CC BY
62
УДК 591.531.19(636.018) И.А. Дмитриев, С.Б. Розенфельд
СОВМЕСТНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДОМАШНИМ СКОТОМ СТЕПНЫХ ПАСТБИЩ ВОСТОЧНОЙ МОНГОЛИИ
Определено питание домашнего пастбищного скота методом кутикулярного копрологического анализа. Выявлено заметное перекрытие рационов между видами. Отмечены изменения характера использования растительности в течение периода вегетации. Межвидовая конкуренция за кормовые ресурсы отсутствует.
Ключевые слова: домашний скот, питание, рацион, степное пастбище, Восточная Монголия.
I.A. Dmitriyev, S.B. Rozenfeld LIVESTOCK SHARING OF THE STEPPE PASTURES OF EAST MONGOLIA
Food of the pasturable livestock is defined by the technique of the cuticular scatological analysis. Appreciable overlapping in the rations among the species is revealed. Changes of the vegetation use character in the vegetation period are noted. The interspecific competition for the forage resources is absent.
Key words: livestock, food, ration, steppe pasture, East Mongolia.
Введение. Понимание закономерностей функционирования степных экосистем в условиях пресса традиционного пастбищного животноводства требует знания характера воздействия животных на растительность и, в частности, такого параметра, как качественный состав изымаемой фитомассы. Без этого невозможно оценить кормность пастбищ, их потенциальную пригодность для различных видов, как домашнего скота, так и диких видов копытных. Такое исследование приближает нас к пониманию роли ресурсов среды и ее взаимосвязи с динамикой численности скота, заменившего диких копытных в большинстве районов Восточной Монголии.
Целью работы ставилось исследование воздействия домашнего скота на растительность в свете потенциальных межвидовых и внутривидовых конкурентных отношений и определение перспектив использования для пастбищного животноводства разных степных биотопов. Одна из задач - определение трофических предпочтений при совместном использовании биотопа у разных видов. Для этого было проведено определение качественных параметров питания, трофических предпочтений и основных потребностей домашнего скота на примере монгольской лошади, мелкого рогатого скота (овца, коза), верблюда и коровы, выпасаемых в степях Восточной Монголии.
Материалы и методы исследований. Работа выполнялась на степном стационаре Тумэнцогт совместной российско-монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АНМ, расположенном в зоне сухих степей Восточной Монголии (Сухбаатар аймаг, Тумэнцогт сомон, N 47°40' Е 112°24'). Исследования проводились в 2006 г. непосредственно на стационаре и 4-х модельных участках, расположенных в типичных разнотравно-ковыльных сообществах на прилегающей территории с радиусом около 100 км, но различавшихся лишь степенью интенсивности пастбищной нагрузки.
Для выявления временных вариаций спектров питания у исследованных видов скота пробы экскрементов собирали один раз в месяц на пробных площадках, предварительно очищенных от старых отложений. Таким образом отображались виды кормов, потребленных за каждый предыдущий период. Всего обработано 54 пробы. Параллельно собирали образцы растений для получения микрофотографий кутикулярной скульптуры эпидермиса. Состав потребляемых животными растений определяли методом кутикулярного копрологического анализа [8]; состав рациона - по процентному соотношению числа фрагментов разных видов растений в каждой пробе. Спектр потребленных растений считали полным, если новые виды не идентифицировались в последующих порциях [9]. Одновременно методом укосов оценивали общее состояние растительности на модельном участке. Для оценки степени перекрытия рационов между видами животных использовали индекс Пианка [12]. При обработке данных использовались стандартные методы статистического анализа. Все результаты представлены в виде средних значений, полученных для ключевых участков с доверительным интервалом 68,3 % (Стх).
Результаты исследований и их обсуждение. 2006 г. характеризовался долгой затяжной весной и холодным июнем. Учеты фитомассы, проводимые ежемесячно (табл. 1), показали, что уровень зеленой массы не достиг своих средних максимальных значений 120-140 г/м2 [4]. По составу растительности на всех модельных участках доминировали злаки (ковыли, вострец). В разные месяцы содоминантами выступали
виды разнотравья (лапчатки, горец, василек) и маревые (лебеда, солянки). В августе в фитосообществах возросла роль полыней и осок. Роль бобовых (астрагал, караганы) была невелика.
Таблица 1
Среднее изменение фитомассы в период вегетации, г/м2
Группа видов Июнь Июль Август
Злаки 12,63 38,83 42,08
Разнотравье 2,04 9,80 7,88
Осоки 0,35 1,63 1,55
Полыни 1,85 6,30 9,60
Бобовые 0,00 1,15 0,00
Маревые 0,98 8,80 19,88
Всего 17,85 66,51 80,99
Общий список сосудистых растений, потребляемых всеми видами домашнего скота, насчитывает 55 видов. При сравнении спектров питания определяющим фактором служила группа так называемых основных кормов, куда мы относим 10 наиболее часто встречающихся в рационе видов. Эта группа кормов составила у овцы 80%, у коровы до 99% рациона. Виды, составляющие от 1 до 3 % рациона, отнесены нами к замещающим (второстепенным) кормам, а виды, составляющие менее 1%, - к редким или случайным. Средние значения встречаемости по основным группам и видам кормовых растений в спектрах питания исследованных видов домашнего скота приведены в табл. 2.
Таблица 2
Средняя встречаемость групп и видов растений в рационе домашнего скота
Г руппа и вид растений Доля, % Поедаемость, балл (по Н. Манибазар, 2008)
Злаки Leymus chinensis Cleistogenes squarrosa Agropiron cristatum Koeleria macrantha 24,44 6,65 9,09 2,22 5 4 5 4
Stipa sibirica+grandis+krylovii Poa sp. Achnaterum splendens Прочие (всего видов) 12,83 0,90 0,76 1,46 (2) 4 4 3
Potentilla acaulis 4,70 2
Potentilla bifurca 0,52 2
Разнотравье Potentilla spp. Polygonum spp. Serratula centauroides 1,63 4,25 1,72 2 3-4 2
Filifolium sibiricum 0,27 4
Allium spp. Прочие (всего видов) 0,19 1,99 (25) 3
Осоки Carex spp. 13,46 4
Полыни Artemisia frigida Artemisia commutata 7,05 0,68 4 4
Artemisia spp. 0,06 4
Бобовые Astragalus spp. Caragana spp. 1.71 1.71 4 3-4
Маревые Kochia prostrata Chenopodium spp. Salsola kollina 0,06 0,91 0,21 4 3-4 4
Всего видов 55
Характер использования растительности. На всех модельных участках основную роль в питании исследованных видов играют злаки. В среднем доля этой группы растений составляет 60-70%. Среди злаков наиболее охотно потребляются Leymus chinensis, Cleistogenes squarrosa, Agropiron cristatum. Koeleria macrantha относится к второстепенным кормам. Группа ковылей (Stipa sibirica, S. grandis, S. krylovii) составляет «12% рациона исследованных видов домашнего скота и наиболее активно поедается лошадью и верблюдом.
Группа разнотравья хотя в целом и составляет более 15% рациона всего домашнего скота, но доли, занимаемые отдельными видами растений, не превышают общей доли замещающих кормов. В рационах превалируют лапчатки (Potentila spp., до 7% суммарно), из которых наиболее часто поедается P. acaulis (4,7%), хотя ЖигжидсYPэн и Жонсон [5] отмечали, что домашний скот обычно игнорирует этот вид. Из группы замещающих кормов охотно потребляются Polygonum spp. и Serratula centauroides. Категория редких видов среди разнотравья весьма многочисленна (25 видов), но их общая доля в рационах составила всего 1,99%.
В рационах высока доля осок и полыней - соответственно до 13,5 и 7,8%. Среди полыней по долевому участию лидирует Artemisia frigida (7%), попадая в категорию основных кормов. Бобовые относятся к второстепенным кормам, участие видов Astragalus spp. и Caragana spp. в рационе практически одинаково (1,7%), причем доля караганы увеличивается за счет предпочтения этого вида корма верблюдом. В категорию замещающих кормов попадают маревые Chenopodium aristatum и Ch. acuminatum (около 1%), а Kochia prostrata и Salsola kollina практически не поедались.
Состав рациона у исследованных видов. Определена структура рациона домашнего скота в августе при пастьбе в разнотравно-ковыльных сообществах.
Питание мелкого рогатого скота. У овцы и козы рационы (рис.) схожи. Доли злаков и разнотравья приблизительно одинаковы - соответственно около 50 и 25%. Из злаков преобладает вострец (16%), у овцы почти в равных долях («9%) встречаются змеевка, житняк (Agropiron cristatum), ковыли, а коза отдает предпочтение ковылям («15%) и в меньшей степени тонконогу и житняку - по 7%. Из разнотравья в питании козы доминируют лапчатки - 19,8%, овцы - василек (Serratula centauroides, 9%) и горец (Polygonum spp., 6,1%). Луки (Allium spp.) плохо поедаются, их доля в рационе весьма незначительна и составляет около 1%. Видов разнотравья в рационе овцы меньше, но их удельные доли выше. Осоки (Carex spp.) составляют около 6%, полыни (Artemisia spp.) занимают чуть более 8% рациона. У козы отмечено поедание бобовых - астрагала (Astragalus sp., 1,6%) и совсем незначительное караган (Caragana spp., 0,5%). Оба вида используют лебеду (Chenopodium aristatum и Ch. acuminatum), причем у овцы ее доля (3,6%) почти в два раза выше, чем у козы (1,9%).
□ Редкие (случайные) виды
Спектры питания пяти видов домашнего скота при использовании разнотравно-ковьльньх пастбищ
65
Спектры питания пяти видов домашнего скота при использовании разнотравно-ковыльных пастбищ. Питание лошади. В рационе выявлено 20 видов растений (рис.). Прослеживается предпочтение злаков и осок. Преобладают ковыли (Stipa sibirica, S. grandis, S. krylovii, 36,8%), вострец (Elymus chinensis, 25,2%), остальные злаки в совокупности занимают 17,7%. Практически во всех пробах нами был отмечен такой малопоедамый скотом вид, как чий (Achnaterum splendens). Доля его весьма низка (0,8%), но встречаются его фрагменты регулярно. Доля осок составила 9,2%. В сумме данные группы кормов составляют 88,9% всех потребленных растений; 6 видов потребляемого разнотравья составляют 4,3%, полыни (Artemisia spp.) - 5,3%. Бобовые и маревые практически отсутствуют (<0,5%). Преобладание злаков связано с трофической стратегией непарнокопытных: для лошади неактуален поиск кормов, быстро и легко разлагающихся в рубце. Фракции растений достаточно крупного размера легко покидают желудок лошади и подвергаются бактериальному разложению, главным образом, в слепой кишке. Основным критерием при выборе кормов, таким образом, является их обилие и доступность, а в условиях степных фитоценозов этим параметрам отвечают злаки.
Питание верблюда. В рационе выявлено 19 растений. Из группы злаков предпочтение отдается ко-вылям (18,9%) и вострецу (16,5%), а 8,5% рациона составляет житняк. Относительно высока (4,3%) доля чия (.Achnaterum splendens), который практически не поедается другими видами. Остальные виды злаков попадают в категорию редких кормов (Роа sp., «1%), либо не отмечены вовсе. Из 5 видов разнотравья активно потребляются лишь лапчатки (Potentilla spp., 10,8%) и горец (Polygonum sp., 9,8%). Высока доля полыней -9,6%, причем в образцах с отдельных участков количество фрагментов этих растений могло достигать 20%. Заметную долю в рационе составляют осоки - 5,8%. Хорошо поедаются бобовые. Причем если астрагал попадал во второстепенные корма (1,1%), то доля караган в среднем составляла почти 7%, а на отдельных площадках до 12%. Доля маревых (Chenopodium spp., Salsola kollina) в рационе невелика - соответственно
1,3 и 0,8%. Прутняк в рационе верблюда не выявлен, хотя, по свидетельству местных скотоводов, это растение поедается вполне охотно. Общеизвестно, что верблюд является одним из наиболее неприхотливых видов домашнего скота и может употреблять в пищу практически любые виды растений, а, по рассказам скотоводов, при общем недостатке кормов нередки случаи копрофагии. В годы с сильными дзутами* домашние потомки хавтгая - дикого предка двугорбого верблюда [10] - особенно ярко демонстрируют приспособленность к питанию грубыми кормами [2; 11]. При выпасе в степных биотопах с более разнообразной растительностью и большей по сравнению с полупустынными и пустынными сообществами фитомассой домашний верблюд охотно использует в пищу обильные и доступные на этих типах пастбищ виды кормов, но продолжает поедать грубые корма: чий, караганы, солянки и др.
Питание коровы. Рацион этого вида наиболее беден и насчитывает всего 10 видов растений. Три вида злаков (вострец - 20,9%, житняк - 18,3%, ковыли - 14,8%) составляют более половины спектра питания -54% (рис.). Из разнотравья преобладает Polygonum sp. (8,7%), в небольшом количестве отмечены Saposhnikovia divaricata (4,3%) и Saussurea salicifolia (2,6%). Таким образом, почти 70% всего рациона составляют шесть видов кормовых растений. Из других кормов заметную роль играют полыни (15,6%) и осоки (10,4%). Практически не поедаются бобовые и маревые (обе группы занимают менее 1%). Предпочтение злаков и относительно грубых кормов объясняется крупными размерами животного: корова легко может скусывать и проглатывать крупные части растений, доминирующие в верхнем ярусе степной растительности [3]. Тем не менее она является единственным видом скота, который требует подкормки сеном зимой [1], хотя зимние запасы естественных кормов на пастбищах определяются в основном злаками, которые хорошо поедаются коровой и летом. Добавление зимой к рациону сена, состоящего по большей части из тех же крупных растений верхнего яруса степного ценоза, попадающих под механизированное скашивание, является результатом неспособности к самостоятельной тебеневке.
Конкуренция за ресурсы среды. Наши результаты (рис.) свидетельствуют о том, что на степных пастбищах Восточной Монголии основу рациона (>50%) для всех видов скота составляют злаки. Предположение о том, что степные фитофаги не используют наиболее доступные и распространенные растения-эдификаторы (доминанты и кондоминанты), а переходят на избирательное питание редко встречающимися, но питательными и легкопереваримыми видами, выглядит, на наш взгляд, весьма спорным. По нашим данным, такие виды присутствуют в рационе и являются предпочитаемыми видами корма, но заметную роль начинают играть лишь при достижении ими достаточной биомассы в сообществе.
* Дзут - монг. «зуд», т.е. гололедица, бескормица, когда после внезапного потепления в холодное время года земля покрывается ледяной коркой (стальной дзут), либо выпадает много снега и скот погибает из-за невозможности добыть корм (белый дзут), либо из-за отсутствия снега зимой в безводной местности гибнет скот (черный дзут).
Качественное перекрывание рационов и определение трофической стратегии. Скотом используются практически все виды фоновых растений (рис.), тем не менее существуют заметные различия в спектрах питания между видами животных. Коэффициенты перекрытия (индекс Пианка) показаны в табл. 3.
Таблица 3
Индекс Пианка для рационов видов скота
Вид скота Овца Коза Лошадь Корова
Коза 0,593 - - -
Лошадь 0,414 0,448 - -
Корова 0,292 0,231 0,304 -
Верблюд 0,429 0,577 0,560 0,261
При сравнении списков выявленных в рационе видов растений коэффициенты подобия оказались заметно выше ноля для всех пар видов животных (хср=0,41). Наименьшие значения индекса (хср=0,272) оказались у пар с коровой, что является следствием общей скудости ее рациона. Наибольшее перекрывание рационов наблюдается в паре овца-коза - 0,593. При совместном использовании пастбищ, находясь в одном стаде, эти виды лишены какого-либо выбора кормов относительно друг друга, хотя на 5-6 видов рационы все-таки различаются. Высокое сходство в паре лошадь-верблюд - 0,560 - объясняется тем, что, обладая способностью к перевариванию грубых кормов, эти два вида полноценно используют в пищу наиболее массовые и доступные растения, не обращая внимания на их качество. Средние значения индекса Пианка для лошади и верблюда довольно велики и составляют соответственно 0,432 и 0,457.
Межвидовая конкуренция за ресурсы. Характер и способы выпаса регламентируются человеком на базе многовекового опыта и традиций экоцентричного природопользования монгольских скотоводов. Монгольская лошадь практически круглый год находится на вольном выпасе, пребывая практически в полудиком состоянии и часто отходит от айлов (стоянок) скотоводов на значительные расстояния (подобные табуны мы встречали в 20-30 км от ближайшего жилья, а иногда и дальше). Монгольская лошадь выбирает пастбища самостоятельно, ориентируясь на расстояние до естественных водопоев: родников, ручьев, обводненных понижений и т.п. В своем распространении этот вид лимитирован наличием источников воды и при отсутствии естественных водопоев тяготеет к искусственным, расположение которых приурочено к скотоводческим хозяйствам.
Корова в летний период также находится на свободном выпасе, лишь лактирующие самки приходят на дойку, а телята ночуют в загоне для предотвращения нападения волков. Однако радиус пастбищного участка коров невелик и центром его практически всегда является доступный (обычно искусственный) водопой.
Верблюд не является конкурентом остальным видам в силу того, что в скотоводческих хозяйствах Восточной Монголии его численность крайне невелика: на одно хозяйство обычно приходится 5-6 особей. Пасется верблюд также бесконтрольно, но даже в случае значительного качественного перекрытия рационов суммарное количество потребляемого верблюдом корма составляет менее 1% от доступной фитомассы [1].
Овец и коз выпасают общим стадом под присмотром пастуха, либо в пределах прямой видимости из юрты, откуда ведется наблюдение, и у скотовода всегда имеется возможность подъехать к стаду и скорректировать его перемещение. По нашим наблюдениям, пастух на основе как многолетнего, исторически наработанного, так и собственного, благоприобретенного опыта обращения со скотом и своего «видения» пастбища, интуитивно направляет стадо по степи, выбирая оптимальные, с его точки зрения, участки. На подобный традиционный подход к эксплуатации пастбищ указывает и В.Г. Мордкович с соавторами [7].
Периодически пастухи выпасают овец и коз в солончаковых низинах с невысоким уровнем доступной валовой фитомассы и бедным видовым составом с целью восполнения (либо профилактики) у животных дефицита минеральных веществ, недополучаемых с растительными кормами. Таким образом, эти виды используют пастбища, не представляющие в кормовом отношении интереса для других видов.
Заключение. Проведенные исследования показали, что на степных пастбищах Восточной Монголии весь комплекс видов выпасаемого домашнего скота использует 55 видов сосудистых растений из 124 отмеченных для этого региона [4]. Возможно, что число потребляемых видов растений больше, так как для части
фрагментов видовая принадлежность не была идентифицирована. Состав рационов и соотношение видов растений в значительной степени определяются флористическим составом пастбищ. Наиболее активно потребляются практически все виды злаков, лапчатки, горец, осоки, некоторые виды полыней. Этот фактор определяет высокий («40%) коэффициент перекрытия рационов между различными видами домашнего скота. Тем не менее конкуренции между ними не возникает, поскольку происходит принудительное пространственное разделение стад: сезонно скотоводы используют разные пастбища для разных видов скота.
Литература
1. Утилизация фитомассы и отложение экскрементов копытными млекопитающими на степных пастбищах Восточной Монголии I Б.Д. Абатуров, И.А. Дмитриев, Л. Жаргалсайхан [и др.] II Изв. РАН. -2008. - № З. - С. З50-359.
2. Адъяа, Яд. Хавтгай тэмээний (Camelus bactrianus, Przhew. 188З) популяцийн экологийн судалганаас I Яд. Адъяа, Г. Довчиндорж // Биологийн хурээлэн эрдэм шинжилгээний бутээл. - 2005. - № 25. - С. 4449 (на монг. яз.).
3. Горшкова, А.А. Биология степных пастбищных растений I А.А. Горшкова. - М.: Наука, 1966. - 272 с.
4. Жаргалсайхан, Л. Динамика пастбищной растительности экосистем Восточной Монголии: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Л. Жаргалсайхан. - М., 2008. - 27 с.
5. Жигжидсурэн, С. Монгол орны малын тэжээлий ургамал / С. Жигжидсурэн, Д. Жонсон. - Улаанбаатар, 2003. - 56З с. (на монг. яз.).
6. Манибазар, Н. Монголын ногоон алт - малын бэлчээрийн ургамлын цэс / Н. Манибазар. - Улаанбаатар, 2008. - 124 с. (на монг. яз.).
7. Судьба степей I В.Г. Мордкович, А.М. Гиляров, А.А. Тишков [и др.]. - Новосибирск: Мангазея, 1997. -208 с.
8. Розенфельд, С.Б. Методика копрологического анализа на примере изучения состава кормов гусей в тундрах Таймыра / С.Б. Розенфельд // Бюл. рабочей группы по гусям и лебедям Восточной Европы и Северной Азии (Казарка). - М., 1997. - № З. - С. 82-96.
9. Розенфельд, С.Б. Особенности летнего питания гусей в Российской Арктике: автореф. дис. ... канд. биол. наук I С.Б. Розенфельд. - М., 2005. - 24 с.
10. Хавесон, Я.И. Дикие и домашние формы верблюдовых I Я.И. Хавесон II Проблемы происхождения, эволюции и породообразования домашних животных. - М.-Л., 1940. - С. 291-358.
11. Шагдарсурэн, О. Современное состояние промысловой фауны и охотничьего хозяйства МНР и их перспективы: автореф. дис. ... д-ра биол. наук I О. Шагдарсурэн. - М., 1974. - 4З с.
12. Pianka, E.R. The structure of lizard communities / E.R. Pianka // Annual Review of Ecology and Systematics. - 1973. - Vol. 4. - P. 53-74.
