CC BY
251
8. Третьяков Д.И. Адвентивная фракция флоры Беларуси и ее становление // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб.: НИИХ СПбГУ, 1998. С. 250-259.
9. Игнатов М.С., Макаров В.В., Чичев А.В. Конспект флоры адвентивных растений Московской области // Флористические исследования в Московской области. М.: Наука, 1990. С.5-105.
10. Горчаковский П.Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоценозов. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1999. 156 с.
11. Третьякова А.С., Мухин В.А. Синантропная флора Среднего Урала. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2001. 148 с.
12. Thellung A. Pflanzenwanderungen unter dem Einfluss des Menschen // Bot. Jahrb. Syst., Pflanzengesch. und Pflanzengeogr. 1915. Bd.53. S. 37-66.
13. Thellung A. Zur Terminologie der Adventiv- und Ruderalflora // Allgemeine Bot. Zeitshrift. Karlsruhe. 1918-1919. Bd.24/25. S.36-42.
14. Jalas J. Hemerobe und hemerochore Pflanzenarten. Ein terminologische Reform-versuch // Acta Soc. Fauna et Flora Fenn. 1955. Bd. 72, № 11. S. 1-15.
15. Frenkel R.E. Ruderal vegetation along some California roadsides // Univ. of California publ. of geography. Univ. of California press, 1970. Vol. 20. 163 p.
16. Kornas J. Analiza flor synantropijnych // Wiad. bot. 1977. Vol. 21. Zesz. 2. S. 8591.
17. Kornas J. Remarks on the analysis of a synanthropic flora // Acta bot. sl. 1978. Ser. A. №. 3. P. 385-394.
18. Potsch Joachim. Unkraut oder Wildpflanze? Leipzig; Jena; Berlin: Urania-Verlag, 1991. 136 s.
19. Флора Липецкой области / К.И.Александрова, М.В.Казакова, В.С. Новиков,
Н.А.Ржевуская, В.Н.Тихомиров. М.: Аргус, 1996. 376 с.
20. Вальтер Г., Алехин В. Основы ботанической географии. М.; Л.: Биомедгиз, 1936. 716 с.
21. Kornas J. Geograficzno-historyczna kasyfikacija roslin synantropijnych // Materi-aly Zaklady Fitosocjologii Stosowanej U.W.Warszawa-Bialowieza, 1968. № 25.
S. 33-41.
22. Харитонцев Б.С. Определитель растений юга Тюменской области. Тобольск: Изд-во Тобольского гос. пед. ин-та, 1994. 441 с.
23. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России
(Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во
СПбХФА, 2000. 781с.
24. Науменко Н.И. Флора Южного Зауралья: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 2003. 27 с.
Поступила в редакцию 10.09.05
N. I. Naumenko
The adventive component of the flora of South Trans-Ural’s Region
The materials of analysis of structure adventive component of the flora of South Trans-Ural’s Region are presented. 518 species (among them 296 cultivating species of plants and 222 ksenophyts) are included in the list of adventive plants of Trans-Ural’s flora.
Науменко Николай Иванович Курганский государственный университет 640000, Россия, г. Курган, ул. Гоголя, 25.
minus, Hordeum leporinum, Elyhordeum arachleicum, Elymus sibiricus, Eremopyrum triticeum, Aconogonon divaricatum, Knorringia sibirica. Кенофиты впервые отмечаются в естественных растительных сообществах: так, в пойме Исети близ с. Мехонское в 1989 г. зарегистрированы европейские виды Centaurea jacea, Epilobium collinum; к сырым лесам и лесным опушкам При-тоболья приурочены американские виды E. adenocaulon и E. pseudorubescens.
Заключение
Заметное влияние на формирование флоры и растительного покрова Южного Зауралья на протяжении всего голоцена оказывала хозяйственная деятельность человека. Земледельческое освоение региона русским населением, закрепившимся в Зауралье с XVII в., привело к усилению синантропи-зации региональной флоры, а прирост населения, новые приемы сельскохозяйственного производства и развитие транспортных путей в ХХ в. привели к критическим изменениям растительного покрова. В целях отнесения того или иного таксона флоры Зауралья к адвентивному компоненту флоры нами были использованы три основные положения «критериального кодекса» гемерохо-ров [6]: «экологический» (приуроченность ко вторичным местообитаниям и безусловная связь распространения диаспор с хозяйственной деятельностью), «хорологический» (удаленность местонахождений в регионе от первичного ареала) и «биологический» (затрудненность прохождения всего жизненного цикла в данных природно-климатических условиях). На основании полевых исследований сезонов 1986-2005 гг. выявлен и проанализирован список адвентивных видов, объединивший как преднамеренно интродуцируемые и ин-тродуцировавшиеся таксоны (296 видов и 8 гибридов из 201 рода и 68 семейств, более или менее регулярно выращиваемых в открытом грунте), так и ксенофиты (222 вида растений, непреднамеренно занесенных человеком, из к 141 рода и 31 семейства).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Менщиков В. В. К вопросу о соотношении правительственной и вольнонародной колонизации в Южном Зауралье в XVII-XVIII веках // Земля Курганская: прошлое и настоящее: Краеведческий сб. Курган, 1991. Вып. 11 (2).
С. 9-13.
2. Менщиков В.В. Южное Зауралье в XVII-XVIII вв. // История Курганской области. Курган, 1995. С. 103-130.
3. Сабанеев Л.П. Зауральские озера // Природа. М., 1873. Кн.2. С.220-302.
4. Энгельфельд В. А. О лесах Западной Сибири // Приложение к Лесному журналу. СПб., 1888. Т.18, вып.1. 9 с.
5. Schroeder F.-G. Zur Klassifizierung der Anthropochoren // Vegetatio. 1969. Bd.16. Fasc. 5/6. S. 225-238.
6. Туганаев В.В., Пузырев А.Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск, 1988. 128 с.
7. Третьяков Д.И. Роль синантропного компонента в формировании флоры Белоруссии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Минск, 1990. 20 с.
alopecuroides, C. schoenoides,Hordeum jubatum, Urtica cannabina, Chenopodium ficifolium, Scleranthus annuus, Chelidonium majus, Epilobium collinum,Acinos arvensis, Verbascum lychnitis, Centaurea jacea, Conyza canadensis).
К числу эфемерофитов, редких и нестабильных в условиях Зауралья, относится 19 кенофитов (8,6%). Встречающиеся единичными экземплярами или небольшими разрозненными группами, эфемерофиты приурочены, главным образом, к рудеральным местообитаниям: особенно много в этой группе «придорожных» видов, впервые отмеченных вдоль насыпей железных или шоссейных дорог (Aconogonon divaricatum, Halerpestes salsuginosa, Erucastrum armoracioides, Chrysaspis campestris, Medicago minima, Pseudosophora alopecuroides, Securigera varia), растений, приуроченных к населенным пунктам (Hordeum leporinum, Lolium perenne, Knorringia sibirica, Corispermum leptopterum, Xanthoxalis stricta) или занесенных с посевным материалом, отмеченных на полях и их окраинах (Caucalis platycarpos, Amethystea caerulea, Vicia segetalis, Abutilon theophrasti, Datura stramonium, Centaurea trichocephala, Potentilla recta). Единственное в Зауралье местонахождение Plantago arenaria зарегистрировано на сельском аэродроме.
Завершая анализ синантропного компонента флоры, остановимся на обзоре эукенофитов Южного Зауралья.
Начиная с 90-х гг. XIX в. процесс заноса новых видов адвентивных растений усилился в связи с развитием транспортных систем и особенно с открытием движения по пересекающей Зауралье Транссибирской магистрали. Многие из эукенофитов стали массовыми на рудеральных местообитаниях или обременительными сорняками полей. Их группа включает большое число растений европейского происхождения (Echium vulgare, Fumaria officinalis, Tragopogon pratensis, Lotus corniculatus, Lycopsis arvensis, Securigera varia, Trifolium borysthenicum, Acinos arvensis, Stachys annua, Artemisia campestris), реже - азиатских (Plantago depressa, Urtica cannabina). Наиболее массовы на рудеральных и сегетальных местообитаниях эукенофи-ты происхождением из Северной Америки (Hordeum jubatum, Amaranthus albus, A. blitoides, A. retroflexus, Lepidium densiflorum, Datura stramonium, Conyza canadensis, Galinsoga parviflora, Lepidotheca suaveolens). Процесс заноса продолжается и в наше время. Только за последние 15 лет на территории лесостепного Зауралья нами впервые зарегистрировано около 30 эукенофи-тов, главным образом, населяющих рудеральные местообитания. В их числе -растения, приуроченные к придорожным местообитаниям (следующие вдоль железнодорожных насыпей и обочин шоссейных дорог): Gypsophila
perfoliata, Dracocephalum nutans, Securigera varia, Pseudosophora alopecuroides, Potentilla tergemina, P. multifida, Scutellaria scordiifolia, Plantago depressa, Centaurea scabiosa x C. orientalis; обитающие на сорных местообитаниях в населенных пунктах и в их окрестностях Consolida orientalis, Chrysaspis campestris, Oenothera villosa, Trifolium borysthenicum, T. expansum, Viola tricolor, Chenopodium ficifolium, Onopordon acanthium, Cyclachaena xanthifolia, Ximenesia encelioides, Kochia sieversiana, Ambrosia artemisiifolia, Lotus corniculatus, L. ucranicus, Galinsoga quadriradiata, Arctium
хеофитов удельный вес эпекофитов, не выходящих за пределы нарушенных местообитаний (их зарегистрировано 40 видов, или 18,0%: для примера назовем Cannabis ruderalis, Urtica urens, Chenopodium chenopodioides, Sonchus arvensis). Среди археофитов выделено 3 вида эфемерофитов - реликтовых сорняков, в современных условиях не способных к самостоятельному воспроизводству (Agrostemma githago, Vaccaria hispanica, Sinapis arvensis). В прошлом обычные в посевах льна и ржи, ныне эти растения отмечаются как очень редкие рудеральные виды, возможно, появившиеся в результате повторного заноса. Отчасти современное проникновение Agrostemma githago и Vaccaria hispanica в Зауралье связано с введением их в культуру в качестве декоративных однолетников.
Рис. Состав адвентивной фракции флоры
Таблица З
Состав адвентивной фракции флоры ^_________________
По времени заноса По степени натурализации Всего
Эфемерофиты Эпекофиты Агриофиты
Археофиты 3 (І,4%) 4Q (iS,Q%) б4 (2S,S%) iQ7 (4S,2%)
Кенофиты І9 (S^/o) б2 (27,9%) 34 (І5,З%) ІІ5 (5i,S%)
Всего 22 (9,9%) iQ2 (46,Q%) 9S (44,i%) 222 (iQQ%)
Среди кенофитов соотношение групп, выделяемых по степени натурализации, иное. Наибольшим числом видов представлены эпекофиты (62 таксона, или 27,9% адвентивной фракции флоры): рудеральные (такие, как Anisantha tectorum, Eremopyrum triticeum, Kochia densiflora), реже рудераль-но-сегетальные (Apera spica-venti, Avena fatua,Echinochloa crusgalli, Panicum miliaceum subsp. ruderale). Относительно небольшое число кенофитов внедряется в природные сообщества (34 вида, или 15,3%: из наиболее широко распространенных назовем Elodea canadensis, Bromopsis riparia, Crypsis
Распределение видов адвентивного компонента флоры по основным хорологическим группам (табл.2) показывает наибольший удельный вес во флоре широкоареальных заносных видов. Как археофиты, так и кенофиты представлены, главным образом, широко распространенными в Евразии па-леарктическими видами (на долю которых приходится 55% адвентивной фракции). Далее следуют степная (44 вида) и бореальная группы (27 видов). Особую группу составляет 22 кенофита американского происхождения. Завершает спектр голарктическая группа (всего 5 адвентивных видов во флоре).
Таблица 2
Распределение видов адвентивной фракции флоры Зауралья
a u о и u о с шческим элементам
Хорологическая группа и элемент Археофитов Кенофитов
Число видов % Число видов %
Г оларктическая группа, голарктический элемент 4 1,8 1 0,5
Палеарктическая группа, палеарктический элемент 75 33,8 47 21,2
Бореальная группа, элементы: 13 5,9 14 6,3
циркумполярный 3 1,4 - -
европейский бореальный - - 6 2,7
евразиатский 8 3,6 4 1,8
европейско-западносибирский 2 0,9 3 1,4
сибирский бореальный - - 1 0,5
Степная группа, элементы: 15 6,8 29 13,1
европейский - - 3 1,4
восточноевропейский - - 4 1,8
европейско-западноазиатский 9 4,1 4 1,8
восточноевропейско-азиатский 1 0,5 - -
восточноевропейско-западноазиатский 4 1,8 5 2,3
азиатский (южносибирско-монгольско-восточноазиатский) 1 0,5 6 2,7
южносибирско-казахстанский - - 3 1,4
Американский адвентивный - - 22 9,9
Итого 107 48,2 115 51,8
По времени заноса группа ксенофитов разделена на 107 археофитов и 115 кенофитов (рис.; табл. 3).
По степени натурализации археофиты большей частью (64 вида, или 28,8% от всего набора ксенофитов) представлены агриофитами, натурализовавшимися и внедрившимися в состав природных растительных сообществ (такие, как Agropyron pectinatum, Bromopsis inermis, Dactylis glomerata, Ely-trigia repens, Urtica dioica, Fallopia convolvulus). Довольно высок среди ар-
ние и не могут быть отнесены ни к одной из групп, выделяемых по характеру первичного ареала (Aronia x mitschurinii (A. melanocarpa x A. prunifolia) [23], x Triticale rimpaui, Viola wittrockiana, Fragaria magna и изредка выращиваемый ее гибрид с F. viridis).
Ксенофиты в составе адвентивной фракции флоры
Адвентивный компонент флоры Зауралья насчитывает 222 вида растений, непреднамеренно занесенных человеком, относящихся к 141 роду и 31 семейству (при этом 83 рода и 2 семейства представлены исключительно заносными видами).
Выявленный спектр семейств по богатству адвентивными видами (табл.1) не повторяет соответствующего спектра аборигенной фракции флоры Зауралья [24]. При этом в общих чертах набор семейств, наиболее богатых адвентивными видами, повторяется в соответствующих флористических спектрах других регионов: Вятско-Камского междуречья [б], Московской области [9], что говорит об общих путях проникновения видов и тенденциях развития адвентивных компонентов разных региональных флор.
Таблица 1
Структура головной части спектра семейств по числу адвентивных видов
Семейства Число видов
общее* адвентивной фракции
Asteraceae 1бб 48
Brassicaceae 58 24
Poaceae 115 21
Fabaceae 7Q 19
Chenopodiaceae 44 17
Lamiaceae 37 14
Caryophyllaceae 57 12
Boraginaceae 2Q 9
Polygonaceae 31 8
Onagraceae 13 б
Итого в 1Q ведущих семействах 72б* 178
Всего во флоре 125Q 222
Примечание. * - число видов в 10 семействах сводного флористического списка, включая аборигенные и адвентивные растения.
Всего десятка наиболее богатых адвентивными таксонами семейств включает 178 видов (8Q,2% состава адвентивной фракции флоры). Далее следуют семейства, представленные в Зауралье небольшим числом антропофи-тов: Rosaceae (5), Ranunculaceae, Plantaginaceae (по 4 вида), Apiaceae, Euphorbiaceae, Amaranthaceae, Solanaceae, Urticaceae (по 3 вида), Scrophulariaceae, Violaceae, Cuscutaceae, Malvaceae (по 2 вида), Rubiaceae, Cannabaceae, Convolvulaceae, Fumariaceae, Geraniaceae, Hydrocharitaceae, Oxalidaceae, Polemoniaceae (по 1 виду).
ний на юге Челябинской и Курганской областей, находящихся в отрыве от северного предела распространения вида).
По характеру использования наиболее обширен список декоративных травянистых растений, возделываемых на личных участках и применяемых в озеленении населенных пунктов (119 таксонов, или 39,9% от общего числа культивируемых видов). В числе распространенных в лесной культуре или применяемых в зеленом строительстве деревьев зарегистрирован 31 вид; столько же в регионе культивируемых декоративных кустарников.
Значителен удельный вес пищевых, пряно-ароматических и лекарственных культур, объединяющих 98 видов (32,9%): зерновых и зернобобовых (16 видов), масличных (1), лекарственных (8), пряно-ароматических (15), плодовых деревьев и ягодных культур (23), овощных культур (35). Список замыкают кормовые (16 видов) и технические культуры (3).
В систематическом отношении культивируемые в Зауралье таксоны и гибриды представлены 68 семействами. На первом месте по числу культивируемых видов Asteraceae (40 таксонов, большей частью цветочнодекоративные растения). В некотором отрыве следуют Rosaceae (29) и Fabaceae (25), представленные пищевыми, декоративными и кормовыми культурами. По 12 культивируемых видов включают семейства Poaceae и Brassicaceae, богатые видами, имеющими пищевое значение; далее следуют Solanaceae (11) и Lamiaceae (10). Десятку семейств, ведущих по числу культивируемых в Зауралье таксонов, замыкают Apiaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae (по 9 видов в каждом). Представлены исключительно культивируемыми видами 21 семейство и 131 род сводного списка.
В спектре жизненных форм культивируемых в Зауралье растений лидируют травянистые монокарпики: однолетние (119 видов; 39,9%) и двулетние (11; 3,7%), большей частью, используемые как декоративные или пищевые. Среди распространенных в культуре многолетних трав (84 вида; 28,2%) численно выделяются короткокорневищные (56 видов) и луковичные (15); группы длиннокорневищных, стержнекорневых, клубневых и клубнелуковичных, наземно-ползучих и столонообразующих немногочисленны, и включают по 2-4 вида каждая. Древесные растения вместе составляют 27 % от общего числа культивируемых в Зауралье таксонов.
По характеру первичного ареала наиболее многочисленны «западные» по происхождению таксоны. Европейская (большей частью, неморальная) группа включает 55 видов и 2 гибрида; средиземноморско-южноевропейская группа объединяет 49 видов. В числе евразиатской группы 13 видов. Группа культивируемых и культигенных средиземноморских (средиземноморскоазиатских) таксонов включает 47 видов. К группам «восточного» происхождения относятся 26 азиатских видов, 10 сибирских, 8 восточносибирско-манчжурских и 2 восточносибирско-североамериканских. В числе культивируемых и культигенных таксонов американского происхождения 73 вида: 53 североамериканских, 8 происхождением из Центральной, и 12 из Южной Америки, 3 вида палеотропического (африканского) происхождения. Из выращиваемых в Зауралье 2 вида и 3 гибрида имеют культигенное происхожде-
Преднамеренно интродуцируемые виды
Во флоре Зауралья зарегистрировано 296 видов и 8 гибридов из 201 рода и 68 семейств, более или менее регулярно выращиваемых в открытом грунте. По нашим наблюдениям, подавляющее большинство культивируемых в регионе растений относится к эргазиофитам (226 таксонов, или 76,4% списка культивируемых растений). Неустойчивые без ухода, эти виды известны исключительно в культуре (такие, как Aconitum variegatum, Lunaria annua, Malva excisa, Digitalis purpurea, Campanula persicifolia, Aster salignus, Bellis perennis, Leucanthemum maximum, Ptarmica vulgaris f. pleniflora, Senecio cineraria, распространенные исключительно в культуре деревья, кустарники и полукустарники: Aruncus vulgaris, Rosa canina, Spiraea chamaedrifolia), или довольно регулярно появляются на рудеральных местообитаниях вдоль железных и автомобильных дорог, на свалках, по окраинам полей и близ жилья (среди последних многие зерновые и зернобобовые культуры: Avena sativa, Hordeum vulgare, Phaseolus vulgaris). Находки многих эргазиофитов на нарушенных местообитаниях определяются постоянным притоком диаспор, вносимых человеком (в качестве примеров приведем развивающиеся из перезимовавших на свалках или выброшенных весной клубней Solanum tuberosum, Dahlia pinnata, Helianthus tuberosus; формирующиеся из семян, цветущие и плодоносящие растения Physalis alkekengi и Lycopersicon esculentum вдоль придорожных обочин).
Группа растений, более или менее успешно закрепившихся в природных сообществах, представлена 78 видами (26,4% от общего числа культивируемых). Среди последних - деревья и кустарники (такие, как Picea abies, Populus balsamifera, P. laurifolia, Caragana arborescens, Malus baccata, Rosa rugosa, Acer negundo, Ulmus laevis), декоративные травянистые растения (Convallaria majalis, Iris germanica, Dianthus barbatus, Saponaria officinalis, Hesperis matronalis). Вполне естественно, что диаспоры таких видов (эргази-оксенофитов) могут распространяться несколькими путями: первоначально занесенные с культурой, они способны расселяться в регионе без участия человека, аналогично ксенофитам.
В группу эргазиолипофитов (реликтов культуры) мы не включили ни одного вида зауральской флоры: без надежных археологических свидетельств можно лишь косвенно предполагать культигенную природу регионального отрезка ареала того или иного вида. Возможно, к реликтам культуры может быть отнесен Acorus calamus. Как используемый в обрядах тюркоязычных народов этот вид специально высаживался на болотах и по берегам озер близ жилья. В настоящее время приводится из нескольких местонахождений, связанных со старыми поселениями: на юге Тюменской обл.- окрестности д. Соляной, Преображенки, Абалак [22], и на западе Курганской области -близ д.Щучанка. Не исключено, что список эргазиолипофитов может быть дополнен также рассматриваемыми в составе аборигенной фракции флоры Sium sisaroideum (отмечаемым в Зауралье на северо-восточном пределе европейской части ареала) и Allium caeruleum (известным из трех местонахожде-
гофиты (культивируемые, но дичающие виды, способные без поддержки человека сохраняться в составе флоры) и эргазиолипофиты (реликты культуры) [6;13].
В числе непреднамеренно занесенных нередко выделяют аколютофиты
- растения, широким фронтом распространяющиеся с нарушением растительного покрова, и ксенофиты - виды, случайно занесенные человеком в места, удаленные от первоначального ареала [6]. Признавая условность разделения непреднамеренно занесенных растений на названные группы, мы объединяем их под названием ксенофитов.
По времени заноса адвентивные растения делятся на археофиты и ке-нофиты (неофиты). Существенно, что вопрос о временном рубеже между этими группами разными авторами решается по-разному. Для Европы [20; 21] и Северной Америки [15] это - конец ХУ-вторая половина XVII в., время от открытия Америки Христофором Колумбом в 1492 г. до развития постоянных трансатлантических контактов и испанской экспансии Калифорнии в 1769 г. Для Европейской части России это - период широкого расселения русских с традиционной культурой земледелия: начало XVI в. для Центрального Черноземья [19], середина XVI в. для Вятско-Камского края [7], XVII в. для Среднего Урала [11]. По всей видимости, именно к началу XVII в., времени появления оседлых русских поселений, следует относить и границу ар-хео- и кенофитов в Зауралье.
Предпринимаются шаги к детализации классификационной схемы заносных видов по времени вхождения во флору. Теоретически оправданное дробление групп археофитов и кенофитов по времени заноса, связанное с потоками населения, на практике обычно не имеет прямого (документально зафиксированного) подтверждения и базируется лишь на косвенных «дополнительных доказательствах и критериях»: характере и степени распространенности гемерофита в регионе, его приуроченности к тем или иным местообитаниям [6]. На наш взгляд, для адвентивной фракции флоры Зауралья имеет смысл лишь основанное на старых публикациях и гербарных материалах разделение кенофитов на группы геми- и эукенофитов, рубежом между которыми может служить введение в строй зауральского отрезка Транссибирской железной дороги в конце XIX-начале XX в.
По степени натурализации выделяется три группы антропохоров. Эфе-мерофиты - случайно занесенные растения, известные по одной или нескольким (немногим) находкам, в настоящее время не натурализовавшиеся и не способные к самостоятельному воспроизводству. К колонофитам относятся виды, закрепляющиеся в местах заноса, но далее не расселяющиеся. Эпеко-фиты (эпойкофиты), примером которых служит большинство рудеральных и сегетальных видов, отличаются широким распространением на подходящих для них нарушенных местах обитания. В числе агриофитов рассматриваются заносные растения, натурализовавшиеся и внедряющиеся в состав природных сообществ.
развитием земледелия сорняков Elytrigia repens, Galeopsis bifida, Fagopyrum tataricum. При этом отсутствие для Зауралья достаточных археологических свидетельств состава антропофитов средневековья и более ранних эпох нередко затрудняет их расчленение на фракции археофитов и неофитов. В определенной мере пробел заполняют полученные в последние годы результаты палинологических анализов археологических разрезов.
Разными авторами по-разному решается вопрос об отнесении того или иного таксона к адвентивному компоненту флоры. На наш взгляд, из разработанного В.В.Туганаевым и А.Н.Пузыревым [6] «критериального кодекса» гемерохоров можно выделить три значимых критерия: «экологический» (приуроченность ко вторичным местообитаниям и безусловная связь распространения диаспор с хозяйственной деятельностью), «хорологический» (удаленность местонахождений в регионе от первичного ареала) и «биологический» (затрудненность прохождения всего жизненного цикла в данных природно-климатических условиях). Следует подчеркнуть, что эти характеристики адвентивных видов (к каждой из которых можно привести массу исключений) не могут служить гарантией объективного выявления аборигенной фракции флоры.
В частности, акклиматизация заносных видов нередко приводит к их вхождению в состав природных сообществ, не связанных с хозяйственной деятельностью: натурализовавшиеся адвентивные таксоны в этом неотличимы от аборигенных. С другой стороны, некоторые аборигенные виды, приуроченные к солончакам и эродированным местообитаниям, нередко как апофиты внедряются в синантропные сообщества и ошибочно могут быть включены в число антропофитов. Сорняки, имеющие высокую семенную продуктивность и проходящие весь цикл развития в данных региональных условиях, обычны как среди апофитов, так и среди антропофитов. Есть и примеры аборигенных видов, нерегулярно проходящих полный цикл развития в условиях бореальной флоры. Так, периоды исключительно вегетативного размножения Pteridium aquilinum по времени соизмеримы с вековыми этапами сукцессионных циклов растительных сообществ. Разрыв в распространении того или иного таксона может быть объяснен не только фактом заноса человеком, но и природными причинами (разрывом прежде непрерывного ареала вследствие изменения природно-климатических условий или иммиграцией идиохорного типа, без содействия человека).
Причисляя к адвентивной фракции флоры таксоны, появление и распространение которых в Южном Зауралье не связано с природным ходом флорогенеза и представляет собой следствие хозяйственной деятельности человека, мы различаем адвентивные виды: по способу внедрения, времени заноса и степени натурализации.
По способу внедрения адвентивная фракция включает преднамеренно и непреднамеренно занесенные растения. Среди преднамеренно занесенных растений различаются эргазиофиты (возделываемые виды, как правило не встречающиеся вне культуры или изредка отмечаемые на вторичных местообитаниях, где способны существовать не более одного сезона), эргазиофи-
- заметное сокращение площадей сплошных рубок леса с переходом лесных хозяйств на иные виды рубок (ухода, обновления, переформирования);
- строительство на территории Южного Зауралья новых инженернотехнических объектов и сооружений (магистральных газовых и нефтяных трубопроводов, урановых разработок, предприятия по уничтожению химического оружия близ г. Щучье).
Выделение адвентивной фракции флоры Зауралья и проблема классификации антропофитов
Во флоре любой территории по отношению к хозяйственной деятельности можно выделить две фракции: аборигенную и адвентивную. В составе первой группы рассматривают как автохтонные (туземные) таксоны, сформировавшиеся на этой территории, так и аллохтонные, пришедшие без участия человека (идиохоры, в терминологии F.-G.Schroeder [5]). Адвентивная фракция объединяет аллохтонные антропофиты - таксоны, происхождение которых на рассматриваемой территории прямо или косвенно связано с деятельностью человека. По традиции, установившейся в современных обработках антропогенно трансформированных региональных флор [6-11], под адвентивными таксонами подразумеваются не только пришельцы с других континентов, но и занесенные человеком из любой территории, независимо от ее удаленности от изучаемого региона.
При характеристике адвентивного компонента флоры Зауралья нами использована терминология, основанная на классификации A.Thellung [12;13] и уточненная в работах последующих авторов [5; 6; 14-18]. При этом нельзя не согласиться с авторами «Флоры Липецкой области» [19], использовавшими упрощенный подход к анализу адвентивной флоры в силу невозможности создания универсальной классификации антропохорных элементов: с детализацией такой схемы границы между группами становятся нечеткими.
На практике даже схематичная дифференциация флоры на аборигенный и адвентивный компоненты представляет проблему для исследователя. При обычном отсутствии палеоботанических и археологических материалов, документально подтверждающих историю заноса того или иного вида, не исключается известная доля субъективизма - как при разделении аборигенных и адвентивных видов, так и при разбивке последних на группы по времени вхождения в состав региональной флоры.
В ряде случаев трудно провести строгую границу между адвентиками -археофитами и апофитами, аборигенными видами нарушенных местообитаний. Речь идет, прежде всего, о широко распространенных рудеральных видах, нередко входящих в состав природных растительных сообществ: распространяющихся по степным придорожьям и пастбищам Agropyron pectinatum, Sisymbrium loeselii, Berteroa incana, Cynoglossum officinale, Psammophiliella muralis, Leontodon autumnalis, встречающихся у жилья (и нередко используемых как лекарственные, пищевые и технические) Artemisia absinthium, A. vulgaris, Leonurus quinquelobatus, Urtica dioica, широко распространяемых с
тропавловска), сокращаются до отдельных островов боры долин Тобола, Ми-асса и Исети. На смену сосновым лесам приходят вторичные мелколиственные сообщества. Редукция прежде сомкнутых лесов подтаежной полосы привела к развитию здесь открытых «степных» пространств.
К началу XIX в. лучшие участки степей Зауралья были распаханы. Вместе с тем значительными оставались площади сохранившейся целины, используемой как пастбище. Введение в 1893 г. железнодорожной линии, соединившей Челябинск, Курган и Петропавловск, положило конец оторванности Зауралья от промышленных центров Европейской России. Юг Западной Сибири захлестнула волна новых переселенцев из европейской России - уроженцев Вологодской, Вятской, Новгородской, Смоленской, Курской и Харьковской губерний. Распашка приобрела небывалые размеры; сокращение лесопокрытой площади охарактеризовано как критическое [3; 4]. С распашкой целины преобладавшая ранее залежная система земледелия сменяется более интенсивной, трехпольной схемой севооборота. В Зауралье впервые отмечаются сорные виды происхождением из Северной Америки (Amaranthus retroflexus, A. albus, Conyza canadensis, Lepidotheca suaveolens).
Очередным кризисом обернулись социальные катаклизмы первых десятилетий XX в., когда на фоне отсутствия государственного контроля вырубка лесов и распашка земель, прежде используемых как пастбища, приобретали массовый характер. Тенденции к усилению антропогенного пресса на растительный покров особенно проявились в период развития колхозного хозяйства (1920-1940-е гг.).
Началом современного этапа воздействия человека на природу Зауралья стало время освоения целинных и залежных земель, когда с 1954 по 1956 гг. были распаханы все сколько-либо пригодные для посевов земли. Зональные сообщества степей и степных лугов сохранились только на неудобных для обработки участках. Резкое увеличение поголовья скота при сокращении пастбищных площадей было одной из причин усилившейся деструкции растительного покрова. Вырубка лесов приобрела массовый характер: площади коренных лесов сократились на 2/3.
Распашка степей привела к сокращению и местами к исчезновению степных видов (Stipa pulcherrima, S.dasyphylla, Oxytropis spicata, Phlomoides puberula, Nepeta ucranica, Aconitum anthoroideum). Нарушение режима пойменных лугов и опушечно-луговых сообществ привело к исчезновению в Южном Зауралье таких видов, как Iris pseudacorus, Gladiolus imbricatus, Aster amellus, Castilleja pallida. К тенденциям переломного для экономики России и Зауралья последнего десятилетия XX - начала XXI в. можно отнести:
- сокращение пахотных площадей с формированием на месте пашни максимально обедненных рудеральных сообществ (все чаще наблюдаются начальные этапы зарастания залежных земель степью и мелколиственным лесом);
- значительное уменьшение объемов химической обработки сельскохозяйственных угодий и леса;
реговым обнажениям рек Исеть, Миасс, Уй и их малых притоков на западе рассматриваемой территории.
Южное Зауралье является одним из наиболее густонаселенных и освоенных регионов Западной Сибири. Хозяйственная деятельность, ставшая одним из ведущих экологических факторов, привнесла значительные изменения в картину распределения растительного покрова Южного Зауралья.
Заметное влияние на формирование растительного покрова Южного Зауралья на протяжении всего голоцена оказывала хозяйственная деятельность человека. Как показывают археологические данные, последние 13 тыс. лет Зауралье неоднократно находилось, по терминологии Л.Н.Гумилева, под влиянием «осей зон пассионарных толчков». Начавшееся в позднем плейстоцене, на протяжении всего голоцена то усиливавшееся с развитием этноса, то ослабевавшее с переселением народов, освоение региона не могло не оказать самого существенного влияния на флорогенез.
В условиях этнокультурных традиций, характерных для оседлых и по-луоседлых племен каменного и бронзового веков, и позднее, от времен железного века до средневековья, в условиях типичного для кочевников ведения хозяйства, степные просторы Зауралья не знали сплошной распашки. Сохранению лесостепного ландшафта способствовала малая плотность населения. Приток адвентивных растений был ограничен рудеральными видами, расселяющимися по грунтовым дорогам, пастбищам, местам стоянок и постоянных поселений.
Первые русские поселения на территории Южного Зауралья появились в 40-50-е гг. XVII в. [1], и уже к началу XVIII в. эта окраина Российской империи была почти полностью освоена и заселена выходцами из Поморья, с Урала, из центральной и южной частей России. К 1734 г. (времени «Оренбургской экспедиции» казаков) Зауралье стало важным пограничным районом, где для защиты от набегов кочевников - татар и киргиз-кайсаков строятся укрепленные казачьи линии (Ишимская, Уйская, Пресногорьковская). С новой волной русских поселенцев 1750-1780 гг. развивается сеть населенных пунктов как в речных долинах, так и на водоразделах; начинается период мирного освоения края [2].
Повсеместно в Южном Зауралье распространяется традиционная для оседлого русского населения культура постоянно-пастбищного скотоводства, земледелия и лесопользования. С установлением новой для края системы природопользования постепенно формируется современный облик растительного покрова нарушенных местообитаний. Традиционное для тюркских кочевых общин коневодство сменяется овцеводством, существенно повышающим степень пасквальной дигрессии пастбищ. На смену примитивной переложной системе земледелия приходит паровая, что приводит к качественному изменению ландшафта с формированием на полях комплекса руде-рально-сегетальной растительности. На новые места хлынул мощный поток сегетальных и рудеральных видов европейско-средиземноморской флоры. Вырубаются наиболее ценные в хозяйственном отношении боровые массивы речных долин: исчезают сосновые леса Ишимских бугров (от Ишима до Пе-
Обзорные статьи
УДК 581.9 Н.И.Науменко
АДВЕНТИВНЫЙ КОМПОНЕНТ ФЛОРЫ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ
Представлены результаты исследования адвентивного компонента флоры Южного Зауралья (Курганская область и районы сопредельных областей России и Северного Казахстана в границах юго-западного крыла Западно-Сибирской равнины). Анализируемый список адвентивных растений флоры Зауралья объединяет 518 видов: 296 интродуцированных с культурой и 222 вида непреднамеренно занесенных растений.
Ключевые слова: флора Зауралья, адвентивные виды растений.
Изучение флоры Южного Зауралья с использованием метода конкретных флор на полустационарах и в ходе детального маршрутного исследования ведется нами с 1986 г. Исследуемая территория расположена в лесостепном юго-западном секторе Западно-Сибирской низменности, ограниченном на западе краем Зауральского пенеплена, на востоке - долиной р.Ишим. Северная и южная границы определены зонально: таежной ботанико-
географической зоной на севере и линией перехода к казахстанским степям на юге. Исследуемая территория охватывает Курганскую область, восток Челябинской и Свердловской областей, юг Тюменской области России, север Кустанайской и Северо-Казахстанской областей Казахстана.
Естественный растительный покров Южного Зауралья и характер его антропогенного изменения
Зональный растительный покров лесостепного Южного Зауралья представлен комплексом луговых злаково-разнотравных степей и остепненных лугов (в наше время в большей или меньшей степени освоенных человеком), их галофитных вариантов в сочетании с березовыми, осиново-березовыми и осиновыми лесами в колочных западинах и на повышениях рельефа. Общая мозаичность растительного покрова усиливается обилием растительных сообществ, не относящихся к зональным (озерные и займищно-болотные ассоциации, сообщества верховых болот, растительность пойменных местообитаний, островные боры на неогеновых песках речных долин). Для подтаежной полосы на севере рассматриваемой территории наиболее характерны мелколиственные и сосновые леса с отдельными вкраплениями ельников зелено-мошных. На востоке рассматриваемой территории сохранились минимальные по занимаемой площади реликтовые (раннеголоценового возраста) боры с участием липы мелколистной на полуостровных грядах озера Медвежье. Отдельные участки петрофитной растительности приурочены к скалистым бе-
