CC BY
53
Экология
УДК 599.735.53 И.А. Дмитриев, С.Б. Розенфельд, К.З. Омаров, Л. Жаргалсайхан
ХАРАКТЕР ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МОНГОЛЬСКИМ ДЗЕРЕНОМ СТЕПНЫХ ПАСТБИЩ
ВОСТОЧНОЙ МОНГОЛИИ
В статье рассматриваются особенности питания монгольского дзерена, выявленные по результатам кутикулярного копрологического анализа. Наблюдались изменения характера использования растительности в течение периода вегетации. Набор видов растений в рационе в значительной мере определяется ботаническим составом используемых пастбищ.
Ключевые слова: дзерен, питание, рацион, пастбище, Восточная Монголия.
I.A. Dmitriev, S.B. Rozenfeld, K.Z. Omarov, L. Zhargalsaihan THE CHARACTER OF THE EAST MONGOLIA STEPPE PASTURES USE BY ZEREN
The features of zeren nutrition received on the basis of faeces analysis are considered in the article. Changes in the character of vegetation use during the vegetative period are observed. The set of plant species in the ration can be substantially determined by botanical structure of pastures being used.
Key words: zeren, nutrition, ration, pasture, East Mongolia.
Введение. Основным фактором, определяющим функционирование пастбищных экосистем, являются растительноядные животные, от трофического воздействия которых во многом зависят состав, структура и продуктивность растительного покрова пастбищ [1]. Ландшафтным видом степных пастбищ Восточной Монголии является монгольский дзерен (Procapra gutturosa, Pallas, 1777). В нашей работе были исследованы особенности питания и, в частности, предпочитаемость кормов и количественное изъятие травостоя монгольским дзереном в степных пастбищах Восточной Монголии.
Объекты и методы исследований. Исследования проводились на базе Туменцогтского степного стационара совместной российско-монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АНМ, расположенного в зоне типичных степей Восточной Монголии. Территория характеризуется пастбищным хозяйственным использованием, часть ее имеет природоохранный статус с исключением пастьбы домашних животных. Исследования проводили на 4-х модельных участках, расположенных на территории с радиусом около 100 км вокруг стационара, которые максимально отражали природное и хозяйственное разнообразие данного региона.
В 2002-2007 гг. для выявления изменений в рационе каждый месяц в течение лета собирали пробы экскрементов, предварительно очищенных от старых отложений. Пробы для анализа отражали состав потребленных растений и их количество за период, прошедший после предыдущего сбора. На всех пробных площадях одновременно собирали образцы растений для получения микрофотографий клеточных структур кутикулы.
Состав рациона определяли методом кутикулярного копрологического анализа [9-10]. Десять наиболее часто встречающихся видов составляют основную группу кормов и занимают от 75 до 95% рациона. Виды, составляющие от 1 до 3 % рациона, отнесены нами к замещающим (второстепенным) кормам, а виды, составляющие менее 1%, - к редким или случайным. Изъятие фитомассы определяли по специально разработанному методу [4].
Особенности состава рациона дзерена. Определена структура рациона дзерена на пастбищах разнотравно-ковыльного (1), холоднополынно-разнотравно-ковыльного (2) и мелкодерновиннозлаково-ковыльного с караганой (3) сообществ. Основу рациона дзерена (рис. 1) составляют злаки (11 видов, 50-60 %). Наибольшую роль среди злаков играют вострец (Leymus chinensis, до 38%) и змеевка (Cleistogenes squarrosa, до 28%). Отметим, что А.Г. Банников [2, 243] указывает на то, что несмотря на обилие змеевки в степях, это растение почти не поедается дзереном. Он же отмечает, что ковыль играет одну из главных ролей в питании (7 баллов по шкале наполнения рубца). В то же время доля ковылей (Stipa sibirica, S. grandis, S. krylovii), по нашим данным, весьма незначительна - 2-6%. Вероятно, замечание А.Г. Банникова относится к периоду зимнего питания, когда степень доступности корма начинает превалировать над его качественными свойствами. Мы не смогли выявить в рацио-
не дзерена чий блестящий (Achnaterum splendens)) хотя на его присутствие, как кормового растения, указывали и А.А. Лущекина [6-7] и А.Г. Банников [2], а Н. Манибазар [8] дает этому виду 3 балла по 5-балльной шкале поедае-мости растений. Вероятно, это справедливо для более южных регионов страны, где чий является одним из доминирующих видов в сообществах (особенно солончаковых). На подобный факт указывает и Б. Чимэддорж [11] при изучении питания дзерена в Среднегобийском и Южногобийском аймаках.
о
X
о
5
п
6 ш п d
1GG
9G
BG
7G
6G
5G
4G
3G
2G
1G
ih
111
^■1
ш
ш
ПГ
м
І&ІВі
sals
ЬШШй
Ьяїш*
1 2 1 3 1 1 2 | 3 1 1 2 | 3
июнь июль август
типы сообществ
G
□ Polygonum sp.
□ Kochia prostrata
Ш Artemisia frigida+commutata S Potentilla acaulis+bifurca+sp.
□ Carex sp.
□ Stipa sibirica+grandis+krylovi HAgropyron cristatum
□ Koeleria macrantha
И Cleystogenes squarrosa В Elymus chinensis
Рис. 1. Доля основных видов кормовых растений в рационе дзерена, %
Разнотравье в рационе дзерена составляет от 20 до 33% и насчитывает 34 вида. В этой группе наиболее велико число растений, отнесенных нами к редким или случайным кормам. Это связано с тем, что по шкале Дру-де обилие большинства видов разнотравья попадает в градацию sol-un [5] и, как следствие, поиск и выбирание их из основной массы требует от животного повышенных временных и энергозатрат. Несмотря на относительно высокие кормовые качества разнотравья (в среднем 3-4 балла по шкале поедаемости Манибазара [8]), низкое обилие таких кормов существенно лимитирует их потребление неспециализированными фитофагами. Данный факт удобно проиллюстрировать на примере лапчаток (Potentila spp.). Если их обилие по Друде достигает уровня sp [5], мы отмечаем их в группе основных кормов (Potentila sp. - 3,1%, P. acaulis - 3,2%, P.bifurca - 1,3%), хотя они и имеют лишь 2 балла по шкале поедаемости. В данном случае сталкиваемся с ситуацией, в которой поедае-мость кормов зависит не столько от их питательности, сколько от обилия и соответственно доступности. В питании дзерена не вполне ясна роль пижмы (Filifolium sibiricum). По нашим данным, ее доля составляет всего 0,67% от рациона, в то время как А.Г. Банников [2] для этого вида приводит цифру в 5 баллов по шкале наполнения желудка. Возможно, для анализа он использовал животных, кормившихся в сообществах со значительным участием этого вида.
Подобную ситуацию мы наблюдаем и в отношении осок и полыней. Обе эти группы кормов в разнотравно-ковыльном сообществе имеют обилие на уровне sp [5], а на модельном участке в холоднополынно-разнотравно-ковыльном биотопе Artemisia frigida даже выходит на уровень субдоминанта сообщества (2) и участие их в рационе относительно высокое (5-10% в разные месяцы лета).
Доля бобовых в рационе незначительна (2,6%) и не превышает значение максимальной доли замещающих кормов. Поедаются в основном астрагалы (Astragalus spp., 2,4%), а участие караган (Caragana spp.) в усредненном рационе мало (<0,1%), хотя на отдельных территориях мы наблюдали множественные случаи поедания молодых побегов караганы, а другие авторы [2; 6] указывали на присутствие в корме дзерена зеленых частей и бутонов караган (весной).
Маревые хотя и встречаются в степи повсеместно, но не играют большой роли в рационе и попадают в группу второстепенных (прутняк, Kochia prostrata, 2,1%) либо редких кормов (лебеда, Chenopodium aristatum, Ch. acuminatum, 0,9%). А.Г. Банников [2] отмечал в содержимом желудков солянку (Salsola wHina) и поташник (Kalidium foliatum), нами же эти виды в рационе не зафиксированы. Поташник не отмечен и во
флоре района исследований, хотя И.А. Губанов [3] указывает на его встречаемость в Средне-Халхаском и Восточно-Монгольском ботанико-географических районах. Видимо, эти данные получены А.Г. Банниковым при вскрытии желудков дзеренов, добытых в более южных частях ареала.
Данные по вариациям структуры рациона дзерена в различных биотопах представлены на рис. 2. Злаки преобладают в рационе во всех сообществах, доля их в анализе может достигать более 60% фрагментов. В сообществе с участием караганы отмечается ее незначительное, но явное присутствие в рационе. Разнотравье занимает от 20 до 33 %. В сообществе 3 прослеживается уменьшение в рационе доли злаков и остальных групп кормовых растений при появлении в составе корма караганы и высокой степени доступности разнотравья. Различия в составе кормов в зависимости от биотопа нельзя назвать значительными, но тем не менее они хорошо прослеживаются. Отмечается увеличение используемых дзереном в пищу видов растений в течение сезона вегетации (рис. 3). От июня к августу число потребляемых видов возрастает от 33 до 42. При этом доля первых основных десяти видов рациона уменьшается с 96 до 80 %. Это связано, главным образом, с тем, что к концу лета надземные органы большинства злаков огрубевают, начинается их подсыхание и дзерены в это время предпочитают все еще зеленые и сочные, продолжающие вегетировать растения из других групп кормов, что особенно актуально для них в условиях отсутствия постоянных водопоев.
Рис. 2. Структура рациона дзерена в различных биотопах
Рис. 3. Изменение общего числа видов в рационе дзерена по сезонам
Разнообразие рациона. Общее количество видов растений, идентифицированных нами в рационе дзерена с помощью метода кутикулярного анализа, составляет 57, близкие значения - 54 вида, полученные тем же методом называет и Б. Чимэддорж с соавторами [11]. Однако, как в работе А.Г. Банникова [2], так и
А.А. Лущекиной [7], приводится информация о наличии в рационе только 21 вида растений, несмотря на то, что их исследования охватывали практически все части ареала дзерена в Монголии. Маловероятно, что за прошедший период времени пищевые пристрастия этих животных изменились столь радикальным образом, и список поедаемых видов увеличился более чем в 2,5 раза. В данном случае такое значительное несовпадение результатов, скорее всего, вызвано недостатком использовавшегося ранее метода (анализ растительных остатков в содержимом рубца). При подобном подходе, очевидно, сильноизмельченные фрагменты легкоусвояемых растений быстро покидают рубец и не идентифицируются в его содержимом. В исследованиях подобного рода более объективным является применение кутикулярного копрологического анализа, который, являясь более трудоемким, все же дает практически полную картину состава потребленных кормов вне зависимости от скорости и степени их переваримости.
Изъятие фитомассы дзереном в зависимости от состава травостоя. На модельном участке То-сон-Хулстай, который является государственным резерватом и где хозяйственная деятельность практически отсутствует, основным потребителем растительной продукции является дзерен. По нашим данным [1], уровень годового изъятия фитомассы дзеренами на этом участке колебался в годы исследований от 4 до 13%. Однако наблюдается значительный разброс значений для отдельных учетных площадей, т.е. характер кормового использования вышеупомянутых пастбищ является крайне неравномерным, как в пространстве, так и во времени. Такое явление обуславливается, прежде всего, различиями в составе травостоя на различных площадях. Дзерен при пастьбе отдает предпочтение растениям с легкопереваримыми зелеными вегетативными частями. В то же время ковыли (Эфа дгапсИв, Э. вШоа, Э. кгуЫ1) с их постепенно огрубевающими побегами, образующими основную растительную массу, оказываются малопригодными в качестве корма. К этому следует добавить, что густая масса злаков затрудняет поедание других более питательных кормовых растений, снижает скорость потребления пищи, что, в свою очередь, увеличивает время насыщения. Хорошо прослеживается снижение количества фекалий, т.е. показателя общего количества потребленного корма в зависимости от увеличения массы злаков (прежде всего ковылей) на различных пробных площадях (рис. 4,а). В зимний период эта зависимость меняется на обратную (рис. 4,б), поскольку после установления снежного покрова злаки, несмотря на свою низкую питательную ценность, становятся одним из основных наиболее доступных видов корма [2].
Фитомасса злаков, г/м
Фитомасса злаков, г/м2
Рис. 4. Зависимость количества фекалий дзерена от фитомассы злаков в летний (а) и зимний (б) периоды (воздушно-сухая масса)
Подобных зависимостей не было выявлено для дзеренов, обитающих на территориях, где ведется регулярный выпас домашнего скота. На этих пастбищах лошади и коровы потребляют основную массу ковылей и тем самым облегчают дзеренам доступ к другим видам кормовых растений. Немаловажным является и то обстоятельство, что при регулярном выпасе происходит постоянное отрастание новых вегетативных частей растений, т.е. постоянно присутствует свежая молодая зелень, которая является легкоусвояемым и питательным кормом. Нами неоднократно отмечались стада дзеренов, пасущиеся неподалеку от скотовод-
ческих хозяйств, а в ночное время наблюдались смешанные стада дзеренов и домашних коров. Очевидно, что в этих случаях фактор наличия легкодоступных высококачественных кормов превалирует над фактором антропогенного беспокойства, и в результате мы наблюдаем некую поведенческую адаптацию, направленную на разобщение конкурентных взаимоотношений с другими видами за ресурсы среды.
Заключение. Проведенные исследования показали, что на степных пастбищах Восточной Монголии состав рациона и соотношение в нем видов растений в значительной степени определяются составом пастбищной растительности. Наиболее активно используются массовые виды растений, которыми для данной территории являются практически все виды злаков, лапчатки, горец, осоки, некоторые виды полыней. Потенциальное перекрытие рационов дзерена и домашнего скота не может служить единственным основанием для вывода о существовании межвидовой конкуренции, так как все крупные фитофаги количественно вполне обеспеченны кормовыми ресурсами [1]. Очевидно, что увеличение численности скота может служить потенциальной причиной уменьшения численности дзерена за счет вытеснения его на менее кормные либо нетипичные пастбища. Аналогичная ситуация может возникнуть при активном выпасе скота в природных резерватах, особенно во время засух. Численность дзеренов на степных пастбищах устанавливается в соответствии с зимними запасами растительности, низкая доступность и невысокая питательная ценность которых зимой выступают лимитирующим фактором плотности популяций копытных и пастбищной нагрузки на растительность в исследованных степных экосистемах.
Литература
1. Утилизация фитомассы и отложение экскрементов копытными млекопитающими на степных пастбищах Восточной Монголии / Б.Д. Абатуров, И.А. Дмитриев, Л. Жаргалсайхан [и др.] // Изв. РАН. Сер. биол. - 2008. - № 3. - С. 350-359.
2. Банников, А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики / А.Г. Банников. - М.: Изд-во АН СССР, 1954. - 669 с.
3. Губанов, И.А. Конспект флоры внешней Монголии / И.А. Губанов. - М.: Валанг, 1996. - 136 с.
4. Опыт оценки изъятия фитомассы копытными млекопитающими на степных пастбищах Восточной Монголии косвенными методами / И.А. Дмитриев, Л. Жаргалсайхан, К.З. Омаров [и др.] // Ботаникийн хурээлэнгийн эрдэм шинжилгээний бутээл. - 2008. - № 18. - С. 184-198.
5. Жаргалсайхан, Л. Динамика пастбищной растительности степных экосистем Восточной Монголии: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Л. Жаргалсайхан. - М., 2008. - 27 с.
6. Распространение, экология, охрана и рациональное использование дзерена в МНР / А.А. Лущекина,
В.М. Неронов, Г.Н. Огуреева [и др.] // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1986. - Т. 91. - Вып. 5. - С. 72-83.
7. Лущекина, А.А. Эколого-географические основы охраны и рационального использования дзерена в МНР: автореф. дис. ... канд. биол. наук / А.А. Лущекина. - М., 1990. - 20 с.
8. Манибазар, Н. Монголын ногоон алт - малын бэлчээрийн ургамлын цэс / Н. Манибазар. - 2008. -124 с. (на монг. яз.)
9. Розенфельд, С.Б. Методика копрологического анализа на примере изучения состава кормов гусей в тундрах Таймыра / С.Б. Розенфельд // Бюл. рабочей группы по гусям и лебедям Восточной Европы и Северной Азии (Казарка). - М., 1997. - № 3. - С. 82-96.
10. Розенфельд, С.Б. Особенности летнего питания гусей в Российской Арктике: автореф. дис. ... канд. биол. наук / С.Б. Розенфельд. - М., 2005. - 24 с.
11. Чимэддорж, Б. Целерхег хээрийн бYCийн цагаан зээрийн идэш тэжээл, бэлчээр тэжээлийн ургамал-жилтыг судалсан ДYHгээс / Б. Чимэддорж, Д. Суран, Б. Лхагвасурэн // Биологийн хурээлэн эрдэм шинжилгээний бутээл. - 2005. - № 25. - С. 50-53 (на монг. яз.)
'--------♦-----------
