CC BY
61
товерного влияния. Однако, у больных с тяжелой ЧМТ концентрация натрия была достоверно ниже, чем у больных с тем же типом перелома костей скелета, но легкой степенью ЧМТ, и составила соответственно 123,4 + 6 ммоль/л и 134,2 + 4,5 ммоль/л. С 5-го дня после травмы уровень натрия в плазме постепенно восстанавливался (таблица 1). Выделение натрия с мочой в первые послеоперационные дни было резко выраженным. С 5-го дня натрийурез увеличивался. Введение пациентам растворов, содержащих натрий, не способствовало усилению его выведения. В то же время, несмотря на понижение выделения натрия с мочой, у всех больных наблюдалась различной степени выраженности гипонатриемия или тенденция к ней.
Таблица 1 - Динамика некоторых показателей обмена электролитов у больных с переломами длинных
костей скелета, сочетанными с ЧМТ
Дни после травмы калии (ммоль/л) натрии (ммоль/л)
кровь моча кровь моча
норма 3,5-5,0 80-100 136-145 320-340
1-е сутки 2,98 + 0,08* 64,5 + 9* 130,7 + 4,3* 145,5 + 12,2*
2-е сутки 3,06 + 0,11* 81,3 + 11,5 128,5 + 6,6* 166,0 + 10,8*
3-й сутки 3,12 + 0,15* 115,8 + 9,8 140,0 + 5,1 235,5 + 11,4*
Примечание: знаком (*) выделены значения основной группы пациентов, достоверно (р<0,05) отличающиеся от величин нормальных значений.
Сопоставление результатов определения ОЦК, суточного диуреза и концентрации натрия в плазме крови и моче показывает, что в первые дни послеоперационного периода на фоне увеличения объема внеклеточной жидкости наблюдается понижение концентрации натрия в плазме крови.
1400 1200 1000 800 600 400 200 0
МП
ДН/Т
Рисунок 1 - Динамика суточного диуреза у больных с переломами длинных костей скелета, сочетанными с ЧМТ
-внеклето^ая жидкость
интерстициальная жидкость
объем циркулярной крови -объем плазмы
Рисунок 2 - Динамика некоторых показателей водного обмена у больных с переломами длинных костей скелета, сочетанными с ЧМТ
В то же время на фоне пониженного диуреза концентрация натрия в моче резко снижается, что свидетельствует о консервации натрия почками. Последняя,
очевидно, направлена на сохранение объема внеклеточной жидкости. Достоверное снижение концентрации натрия в плазме крови на фоне увеличения объема внеклеточной жидкости дает основание считать, что гипонатриемия у больных с переломами длинных костей скелета, сочетанными с ЧМТ, в раннем посттравматическом периоде является относительной и обусловлена разведением, т.е. задержкой воды, повышающей задержку соли. Кроме того, гипонатриемия может быть обусловлена переходом натрия из внеклеточной жидкости в травмированные ткани.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Астахов A.A. Материалы к изучению патогенеза послеоперационных
изменений водно-солевого обмена: Автореф. дис... .канд.мед.наук. Челябинск, 1970. 23 с.
2. Берхин Е.Б. Методы экспериментального исследования почек и
водно-солевого обмена. /Е.Б. Берхин, Ю.В. Иванов. Барнаул: Алтайск. кн. изд-во, 1972. 120 с.
3. Берхин Е.Б. Секреция органических веществ в почке. П.: Наука, 1979.
156 с.
4. Бецишор В. К. Особенности течения и лечения множественных
переломов костей конечностей и их последствий: Автореф. дис...д-ра мед.наук. М., 1988. 33 с.
5. Бреннер Б.М. Гормоны и почки/Пер. с англ. /Б.М.Бреннер, Дж.Г.
Штейн. М.: Медицина, 1983. 336 с.
6. Брюсов П.Г. Хирургические аспекты медицины катостроф
//Специализированная медицинская помощь в экстемальных состояниях. М., 1990. С. 3-5.
7. Жапаров Т. С. Лечение переломов длнных костей конечностей,
сочетанных с черепно-мозговой травмой/Автореф. дис.... канд.мед.наук. Бишкек, 2004. 23 с.
8. Терехов Н.Т. Острая почечная недостаточность в хирургии. Киев:
Здоровея, 1975. 174 с.
Н.И.Науменко
Курганский государственный университет, г.Курган
ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ В ГОЛОЦЕНЕ
Облик флоры Южного Зауралья сформировался в позднем плейстоцене и голоцене. Бореальное плейстоценовое ядро флоры обогащалось бореальными, неморальными и степными видами на протяжении всего послеледниковья с характерными для него волнообразными сменами климатов и природно-климатических зон. Об аллохтонном характере рассматриваемой флоры говорит ее относительная бедность, отсутствие собственных ботанико-географических элементов (как реликтовых, так и молодых эндемиков) и тесные связи с западным (Уральским) центром распространения видов. Влияние на формирование флоры и растительного покрова Южного Зауралья на протяжении всего голоцена оказывала хозяйственная деятельность, которая за последнее столетие привела к критическим и, возможно, необратимым изменениям в состоянии растительности.
Начало голоцена (послеледникового времени) по материалам исследований органогенных отложений современных торфяников и озерных сапропелей датируется периодом около 12 тыс. лет назад [1]. С исчезновением последнего ледника значительно понижается базис эрозии равнинных рек Зауралья. С врезанием речных русел изменился рисунок гидрографической сети: произошла дифференциация долин Тобола и Ишима от водораздельных пространств. Редуцируются, до полного пересыхания, водотоки Тобол-Ишимского водораздела. Разделяемый на ряд этапов (от 2 [2, 3] до 4 [1, 4]), голоцен
внеледниковых районов Зауралья характеризовался заметными колебаниями климата. По материалам исследований семенных флор торфяников Сибири [5], наиболее существенными климатические изменения были в периоды 8,5-8, 6-5 и около 3,5 тыс. лет назад. К этим отрезкам времени приурочены климатически обусловленные миграционные преобразования состава флоры и растительности (смещения видовых ареалов и зонально-провинциальных комплексов биогеоценозов).
Сравнительно прохладный и сухой климат раннего голоцена около 8 тысяч лет назад сменился фазой климатического оптимума, синхронной с атлантической стадией, определенной A.Blytt и R.Sernander для Западной Европы [6, 7, 8]. По схеме, предложенной И.М.Крашенинниковым [9], в ксеротермическую фазу голоцена на юге Зауралья широкой полосой протянулась область степей с островными березовыми лесами, а севернее широты нынешнего Кургана - с островными лиственными и сосновыми лесами лесостепного характера. Широкое распространение получили комплексы галофитной растительности. К этому времени относится редукция элементов холодной плейстоценовой лесостепи вплоть до полного исчезновения.
Сухой и теплый климат послеледникового оптимума около 5 тыс. лет назад сменился более умеренным и влажным климатом суббореального времени. К этому времени относится формирование почвенного покрова региона в современном, "итоговом" состоянии [10].
Последующее похолодание (около 3,5 тыс. лет назад), продолжающееся и в наши дни [11], сместило на юг границы природно-климатических зон и явилось одной из важнейших причин сокращения хвойно-широколи-ственных формаций на юге Западной Сибири. Начиная с последней трети суббореального времени, климатическая обстановка не претерпела значительных изменений, при этом колебания климата не оказывали принципиального влияния на растительность [12]. Процессы засоления сменяются выщелачиванием на лугово-степных повышениях и близких к ним участках; в результате деградации солонцов под пологом формирующихся мелколиственных колков образуются солоди. Смена климата термического максимума более холодным и влажным климатом позднейшего времени повлекла за собой формирование мелколиственных лесов на черноземах лесостепной зоны [13].
Многими авторами отмечается молодость юга Западной Сибири в отношении растительного покрова, форм рельефа и характера почв по сравнению с прилегающими районами Европейской России, Урала и Казахстана. Растительный покров Зауралья в четвертичном периоде формировался из двух центров: Волго-Уральс-кого (Приволжская возвышенность, Южный и Средний Урал) и Алтае-Казахстанского (Казахская складчатая страна и предгорья Алтая) [14, 15]. Очевидна молодость рассматриваемой нами флоры: об этом говорит ее относительная бедность, отсутствие собственных ботанико-гео-графических элементов (как реликтовых, так и молодых эндемиков), и тесные связи с указанными "юго-восточным" и, особенно, "западным" центрами распространения.
Уральский рефугиум для равнинного Зауралья был источником южносибирских "хвойно-широколиственных" видов чернево-таежного комплекса: Abies sibirica, Aconitum septentrionale, Actaea erythrocarpa, Adonis sibirica, Adoxa moschatellina, Atragene sibirica, Bupleurum longifolium subsp. aureum, Cacalia hastata, Carex macroura, Corydalis capnoides, Crataegus sanguinea, Crepis sibirica, Cypripedium calceolus, C. guttatum, C.
macranthon, C. ventricosum, Dactylorhiza fuchsii, Deiphinium eiatum, Dryopteris cristata, Eiymus caninus, Epipogium aphyiium, Geranium sibiricum, G. syivaticum, Hierochloё arctica, Impatiens noli-tangere, Lilium piiosiuscuium, Listera ovata, Lonicera xyiosteum, Meiica aitissima, Miiium effusum, Neottia nidus-avis, Paeonia anomaia, Paris quadrifoiia,Phegopteris connectiiis, Piatanthera bifoiia, Poa nemoraiis, P.remota, Puimonaria moiiis, Steiiaria bungeana.
Также с Урала в голоцене проходило расселение видов неморальной и лесостепной групп, отражающих западноевропейские, сарматские и паннонские связи (Adenophora iiiifoiia, Aegopodium podagraria, Agrimonia piiosa, Aichemiiia rigescens, Anthriscus syivestris, Arabis gerardii, A. penduia, Astragaius faicatus, Campanuia cervicaria, Carex digitata, C. montana, C. tomentosa, C. contigua, Ca-thartoiinum catharticum, Cicerbita uraiensis, Coccyganthe fios-cucuii, Dactyiis giomerata, Daphne mezereum, Digitalis grandiflora, Elisanthe noctiflora, E. viscosa, Fallopia dumetorum, Festuca regeliana, Gagea iutea, Gaiium rivaie, Geranium sanguineum, Geum aleppicum, Glechoma hederacea, Hesperis sibirica, Hypericum hirsutum, H. perforatum, Lamium album, Lathyrus pisiformis, L. vernus, Lithospermum officinaie, Matteuccia struthiopteris, Phaiaroides arundinacea, Pieurospermum uraiense, Potentiiia goidbachii, Pyrethrum corymbosum, Scrophuiaria nodosa, Stachys officinaiis, S. syivatica, Steiiaria hoiostea, Steris viscaria, Thaiictrum fiavum, Tiiia cordata, Veronica teucrium, V.officinaiis, Viburnum opuius, Vicia tenuifoiia, Vioia hirta, V. mirabiiis, V. montana, V. nemoralis).
Южное происхождение имеют степные, горно-степные и полупустынно-степные виды, по характеру современного долготного распространения отражающие при-черноморско-азиатские (Tulipa biebersteiniana, Ornithogalum fischer-anum) и средиземноморские связи (Ephedra distachya, Juniperus sabina, Kraschen-innikovia ceratoides).
В связи с изучением генезиса современного растительного покрова особый интерес представляют сообщества, в состав которых входят реликтовые для Зауралья элементы. Сильно изменившись в современную эпоху, такие сообщества, тем не менее, сохраняют особенности, позволяющие рассматривать их среди реликтовых, относящихся к разным фазам антропогена.
Как наследие холодной плейстоценовой лесостепи рассматриваются островные боры речных долин [16, 17]. Претерпев значительные изменения в раннем голоцене и приняв свой современный облик в суббореальную фазу позднего голоцена, сосновые леса лесостепной и степной зон сохранили богатый набор таежных видов. Под пологом боров юго-восточного предела распространения (под Курганом) достигает бореальный европейский вид Caiiuna vuigaris, на южном пределе зарегистрированы бореальные сибирские Larix sibirica, Rubus melanolasius и евразиатский Juniperus communis. Многие бореальные виды под покровом боров глубоко проникают в степную зону. К последним относятся: сибирские виды Liiium piiosiuscuium, Crepis sibirica, евразиатские Equisetum hyemaie, Maianthemum bifoiium, Poiygonatum odoratum, Pyroia rotundifoiia, P. chiorantha, Moneses unifiora, Arabis penduia, Dryopteris carthusiana, Pteridium aquiiinum, Athyrium fiiix-femina, Matteuccia struthiopteris, Epipactis atrorubens. Особый интерес представляют собой наиболее богатые бореальными видами долины малых рек, прорезающие боровые террасы. Так, в лесной пойме речки Боровлянки, правого притока Тобола под 55 10' с.ш. на южном пределе в Зауралье отмечены
Gymnocarpium dryopteris, Equisetum scirpoides, Cypripedium calceolus, C. macranthon, C. ventricosum, C. guttatum; в отрыве от ареала зарегистрированы Cystopteris fragilis, Circaea alpina.
Характерные черты таежных верховых болот плейстоцена и раннего голоцена сохранили сосново-багуль-никовые сфагновые торфяники (рямы) лесостепного Зауралья. Несмотря на молодость рямовых сообществ (на что указывает малая мощность торфяной залежи и присутствие в споропыльцевых комплексах нижних горизонтов пыльцы степных трав, обычных в современной лесостепи), их видовой состав слагают экзотические для этих широт виды, рассматриваемые как реликты ледникового времени: Scheuchzeria palustris, Carex paupercula, C. limosa, C. globularis, Eriophorum vaginatum, Salix lapponum, S. myrtilloides, Betula nana, B. humilis, Drosera rotundifolia, D. anglica, Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre, Oxycoccus palustris, O. microcarpus, Vaccinium uliginosum, Hammarbya paludosa. Только в воде внутрирямового озера (Сертово болото между станциями Твердыш и Окунев-ка) зарегистрирован в лесостепном Зауралье таежный вид Nymphaea tetragona.
Южный предел распространения сфагновых сообществ с сосной проходит в Зауралье примерно по широте Кургана (550 30'с.ш.); лишь одно сфагновое болото с сосной зарегистрировано южнее этой линии, на водоразделе Тобола и Ишима близ границы Курганской области с Северным Казахстаном (рям у с. Филиппово Половинс-кого р-на). Сфагновые сообщества без участия сосны и сфагновые сплавины на заболачивающихся пресных озерах (местное название "клюквенные болота") встречаются до южной границы зауральской лесостепи, проходящей примерно вдоль 540 с.ш. Сообщества с элементами сфагновых болот (от отдельных кочек Sphagnum на сплавинах лесостепных озер и открытых сфагновых сплавин с кассандрой (Chamaedaphne calyculata) до соснового леса багульникового на сфагновом торфе центральной части лесостепного ряма) могут рассматриваться как этапы сфагнового ряда зарастания пресных озер.
К реликтам холодной фазы раннего голоцена можно отнести растительность обнажений кристаллических пород по берегам Исети и ее притоков, берущих начало на Урале и пересекающих равнинное Зауралье в субширотном направлении. Так, по правому берегу р.Синара близ с.Зырянка на северо-западе Курганской обл. (урочище "Иванушкова горка") отмечен целый комплекс видов петрофитной и холодно-степной групп (Cystopteris fragilis, C. dickieana, Asplenium ruta-muraria, Woodsia alpina, W. ilvensis, W. gracilis, Polypodium vulgare, Draba sibirica, Thymus punctullosus, Parietaria micrantha, Helictotrichon desertorum). Аналогичные по составу пет-рофитных видов сообщества отмечены по склонам Исети под г Каменск-Уральским, на "Соколиной горе" по правому берегу Миасса за пос.Каштак близ Челябинска.
Важнейшим путем проникновения "южных" видов степных и полупустынных сообществ на протяжении всего четвертичного времени были крупные оси гидрографической сети. Высокие правобережья Тобола и Ишима с задернованными склонами, известняковыми, меловыми и диатомитовыми обнажениями служили убежищами для элементов степного и полупустынного комплексов в холодные эпохи [16, 18]. Одним из крупнейших миграционных каналов для продвижения "южных" элементов флоры стала долина Убагана, под 540 20' с.ш. переходящая в долину Тобола - северное окончание почти меридиональной 700-километровой Тургайской ложбины.
В ксеротермические эпохи в Зауралье, по всей ви-
димости, неоднократно направлялись южные потоки полупустынно-степных (древнесредиземноморских, южноевропейских, азиатских и евразиатских) элементов флоры. На северном пределе современного распространения они включаются в степные комплексы речных долин. Одни из них приурочены к пойменным луговым степям южного Притоболья (Allium praescissum, Fritillaria ruthenica, Tulipa biebersteiniana, Amygdalus nana, Rosa sergievskiana, Astragalus helmii, A. testiculatus, A. wolgensis, Caragana frutex, Spiraea hypericifolia, Lotus praetermissus, Lonicera tatarica, Ornithogalum fischeranum, Ferula tatarica, Palimbia turgaica, Potentilla glaucescens, Chartolepis intermedia, Ephedra distachya, Ceratoides papposa), другие растут на песках сосновых боров, степных опушек и степей на месте вырубок (Euphorbia seguieriana, Cynanchum thesioides), третьи составляют реликтовый комплекс сухих береговых обнажений. На диатомитах и известняках высокого правобережья Тобола в 9 км юго-восточнее с.Усть-Уйского (540 10' с.ш.) зарегистрированы Allium globosum, Astragalus helmii, A. tenuifolius, Atraphaxis frutescens, Dianthus uralensis, Erysimum leucanthemum, Isatis costata, Kochia laniflora, Orostachys thyrsiflorus, Palimbia turgaica, Trinia ramosissima, в долине Тобола под 540 с.ш. отмечен Tamarix sp. (Крашенинников, 1954). По сухим песчаным местообитаниям долины Тобола на север до широты Кургана распространяется степной и полупустынный вид Equisetum ramosissimum; изредка встречается гибрид E.x moorei (E. ramosissimum x E. hyemale).
Поток горно-степных и пустынных видов шел синхронно с расширением Туранской низменности и иссушением озерных и речных систем в ксеротермическое время раннего голоцена. Здесь, вероятно, кроется связь степной равнинной и горной растительности: горные виды, спускаясь на равнины, закреплялись на новых территориях или давали начало равнинным формам. К таковым относятся находки в Зауральской лесостепи горного вида Aster alpinus [19] и степных видов, имеющих родственные связи в горах Средней Азии,- Artemisia laciniata, A. rupestris, A. sericea [20]. Не исключено, что миграции ксе-ротермических реликтов осуществлялись неоднократно на длительном отрезке времени, от периода позднелед-никового (вюрмского) лесообразования [21] до ксеротер-мического времени раннего или среднего послеледни-ковья [18].
Интерес в плане реконструкции растительного покрова представляют результаты анализа палинологических комплексов субатлантического возраста, отобранных в разрезе археологического памятника "Савин-1" у с.Зю-зино (долина Тобола под 550 40' с.ш.). Здесь в культурном слое энеолита Е.В.Спиридоновой [22] выявлено присутствие спор и пыльцы ряда бореальных элементов, в современной флоре занимающих гораздо более "северные" позиции (Huperzia selago, Pinus sibirica, Abies, Picea), наряду с пыльцой по преимуществу "степных" таксонов: Artemisia, Chenopodiaceae и Ephedra (наиболее северные современные местонахождения которой отмечаются почти на 1,5° южнее). Такое сочетание полыней, эфедры и темнохвойных элементов вполне согласуется с приведенными Н.А.Миняевым [23] данными о значительном былом продвижении (до Карельского перешейка) "южных" видов, не встречающихся в современной флоре Северо-Западной России (Chenopodiaceae, Artemisia sect. Seriphidium, A.rupestris и Ephedra distachya), но сочетающихся в споропыльцевых спектрах позднего ледниковья с таежными и гипарктическими элементами (Picea, Pinus, Betula nana, Alnus, Salix). Это перекликается и с распространенным мнением [24, 25] о возможности существо-
вания в прошлом исчезнувших ныне типов растительных сообществ и их сочетаний.
Одна из особенностей Западной Сибири, отмечаемая многими авторами, состоит в том, что даже при наступлении наиболее благоприятных климатических условий раннего голоцена, в отличие от востока Европейской равнины, комплекс хвойно-широколиственных лесов в полной мере здесь не восстанавливался. По всей видимости, вследствие выраженной континентальности климата широколиственные элементы не играли заметной роли на протяжении всего четвертичного периода. Обилие засоленных почв усилило влияние климата ксеро-термического времени: степные и луговые пространства насыщались южными ксерофитными и галофитными формами. Влияние лесов было максимально сокращено: ныне в Южном Зауралье сохранились островные сосновые, сосновые с липой и березовые леса. Редукция охватила лесные и мезофитно-луговые формы растительности плейстоцена и раннего голоцена.
Неморальные реликты климатического оптимума раннего голоцена в Южном Зауралье самостоятельных сообществ не образуют, включаясь в состав мелколиственных и хвойных лесов. Общий список реликтов этой группы Ю.Д.Клеоповым [21] естественно расчленяется на три эколого-исторические фракции: неморальную плиоценовую, бетулярную плейстоценовую и межледниковую четвертичную. Анализируя распределение неморальных элементов флоры Урала и Сибири, Р.В.Камелин, С.А.Овеснов и С.И.Шилова [26] выделяют лесостепные, черневотаежные, альнетальные (ольшаниковые), и собственно неморальные: кверцетальные (дубравные) и тилиетальные (липняковые)свиты флороценоэлементов.
Мы разделяем мнение Г.Э.Гроссет [27] и Е.М.Лав-ренко [28], которые на основе геологических, палеоботанических и флористических данных рассматривают все широколиственные реликты юга Русской равнины, Урала и Сибири как послеледниковые и увязывают их с теплой и влажной климатической фазой раннего голоцена. К неморальным реликтам флоры рассматриваемой территории относятся виды разных ценоэлементов: Phegopteris connectilis, Actaea spicata, Daphne mezereum, Stellaria holostea, Fallopia dumetorum, Viola elatior, V. hirta, V. mirabilis, Hypericum hirsutum, Crataegus sanguinea, Aegopodium podagraria, Anthriscus syivestris, Geranium sanguineum, Digitaiis grandifiora, Scrophuiaria nodosa, Veronica teucrium, Betonica officinalis, Pyrethrum corymbosum, Gagea iutea, Carex contigua, C. digitata, C. macroura, C. montana. Их распространение в Зауралье ограничено узкой полосой на юге таежной зоны и в под-тайге; изредка по долинным местообитаниям и под пологом крупнопапоротниковых колков они проникают в пределы лесостепи.
Значительный интерес для познания флорогенеза представляет зауральское крыло ареала Tiiia cordata. В Южном Зауралье на южном пределе распространения липа встречается в составе сосновых лесов речных долин севернее 560 30' с.ш. В 175 км южнее линии сплошного распространения зарегистрировано единственное в Курганской области местонахождение липы на полуостровах озера Медвежье, в составе липово-соснового леса и вторичных (сформировавшихся в результате вырубок) чистых липняков и березово-липово-осиновых лесов. Как мы узнали от местных жителей, еще в первую половину ХХ в. липа встречалась также на оз.Сазыкуль, в 35 км северо-западнее оз.Медвежье. Ныне сосновый лес с липой на полуостровах Сазыкуля в результате рубок сменился березовыми и осиново-березовыми лесами травяными и орляковыми: о прежнем состоянии раститель-
ного покрова свидетельствует наличие здесь видов, общих с липняками на оз.Медвежье: Pteridium aquilinum, Rubus melanolasius, Lonicera xylosteum. По мнению П.Л.Горчаковского [29], проанализировавшего генезис сибирской части ареала липы, изолированное местонахождение сосновых лесов с липой в лесостепи Тобол-Ишимского междуречья является предельно обедненным вариантом доледникового широколиственного комплекса. Это утверждение о плиоценовом возрасте лесов с участием липы в Зауралье не бесспорно: еще Г.И.Тан-фильевым [30, 31] выдвигалась гипотеза о послеледниковом алтайском происхождении липняков Тюменского края. Характер распространения Tilia cordata в Зауралье и форма ее современного ареала (наиболее широкого в приуральской части и резко сужающегося по долине Иртыша к г.Тара) подтверждают наиболее, на наш взгляд, обоснованное мнение об уральском происхождении липы в Зауралье. По всей видимости, широколиственные леса, полностью исчезнувшие в Западной Сибири во время максимального оледенения [1, 9, 21], в климатический оптимум казанцевского межледниковья перевалили Средний Урал и распространились в Западной Сибири. Последующие оледенения не могли оказать существенного влияния на леса с участием липы. В теплое и относительно влажное время климатического оптимума раннего голоцена хвойно-широколиственные леса распространились далеко на юг, по ходу древних меридиональных водотоков Тобола, Ишима и Тобол-Ишимского водораздела. Похолодание позднего голоцена привело к исчезновению в Зауралье многих элементов неморального комплекса: полностью исчезают Quercus robur, Corylus avellana, Acer platanoides, резко сокращаются ареалы Ulmus laevis и Tilia cordata. Реки лесостепной полосы водораздела Тобола и Ишима редуцировались до систем разобщенных или временно связанных озер. Так, единый водоток в прошлом объединял включающую оз. Медвежье цепь озер на востоке Курганской и юге Тюменской областей с долиной р. Емец (правого притока р. Вагай). В процессе формирования современных границ лесостепи и сокращения древней долины Емца связь липы на полуостровах оз.Медвежье с основной частью ареала прервалась. Сохранению лесов с участием липы на оз.Медвежье способствовали уникальные микроклиматические условия данного местообитания, сглаживающие резко континентальный климат Тобол-Ишимской лесостепи. Таким образом, на наш взгляд, леса с участием липы на зауральском отрезке ее ареала появились не ранее времени климатического оптимума казанцевского межледниковья, достигли максимального распространения по речным долинам атлантической фазы раннего голоцена и в настоящее время сохраняются как реликтовые сообщества максимально обедненного состава.
Липе на юго-восточном пределе ее ареала в Зауралье сопутствуют бореальные и бореонеморальные виды. В лесах полуостровов озер Медвежье и Сазыкуль отмечены: Platanthera bifolia, Rubus melanolasius, Lonicera xylosteum, Lilium pilosiusculum, Viburnum opulus, Pulmonaria mollis. На оз. Медвежье сохранилась единственная в Курганской области популяция Paeonia anomala. Наличие этих видов указывает на общность зауральских липняков с южнотаежными и чернево-таеж-ными лесами Западной Сибири.
Среди вопросов происхождения и динамики растительного покрова Зауралья в современную эпоху одно из ведущих мест занимает задача выяснения взаимоотношений леса и степи. Разными авторами приводились различные причины безлесия степей: антропогенная [19, 32], недостаток доступной для древесной растительнос-
ти влаги из-за засоления почв легко растворимыми солями [34], слабая выщелоченность почв и ее глубоких горизонтов (подпочвы) [30, 31, 35], недостаток осадков и, как следствие засушливого климата, засоление и тяжелый механический состав почв [15]. Рассматривая без-лесие степей в лесостепной полосе как временное явление, обусловленное не климатическими факторами, а условиями борьбы за существование между формациями леса и степи, С.И.Коржинский [35] утверждал, что леса, способствуя выщелачиванию почвы, без вмешательства человека надвигаются на степь: север черноземно-степ-ной области находится в стадии облесения. В доказательство этого приводятся такие факты, как присутствие в лесостепи леса на черноземе, остатки степных формаций на южных склонах и известняковых обнажениях в лесной зоне, ископаемые остатки степных растений и животных севернее современной границы степей. П.Н.Крылов [36] объясняет существование северной лесостепи древним антропогенным обезлесением огромных территорий; в настоящую же эпоху лес из колков "возвращается" к исходному состоянию, восстанавливаясь на утраченных позициях.
А.Н.Красновым [37] в качестве основной причины безлесия степей приводится общая равнинность территории степной области в сочетании с климатическими причинами, главным образом, недостатком осадков при усиленном испарении. Не считая химические свойства и механический состав почв факторами, определяющими развитие травянистых степей, Краснов связывал засоление степных почв с неудовлетворительным дренажом степных равнин. Надвигание леса на степь Краснов объяснял условиями рельефа: где рельеф более изрезан, там далее в глубь степей внедряется лес. Для первично безлесных степей характерна ровная, слабо дренируемая местность; вторичная степь с участием лесов возникает в результата эрозии почв: с появлением оврагов и балок почвы выщелачиваются, чем создаются предпосылки для развития древесной растительности. При этом лесная и степная растительность не антагонистичны и рассматриваются Красновым как элементы растительного покрова повышенных участков [38]. Аналогичные взгляды на распределение растительного покрова в зависимости от рельефа (наряду с учетом всего комплекса экологических факторов) развивает М.В.Водовозо-ва [13] при рассмотрении высотной дифференциации растительности Русской равнины и Башкирского лесостепного Предуралья.
При ботаникогеографическом районировании Южного Зауралья А.Я.Гордягин [19] проводит достаточно условную границу полосы облесенного чернозема (равнинные почвы которой, за исключением болотных и солонцовых до прихода человека были облесены) и южнее расположенной полосы степного чернозема (почва которой никогда не была покрыта лесом).
Подробно анализируя эти и некоторые другие взгляды на причины безлесия степей, Е.М.Лавренко [39] делает вывод о совместном влиянии целой совокупности факторов, которые во взаимной связи способствуют развитию леса или тормозят его экспансию в той или иной части лесной области. При этом основным фактором, ограничивающим развитие леса в южных степях (типчаково-ковыльных и разнотравно-типчаково-ковыльных), выступает климат, а именно недостаток осадков при усиленном испарении. Лесостепь представляет собой первичное зональное явление, где на взаимоотношения леса и степи оказывает влияние совместное действие различных факторов, в особенности связанных с рельефом и составом почв.
По всей видимости, на современную динамику состояния растительного покрова оказывает влияние цикличность во времени влажных и сухих периодов. Для юга Западно-Сибирской равнины установлены климатические циклы разной продолжительности (11 -, 32 -, 80-90 - и 1800-1900 - летние), обусловленные цикличностью гелио-активности [40, 41]. Важнейшим проявлением многолетних циклов, оказывающим влияние на растительность Зауралья, являются циклические колебания уровня грунтовых и озерных вод, периоды повышения и сокращения водности рек.
Заметное влияние на формирование флоры и растительного покрова Южного Зауралья на протяжении всего голоцена оказывала хозяйственная деятельность, что подробно обсуждалось нами ранее [42]. Земледельческое освоение региона русским населением, закрепившимся в Зауралье с XVII в., привело к усилению синантро-пизации региональной флоры, а прирост населения, новые приемы сельскохозяйственного производства и развитие транспортных путей в ХХ в. привели к критическим изменениям растительного покрова.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене.
М.: Изд-во АН СССР, 1957.404 с.
2. Кинд Н.В. Абсолютная геохронология основных этапов истории
последнего оледенения и послеледниковья Сибири (по данным радиоуглеродного метода) // Четвертичный период и его история. М.: Наука, 1965.С.35-40.
3. Кинд Н.В. Геохронология позднего антропогена по изотопным
данным. М.: Наука, 1974. 251 с. (Тр. ГИН АН СССР.- Вып. 257).
4. Нейштадт М.И. История лесов как основа палеогеографии природных
зон СССР в голоцене: Автореф. дис.... д-ра геогр. наук. М., 1954. 27 с.
5. Кошкарова В.Л. Семенные флоры торфяников Сибири. Новосибирск:
Наука, 1986. 121 с.
6. Герасимов И.П., Марков К.К. Ледниковый период на территории
СССР // Тр. Ин-та географии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. Вып.33. 462 с.
7. Герасимов И.П., Марков К.К. Развитие ландшафтов СССР в
ледниковый период//Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Т.1. С.7-27.
8. Кинд Н.В. Палеоклиматы и природная среда голоцена //История
биогеоценозов СССР в голоцене. М.: Наука, 1976. С.5-13.
9. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного
Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене //Советская ботаника, 1939. №6-7. С.67-99.
10. Гаджиев И.М., Курачев В.М. Специфика почвообразования и
некоторые итоги исследований//Генезис, эволюция и география почв Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. С.5-14.
11. Лазуков Г.И. Плейстоцен территории СССР. М.: Высшая школа,
1989. 319 с.
12. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука, 1977. 200 с.
13. Водовозова М.В. Высотная дифференциация растительности
центральной полосы Русской равнины // Ботан. журн., 1964. Т.49. №12. С. 1697-1705.
14. Баранов В.И. Растительность черноземной полосы Западной
Сибири. Опыт ботанико-географической сводки и районирования //Записки Зап.-Сиб. отд. РГО. Омск, 1927. Т.39. С.1-162.
15. Спрыгин И.И. Реликтовые растения Поволжья //Материалы по
истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Т.1. С.293-314.
16. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в
связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Советская ботаника. 1937. №4. С.16-45.
17. Самарин В.П., Волгин А.М. Ленточные боры Челябинской области и
вопросы их сохранения // Флора и растительность Урала и пути их охраны. Челябинск: ЧГПИ, 1983. С.15-21.
18. Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР по данным
современного распространения растений // Растительность СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. Т. 1. С.235-296.
19. Гордягин А.Я. Материалы для познания почв и растительности
Западной Сибири. II // Тр. общ-ва естествоиспыт. при Императ. Казанском ун-те, 1901. Т.35. Вып.2. С.223-528, указатели: с.I-XXXVI, карта.
20. Крашенинников И.М. Киргизские степи как объект ботанико-
географического анализа и синтеза (материалы для классификации русских степей) // Географические работы. М.: Гос. изд-во географич. л-ры, 1954. С.523-557.
21. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных
лесов Европейской части СССР. //Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941.-Т.1.С.183-256.
22. Спиридонова Е.А. Заключение по результатам палинологического
анализа, выполненного по разрезам на святилище Савин на р. Тобол в Курганской области: Отчет по результатам НИР. М., 1998. 10 с.
23. Миняев Н.А. Сибирские таежные элементы во флоре Северо-Запада
европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. Л., 1965. С.50-92.
24. Мейен С.В. Основы палеоботаники. Справочное пособие. М.: Недра,
1987. 403 с.
25. Мейен С.В. Следы трав индейских. М.: Наука, 1981. 160 с.
26. Камелин Р.В., Овеснов С.А., Шилова С.И. Неморальные элементы во
флорах Урала и Сибири. Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1999.83с.
27. Гроссет Г.Э. О возрасте реликтовой флоры равниной европейской
части СССР (Критический анализ реликтового вопроса) // Землеведение. 1935. Т.37. №3. С.187-234.
28. Лавренко Е.М. О термофильных степных реликтах на Русской
равнине, Южном Урале и в Сибири и о перигляциальной растительности (в связи с работами Г.Э.Гроссета 1958-1966 гг.) // Ботан. журн. 1967. Т.52. №3. С.405-412.
29. Горчаковский П.Л. Реликтовое местонахождение липы мелколистной
в лесостепи Тобол-Ишимского междуречья и генезис восточного крыла ее ареала //Ботан. журн. 1964. Т.49. Вып.1.С.7-20.
30. Танфильев Г.И. Пределы лесов на юге России // Тр. экспедиции,
снаряженной лесным департаментом под руководством проф. Докучаева. Научн. отд. СПб., 1894. Т.2. Вып.1. 175 с.
31. Танфильев Г.И. Главнейшие черты растительности России //
Варминг Е. Распределение растений в зависимости от внешних условий (экологическая география растений). Приложение к русскому переводу. СПб., 1903. С.314-432.
32. Талиев В.И. К вопросу о реликтовой растительности // Тр.
Харьковского общ-ва естествоиспыт., 1897. Т.31. С.112-115.
33. Городков Б.Н. Подзона лиственных лесов в пределах Ишимского
уезда Тобольской губернии // Тр. почвенно- ботанич. экспед. исслед. колонизац. районов Азиатской России. Часть 2. Ботанические исследования 1912 г. Пг., 1915. Вып.3.С.1-198.
34. Докучаев В.В. По вопросу о сибирском черноземе // Тр. Императ.
Вольного Экон. общ-ва, 1882. Т.2. С.291-319.
35. Коржинский С.И. Предварительный отчет о почвенных и геоботани-
ческих исследованиях 1886 года в губерниях Казанской, Самарской, Пермской и Вятской // Тр. Общ-ва Естествоиспыт. при Императ. Казанском ун-те, 1887. Т.16. Вып.6. С.50.
36. Крылов П.Н. К вопросу о колебании границы между лесной и степной
областями // Тр. Ботанич. Музея Императ. Акад. Наук. СПб., 1915. Вып. 14. С.82-130.
37. Краснов А.Н. Травяные степи северного полушария // Изв. Императ.
Общ-ва любителей естествознания. Тр. Географич. Отд. М., 1893. Вып.1. 294 с.
38. Алексеенко М.И. А.Н.Краснов о степях северного полушария (К 100-
летию со дня рождения) //Ботан. журн. 1964. Т.49. №3. С.457-460.
39. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. М.-Л.: Изд-во
АН СССР, 1940. Т.2. С.1-265.
40. Сляднев А.П. Циклические изменения агроклиматических условий в
южных широтах Западной Сибири и продуктивность зерновых культур // Природные ресурсы Сибири. Новосибирск: Наука, 1976.- С.153-168.
41. Хмелев В.А. Автоморфное почвообразование //Генезис, эволюция и
география почв Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. С. 132-148.
42. Науменко Н.И. Адвентивная фракция флоры Зауралья // Зыряновс-
кие чтения - 2004: материалы II межрегиональной научно-практич. конференции (Курган, 14-15 декабря 2004 г.). Курган, 2004.С. 181182.
Н.П.Несговорова, В.Г.Савельев
Курганский государственный университет,
г.Курган,
Т.К.Павлова, РГПУ им. Гэрцена, г.Санкт-Петербург
РАЗРАБОТКА ОСНОВНЫХ ПОДХОДОВ К ИЗУЧЕНИЮ ПРОБЛЕМЫ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЛЕСОВ
В статье представлены результаты исследований по изучению динамики почвенных процессов после воздействия пи-рогенного фактора и выявлению влияния его на развивающееся новое сообщество растений. В целом по результатам первого этапа наблюдений возникает вопрос, можно ли однознач-
но назвать лесные пожары поворотным пунктом в развитии биогеоценозов.
Огонь - извечный враг леса, главный виновник пожара - человек. Только в Курганской области за последние 7 лет площадь пожаров в лесах по различным оценкам составила от 40 до 70 тыс. га.
Лесным пожаром называется стихийное, неуправляемое распространение горения на лесной площади. В зависимости от элементов насаждений, в которых распространяются пожары, они делятся на три вида: низовые, или наземные; верховые; почвенные, или подземные. Наиболее, распространенными в мае 2004 года в Курганской области были низовые и верховые пожары. При низовом пожаре прогорела подстилка, сильно обгорели корни и кора деревьев, полностью сгорел подрост и подлесок. Низовой пожар развился в верховой. Во время верхового пожара в хвойных лесах температура доходит до 800-1000 °С, в почве на глубине 7 см - до 70°С. Кроме повреждений растительности непосредственно от действия высоких температур, пожары оказывают влияние на почвенный покров.
Целью нашего исследования является изучение динамики почвенных процессов после воздействия пиро-генного фактора и выявления влияния его на развивающееся новое сообщество растений.
Объектом исследования в 2004-2005 годах являлись почвы лесов Кетовского (у п.Чашинский, хутора Илецкий, п.Просвет, Иковка) и Звериноголовского районов (Проры-винский бор в санитарной зоне санатория Сосновая роща). Почвы взяты с участков подвергшихся пожару в 2004 году лесов, в Звериноголовском районе - 10 лет назад, и неповрежденных участков леса. Все они относятся к серым лесным почвам, в процессе исследования которых нами выделены аналогичные морфологические горизонты.
В 2005 году нами начато изучение динамики развития растительного покрова сгоревших сосновых лесов Кетовского района на территории Просветского лесничества, одновременно с проведением сравнительного анализа растительного покрова сосновых посадок- (искусственное сообщество) и центрального парка культуры и отдыха (ЦПКиО)- (переходное сообщество).
В качестве задач нами предполагалось провести сравнительный анализ морфологических признаков почв не нарушенной пожаром и нарушенной при воздействии верхового пожара территорий леса; проследить динамику основных физико-химических процессов почвы; сравнить уровень биоразнообразия формирующегося и сформированных сообществ.
По данным Бахаревой А.Ф., в светло-серых лесных почвах Курганской области выделены следующие морфологические горизонты: А0-А2-В. Почвы небогаты по содержанию гумуса, содержат малое количество азота, имеют слабокислую реакцию.
Результаты наших исследований позволили составить следующую характеристику почвы ненарушенных участков леса в Кетовском районе. Лесная подстилка темно-бурого цвета, в верхней части содержит большое количество не перегнившей органики, из живых обитателей экосистемы присутствуют (кроме микрофлоры) кольчатые черви. Горизонт А1А2 светло-серого цвета. В его составе мы обнаружили большое количество живых корней многолетних растений, кольчатых червей. Структура этого горизонта комковато - ореховатая, непрочная. Переходный горизонт светлее вышележащего, в его составе много включений в виде корней, в единичных количествах присутствуют кольчатые черви. Структура комковато - ореховатая, непрочная.
