CC BY
91
Вестник Санкт-Петербургского университета. Сер. 3.2004, вып.1
УДК 581.9 Н. И. Науменко
ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ
Изучение флоры Южного Зауралья с использованием метода конкретных флор [24, 25, 26, 28, 29, 31, 32, 33] в сочетании с детальным маршрутным обследованием ведется нами с 1986 г. Исследованием охвачена территория Курганской области и смежных с ней районов России и Северного Казахстана (восток Челябинской и Свердловской, юг Тюменской, север Кустанайской и Северо-Казахстанской областей). Исследуемая территория расположена в юго-западном секторе Западно-Сибирской низменности, ограниченном на западе краем Зауральского пенеплена, на востоке — долиной р. Ишим. Северная и южная границы определены зонально: таежной ботанико-географической зоной на севере-и линией перехода к казахстанским степям на юге. В административном плане рассматриваемый регион охватывает Курганскую область, восток Челябинской и Свердловской, юг Тюменской областей России, север Кустанайской и Северо-Казахстанской областей Казахстана.
Собранный материал к исследованной флоре, более 15 тыс. гербарных листов, хранится на кафедрах ботаники Курганского и Санкт-Петербургского (ЬЕСВ) университетов и частично передан в гербарии Ботанического института РАН, Санкт-Петербург (ЪЕ), Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН, Новосибирск (N8), Института экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург (8УЕБ1), Томского (ТО) и Московского университетов, Курганского областного краеведческого музея, Института проблем освоения Севера СО РАН, Тюмень.
Полевая методика изучения конкретных флор (КФ) разработана многими исследователями и подробно изложена в монографии В.М. Шмидта [30]. Особенности сбора материала к рассматриваемой флоре связаны с высокой степенью ее нарушения. Южное Зауралье—один из наиболее густонаселенных и освоенных регионов Западной Сибири. Хозяйственная деятельность, ставшая одним из ведущих экологических факторов, привнесла значительные изменения в картину распределения растительного покрова. В Зауралье, где пахотные земли занимают до 70-90% территории, а сохранившиеся участки степей подвержены пастбищной дигрессии, мы имеем дело с изолированными участками природных ландшафтов, вкрапленными в агроландшафт. Вследствие этого детально обследовались наиболее хорошо сохранившиеся участки в пределах изучаемых флор. Такие ограниченные по площади территории заняты микрофлорами-изолятами [5,6,16] — трансформированными флорами топологического уровня и изолированными в процессе антропогенной фрагментации растительного покрова. Минимальные размеры флоры-изолята, как и площадь минимум-ареала КФ, определяются охватом всего разнообразия экотопов, характерных для выбранного контура. Парциальные флоры экотопов, входящие в состав КФ, оказались в большей или меньшей мере измененными. Некогда единая КФ была разделена значительными площадями пахотных земель, залежей и пастбищ на изолированные фрагменты. Нередко в составе сильно нарушенных КФ на неудобных или непригодных для хозяйственного использования участках (примером служат склоны коренных берегов рек, жесткие солончаки, сфагновые торфяники и занятые лесом озерные острова) сохраняются элементы ландшафта, резко отличающиеся характером растительного покрова от окружения. В ряде случаев участки ЛФ, наименее нарушенные хозяйственной деятельностью, были предложены к охране и официально зарегистрированы как
©Н. И. Науменко, 2004
памятники природы регионального значения [11,21]. Наличие таких участков (аналогичных описанным О. Г. Барановой [1,2] «микрорефугиумам») определяло высокий уровень видового богатства локальных флор (ЛФ). Последующий синтез данных позволил отчасти реконструировать картину прежнего состояния флоры.
Мы избегаем характеризовать изученные нами «восстановленные» локальные флоры как конкретные. Вместе с тем они могут рассматриваться не только как максимально приближающиеся к конкретным [18, 19, 20], а вполне сопоставимые и репрезентативные площади выявления и высокий уровень изученности (что достигалось неоднократными посещениями каждого пункта в течение нескольких полевых сезонов и максимально полным использованием имеющихся гербарных материалов и публикаций) позволяют использовать статистические методики для их сравнения.
62 68
57
54
Рис. 1. Локальные флоры:
1 - Бединка, 2 - Талица, 3 - Тюмень, 4 - Зырянка, 5 - Катайск, 6 - Лукино, 7 - Верхнетеченское, 8 -Шадринск, 9 - Ольховка, 10 - Мехонское, 11 - Исетское, 12 - Тебеняк, 13 - Ялуторовск, 14 - Челябинск, 15 -Белоярское, 16-Яланское, 17-Березово, 18-Линево, 19-Кирово,20-Мишкино,21 -Узково,22-Губерля,23 -Просвет, 24-Шасгово, 25-Белозерское, 26-Курган, 27-Темляково, 28-Ялым, 29-Варгаши, 30-Носково, 31 - Одино, 32 - Казаркино, 33 - Медвежье, 34г.Курейное, 35 - Ишим, 36 - Лариха, 37 - Красноярка, 38 - • Троицк,39-Тогузак,40-Боровское,41 -Усть-Уйское,42- Искра,43-Звериноголовское,44-Чулошное.
На территории Южного Зауралья изучено 44 ЛФ (рисЛ). Названия ЛФ приводятся по названиям соответствующих населенных пунктов. Флоры выявлялись в сельской местности, реже в окрестностях городов (Курган, Шадринск, Тюмень, Ялуторовск, Ишим, Челябинск); в числе прочих ЛФ рассматривается флора бывшего Троицкого заповедника (Троицк) и его окрестностей. Как правило, протяженность радиальных маршрутов при полевом исследова-
нии ЛФ не превышала 15 км. По результатам сравнительного исследования долинных и вне-долинных флор Зауралья было установлено, что площадь выявления КФ для рассматриваемого региона составляет около 700 км2, хотя высокая степень антропогенной дигрессии растительного покрова не позволяет в полевых условиях реально оценивать действительные размеры минимум-ареала КФ. Выбор участков ЛФ был продиктован необходимостью возможно полного охвата природно-климатических зон и геоморфологических выделов рассматриваемой территории. Изученные ЛФ расположены в пределах трех ботанико-географических широтных выделов: подтайги, лесостепи и разнотравно-дерновинно-злаковой степи. С целью выявления особенностей региональной флоры, связанных с наложением внезональных характеристик долин на строгую зональность флоры водоразделов, были изучены ЛФ, расположенные как в долинах крупных рек, так и за их пределами.
Три наиболее северные ЛФ расположены в пределах подтаежных лесов Припышемья (Тали-ца, Бединка) и долины Туры (Тюмень). Двадцать ЛФ расположены на севере лесостепи в долинах рек Тобол (Ялуторовск, Белозерское), Исеть (Катайск, Шадринск, Мехонское, Исетское), Миасс (Челябинск, Кирово) и их малых притоков (Зырянка, В. Теча, Ольховка, Белоярское, Просвет, Шастово, Тебеняк); в этой же полосе лежат ЛФ Исеть-Пышминского (Лукино), Исеть-Миасско-. го (Линево), Тобол-Миасского (Губерля) и Тобол-Ишимского (Носково, Одино) водоразделов.
Южнее в лесостепном Миасс-Уйском водоразделе выявлены четыре ЛФ (Яланское, Бе-резово, Мишкино, Узково), в долинах рек Тобол, Уй и их притоков—восемь ЛФ (Троицк, Тогузак, Усть-Уйское, Искра, Зверйноголовское, Яланское, Темляково, Курган). На водоразделе Тобола и Ишима на этих широтах выявлено пять ЛФ (Варгаши, Чулошное, Курейное, Казаркино, Медвежье). Три наиболее восточные ЛФ расположены в этой же зональной полосе в долине Ишима (Ишим, Лариха, Красноярка).
. Из 1250 дикорастущих видов, зарегистрированных в Южном Зауралье, в изученных ЛФ представлено 1234 вида, что составляет 98,7 % сводного видового списка.
Еще 16 видов отмечены за границами ЛФ в ходе маршрутных исследований и на территории пунктов, не включенных в число анализируемых ЛФ. Этот список объединил шесть редких адвентивных видов (Bromus mollis, Halerpestes salsuginosa, Potentilla recta, Plantago arenaria, P. lanceolata, Cuscuta cesatiana) и одиннадцать аборигенных. Из последних на рассматриваемой территории отмечены Isoétes lacustris, I setacea (оз. Челябинской области— восточный предел уральской части ареала), Iris pseudacorus (пойменный луг у слияния Миас-са и Исети, где вид отмечен на восточном пределе ареала), I. pumita (близ с. Редькино в долине Тобола—северо-восточный предел распространения), Aconitum ahthoroideum (заволжско-казахстано-монгольский вид на границе уральского фрагмента ареала отмечаемый в степях юго-запада Курганской области), Batrachium rionii (единственная находка в Зауралье—близ г. Щучье), Onosma polychroma (как очень редкий отмечается в степях Тобол-Ишимского водораздела), Pilosellapinea (приводится H.H. Тупициной [27] для двух точек Зауралья: близ сел Богандинское и Введенское), Potamogeton obtusifolius (редкий бореальный вид, на южном пределе ареала отмеченный в долине р. Ингала на юге Тюменской области), Najas marina (приводится для оз. Куликово в долине р. Ишим).
Общими для всех изученных ЛФ являются 305 видов (24,4% флористического списка). В их числе 219 повсюду обычных аборигенных видов. Большей частью это прибрежные и водные растения: Equisetum fluviatile, Thelypterispalustris, Typha angustifolia, T. latifolia, Sparganium emersum, S. erectum, Potamogeton berchtoldii, P. lucens, P. pectinatus, P. perfoliatus, Triglochin maritimum, Alisma gramineum, A. plantago-aquatica, Sagittaria sagittifolia, Butomus umbellatus, Hydrocharis morsus-ranae, Stratiotes aloid,es, Phragmites australis, Tephroseris palustris. Другие распространены на нарушенных местообитаниях {Equisetum arvense, Роа annua, Potentilla anserina, P. supina, Amoria repens, Carum cärvi, Nonea rossica, Odontites vulgaris), реже —
на степных (Koeleria cristata, Роа angustifolia, Stipa pennata, Myosotis imitata), луговых (Agrostis gigantea, Alopecurus arundinaceus, Beckmannia eruciformis) и лесных (Equisetum hyemale, Brachypodium pinnatum, Calamagrostis arundinacea, Solidago virgaurea). Список приуроченных ко вторичным местообитаниям адвентивных таксонов насчитывает 86 видов (например, Avena fatua, Echinochloa crusgalli, Hordeum jubatum, Panicum miliaceum subsp. ruderale, Setaria pumila, S. viridis, Kochia scoparia, Amaranthus retroflexus, Chelidonium majus, Erodium cicutarium, Buglossoides arvensis, Arctium tomentosum, Conyza canadensis, Lepidotheca suaveolens, Sonchus arvensis, Taraxacum officinale sp. agg., Tripleurospermum inodorum и др.).
Степень «уникальности» ЛФ характеризуется местонахождениями редких и спорадических видов. К числу растений, включенных в конспект флоры по единственной находке на территории одной из изученных ЛФ, принадлежит 96 видов. Еще 93 вида характерны для двух, 68—для трех, 74 — для четырех ЛФ. Специфичность сочетаний из 5-14 ЛФ определяется общими для них (но не отмеченными за их пределами) списками, включающими от 20 до 50 видов. Как показал анализ флористического списка, чаще всего речь идет о таксонах, находящихся на границах своего распространения, иногда — о редких адвентивных видах. Говоря о довольно обычных во флоре, но не повсеместных растениях, отметим, что при любых сочетаниях из 15-43 изученных ЛФ число специфичных для группы видов невелико и составляет от 6 до 19.
Таблица 1. Число видов в локальных флорах
ЛФ Число видов
Аборигенных Археофитов Кенофитов Адвентивных Всего
Бединка 484 84 * 21 105 589
Талица 525 92 31 123 648
Тюмень 643 96 56 152 795
Зырянка 491 88 32 120 611
Катайск 488 87 43 130 618
Лукино 385 82 18 100 485
Верхняя Теча 380 81 20 101 481
Шадринск 506 94 43 '• 137 643
Ольховка 401 80 17 97 498
Мехонское 486 90 38 128 614
Исетское 520 83 32 115 635
Тебеняк 444 81 21 - 102 546
Ялуторовск 470 86 30 116 586
Челябинск 618 99 55 154 772
Белоярское 416 85 19 104 520
Яланское 413 88 27 115 528
Березово 399 85 26 111 510
Линево 403 87 22 109 512
Кирово 479 ' 92 23 115 594
Мишкино 392 90 35 125 517
Узково 434 84 28 112 546
Губерля 491 84 23 107 598
Продолжение табл. 1
ЛФ Число видов
Аборигенных Археофитов Кенофитов Адвентивных Всего
Просвет 524 88 39 127 651
Шастово 483 88 27 115 598
Белозерское 459 86 23 109 568
Курган 630 98 77 175 805
Темляково 555 97 46 143 698
Ялым 417 87 27 114 531
Варгаши 354 88 26 114 468
Носково 404 81 27 .108 512
Одино 404 85 24 109 513
Казаркино 408 85 31 116 524
Медвежье 466 91 36 127 593
Курейное 372 83 24 107 479
Ишим 468 87 29 116 584
Лариха 461 85 28 ИЗ 574
Красноярка 432 85 27 112 544
Троицк 490 88 26 114 604
Тогузак 422 81 * 23 104 526
Боровское 431 81 22 103 534
Усть-Уйское 550 88 39 127 677
" Искра 495 85 37 122 617
Звериноголовск 521 90 38 " 128 649
Чулошное 432 85 22 107 539
В изученных ЛФ наблюдается варьирование показателей флористического богатства. Число видов находится в пределах от 468 до 805 (табл. 1, рис. 2) и в среднем для одной ЛФ составляет 582. Уже при первоначальной обработке материалов полностью оправдался прогноз значительного флористического богатства «городских» ЛФ по сравнению с «сельскими»; причины аномально высокого богатства флор урбаноэкотопов неоднократно обсуждались в специальных работах [10, 12, 13, 14].
Раздельный подсчет аборигенной и адвентивной фракций в составе ЛФ показал, что варьирование числа видов во флорах определяется различиями в составе аборигенных видов (от 354 до 643, в среднем464 вида во флоре). Набор заносных видов в составе флор изменяется от 97 до 174 и в среднем составляет 116. Наиболее единообразно число археофитов (81-99), более вариабельно число кенофитов (17-76).
Сравнение изученных ЛФ с расчетом коэффициента Жаккара (Kj) показало высокую степень общности их видового состава в пределах крупных ботанико-географических выделов Южного Зауралья [19].
При сравнении флористических списков коэффициент Жаккара рассчитывался по форму-
а + Ь-с
где а — число таксонов в одной флоре, b — число таксонов в другой флоре, с — число таксонов, общих для двух сравниваемых флор.
1 2 3 4 5 6 7 8 9*10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44
Локальные флоры
Вид: Ш Аборигенный В Археофит □ Кенофит
Рис. 2. Число видов в ЛФ. Номера ЛФ соответствуют принятым в тексте.
Показатели сходства рассчитывались как для полных видовых списков ЛФ, так и с последовательным исключением адвентивного компонента флоры: сначала фракции кенофитов, а затем — также и археофитов. Расчеты выполнялись с использованием программы, составленной Д.В. Сухановым. На основе полученных матриц сходства с применением программы STATISTICA 6 for Windows путем кластерного анализа построены дендрограммы сходства изученных ЛФ методом взвешенного среднего парно-группового связывания, хорошо зарекомендовавшим себя в биолого-статистических обработках [3, 22].
Для анализируемых ЛФ в попарном сравнении видовых списков Kj варьирует от 0,40 до 0,90.
Граф сходства ЛФ по полному видовому составу (рис. 3) при значениях Kj > 0,50 распадается на два подчиненных кластера, что отражает общую схему зональности Зауралья. Первую группу формируют 19 ЛФ, большей частью расположенных в северо-западном подтаежно-ле-состепном секторе, ограниченном долинами Миасса на юге и Тобола на востоке. При повышении уровня связи обособляются северные (подтаежные) ЛФ (Бединка, Тюмень, Талица).
Бединка Талица Тюмень Зырянка Ч&ЛЯбИНСК Катайск Шадринск Мехонка Исетское Ялуторовск Губерля Шастово Белозерское. Просвет Лукино Ольховка ' Тебёняк В.Теча Белоярка Япанское Варгаши Носково Мишкино Узково Ялым Одино Казаркино Медвежье Курейное Ишим Лариха Краеноярка Березово Линево Кирове Курган Темляково Троицк . Тогузак Боровское Чулошное Усть-Уйское Зверинка Искра
0,8 1,0 и
Расстояние (метрика Эвклида)
Рис.3. Дендрограмма сходства полного видового состава ЛФ на основе рассчитанных значений коэффициента Жаккара (К]).
Вторую группу составляют 25 ЛФ, расположенных вне указанного сектора (южнее долины Миасса и к востоку от Тобола). При повышении уровня связи до А/=0,57 эта группа распадается на две по характеру природной зональности (с вычленением 7 «степных» и 18 «лесостепных» ЛФ).
Наиболее обоснованным с биогеографических позиций, на наш взгляд, оказалось ступенчатое деление кластера на указанные выше 4 крупные группы, в свою очередь, распадающиеся на ряд подчиненных групп ЛФ.
• 1. Среди «северных» ЛФ четко выделяется группа из трех флор, выявленных в подтаежной полосе: Бединка, Талица и Тюмень. Связь первых двух (£/-0,81) очевидна: обе они расположены в пределах боровых массивов долины Пышмы. При /¿/-0,76 к ним примыкает Тюмень: в данном случае оказалось, что для флоры урбанизированной территории зональные особенности преобладают над особенностями антропогенно измененных флор. Заметим, что коэффициенты сходства этой ЛФ с другими близкими к ней по числу видов, но расположенными южнее городскими ЛФ (Курган и Челябинск) составляют соответственно 0,63 и 0,70; все городские флоры оказались в разных кластерах построенной дендрограммы.
2. Обособлены две западные флоры: Зырянка и Челябинск, образующие плеяду при X/—0,69. Близостью к Уралу определяется набор характерных для этих флор бореально-пет-рофитных видов, приуроченных к скальным обнажениям Миасса (Челябинск) и Синары (Зырянка). Следует отметить, что в и этом случае проявилось преобладание природных ботани-ко-географических особенностей над «эффектом урбаноэкотопа» [12], а относительно низкий уровень связи в пределах группы определяется расположением в долинах разных рек и количественными различиями в составе флор: городская флора Челябинска на 159 видов больше «сельской» ЛФ Зырянки. *
3. Следующий кластер объединил 14 ЛФ, расположенных на севере лесостепи и в полосе перехода к подтайге в западном секторе рассматриваемой территории. В кластере четко выделяются две группы ЛФ, уровень связи в пределах которых варьирует от 0,70 до 0,88.
Относительно обособлены ЛФ, расположенные в долине Исети: Катайск, Шадринск, Мехонское, Исетское, к которым примыкает Ялуторовск (долина Тобола). С «приисетскими» связана четверка ЛФ, расположенных в пределах Илецко-Иковского борового массива (Просвет, Губерля), в долинах Тобола (Белозерское) и его правого малого притока р. Суерь (Шас-тово). Для указанной группы определяющее значение имеет связь ЛФ с разнообразными долинными местообитаниями,' значительно обогащающими равнинную флору как таежными, так и лугово-степными элементами. Набор видов каждой из ЛФ этой группы составил от 587 до 644 (в среднем 620 видов в ЛФ).
При /¿/=0,70 к перечисленным примыкает группа из 5 ЛФ, расположенных на водоразделах Исети и Пышмы (Лукино и Ольховка), Миасса и Исети (В. Теча, Белоярка), Тобола и Исети (Тебеняк). Равнинный ландшафт вне хорошо разработанной речной долины определяет однообразие экотопов и, как следствие, однообразие видового состава растительного покрова. Каждая из ЛФ, включенных в последнюю группу, отличается относительной бедностью (482-546, в среднем 507 видов в ЛФ).
А. Список «южных» ЛФ открывает довольно неоднородная группа из 10 флор лесостепного Зауралья, расположенных в полосе между 55 и 56° с.ш.
Как и ожидалось, сравнение видовых списков проявило тесную связь всех 4 ЛФ средней части водораздела Тобола и Ишима: Медвежье, Курейное и Казаркино (К/=0,75 — 0,80), к которым при £/=0,70 присоединяется севернее расположенная ЛФ Одино. Указанная четверка обособляется от западнее расположенных лесостепных ЛФ при К]-0,69.
Следующая группа объединяет 5 лесостепных ЛФ, две из которых расположены на водоразделе Тобола и Миасса (Мишкино и Узково, £/=0,80), две — на западе Тобол-Ишимского
междуречья (Варгаши и Носково, ^-0,81). К последним примыкает самая западная в группе ЛФ Яланское, расположенная на водоразделе рек Миасс и Уй. Наиболее обособлена в группе ЛФ Ялым, приуроченная к долине Тобола. Интерес представляет обособленность последней от других ЛФ Притоболья: как от расположенных севернее (Курган и Темляково), так и от южных (Звериноголовское, Искра, Усть-Уйское).
5. Группа из трех приишимских ЛФ обособляется при £/=0,67. В этой группе наиболее тесно связаны пары: Ишим и Лариха (£/=0,81), Лариха и Красноярка (Kj=0,84); несколько менее существенна связь наиболее южной (Красноярка) и северной (Ишим) ЛФ (£/=0,75). Вопреки ожидаемому, группа оказалась относительно слабо обособленной от западнее расположенных ЛФ Тобол-Ишимского междуречья. Очевидно, что значимые для целей флористического районирования качественные отличия флор долины Ишима (выражающиеся в небольшом .наборе специфичных видов, некоторые из которых находятся на границах распространения: Polygonatum humile, Goniolimon speciosum, Phlox sibirica, Thalictrum foetidum, Scabiosa isetensis) при сравнении полных флористических списков нивелируются. .
6. При повышении уровня связи (£/=0,65) из общей группы обособляется компактная тройка ЛФ, одна из которых расположена в лесостепной долине Миасса (Кирово), другая — северо-западнее, на водоразделе Миасса и Исети (Линево), третья — юго-западнее (Березо-во). Сходство этих ЛФ (.£/-0,77-0,79) определяется их географической близостью в сочетании с влиянием на местные условия флорогенеза современной долины Миасса и его древних притоков, в пересохших ложбинах стока которых расположены «водораздельные» ЛФ Лине-во и Березово.
.7. Наиболее обособленной в пределах лесостепной полосы оказалась пара ЛФ, приуроченных к долине Тобола (Курган и Темляково, связанные при £/=0,76). Резкое обособление этой группы как от ЛФ водоразделов, так и от южнее и севернее расположенных доЛинных ЛФ объясняется расположением Кургана и Темляково.в полосе взаимопроникновения степных и таежных формаций растительности; ландшафтная неоднородность долины Тобола на этом отрезке усиливает действие экотонного эффекта. В частности, только для этих флор характерно одновременное присутствие таких «южных» видов, как Ephedra distachya, Equisetum ramosissimum, Stipa zalesskii, и «северных» — Lycopodiella inundata, Liparis loeselii, Listera ovata, Circaea alpina, Equisetum scirpoides, причем это соседство наблюдается не только во флористическом списке, но и в рядом расположенных фитоценозах, иногда в одном сообществе. Показательно, что различия в количественных параметрах ЛФ (для Кургана 805, для Темляково 698 видов) не повлияли на картину связи этих флор.
' 8. Хорошо обособлен кластер, объединивший 7 степных ЛФ, наиболее южных на рассматриваемой территории (£/-0,57). Значительную общность видового составй обнаружили флоры Притоболья (Усть-Уйское, Звериноголовское, Искра). Тесно связаны две ЛФ, выявленные на севере Казахстана, Тогузак и Боровское (£/=0,90); к ним примыкают ЛФ Троицка и Чулошного (£/=0,73-0,76).
Исключение адвентивных видов из матрицы расчета Kj принципиально не изменило охарактеризованной выше структуры кластеров. Исключение из анализа фракции кенофитов (рис. 4), а затем и археофитов (рис. 5) незначительно повысило общий уровень связи ЛФ в кластерах. Акцентировано сходство двух ЛФ западной части Тобол-Ишимского междуречья (Носково и Одино), группа которых оказалась связанной с лежащими на тех же широтах «миас-скими» ЛФ (Кирово, Линево, Березово). В кластере «южных» ЛФ более четко наметилось расхождение плеяд, одна из которых объединяет ЛФ Притоболья (Звериноголовское, Искра, Усть-Уйское), другая — «казахстанские» ЛФ (Боровское, Тогузак). От этих двух групп обосо-v бились две ЛФ: наиболее западная в группе (Тогузак) и восточная (Чулошное). ^
Подводя итог сравнению ЛФ по общности видовых списков, отметим, что полученные
Бединка Талица Тюмень Зырянка Челябинск Катаиск Шадринск , Мехонка Исетское Ялуторовск Губерля Шастово Белозерское Просвет В.Теча Белоярка Лукино Ольхоека Тебеняк Япанское Варгаши Мишкино Узково Япым Казаркино Медвежье Куренное Ишим Лариха Красноярка ' • Березово . Линево Кирово Носково Одино Курган Темляково Троицк Чулошное Тогузак Боровское Усть-Уйское Зверинка .. Искра
Расстояние (метрика Звклида)
Рис. 4. Дендрограмма сходства видового состава ЛФ (с исключением фракции кенофитов) на основе рассчитанных значений К].
результаты отражают общую картину разделения рассматриваемой территории на флористические округа (имеющие в Зауралье зональные границы) и районы (представляющие собой долготные секторы флористических округов).
При исследовании флоры Южного Зауралья с целью проведения границ фитохорий особое внимание мы обращали на виды, находящиеся здесь на пределах своего естественного распространения. Установлено, что через рассматриваемую территорию проходят зональные
Бединка Тадаца Тюмень Зырянка Челябинск Катайск Шадринск Мехонка •• Исетское Ялуторовск Губерля Шастово Белозерское Просвет В.Теча Белоярка Дукино Ольховка Тебеняк Япанское Березово Мишкино . Узково Варгаши •Носково Одино Линево Кирово Курган Темляково Ялым Ишйм Лариха Красноярка Казаркино Медвежье Курейное Троицк Чулошное Тогузак , Боровское Усть-Уйское ... Зверинка - . 1 Искра
0,0
V
1-
0.2
0,4
0,6
0,8
1,0
1.2
Расстояние (метрика Эвклида) Рис. 5. Дендрограмма сходства аборигенной фракции ЛФ на основе рассчитанных значений К].
(северные и южные) границы ареалов 415,видов и секторные (западные и восточные) границы 112 видов. В узкой полосе зауральской лесостепи между 54° и 57° с.ш. проходят южные границы ареалов 238 бореальных, неморальных и лесостепных видов, и северные границы . 177 степных видов. На восточном пределе ареала отмечено 56 европейских, европейско-за-падносибирских и европейско-западносредиземноморских видов. Кроме того, на рассматриваемой территории зарегистрировано 9 уральских видов, достигающих восточного предела распространения по приречным степным, скалистым и луговым местообитаниям. Сходным
'характером распространения в Зауралье обладает 17 видов с более широким, но дизъюнктивным ареалом, находящихся на восточном рубеже его уральского сектора. По Притоболью, Тобол-Ишимскому водоразделу и долине Ишима проходят западные границы ареалов 20 видов, распространенных на юге Сибири.
Линии, по которым проходят границы распространения видов, дополняют картину, полученную при сравнительном анализе ЛФ и уточняют прохождение границ выделяемых фитохорий.
Известно, что выраженность и протяженность зональных и подзональных равнинных биогеографических выделов различны в разных долготных секторах. Данное явление, описанное В. Л. Комаровым во «Введении к флорам Китая и Монголии» [15] как «меридиональная зональность», характерно для растительного покрова многих биомов Голарктики. Особенно ярко это отражается на растительном покрове северной Евразии, где одни и те же. виды в разных секторах могут участвовать в сложении разнотипных ценофлор, встречаясь в различных зональных условиях и останавливаясь в своем распространении на разных широтных рубежах. Причины тому — как абиотические (градиент океаничности-континен-тальности климата или влияние горных систем [4, 7]), так и естественно-исторические особенности сектора, в частности, связанные с путями формирования современной флоры. Итак, говоря о зональных границах видовых ареалов, мы, как правило, подразумеваем характер их прохождения в равнинном западносибирско-североказахстанском секторе. Исходя из регионального характера системы широтных элементов, допускается, что для ряда таксонов в других регионах зональные характеристики иные: это относится как к бореальным видам, продвигающимся южнее своего равнинного распространения по горным странам, так и к растениям солончаков, в континентальных условиях приуроченных к степной зоне, но в условиях морских побережий приобретающих азональный характер.
Географическое распределение растений зависит от различных причин, ведущие из которых исторические факторы (особенности флорогенеза и путей становления растительности) и современные условия (природно-климатическая зональность, состав современной растительности, характер рельефа).
Основные биогеографические рубежи имеют в Зауралье.зональный характер и делят рассматриваемую территорию на четыре подзоны. Первый рубеж определяет границу между подтайгой (полосой мелколиственных лесов с элементами южной тайги) и лесостепной зоной и проходит по южному пределу еловых лесов. Второй рубеж определен полосой перехода от северной лесостепи, отличающейся широким распространением бореальных элементов флоры, к южной лесостепи с преобладанием степных элементов. Третий рубеж, проводимый вдоль южного края рассматриваемой нами территории, определяется линией перехода от лесостепи к Подзоне дерновиннозлаково-разнотравных степей. Строгая зональность флоры и растительного покрова нарушается речными долинами, а на западе рассматриваемой территории — влиянием Урала. На распределение ряда видов существенное влияние оказывают не только долины современных рек, особенно имеющих субмеридиональное направление (Тобол и Ишим). Ряд видов определенно приурочен к пересохшим ныне долинам древних водотоков. Очевидно, что наиболее выраженное влияние горного Урала на характер флоры проявляется в долинах рек, берущих начало на Урале и имеющих субширотное направление (Исеть, Миасс и Уй с их малыми притоками). По долинным местообитаниям наиболее далеко на восток вклиниваются некоторые европейские виды.
Линии прохождения границ видовых ареалов и результаты сравнения изученных ЛФ дают основание для выделения в пределах Южного Зауралья четырех крупных флористических зональных выделов, объединяющих 10 подчиненных выделов в ранге районов (рис. 6). Как и ожидалось, выделенные фитохории в условиях равнинной, однородной в геоморфологическом отношении территории имеют зональный характер. Деление округов на
62
68
Р'ис.б. Схема флористического районирования Южного Зауралья.
I - Северный (Бединско-Тюменский подтаежный) округ: Бединский район;
II - Приисетский (Зырянско-Исетский подтаежно-лесостепной) округ:
IIa-Приуральский район, Иб-Шадринско-Исетский район;
III - Яланско-Курганско-Ишимский лесостепной округ:
Illa - Яланско-Носковский район, Шб-Притобольский район,,
Шв - Медвежье-Одиновский район, Шг- Приишимский район;
IV - Южный (Троицко-Чулошенский степной) округ:
IVa -Троицкий район, IV6- Звериноголовский район, '<■■ f
I Vb - Чулошенский район.
Номера ЛФ соответствуют принятым выше (см. рис. 1).
долготные секторы (районы) определяется различиями, связанными с влиянием Урала (и, следовательно, большим удельным весом уральских и европейских элементов на западе) и воздействием на формирование флоры речных долин (в особенности, расположенных в древнем Тургайском прогибе).
Северный (Бединско-Тюменский подтаежный) флористический округ. Расположен в пределах подтаежной полосы и охватывает крупнейшие в рассматриваемом регионе боровые массивы с участием темнохвойных "элементов от северной полосы Исеть-Пышмин-ского междуречья до долин Пышмы и Туры на севере. Включает один (Бединский) флористический район, представленный тремя ЛФ (Бединка, Талица, Тюмень).
Северная граница района определяется прохождением северной линии распространения 37 лесостепных видов (таких, как Koeleria delavignei, Stipa capillata, Eremogone longifolia, Potentilla humifusa, Onobrychis arenaria и др.) и южным пределом целого ряда бореальных видов, не достигающих рассматриваемой нами территории и дающих ее «внешний контур»
(Botrychium lanceolatum, Diplazium sibiricum, Rhizomatopteris montana, Rh. sudetica, Alisma lanceolatum, Poa supina, Carex heleonastes, C. pauciflora, C. redowskiana, C. rhynchophysa, - Eripohorum russeolum,Juncus ranarius, Allium microdictyon, Gagea granulosa, Stellaria uliginosa, Aconitum volubile, Rubus humulifolius, Empetrum hermaphroditum, E. nigrun, Angelica decurrens) или иа южном излете распространения проникающих в местообитания долины Туры и Ту-ринско-Пышминского водораздела (16 таксонов, в том числе Sparganium angustifolium, Saxífraga hirculus, Pinus sibirica, Glyceria triflora).
Южная граница района определена границей распространения ельников в составе боров Припышемья и проходит по медиане водораздела Исети и Пышмы. Южную границу района очерчивают южные пределы распространения 15 бореонеморальных {Daphne mezereum, Actaea spicata), гипарктобореальных (Chrysosplenium alterhifolium) и бореальных хвойнолесных видов (таких, как Picea obovata, Gymnocarpium jessoense, Carex loliacea, Calypso bulbosa).,
Таблица 2. Число видов во флористических районах
Район Число видов
Аборигенных Археофитов Кенофитов Всего
БединскиЙ 689 73 74 836
Челябинско-Зырянский ' 677 75 69 821
Шадринско-Исетский 753 87 81 921
Яланско-Носковский 657 75 71 803
Притобольный 699 77 78 854
Медвежье-Одиновский 545 68 65 678
Приишимский 533 65 69 667
Троицкий 473 70 61 604
Звериноголовский 605 74 78 .757
Чулошенский 422 55 " 62 539
Характерная особенность района—присутствие здесь ряда европейских видов, очерчивающих южную и восточную границы фитохории: неморальных (Stachys sylvatica, Carex montana, С. .hirta, Actaea spicata), бореальных (Filipéndula denúdala, Juncus conglomeratus, Sorbus aucuparia).
1000 -
IIa II6. Illa III б Ills ' III г IV a IV б IV в
Флористические районы
Виды: □Аборигенный ЭАрхсофит . □ Кенофит
Рис. 7 . Число видов во флористических районах.
Номера флористических районов соответствуют приведенным на схеме (см. рис.6).
Во флоре района зарегистрировано 836 видов: 689 аборигенных и 147 адвентивных (рис. 7, табл. 2), из которых 34 вида встречаются только в этом районе (Plantago lanceolata, Pilosella pinea, Gymnocarpium jessoense, Picea obovata, Pinus sibirica, Sparganium angustifolium, S. glomeratum, Pdtamogeton obtusifolius, Calamagrostis obtusata, Glyceria triflora, Schizachne callosa, Carex brunnescens, C. disperma, C. hirta, C. loliacea, C. montana, Calypso bulbosa, Coeloglossum viride, Dactylorhiza russowii, Persicària maculata, Actaea erythrocarpa, A. spicata, Chrysosplenium alternifolium, Saxífraga hircuhts, Spiraea media, Lathyrus gmelinii, Oxalis acetosella, Euphorbia lucida, Pyrola media, Myosotis nemorosa, Stachys sylvatica, Pedicularis sibirica, Dendranthema zawadskii, Ptarmica salicifolia).
Растительный покров района слагают подтаежные мелколиственные, березово-сосно-вые и сосновые леса, ельники, мезофитные злаково-разнотравные луга и обширные болотистые пространства: сфагновые и травяно-осоковые заболоченные леса, безлесные верховые и низинные болота, сосново-багульниково-сфагновые сообщества. Особенностью растительного покрова является наличие еловых зеленомошных, травяно-зеленомошных и сфагновых лесов с богатым комплексом бореальных видов, включающим Sorbus aucuparia, Juniperus communis, Dryopteris cristata, Equisetum scirpoides, Luzulapilosa, Carex vaginata, C. disperma, C. loliacea, Cypripedium guttatum, Circaea alpina, Monezes uniflora, Ligularia sibirica.
Приисетский (Зырянско-Исетский подтаежно-лесостепной) флористический округ. Выделяется в полосе перехода от подтайги к северной лесостепи и на севере лесостепной зоны. Объединяет 16 ЛФ, расположенных в долине Исети и ее притоков (Зырянка, Ка-тайск, В. Теча, Шадринск, Мехонское, Исетское), на Йсеть-Пышминском междуречье (Луки-но, Ольховка), в долине Миасса (Челябинск, Белоярка), на водоразделе Тобола и Миасса (Гу-берля, Просвет), по Тоболу и его малым притокам (Белозерское, Ялуторовск, Тебеняк, Шас-тово). Около 60 лесостепных и степных видов (таких, как Ses el i ledebourii, Potentilla bifurca, Asparaguspallasii, Helictotrichon schellianum и др.) определяют северную границу округа.
Южная граница на западе охватывает долину Миасса (по широте Челябинска), с удалением* от Урала в пределах Курганской области поднимается к долине Исети, огибая бедные боре-альными элементами солонцовые, болотистые и березово-колочные пространства Исеть-Ми-асского междуречья. По южному краю Илецко-Иковских боров в Тобол-Миасском водоразделе эта линия вновь следует на юг, пересекая долину Тобола под Темляковым (55°10' с.ш.) и, охватывая правобережную боровую полосу, устремляется на север, практически не выходя на То-бол-Ишимское междуречье. Среди 29 видов, южные границы которых проходят вдоль этой линии, отмечены Sorbus sibirica, Alchemilla rigescens, Geranium pseudosibiricum, Euphorbia discolor, Ranunculus gmelinii, Viola epipsila и др.
С учетом линий прохождения западных границ видов бореально-петрофитной группы и результатов сравнения видовых списков ЛФ, в пределах округа выделяется два района: граничащий с Зауральским пенепленом Приуральский (Челябинско-Зырянский) и равнинный Зауральский (Шадринско-Исетский).
Приуральский район характеризует группа бореально-петрофитных видов, спускающихся в равнинное Зауралье по долинам Миасса (до Челябинска), Исети (до Каменска-Уральского) и Синары (до Зырянки). Только в этом секторе зарегистрированы приуроченные к скальным обнажениям уральские эндемики (Thymus pùnctulosus, Minuartia krascheninnikowii) и виды на границе западносибирской дизъюнкции (такие, как Polypodium vulgare, Asplenium ruta-muraria, Woodsia alpina, W. ilvensis). Во флоре района зарегистрирован 821 вид (677 аборигенных и 144 заносных).
Замечательная особенность Шадринско-Исетского района — присутствие значительного числа европейских бореонеморальных и неморальных видов, восточные границы распространения которых определяют восточную границу района. Среди наиболее интересных на-
ходок — Cathartolinum catharticum (ЛФ Шастово), Veronica officinalis (ЛФ Губерля), Stellaria holostea (ЛФ Линево), Diphasiastrum tristachyum (ЛФ Просвет), Euphorbia lucida (ряд находок на юге Тюменской области). Наиболее богатый во флористическом отношении район: в слагающих его ЛФ вместе зарегистрирован 921 вид (753 аборигенных и 168 адвентивных).
Для Зырянско-Шадринского флористического округа характерны 40 видов (35 аборигенных и 5 адвентивных), не отмеченных в Зауралье и за его пределами. Из них 14 видов отличают Приуральский район (Isoetes lacustris, I. setacea, Asplenium ruta-muraria, Woodsia alpina, W. ilvensis, Cystopteris dickieana, Melica transsihanica, Parietaria micrantha, Minuartia krascheninnikowii, Callitriche cophocarpa, Bupleurum longifolium subsp. aureum, Cicerbita uralensis, Saussurea controversa, Serratula gmelinii). Для Приисетья типичны 17 видов: аборигенных (Iris pseudacorus, Beckmannia borealis, Carex contigua, Rumex marschallianus, Thacla natans, Pseudosophora alopecuroides, Cathartolinum catharticum, Hypericum hirsutum, Veronica officinalis, Veronica verna, Pilosella vaillantii, Ptarmica septentrionalis) и адвентивных (Halerpestes salsuginosa, Scleranthusperennis, Plantago arenaria, Cuscuta epilinum, Amethystea caerulea).
Как общие для двух районов отмечены 9 видов (Botrychium lunar ia, Carex capillar is, C. muricata, Veratrum lobelianum, Gagea lutea, Ranunculus ponojensis, Vincetoxicum hirundinaria, Pedicularis uralensis, Pyrethrum corymbosum).
Растительный покров округа слагают мелколиственные леса, чередующиеся с разнотравно-злаковыми остепненными, солонцовыми и мезофитными лугами. Многочисленны мелководные пресные озера, нередко заболачивающиеся по низинному типу и формирующие тро-. стниковые и разнотравно-осоковые болота. Болота сфагнового ряда (в этом секторе Зауралья называемые сограми) относительно редки, невелики по площади и более обычны на Северо-Западе, где на водоразделе Пышмы и Исети в границах ЛФ Лукино располагается крупнейшее в регионе Пышминское болото. Мощные песчаные наносы речных долин и Тобол-Исет-ского водораздела одеты сосновыми лесами (травяными, травяно-зеленомошными, сухими кустистолишайниковыми на повышениях и отдельными участками сфагновых лесов в низинах). Стоит отметить, что в границах Шадринско-Исетского района расположены наиболее значительные по площади боры зауральской лесостепи (Боровлянский и Илецко-Иковский), обогащающие рассматриваемую флору значительным числом «северных» видов (Lycopodiella inundata, Liparis loeselii, Spiranthes amoena, Corallorhiza trifida, Epipogium aphyllum, Deschampsia cespitosa, Alchemilla acutiloba). Для растительного покрова Приуральского района характерно развитие элементов скальной растительности по береговым обнажениям Йсети, Миасса и их притоков.
Яланско-Курганско-Ишимский лесостепной флористический округ. Выделяется в лесостепной полосе между 55 и 56°30' с.ш. и включает 18 ЛФ, расположенных в долинах Тобола (Курган, Темляково, Ялым), Ишима (Ишим, Лариха, Красноярка), Миасса (Кирово), на водоразделах западнее Тобола (Линево, Яланское, Березово, Мишкино, Узково) и в То-бол-Ишимском междуречье (Варгаши, Носково, Одино, Казаркино, Курейное, Медвежье). На западе северная граница округа определена линией контакта с Приисетским, примерно вдоль 55°30' с.ш.; на водоразделе Тобола и Ишима граница поднимается до 56°30', что определяется некоторым смещением на север границ ряда лесостепных видов (Hierochloe repens, Carex duriuscula, Adonis sibirica, A. wolgensis, Sisymbrium polymorphum, Viola accrescens, Seseli strictum). По солончакам и солонцовым лугам под 56°30' достигают северной границы на Тобол-Ишимском водоразделе такие виды, как Hordeum brevisubulatum, Н. nevskianum, Puccinellia dolicholepis, P. gigantea, P. tenuissima, Asparaguspallasii, Polygonum novoascanicum, P. patulum, Halimione pedunculata, H. verrucosa, Lepidium crassifolium, Glycyrrhiza uralensis, Artemisia rupestris, Scorzonera сапа, Rhaponticum serratuloides, Taraxacum beckeri.
Линия перехода этого округа к следующему (Южному) определена южными границами естественного распространения многих бореальных видов. Не менее 64 видов имеет южные границы распространения, проходящие в полосе между 56 и 55° с.ш., но вдоль лесостепных боров и производных сообществ на их месте (как правило, в долинах Тобола и Ишима) достигающие южного предела зауральской лесостепи. Еще 40 бореальных видов очерчивают южную границу района по водораздельным зональным сообществам колочных лесов с болотистыми и озерными понижениями {Molinia caerulea, Carex lasiocarpa, С. atherodes, Eriophorum gracile, Stellaria palustris, Potamogeton alpinus, Epipactis helleborine, E. palustris, Ranunculus lingua, Cardamine pratensis).
В пределах этого округа выделяется 4 фитохории в статусе районов.
Яланско-Носковский лесостепной район, выделяемый по результатам анализа видового состава, включает девять ЛФ, расположенных в долине Тобола (Ялым), в примыкающем к долине Тобола участке Тобол-Ишимского водораздела (Носково, Варгаши) и на обширной территории западнее долины Тобола (Яланское, Березово, Линево, Кирово, Мишкино, Узково).
Особую группу в пределах района образует три ЛФ, выявленные в древней ложбине стока Миасса (долинная ЛФ Кирово и две ЛФ, расположенные вне современной долины (Березово, Линево)). Обособленное положение этой группы демонстрирует кластерный анализ полного видового состава ЛФ, однако исключение адвентивной фракции из анализируемого списка сглаживает эти (казалось бы, четкие) различия с другими ЛФ этой флористической зоны. Флористический список района включает 803 вида (657 аборигенных и 146 адвентивных).
Секторные границы Яланско-Носковского района характеризуют виды, находящиеся здесь на западном или восточном пределах распространения. Примером первых служит Astragalus uliginosus, по долине Миасса и Миасс-Исетскому водоразделу продвигающийся до Травяного и Шаламово (ЛФ Кирово). На восточных границах ареала зарегистрированы такие виды, как Geranium sanguineum (Кирово), Peplis alternifolia (Носково), Centaurium meyeri (Кирово, Мишкино, Узково), Oxytropis spicata (три наиболее восточных местонахождения этого эндемика Уральского региона отмечены в границах района: между дер. Чесноковкой и с. Клепиковым, дер. Пименовка, и между дер. Отставной и с. Мостовским). Западная граница района осталась «открытой»: по аналогии с рубежом севернее расположенных Челябинско-Зырянс-кого и Шадринско-Исетского районов провизорно ее можно провести вдоль 62° в.д.
Наиболее обособленное положение занимают две ЛФ, объединяемые в Притобольский флористический район (Курган и Темляково). Благодаря своеобразному «экотонному эффекту» вследствие расположения этих ЛФ в долине крупного субмеридионального водотока на границе геоботанических подзон (северной и южной лесостепи) и на линии перехода ландшафтных выделов в ранге фаций (боровых и лугово-степных), Курган и Темляково отличают-. ся от других ЛФ этой зоны наиболее высоким уровнем видового богатства. По степени общности видовых списков ЛФ этого района близки как к флорам Приисетья, так и к более южным флорам степного Притоболья. По видовому составу этот небольшой по площади район занимает второе место после обширного Приисетского: сводный список двух ЛФ Притоболья насчитывает 854 вида (699 аборигенных и 155 адвентивных).
В центральной части Тобол-Ишимского водораздела выделяется Медвежье-Одиновский район, объединяющий четыре ЛФ: Одино>Казаркино, Медвежье, Курейное. К характерным особенностям рассматриваемого сектора относится прохождение здесь северо-западных границ ряда степных азиатских и южносибирских видов (Atriplex fera, Puccinellia kulundensis, Plantagopolysperma, Ofaiston monandrurri). Флористический список района включает 678 видов (545 аборигенных и 133 занесенных человеком). , » , . .
Обособленное положение в районе занимает наиболее северная в группе ЛФ Одино. Эта флора отличается целым набором бореальных и гипарктобореальных видов, приуроченных к
сфагновым болотам (Betula папа, Oxycoccus palustris, Vaccinium uliginosum) при отсутствии ряда степных и солончаковых элементов, характерных для других ЛФ района. Яркая особенность ЛФ Медвежье—присутствие здесь ряда неморальных и бореонеморальных видов, связанных с уникальными для Южного Зауралья сосново-липовыми лесами (Tilia cordata, Paeonia anómala, Rubus melanolasius).
Наиболее восточные на рассматриваемой территории три ЛФ, выявленные в долине Ишима (Ишим, Лариха, Красноярка), вполне закономерно формируют свой (Приишимский) флористический район, соответствующие секторные границы которого определяет ряд видов на западном (Polygonatum humile, Schizonepeta multißda, Chorispora sibirica) и восточном (Astragalus cornutus, Amoria montana, Potentilla heptaphylla) пределах распространения. К особенностям района относится значительное, по сравнению с долиной Тобола, проникновение на север многих «южных» элементов флоры (Atraphaxis frutescens, Krascheninnikovia ceratoides, Poa crispa, Stipa korschinskyi, S. praecapillata, Spiraea hypericifolia, Astragalus rupifragus, A. cornutus, A. testiculatus). Характеристику района дополняет список видов, дифференцирующих его от других флор лесостепного Зауралья (Goniolimon elatum, Thalictrum foetidum, Phlox sibirica, Tulipa patens). Сводный список ЛФ Приишимья включает 667 видов (533 аборигенных и 134 адвентивных).
В целом флористический округ характеризует 54 вида, нигде более в рассматриваемом секторе Южного Зауралья не встречающихся.
Для Яланско-Носковского района специфичны 10 видов: 5 аборигенных (Batrachium rionii, Potamogeton ßliformis, Glycirrhiza glabra, Geranium sanguineum, Salvia tesquicola) и 5 адвентивных (Cuscuta cesatiana, Aconogonon divaricatum,Lamiumpurpureum, Gnaphalium uliginosum, Taraxacum serotinum). >
16 видов специфичны для лесостепного Притоболья: 7 аборигенных (Iris pumila, Potamogeton rutilus, Sagittaria natans, Phragmites altissimus, Puccinelliawaginiae, Adonis sibirica, Chamaecytisus zingeri) и 8 занесенных человеком (Potentilla recta, Hordeum leporinum, Knorringia sibirica, Corispermum leptopterum, Xanthoxalis stricta, Epilobium pseudorubescens, Datura stramonium, Xanthium albinum).
Только в лесостепи Тобол-Ишимского водораздела отмечены 9 видов: 4 аборигенных (Onosmapolychroma, Ruppia marítima, Puccinellia kulundensis, Suaeda acuminata) и 5 адвентивных (Bromus mollis, Caucalisplatycarpos, Scutellaria scordiifolia, Picris rígida, Tragopogonpratensis).
Характерная особенность этого района — набор видов, общих с Южной флористической зоной (Bassia hirsuta, Polygonum novoascanicum, Of aiston monandrum, Plantago polysperma, Galatella divaricata, Pulicaria vulgaris, Asparagus pallasii, Agropyron desertorum).
Для флоры Приишимья специфичны 10 видов (Najas marina, Allium flavescens, Tulipa ' patens, Polygonatum humile, Chorispora sibirica, Phlox sibirica, Schizonepeta multißda, Pedicularis elata, Artemisia gmelinii, Galatella macrosciadia). Характерная особенность Приишимского района—продвижение на север по Ишимским буграм значительного числа степных видов. Приишимье сближают с южнее расположенными флористическими районами 15 видов с других территорий, для Зауралья не отмеченных (Ranunculus polyrrhizos, Krascheninnikovia ceratoides, Astragalus rupifragus, Potentilla heptaphylla, Galatella tatarica, Serratula cardunculus, Alyssum lenense, Goniolimon speciosum, -^cabiosa isetensis, Atraphaxis frutescens, Astragalus testiculatus, Geranium collinum, Veronica incana, Jurinea multiflora, Scorzonera austriaca).
Растительный покров лесостепного Яланско-Курганско-Ишимского флористического-округа слагают березовые, осиново-березовые и осиновые колочные леса, остепненные и солонцовые луга, сменяющиеся в безлесных понижениях озерно-болотными и солончаковыми сообществами. Степные сообщества невелики по площади, занимают наиболее высокие участки приречных (как правило, правобережных) террас, гривных и холмистых мезоповы-
шений водоразделов. В настоящее время степные черноземы, прежде занятые степной растительностью, почти полностью отведены под пашню и пастбища. Сосновые леса в сравнении с предыдущей зоной занимают незначительные площади и имеют характер островных лесостепных боров. Среди лесов этой группы распространение получили боры сухие вейниковые, орля-ковые и кустистолишайниковые; фрагменты мшистых сосновых лесов встречаются редко и приурочены к мезо- и микропонижениям рельефа. На внедолинных территориях распространены небольшие по площади сфагновые болота (рямы), наиболее характерные для северных в этой зоне ЛФ (Линево, Одино), однако отдельные элементы сфагнового ряда заболачивания на разных его этапах отмечаются и значительно южнее (Узково, Казаркино, Медвежье). Особенность растительного покрова лесостепного Приишимья — крутые склоны и осыпи правобережной террасы Ишима, знаменитые «Ишимские бугры» с сухими степными участками «южного» облика и мелколиственными лесами (вероятно, вторичными на месте прежних боров) по склонам глубоко врезанных участков овражно-балочной системы.
Южный (Троицко-Чулошенский степной) флористический округ. Охватывает полосу перехода от лесостепи к разнотравно-дерновинно-злаковым степям южнее 54°40' с.ш. В этой полосе обследованы 7 ЛФ, проявивших стабильно высокую степень сходства видового состава. На севере округ граничит с предыдущим по линии смыкания южных границ бореаль-ных и северных границ степных видов. Среди последних — Leymus racemosus, L. ramosus, Eremogone koriniana, A.macropus, Ferula tatarica, Valeriana tuberosa, Galatella villosa, Pulicaria vulgaris, Allium praescissum, Tulipa biebersteiniana, Palimbia turgaica, Tanacetum millefolium, Trinia muricata. Такие виды, как Astragalus karelinianus, A. helmii, A. wolgensis, A. tenuifolius, Allium globosum, Linaria incompleta, Orostachys spinosa, O. thyrsiflorus и др. определяют секторные границы зоны.
Южную границу округа (и одновременно естественную флористическую границу рассматриваемой территории Южного Зауралья) определяют выявленные И.Ф. Мусаевым [17] северные пределы распространения характерных компонентов Туранской флористической провинции. Рассматриваются три зональные линии прохождения северных границ: 1) группа видов, приуроченная к 49-50° с.ш. (Artemisia terrae-albae, A. arenaria, Salsola affinis, S. arbuscula, S. paulsenii, S. rígida, Atraphaxis spinosa, Calligonum aphyllum, Eremosparton aphyllum), 2) группа видов с границей вдоль 52-53° с.ш. (Artemisia gracilescens, A. pauciflora, A. sublessingiana, Salsola laricina, Anabasis aphylla, A. salsa, Atriplex cana, Nanophyton erinaceum, Limonium suffruticosum), 3) группа видов с северными пределами по 54-55°с.ш. (Artemisia schrenkiana, Camphorosma monspeliacum, Krascheninnikovia ceratoides, Kochia prostrata, Suaeda physophora, Ephedra distachya, Frankenia hirsuta). Учитывая не только распространенность и эдификаторную роль растений, но и их типичность во флоре с учетом истории формирования Турана как провинции Средиземноморской флористической области, И.Ф. Мусаевым северная граница Туранской провинции проводится по второй линии, в зауральском секторе проходящей вдоль 53°с.ш.: эта линия , и является естественной южной границей рассматриваемой нами флористической зоны.
При высокой степени сходства всех ЛФ Троицко-Чулошенского флористического округа в его пределах намечается три секторных выдела в ранге флористических районов, обусловленных линиями сгущения границ ареалов «западных» (европейских и южноуральских) видов.
Аналогично Приуральскому району Зырянско-Исетской подтаежно-лесостепного округа, в непосредственном контакте с Уралом выделяется Троицкий флористический район. Район представляет наиболее западная в группе ЛФ Троицк, расположенная в долине р. Уй и отличающаяся набором видов, связанных с приречными скалистыми местообитаниями (Scutellaria oxyphylla, Otites baschkirorum, Orostachys spinosä, Sedum hybridum, Polygala sibirica, Chamaerhodos erecta). Флористический список района объединяет 604 вида (473 аборигенных и 131 адвентивный таксон).
В отдельный (Звериноголовский) район обособляются наиболее южные из выявленных нами ЛФ (Тогузак и Боровское) и ЛФ южного Притоболья (Усть-Уйское, Искра, Звериноголовское). В районе зарегистрировано 757 видов (605 аборигенных и 152 адвентивных). Восточная граница района определена прохождением границ распространения ряда европейско-западносибирских видов, приуроченных к древней долине Тобола: Fritillaria ruthenica, Astragalus wolgensis, Euphorbia seguieriana, Helichrysum arenarium, Melilotus wolgicus, Lotus praetermissus (хотя последний в восточном отрыве от границы ареала отмечается в долине Иртыша). К степным склонам и сухим диатомитовым осыпям правобережья Тобола (ЛФ Усть-Уйское) приурочены виды на северном пределе ареала, уникальные для флоры района: Allium globosum, Atraphaxis frutescens, Erysimum leucanthemum, Trinia muricata, Orostachys thyrsiflora, Isatis costata (как заносное растение, этот вид следует значительно севернее по насыпйм железных дорог). Три уральских вида (Dianthus uralensis, Astragalus helmii, A. tenuifolius) отмечены в этом местообитании на вое-, точном пределе распространения. На северо-восточном излете уральской части ареала зарегистрирован Juniperus sabina (ЛФ Тогузак, Усть-Уйское).
На обнажениях осадочных пород по правому берегу Тобола в 9 км юго-восточнее с. Усть-Уйское в окружении кустарниковой степи отмечено несколько экземпляров «меловой» сосны, отличающейся короткими, плотно расположенными хвоинами и мелкими шишками (P. sylvestris var. calcarea W. Goworuchin). He исключено, что эта разновидность, описанная по уральскому материалу B.C. Говорухиным [8, 9] конспецифична P. cretacea — меловой сосне, приводимой для Среднерусской возвышенности (Курская обл.), Заволжья и Украины [23].
Чулошенский район характеризует расположенная в степной полосе Тобол-Ишимского водораздела ЛФ Чулошное. По числу общих таксонов (как ни парадоксально) Чулошное сближа--ется-нос ближе расположенными ЛФ долины Тобола, а с наиболее западной ЛФ Троицка: последнее определяется характеризующими эти флоры участками сфагновых болот с типичным для этого типа растительности набором видов. На восточном пределе ареала здесь зарегистрирован эндемик Южного Урала (.Astragalus karelinianus) и европейский вид (Potentilla hfytaphylla) (последний отмечен также в Приишимье). В степях под Чулошным найдены редкие для Зауралья степные виды на северной границе распространения: Ranunculus polyrhizos, Ferula tatarica, Palimbia turgaica (последние два вида общие для этой флоры и ЛФ Усть-Уйское). В целом флора района представляет собой обедненный вариант Звериноголовского сектора выделеной зоны. Список включает 539 видов (422 аборигенных и 117 адвентивных).
Более 60 видов уникальны для округа. Из их числа для Чулошенского района уникальны три вида, находящиеся здесь на северном пределе ареала (Dianthus leptopetalus, Erysimum versicolor, Lepidium songaricum). Только в Звериногаловском флористическом районе отмечено 29 аборигенных видов на границах ареалов (Juniperus sabina, Allium caeruleum, A. globosum, A. praescissum, Fritillaria ruthenica, Tulipa biebersteiniana, Ornithogalum fischeranum, Kochia prostrata, Aconitum anthoroideum, Adonis villosa, Syrenia сапа, Orostachys thyrsiflora, Amygdalus nana, Potentilla glaucescens, Rosa sergievskiana, Astragalus helmii, A. tenuifolius, A. wolgensis, Hedysarum gmelinii, Lotus praetermissus, Melilotus wolgicus, Euphorbia cyparissias, Trinia ramosissima, Gonioltmon elatum, Cynanchum thesioides, Nepeta ucranica, Linaria incompleta, Centaurea turgaica, Chartolepis intermedia, Scorzonera taurica) и 3 адвентивных (Centaurea trichocephala, Onopordum acanthium, Ximenesia encelioides). Еще 7 видов характерны для двух названных районов,(Astragalus karelinianus, A. macropus, Palimbia turgaica, Onosma transrhymnensis, Artemisia scoparia; Scorzonera ensifolia, Tanacetum millefolium).
Троицкий флористический район характеризуют 4 вида, встречающихся здесь на восточном пределе распространения: Orostachys spinosa, Sedum hybridum, Chamaerhodos erecta, Scutellaria oxyphylla. Co степным Притобольем этот район объединяют 9 видов (Dianthus uralensis, Hylotelephium stepposum, Euphorbia seguieriana, Sium sisaroideum, Centaurea apiculata, C. ruthenica, C. sibirica, Helichrysum arenarium, Senecio paucifolius).
Во всех трех районах степной зоны встречаются дифференцирующие ее виды (Juncus minutulus, Eremogone koriniana, Ferula tatarica, Valeriana tuberosa, Galatella villosa).
Растительный покров Троицко-Чулошенского степного флористического округа представлен участками дерновиннозлаково-разнотравных степей, чередующихся с колочными, озерными и займищно-болотньщи западинами. По берегам многочисленных соленых озер и на сырых засоленных участках сформированы солончаки и солонцовые луГа. Пойменные луга Тобола и его притоков в значительной мере остепнены или заняты солонцами. Особый интерес представляет растительность приречных обнажений кристаллических пород (Троицкий район) или диатомитов (ЛФ Усть-Уйское), где представлен комплекс горно-степных и полупустынно-степных видов, не характерный для равнинной флоры Зауралья.
Бединский
. Приуральский Шад рин с ко-Исе теки й ;. Яп анеко- Н осковский Притобольный Медвежье-Одиновский
Приишимский Троицкий Чулошенский Звериноголовский
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4
Расстояние (метрика Эвклида) Рис.8. Дендрограмма сходства аборигенной фракции флористических районов Южного Зауралья.
. При сравнении 10 выявленных районов флоры Зауралья по сходству видового состава аборигенной фракции флоры с расчетом коэффициента Жаккара (рис. 8) проявилось два крупных кластера. Яланско-Курганско-Ишимский округ оказался рассеченным на западный и восточный секторы: первый (Яланско-Носковский и Притобольный районы) объединяется с районами Северного и Приисетского округов, второй (Приишимский и Медвежье-Одиновский районы) проявил сходство с Южным округом. Объяснение этому — в закономерном смещении зональных характеристик районов, проявившемся при объединении видовых списков ЛФ и намечающем границу более крупного выдела (возможно, в ранге провинции).
Summary
Naumenko N. I. Floristic subdivision of the southern Trans-Uralian region.
Current research project involved Kurgan region and adjacent regions of Russia and northern Kazakhstan (East of Chelyabinsk and Sverdlovsk, south of Tyumen, north of Kustanay and North-Kazakhstan region. 44 local floras were studied; distribution limits of some species were updated and the following new floristic subdivisions were established: Northern (Bedinsko-Tyumensk subtaiga), Priisetskyi (Zyryans-Isetsk subtaiga and forest steppe), Yalannsk-Kurgan-Ishimsk forest speppe and Southern (Troitzk-Chuloschensk steppe).
Литература
' 1. Баранова О.Г. Картосхемы распространения рёдких растений в Вятско-Камском междуречье. Ижевск, 2000 а. 2. Баранова О.Г. Флора Вятско-Камского междуречья и ее история: Автореф. докт. дис. СПб., 2000 б. 34 с. 3. Бейли Н. Математика в биологии и медицине. М., 1970.4. БергЛ.С. Избранныетруды. М., 1956.5. Бурда Р.И. Опыт изучения флор-изолятов при сравнении антропогенно трансформированных региональных флор// Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб., 1994. С. 252-261.6. Бурда Р. И. Критерии адаптации региональной флоры к антропогенному влиянию // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб., 1998. С.260-272.7. Вальтер Г. Общая геоботаника. М., 1982.8. Говорухин B.C. Флора Урала. Определитель растений, обитающих на горах Урала и в его предгорьях от берегов Карского моря до южных пределов лесной зоны. Свердловск, 1937.9. Говорухин B.C. Хвойные деревья и кустарники Урала// Учен. зап. естеств. ф-та Моск. обл. пед. ин-та. 1941. Вып. 2. С.84-113. 10. Горышина Т.К. Растение в городе. J1., 1991. 11. Государственный кадастр особо охраняемых природных территорий Курганской области. Курган, 2001.12. Ильминских Н. Г. Экотонный эффект и феномен урбано-генной флористической аномалии // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб., 1998. С. 233-243.13. Ильминских Н.Г. Экотопологическая структура городской флоры // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб., 1994. С. 269-276.14. Ильминских Н.Г., Шмидт В.М. Специфика городской флоры и ее место в системе других флор//Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб., 1994. С. 261-269. 15. Комаров B.JI. Введение к флорам Китая И Монголии?/ Труды Императ. СПб. бот. сада, 1908-1909. Т. 29. Вып. 1-2. С. 1-388.16. Кондратюк Е.М., Бурда P.J. Охорона рослин на твденному сход1 Укра'ши // Укр. бот. журн. 1987. Т. 44., № 5. С. 85-89.17. Мусаев И. Ф. Северные пределы распространения характерных компонентов Туранской пустынной флоры//Ареалы растений флоры СССР. Л., 1965. Вып. 1. С. 93-139.18. Науменко Н.И. Ботанико-географические границы в лесостепном Зауралье // Вопросы экологии Зауралья. Земля Курганская: прошлое и настоящее// Краеведч. сборн. Курган, 1995. С. 140—146.19. Науменко Н.И. Локальные флоры и флористические границы в лесостепном Зауралье//Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб., 1998. С. 54-70.20. Науменко Н.И. Некоторые показатели флоры Южного Зауралья // Словцовские чтения — 2002: Материалы докл. и сообщ. XIV Всероссийской научно-практич. конф. Тюмень, 2002. С. 231-233.21.Науменко Н.И., Зырянов A.B., Огнева НА. Особо охраняемые природные территории Курганской области. Курган: Зауралье, 2001. 22. Семкин Б.И. Теоретико-графовые методы в сравнительной флористике//Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. С. 149-163.23. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л-, 1938. 24. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974.25. Толмачев А.И. К методике сравнительно-флористических исследований. Понятие о флоре в сравнительной флористике //Журн. Русского бот. об-ва, 1931. Т. 16., № 1. С. 111-122.26. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск, 1986. 27. Флора Сибири. Asteraceae. Т. 13. Новосибирск, 1997.28. Шмидт В.М. О площади конкретной флоры //Вестн. Ленингр. ун-та. 1972. Сер.: Биология. №3. С. 57-66.29. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л., 1984.30. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л., 1980.31. Юрцев Б.А. Дискуссия на тему «Метод конкретных флор в сравнительной флористике» // Бот. журн., 1974. Т. 59, № 9. С. 1399-1407.32. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюл. МОИП, отд. биол. 1982. Т.87. Вып. 4. С. 3-22. 33. Юрцев~&А. Элементарные естественные флоры как опорные единицы сравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. С. 47-66.
Статья поступила в редакцию 16 октября 2003 г. .
