta tenuia multifida).
Крупные одноствольные, прямые сосуды проходят, не делясь, к кишечной стенке, двуствольные прямые сосуды также идут и не разделяются до кишечной стенки, их деление происходит лишь в кишечной трубке. Одноствольные и двуствольные формы крупных прямых сосудов встречаются на всем протяжении тонкого отдела кишечника, но большая их часть сосредоточена в тощей кишке косули. По нашим наблюдениям, двуствольные, крупные прямые сосуды встречаются чаще одноствольных как 3:1. Соотношение между тонкими и толстыми прямыми сосудами равно 1:5.
Прямые сосуды вступают в мезентериальный край кишки, проходят под серозной оболочкой (tunica serosa), отдавая для нее множество нитевидных мелких сосудов, которые, соединяясь между собой, образуют в серозной оболочке крупнопетлистую сеть. Основная часть подсерозных ветвей формирует густое подсерозное сплетение. Подсерозное сплетение лежит как бы на поверхности мышечной оболочки (tunica muscularis). Отдав ветви и веточки для серозной оболочки и подсерозного сплетения, интрамуральные артерии погружаются в толщу стенки кишечника.
Мышечная оболочка снабжается кровью за счет проходящих через нее сосудов и дополнительно через артерии подслизистого сплетения. Внут-ристеночные артерии сначала проходят через наружный - продольный, а затем через внутренний - кольцевой мускульные слои. В мышечной оболочке сосуды ориентированы по ходу мышечных пучков, анастомозируя между собой, они образуют в каждом слое сетеобразные сплетения.
Большая часть сосудов расположена между слоями, формируя мышечное сплетение с прямоугольными ячейками.
Пройдя мышечную оболочку, внутристеночные артерии направляются в подслизистый слой, где они делятся на ветви первого - седьмого порядков, которые анастомозируя между собой, образуют главное сплетение кишечника, питающее не только слизистую оболочку кишечника, но и частично мышечную оболочку.
Подслизистое сплетение принимает участие в кровоснабжении ворсинок и межворсинковых пространств тонкого отдела кишечника. На рис. 3 хорошо видны внутри русловые анастомозы, когда ветви 2-4 порядка соединяются между собой внутри одного сосуда и межрусловые - когда ветви одного сосуда анастомозируют с ветвями соседнего и противоположные анастомозы между встречными артериями. Видны также одно- и двуствольные артерии. Для одноствольных артерий характерно наличие одного ствола и отходящих от него под острыми углами ветвей первого порядка и двуствольные артерии, когда основной ствол делится на два равных по диаметру ствола или ветви первого порядка.
Рис. 3. Подслизистое сплетение тощей кишки косули
В стенке тонкого отдела кишечника преобладают лептоареальные артерии, длина которых относится к ширине сосудистого бассейна как 2:1 и 3:1 (индекс 25-45) над эвриареальными (индекс 80-130).
В лептоареальных артериях углы ветвления острые, а в эвриареаль-ных - прямые и тупые. Для каждого типа сосудов характерны функциональные свойства. Сосуды лептоареального типа характеризуют более интенсивный обмен веществ, а эвриареальные - более замедленные процессы.
Таким образом, кровоснабжение кишечника косуль происходит через чревную, краниальную и каудальную брыжеечные артерии.
В кровоснабжении двенадцатиперстной кишки непосредственно участвуют правая желудочная, правая желудочно-сальниковая, краниальная и каудальная поджелудочно-двенадцатиперстные артерии, последняя из которых выходит из краниальной брыжеечной артерии.
Кровоснабжение тощей кишки происходит через тощекишечный ствол, подвздошной кишки - через ветви подвздошно-слепой артерии.
Брыжеечные аркады и артериальные сети обеспечивают у косуль более равномерное снабжение кровью кишечника и представляют собой
своеобразные защитные приспособления, позволяющие притекать крови к кишечной петле, брыжейка которой может скручиваться или перегибаться при движении животного. Перекручивание брыжейки может происходить и в связи с чрезмерной подвижностью кишечных петель при беге, отягощение кишечника большим количеством пищевых масс. Все эти экологические особенности привели к образованию брыжеечных аркад и артериальных сетей, в брыжейке, которые представляют собой приспособление для обеспечения кровотока.
От магистральных сосудов в толщу стенки тонкого отдела кишечника под острым и прямым углами отходят внутристеночные сосуды, формирующие три основных сплетения - подслизистое, мышечное и подсерозное.
Литература
1. Касаткин С.Н. // Материалы научно-метод. конф. АГЭ с.-х. вузов. М., 1963. Вып. 1. С. 53.
2. Груздев П.В. // Тр. Костромского с.-х. ин-та. Кострома, 1969. С. 173-183.
3. Груздев П.В. // Тр. Костромского с.-х. ин-та. Кострома, 1970. С. 48-49.
4. Груздев П.В. // Сб. науч. тр. Физиолого-биохимические и морфологические показатели продуктивных животных. Ставрополь, 1986. С. 37-42.
5. Губанова Г.Н. // Физиологические, морфологические и биохимические показатели продуктивных животных: Сб. науч. тр. Ставрополь, 1985. С. 72-78.
6. Шпыгова В.М. // Функциональная, возрастная и экологическая морфология внутренних органов сердечно-сосудистой системы жвачных животных: Меж-вуз. сб. науч. тр. Москва, 1988. С. 19-21.
7. Мещеряков В.А. // Физиологические, морфологические и биохимические показатели продуктивных животных: Сб. науч. тр. Ставрополь, 1987. С. 13-16.
8. Беляев В.А. // Проблемы эволюционной, сравнительной и функциональной морфологии домашних животных и пушных зверей клеточного содержания: Республ. конф. ветеринарных морфологов, посвящ. 100-летию со дня рождения А.И. Акаевского Омск, 1993. С. 159-160.
9. Ершов Г.С. // Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных: Материалы 2 Всерос. конф. Саратов, 1993. Т. 2. С. 88.
10. Порублев В.А. // Диагностика, лечение и профилактика заболеваний сельскохозяйственных животных: Сб. науч. тр. Ставрополь, 1996. С. 65-68.
11. Krogh A. The anatomy and Physiology of capillaroes. Hafner Publ. co. V. 1959.
Ставропольский государственный университет 10 августа 2005 г.