62ГЕРБАРИЙ НАМУНАЛАРИНИНГ ТАХДИЛИ - ЯНГИ ТАДЦЩОТ ЙУНАЛИШИ: ACER L. ТУРКУМИ МИСОЛИДА
К. И. Ра^матова
Узбекистан Республикаси Фанлар академияси Ботаника институти
Ю. О. Ибодуллаева
Мирзо Улугбек номидаги Узбекистон Миллий университети
Г. С. Бозорова
Тошкент давлат аграр университети
Т. Х. Махкамов
Тошкент давлат аграр университети
К. Ш.Тожибаев
Тошкент давлат аграр университети mturobzhon@mail. ru
АННОТАЦИЯ
Маколада Узбекистон Миллий гербарийсида (TASH) сакланаётган Acer L. туркуми гербарий намуналарининг инвентаризацияси буйича натижалар келтирилди. Acer туркумининг замонавий флористик руйхати шакллантирилди ва каталоги тузилди. Гербарий намуналари терилган йиллари, ботаник-географик округлари ва коллекторлари буйича тулик тахлил килинди.
Калит сузлар. Узбекистон Миллий гербарийси (TASH), гербарий намунаси, Acer, флора, каталог.
ANALYSIS OF GERBARIAN SAMPLES - A NEW DIRECTION OF RESEARCH: ON THE EXAMPLE OF ACER L.
ABSTRACT
The article presents the results of an inventory of herbarium specimens of the genus Acer stored in the National Herbarium of Uzbekistan (TASH). A modern floristic composition and a catalog of the genus Acer L. has been compiled.
Herbarium samples were analyzed in detail by collection years, botanical and geographical areas, and collectors.
Keywords. National Herbarium of Uzbekistan (TASH), herbarium specimen, Acer, flora, catalog.
КИРИШ
Ботаник тадкикотларнинг мухим таркибий кисми булган гербарий йигиш жараёни сунгги 400-450 йил давомида дунёнинг деярли барча мамалакатларидаги 3000 дан ортик гербарий фондларида сакланаётган 381 млн. дан ортик намуналарни туплашга эришди [1]. Бу коллекциялар йил сайин кенгайиб бормокда ва ундаги мавжуд маълумотлар мажмуаси табиий экотизимлардаги усимликлар хилма-хиллигини вакт бирлигида, яъни тарихий даврлардан то кечаги кунгача булган таркибини акс эттирадиган энг ишончли манба булиб келмокда. Дунёнинг турли минтакаларидаги табиий флора таркибини урганилиш даражаси турлича булгани каби гербарий туплаш билан боглик булган тадкикотларни молиялаштириш холати хам турлича холатда. Шу сабабга кура, утган асрнинг 70-80 йилларигача булган даврда тупланган гербарий намуналарининг катта кулами билан ажралиб турадиган фондларнинг узига хос ахамияти бор. Классик ботаник тадкикотларни, жумладан гербарий туплаш билан боглик илмий изланишларни молиялаштириш хажмини пасайиб бориши юзасидан келиб чикадиган йукотишларни сунгги йилларда кескин суратлар билан ривожланаётган ракамли технологияларни куллаш оркали кисман коплаш мумкин. Тарихий (классик) намуналарга бой коллекцияларни юкори хажмли тасвирлар билан бойитилган маълумотлар базалари шаклига утказиш, гербарий намуналарининг электрон каталогларини тузиш, виртуал флоралар яратиш ва биохилмахиллик буйича глобал ахамиятга эга булган электрон ресурларни яратиш катта илмий ахамиятга эга булиб бормокда [2].
АДАБИЁТЛАР ТАХЛИЛИ ВА МЕТОДОЛОГИЯ
Бу уринда дунёдаги энг йирик 50 та гербарий каторидан урин олган Узбекистон Миллий гербарийси (TASH) [3] ракамли технологияларни биологик хужжатлаштириш ва кенг куламли маълумотлар мажмуасини тахлил этишга каратилган янги тадкикотларнинг объектига айланмокда.
Сунгги ун йилликда компьютер технологияларининг жадал ривожланиши, яхши ракамли камералар, юкори сифатли сканерлар ва таъсирчан саклаш мосламаларининг пайдо булиши систематик олимларнинг
ишини тубдан узгартирди. Юкори аникдикдаги электрон график файлларни яратиш бир катор муаммоларни хал килишга ёрдам беради. Электрон нусхалар табиий офатлар, урушлар, ёнгинлар ва бошка нохуш ходисалар пайтида ноёб коллекцияларнинг кайтариб булмайдиган йукотилишини олдини олиш имконини беради [2].
Гербарий намунасини электрон шаклда такдим этишга ёндашувнинг ривожланиши усимликларни урганиш буйича жуда куп фактик материалларни тахлил килиш, тизимлаштириш, умумлаштиришга имкон бериб, таксономия, флористика, филогения, ресурсшунослик, экология сохаларидаги кенг куламли муаммоларни хал килишда асосий манба булиб хизмат килади [2].
Мазкур макола TASH фондида сакланаётган заранг (Acer L.) туркумига мансуб булган гербарий намуналари ракамли форматга утказиш ва уларни тахлилига багишланган.
Acer туркуми илк бор К. Линней томонидан "Genera Plantarum" келтирилган (Linnaeus, 1737). Кейинчалик К. Линней "Species Plantarum" (Linnaeus, 1753) асарида туркумнинг 10 турини тавсифлайди ва Acer pseudoplatanus турини туркум учун тип сифатида келтиради [4].
2009 йилда нашр этилган "Angiosperm Phylogeny Group classification" -ёпикуругли усимликлар филогенияси гурухи таснифида [5] туркум Sapindales кабиласининг Sapindaceae оиласи таркибида келтирилди. Туркум жануби-гарбий ва гарбий Хитойда пайдо булган деб хисобланиб, таркибига нафакат мавжуд - тирик турларни, балки кирилиб кетган турларни хам бирлаштирган. Туркум таркибидаги турлар ва алохида индивидлар сони буйича энг юкори чуккисига чикиш билан бирга энг катта куриклик майдонини хам эгаллаб олди
[4].
Заранг дарахтлари товар махсулотлари манбаи сифатида ишлатилган, масалан, Acer saccharum Marshall дан олинган заранг сиропи ва A. saccharum, A. rubrum L. va A. pseudoplatanus L. дан олинган ёгоч махсулотлар [6].
Acer ва Diperonia туркумлари анъанавий равишда Aceraceae оиласига киритилган. Аммо якинда утказилган филогенетик тахлиллар ушбу икки туркум Sapindaceae [7, 8] оиласидан келиб чикишини курсатмокда. Шу сабабли, Acer va Dipteroniya Sapindaceae оиласидаги кенжа оила сифатида куриб чикилган [5; 9]. Diferoniya туркумининг иккита тури булиб, юмалок меваканотчали (зарангдаги апикал канотдан фаркли уларок) икки тури Хитой эндемлари хисобланади [10]. Пластид геномидаги нуклеотидлар кетма-кетлиги Acer ва Dipteronia монофилиясининг узаро мослигини тасдиклайди [11, 12, 13].
Acer турларининг кенг таркалганлиги ва морфологиясининг хилма-хиллиги куплаб ботаникларни эътиборини тортган ва шунинг учун бир нечта таксаномик тизимлар ишлаб чикилган [14, 15, 16, 17].
Acer туркуми Gelderen ва бошкалар таснифига асосан [6] 16 секцияга ажратилган. Туркум турлари карама-карши барглари ва мевалари ёрдамида осон фаркланади. Бошка морфологик белгилари эса жуда хилма хилдир. Морфологик белгиларининг турли туманлиги сабабли куплаб тур хиллари ва шакллари яратилган булиб, бу туркумни таксономик жихатдан мураккаблаштиради [18, 19, 20]. Acer турлари куп микдорда чанг хосил килмайди, чангги, одатда, учбаргли, изополяр ва деярли шарсимон шаклга эга [17]. Бу туркумнинг чанг доначаларининг хусусиятларини урганиш максадида ёруглик ва электрон (СЭМ) микроскоплари ёрдамида бир нечта тадкикотлар утказилган [4, 21, 22]. Натижада, чангнинг морфологик белгилари, хаттоки, битта турнинг популяцияси таркибидаги турли тупларда хам юкори даражада фаркланиши аникланди [21]. Бирок Lama ва бошк. [4] Химолайда таркалган Acer айрим турларини идентификацияси ва таксономиясида чангнинг белгилари мухимлигини таъкидлаган. Acer туркумида чангнинг экзин орноментлари асосида 4 хил гулчанг аникланди: чизикли, ругулозли, гранулали ва микроретикулятли [22]. Бундан ташкари, Pozhidaev [23] Aesculus секциясининг чанг хусусиятлари секция булинишига мос келишини такидлади. Шу билан бирга, бу туркумда табиий полиморфизм ва одатдаги шакллардан четланиш хам кузатилади [24].
МУХ,ОКАМА ВА НАТИЖАЛАР
Тадкикот объекти сифатида Узбекистон Миллий гербарийси (TASH) фондида сакланаётган Acer L. туркумига мансуб 1137 нусхадаги гербарий намуналари хисобланади. Турларнинг номлари ва уларнинг асосий синонимлари Plants of the World online [25] асосида келтирилди. Мавжуд гербарий намуналарининг ёрликлари MS Excel дастури асосидаги маълумотлар базасига киритилди. Гербарий ёрликларидаги маълумотлар кайси тилда ёзилган булса шундайлигича (таржима килинмасдан) келтирилди. Намуналарнинг терилган жойлари WGS84 Бутунжахон координаталар тизими буйича Google Earth дастуридан фойдаланган холда аникланган. Сунгра координаталар ArcGIS 10.0 дастурига утказилиб, турларнинг таркалишини акс эттирвучи ГАТ хариталари яратилган. Гербарий намуналарини ракамли форматга утказиш ишларида HerbScan TM 224 + Epson Expression 10000 XL. ва Nikon nano Crystal
coat SWM EDIF Aspharical Micro 1:1 62 (Thailand) курилмаларидан фойдаланилган. Гербарий намуналарининг ботаник-географик тахлили Tojibaev & al. [26] томонидан ишлаб чикилган районлаштириш схемаси асосида амалга оширилди.
Acer L. (заранглар) шимолий яримшар кенг баргли урмонларининг энг мухим туркумларидан бири хисобланади [27], 130 тур Шаркий Осийда, 10 тур Шимолий Америкада ва 12 тур Европа ва Гарбий Осиёда [28], 14 тур Узбекистонда таркалган [29]. Узбекистон Миллий гербарийси ноёб илмий объекти фондида сакланаётган Acer туркумини инвентаризация килиниши натижасида куйидаги турлардан жами 1137 дона гербарий намуналари мавжудлиги аникланди (1-жадвал).
Жадвал 1
Узбекистон Миллий гербарийсида сакланаётган Acer L. турлари
Typ.iap Гербарий намунаси сони
Acer campestre L., Sp. Pl. 2: 1055 (1753). 1
Acerpentapomicum J.L. Stewart, Forest Fl. N.W. India [Brandis] 111 (1874). 1
Acer negundo L., Sp. Pl. 2: 1056 (1753). 8
Acerplatanoides L., Sp. Pl. 2: 1055 (1753). 2
Acerpseudoplatanus L., Sp. Pl. 2: 1054 (1753). 1
Acerpubescens Franch., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 6, 15: 246 (1883). 335
Acer semenovii Regel & Herder, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 39(1): 550 (1866). 417
Acer tataricum L., Sp. Pl. 2: 1054 (1753). 8
Acer turcomanicum Pojark. & Pojark., Trudy Bot. Inst. Akad. Nauk S.S.S.R., Ser. 1, Fl. Sist. Vyssh. Rast. 1: 143 (1933), descr. (1933). 40
0 Acer turkestanicum Pax, Pflanzenr. (Engler) Acerac. 49 (1902). 306
1 Acer sp. 18
Жами намуналар сони 1137
Мавжуд гербарий намуналари 14 турга мансуб булиб, уларнинг 5 тури табиий шароитда учрайди 9 тури эса интродуцентлардан иборат. Куйидаги 2 жадвалда турларнинг таркиби, замонавий классификация буйича кабул
килинган илмий номлари ва усиш мухити тугрисидаги маълумотлар келтирилган.
Жадвал 2
"Флора Узбекистана" (1955) асарида келтирилган Acer туркуми турлари
руйх,ати
TypHHHr HOMH ^абул килинган номи http://www.plantsoftheworldonline.org/ асосида Усиш шароити
Acer turkestanicum Pax Acer platanoides subsp. turkestanicum (Pax) P.C.de Jong табиий
Acer platanoides L. Acer platanoides L. интродуцент, Европа, Кавказ, Кичик Осте
Acer pubescens Franch Acerpentapomicum J.L.Stewart табиий
Acer regelii Pax Acer regelii Pax табиий
Acer xerophillum Bunk Acer pentapomicum J.L.Stewart табиий
Acer campestre L. Acer campestre L. ИНТРОДУКЦИЯ
Acer pseudoplatanus L. Acer pseudoplatanus L. интродукция
Acer trautvetteri Medw. Acer heldreichii subsp. trautvetteri (Medw.) A.E.Murray интродукция
Acer tataricum L. Acer tataricum subsp. semenovii (Regel &Herder) A.E.Murray интродукция
0 Acer semenovii Regel & Herder Acer semenovii Regel & Herder табиий
1 Acer trifidum Thunb. Dendropanax trifidus (Thunb.) Makino ex H.Hara интродукция
2 Acer saccharinum L. Acer saccharinum L. интродукция
3 Acer negundo L. Acer negundo L. интродукция
4 Acer californicum (Torr. & A.Gray) D.Dietr. Acer negundo var. californicum (Torr. & A.Gray) Sarg. интродукция
TASH фондида мавжуд Acer турларининг 1901 йилдан 2019 йилгача булган муддат давомида терилган гербарий намуналарининг сони буйича маълумотлар 2-расмда келтирилди.
2-расм. TASH фондидаг Acer L. турларининг гербарий намуналарини йиллар
буйича таксимланиши
Тахлилларнинг курсатишича, туркумга мансуб булган гербарий намуналарининг катта кисми 1930-1949 йиллар оралигига тугри келиб, 524 донани ташкил этади. Шу вактда хозирги кунда TASH фондида сакланаётган Acer намуналарнинг 46 % дан ортик кисми йигилган. Бу давр Марказий Осиё флораси буйича дастлабки йирик илмий асаарларни яратилиши, Марказий Осиёдаги энг биринчи университетни ташкил этилиши (1920) ва номдор ботаник олимлар сафи билан тулдирилиши хамда усимликлар копламини урганиш билан боглик булган тадкикотларнинг кучайиши билан чамбарчас боглик. Ушбу йиллар оралигида туркум турларидан йилига уртача 26 донадан гербарий намунаси йигилган. Туркумнинг Узбекистон флорасида интродуцент усимликлар билан бирга 9 тури (8 тур ва 1 кенжа тур) учраса, хар бир турдан уртача 3 донадан гербарий намунаси йигилган. Кдрийб 120 йил давомида терилган гербарий намуналари йилига уртача 9,5 донадан тугри келади. Курсаткичнинг бундай паст даражадалиги 1980-2009 йиллар мобайнида гербарий намуналари кам сонда терилгани билан изохланади. Ушбу йиллар давомида флористик тадкикотлар жадаллиги сусайган ва дала тадкикотлари давомида терилган гербарий намуналарини аксарият кисми TASH асосий фондига тулик жойлаштирилмаганлиги билан изохлаш мумкин. Сунгги йиллар эса Узбекистон Миллий гербарийсида тадкикотлар кулами кенгайиб бораётганлиги билан ажралиб туради. 2010 йилдан бошлаб кам урганилган
турли махаллий флораларнинг таркиби аникланди, тур тизимли хариталаш, алохида таксономик бирликларнинг тахлилига багишланган изланишлар TASH фондини янги намуналар билан бойишига олиб келмокда.
Энг дастлабки гербарий намунаси Миряхин томонидан (08.05.1901) Зарафшон тизмаси Омон Кутон давонининг юкори кисмидан терилган Acer pubescens Franch. турига тегишли. Энг сунгги гербарий намунаси О.Тургинов томонидан (14.05.2012) жануби-гарбий Хисор, Бойсун тоги, Омонхона кишлоги якинидан терилган Acer semenovii Regel & Herder турига тегишли.
TASH фондида сакланаётган Acer туркумига оид намуналарнинг каталогини шакллантириш давомида коллекторларга алохида эътибор каратилди. 1901 ва 2019 йиллар давомида туркум намуналарини терган барча коллекторларнинг руйхати шакллантирилди. Бу руйхат 200 дан ортик тадкикотчилар таркибидан иборат булсада, терилган намуналар сонига кура, Урта Осиёда флористик изланишлар олиб борган классик тадкикотчилар етакчилик килиши аникланди (жадвал 3). Улар орасида Пятаева А.Д., Набиев М., Чеврениди С.Х., Кудряшев С.Н., Бутков А.Я., Демурина Е.М., Попов М.Г., Короткова Е.Е., Гомолицкий П., Дробов В.П., Бондаренко О.Н., Бочанцев В.П. каби олимларнинг улкан хиссалари булган (3-жадвал).
Жадвал 3
Acer L. туркуми турларининг асосий коллекторлари
Коллекторлар Ииллар орал^и Гербарий намунаси сони
Пятаева А.Д. 1938-1976 129
Наб иев М. 1951-1978 68
Чеврениди С.Х. 1948-1955 52
Кудряшев С.Н. 1929-1940 50
Бутков А.Я. 1931-1959 45
Демурина Е.М. 1931-1905 33
Попов М.Г. 1914-1927 32
Кор откова Е.Е. 1936-1957 30
Гомолицкий П. 1924-1949 25
0 Дробов В.П. 1922-1949 19
1 Бондаренко О.Н. 1948-1959 17
Бочанцев В.П. 1930-1949 17
2
3 Аш ирова А. А. 1953-1976 15
4 Гранитов А.И. 1930-1951 15
5 Аболин Р.И. 1915-1927 14
6 Арифханова М.М. 1946-1951 11
Жами 572
TASH фондида сакланаётган Acer туркуми турларига оид гербарий намуналарини ботаник-географик округлар буйича таксимланиши тахлил килинганда, энг куп терилган гербарий намуналари Гарбий-Хисор, Хисор-Дарвоз ва Гарбий Тиён-Шон округларига, энг кам терилган гербарий намуналари Фар-она-Олой, Фаргона ва Нурота округларига тугри келиши аникланди (2 расм). Демак, туркум турлари учун мос экологик маконлар тогли худудларда жойлашган. Чул минтакасини эса туркум турлари учун хос булмаган экологик маконлар сифатида кайд этиш мумкин (3-расм).
Расм-3. TASH фондида сакланаётган Acer L. туркуми турларига оид гербарий намуналарини ботаник-географик округлар буйича таксимланиши
ХУЛОСА
Олиб борилган изланишлар натижасида Узбекистон Миллий гербарийси ноёб илмий объектида сакланаётган Acer L. туркуми турлари буйича каталог тайёрланди. Олинган натижаларнинг тахлили айрим мулохазаларни келтириб
чикаради. Жумладан, гербарий намуналарининг асосий кисми терилган вакт оралиги Узбекистонда флорани инвентаризациядан утказишнинг айни кизиган даврларига (1930-1949 йиллар) тугри келади. Бу бир томондан уз мантигига эга булсада, кейинги йиллар оралигида туркумга мансуб булган намуналарнинг кам булиши, хусусан, 1980-2009 йилларда кам булгани тадкикотларнинг суръатини пасайганлиги, бу туркум устида махсус тадкикотлар олиб борилмаганлиги, гербарий иши тугри ташкиллаштирилмаганлигидан дарак беради. Худди шу каби холат коллекторлар таркибида хам куринади. Охирги ун йилликлар давомида махаллий ботаник олимлар томонидан бу туркумга эътибор каратилмаган. Бир оз усиш суръатлари 2010-2019 йилларга тугри келиши эса айни кунларда флористик тадкикотларни ривожланаётганлиги, Узбекистондаги кам урганилган махаллий флоралар таркибини аниклаш, маълумотлар базасини шакллантириш буйича олиб борилаётган иуланишларнинг сонини ортаётганлиги, Узбекистон Миллий гербарийси ноёб илмий объектида гербарий ишини яхши йулга куйила бошлаганлиги билан изохланиши мумкин. Шунингдек, бу каби каталогларни тузилиши ва улардаги маълумотларнинг тахлили Узбекистон Миллий гербарийсидаги тадкикотларни режалаштириш, кам урганилган худудлар ва таксономик бирликларни аниклаштириш ва улар буйича максадли изланишларни ташкил этишга ёрдам беради. Бу борадаги тадкикотларни ривожлантириш йирик масштабдаги фундаментал тадкикотларни куллаб-кувватлаши баробарида сохага кириб келаётган ёш олимларнинг салохиятини оширишга хам хизмат килади.
REFERENCES
1. Thiers B.M. The World's Herbaria 2018: a summary report based on data from Index Herbariorum. Issue 3.0. New York. 18 p. http://sweetgum.nybg. org/The_Worlds_Herbaria_ 2018.pdf.
2. Баландин С.А., Майоров С.Р., Симонов С.С., Соколов Д.Д. Роли цифровых гербариев в современной систематике и номенклатуре растений // Журн. общ. биологии. — М.: Биол. факультет МГУ им. М. В. Ломоносова, 2001. — Т. 62, №
3. — С. 263-269.
3. Thiers B.M. The World's Herbaria 2020: a summary report based on data from Index Herbariorum. New York. 2020.
4. Lama D., Moktan S., Das A.P. Diversity and distribution of Acer Linnaeus (Sapindaceae) in Darjiling and Sikkim Himalayas. Pleione, 2015. 9(1): 61 - 73.
5. Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III (англ.) // Botanical Journal of the Linnean Society : журнал. — Лондон, 2009. — Vol. 161, no. 2. — P. 105—121.
6. van Gelderen D.M., de Jong P.C., Oterdoom H.J. Maples of theworld. Portland: Timber Press, 1994. 458 pp.
7. Gadek P.A., Fernando E.S., Quinn C.J., Hoot S.B., Terrazas T., Sheahan M.C., Chase M.W. Sapindales: Molecular delimitation and infraordinal groups. American Journal of Botany, 1996. 83: 802-811.
8. Harrington M.G., Edwards K.J., Johnson S.A., Chase M.W., Gadek P.A. Phylogenetic inference in Sapindaceae sensu lato using plastid matK and rbcL DNA sequences. Systematic Botany, 2005. 30: 366-382.
9. Byng J.W., Chase M.W., Christenhusz M.J.M., Fay M.F., Judd W.S., Mabberley D.J., Sennikov A.N., Soltis D.E., Soltis P.S., Stevens P.F., Briggs B., Brockington S., Chautems A., Clark J.C., Conran J., Haston E., Moeller M., Moore M., Olmstead R., Perret M., Skog L., Smith J., Tank D., Vorontsova M., Weber A., Angiosperm Phylogeny Group. An update of the angiosperm phylogeny group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society, 2016. 181: 1-20.
10. Ying Z.S., Zhang Y.L. Seed plant genera endemic to China. Beijing: Science Press. 1994.
11. Li J., Yue J., Shoup S. Phylogenetics of Acer (Aceroideae, Sapindaceae) based on nucleotide sequences of two chloroplast non-coding regions. Harvard Papers in Botany, 2006. 11: 101-115.
12. Renner S.S., Beenken L., Grimm G.W., Kocyan A., Ricklefs R.E. The evolution of dioecy, heterodichogamy, and labile sex expression in Acer. Evolution, 2007. 61: 2701-719.
13. Renner S.S., Grimm G.W., Schneeweiss G.M., Stuessy T.F., Ricklefs R.E. Rooting and dating maples (Acer) with an uncorrelated-rates molecular clock: Implications for North American/Asian disjunctions. Systematic Biology, 2008. 57: 795-808.
14. Mai D.H. Die endokarpien bei der gattung Acer L. (Aceraceae) - eine biosystematische studie. Gleditschia, 1984. 11: 17-46.
15. Xu T.Z. A new system of the genus Acer. Acta Botanica Yunnanica, 1996. 18: 277-292.
16. Huang S.F., Ricklefs R.E., Raven P.H. Phylogeny and historical biogeography of Acer I—Study history of the infrageneric classification. Taiwania, 2002. 47: 203218.
17. De Jong P.C. Worldmaplediversity. In:Wiegrefe SJ, Angus H, Otis D, Gregory P eds. International Maple Symposium, Westonbirt Arboretum and Royal Agricultural College in Gloucestershire, England, 2004. Gloucestershire: Westonbirt Arboretum, 2004. 2-11.
18. Delendick T.J. A survey of foliar flavonoids in the Aceraceae. Mem New York Bot Gard, 1990. 54:1-129.
19. Park C.W., Oh S., Shin H. Reexamination of vascular plants in Ullung Island, Korea II: Taxonomic identity of Acer takeshimense Nakai (Aceraceae). Korean J. PI. Taxon, 1993. 23: 217-231.
20. Judd W.S., Campbell C.S., Kellogg E.A., Donoghue M.J. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, 2nd ed. Sinauer Associates, Sunderland, MA. 2002. 576 pp.
21. Philbrick C.T., Bogel A.L. The pollen morphology of the New England species of the genus Acer (Aceraceae). Rhodora, 1981. 83(834): 237-258.
22. Biesboer D.D. Pollen morphology of the Aceraceae. J Grana, 1975. 15 (1-3): 1928.
23. Pozhidaev A. Pollen morphology of the genus Aesculus (Hippocastanaceae). Grana, 1995. 34: 10-20.
24. Dzyuba O.F., Schurekova O.V., Tokarev P.L. On the natural polymorphism of pollen grains of Acer tataricum L. Paleontol J., 2006. 40(5): 90-S594.
25. Plants of the World online. www.plantsoftheworldonline.org (accessed may 2021).
26. Тожибаев К.Ш., Бешко Н.Ю., Попов В.А. Ботанико-географического районирование Узбекистана // Ботанический журнал. - Санкт-Петербург: Наука, 2016. - №10 (101). - С. 1105-1130.
27. Wolfe J.A., Tanai T. Systematics, phylogeny, and distribution of Acer (maples) in the Cenozoic of western North America. Journal of the Faculty of Science, 1987. Hokkaido University, Series IV, 22: 1-246.
28. Xu T.Z. Geographic distribution of Acer. In: Lu A-M ed. Phytogeography of seed plants. Beijing: Science Press, 1999. 430-437.
29. БутковА.Я. Род Acer. Флора Узбекистана. Т. IV. - Т.: Издательство Академии наук Узбекской ССР, 1959. - С. 134-143.
