CC BY
31Растительность России. СПб., 2003. № 5. С. 19—27.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2003.
N 5. P. 19—27.
Флористическое районирование и синтаксономия
Floristic regional subdivision and syntaxonomy
© А. Д. Булохов
A. D. Bulokhov
Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского. 341036, Брянск, ул. Бежицкая, 14. E-mail: [email protected]
Проанализированы возможности использования флористического районирования для целей синтаксономии. Проведен анализ изменения флористического состава лесных сообществ восточноевропейских широколиственных лесов на градиенте континентальности запад—восток. Различие в видовом составе соседних флористических провинций соответствует смене сообществ в них уровня ассоциация—союз. Для Южного Нечерноземья России описана новая ассоциация Lathyro nigri—Quercetum roboris ass. nov., входящая в состав союза Aceri tatarici—Quercion Zolyomi 1957 порядка Quercetalia pubescenti-petraeae Klika 1933.
Ключевые слова: флористическая провинция, синтаксономия, классификация, широколиственные леса, Южное Нечерноземье России.
Key words: floristic province, syntaxonomy, classification, broad-leaved forest, Southern Non-Chernozem region of Russia.
Номенклатура: Oberdorfer, 1994; Черепанов, 1995.
Введение
В современной экологии большое внимание уделяется изучению глобальных географических закономерностей изменения экосистем, растительности и флоры (Brown, Mauerer, 1989; Malyshev et al., 1994; Maurer, 1999; Lonsdale, 1999). Тем не менее, очевидные со времен А. Гумбольдта и А. Гри-зебаха «макроскопические» закономерности изменения флоры и растительности используются в синтаксономии крайне недостаточно. Как итог, наметилось определенное несоответствие между данными ботанической географии (флористического районирования) и синтаксономии.
Цель статьи — проанализировать возможности использования флористического районирования для флористической классификации на примере синтаксономии широколиственных лесов Восточной Европы с использованием «принципа синтак-сономической коррекции» (Миркин, 1986; Мир-кин, Наумова, 1998).
Флористическое районирование Восточной Европы
Ботанико-географы дают четкую систему соподчиненных фитохорионов разного ранга, обусловленную широтной зональностью и меридио-
нальной изменчивостью вследствие нарастания континентальности (Braun-Blanquet, 1964; Meusel et al., 1965; Walter, Straka, 1970; Толмачев, 1974; Тахтаджян, 1978; и др.). Казалось бы, что синтаксономия как эколого-флористическая классификация должна учитывать это ботанико-гео-графическое деление территории и через состав диагностических комбинаций высших единиц отражать закономерности изменения флоры. Однако этот принцип реализуется далеко не всегда.
Отечественные синтаксономисты при построении классификации не всегда учитывают флористическое и комплексное ботанико-географическое районирование территории, на которой работают. Это приводит к тому, что многие синтаксоны, установленные в Центральноевропейской флористической провинции и даже в Субатлантической провинции, автоматически переносятся в Восточноевропейскую (Сарматскую) и Понтическую провинции. Если в отношении водных и синантроп-ных травянистых сообществ это допустимо, то в отношении зональных плакорных сообществ, как лесных, так и степных, в которых вдоль градиента континентальности происходит значительное изменение флористического состава, включая смену доминантов, такой подход не имеет перспективы.
Многие лесные ассоциации, не имеющие не только основных доминантов-ценозообразовате-лей, но и свиты сопутствующих им видов, например, Tilio-Carpinetum Traczyk 1962 (союз Carpinion betuli Issler 1931), Potentillo albae—Quercetum pet-raeae Libb. 1933 (союз Quercion pubescenti-petraeae Br.-Bl. 1932), из Центральноевропейской провинции указаны и для Восточноевропейской провинции. Даже на уровне обыденного сознания трудно себе представить липово-грабовый лес без граба обыкновенного, или скальнодубовый лес без дуба скального. Аналогичная ситуация и с другими сообществами зональных и зонально-азональных лесов. Достаточно сравнить сообщества Cladonio-Pinetum из Североевропейской, Центральноевропейской и Восточноевропейской флористических провинций. Такой подход характерен и при классификации зональной степной растительности. Нередко степные сообщества из Понтической провинции относят к порядку Brometalia erecti Br.-Bl. 1936, который представляет ксеротермные субсредиземноморские сообщества. Диагностические виды порядка — Bromopsis erecta, Arabis auriculata, Trifolium ochroleucon, Teucrium montanum, Potentilla verna, Polygala calcaría, Prunella laciniata, Thymus froelichianus, Hippocrepis comosa, если и встречаются в Понтической провинции, то очень редко.
При выделении ассоциаций без учета флористического районирования неизбежно и неправильное определение их синтаксономического положения, то есть отнесение к тому или иному союзу. Выявление ботанико-географической специфики территорий (регионов) имеет и более серьезные последствия, так как приводит к выделению не только новых ассоциаций, но и союзов. Если не учитывать флористическое районирование, то неоправданно расширяется объем ассоциации и теряется ее географическая определенность. Более того, размывается само понятие ассоциации как основной классификационной единицы растительности.
Зона широколиственных лесов Восточной Европы по флористическому районированию А. Л. Тахтаджяна (1978) входит в Восточноевропейскую флористическую провинцию Циркум-бореальной области Голарктического флористического царства. А. Л. Тахтаджян в состав этой провинции включает провинции Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964) — Центральнорусскую и большую часть Сарматской.
К сожалению, системы фитохорионов, разработанные J. Braun-Blanquet (1964), H. Meusel et al. (1965), и А. Л. Тахтаджяном (1978), различаются по объему провинций и округов. В итоге получается довольно сложная и запутанная схема фи-тохорионов для Восточной Европы. По нашему мнению, принятый в системе ботанико-географи-ческого районирования H. Meusel et al. (1965) масштаб разделения Европы на провинции наиболее четко отражает широтную зональность и изменение океаничности/континентальности, а хорионы в ранге провинции наиболее приемлемы для использования их в качестве «маркеров» изменения флористического состава плакорной растительности.
Названные авторы выделяют Среднеевропейский флористический регион (Mitteleuropäische Region), в состав которого включают 4 провинции: Атлантическую, Субатлантическую, Центрально-
европейскую и Сарматскую (основная часть Восточноевропейской флористической провинции по: Тахтаджян, 1978). Рассмотрим более детально флористические особенности этого региона. Граница распространения флор центральноевропейского типа на востоке проходит не далее Беловежской пущи и предгорий Карпат. Лишь отдельные виды доходят до Валдайской возвышенности и даже заходят за Урал. Восточная граница Центральноев-ропейской провинции соответствует границе ареалов таких древесных растений, как Abies alba, Acer pseudoplatanus, Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Quercus petraea, Q. pubescens, Taxus baccata, Tilia platyphyllos. Эти виды формируют западноевропейские широколиственные леса, довольно богатые дендрофлорой в данном фитохорионе. Виды денд-рофлоры являются характерными (диагностическими) для большинства союзов и ассоциаций. Большая диагностическая роль отводится кустарникам: Cerasus avium, Cornus mas, Chamaecytisus supinus, Genista pilosa, Lonicera nigra, Sorbus aria, S. torminalis, Viburnum lantana и др. В составе диагностических комбинаций синтаксонов разного ранга обычны и многие лесные травянистые растения из этой провинции: Aconitum variegatum, Aposeris foetida, Carex michelii, Clematis vitalba, Corydalis pumila, Dactylis polygama, Dictamnus albus, Festuca heterophylla, Erythronium dens-canis, Hedera helix, Hordelymus europaeus, Isopyrum thalictroides, Lysi-machia nemorum, Melica picta, Melittis melissophyl-lum, Geranium phaeum, Polygonatum verticillatum, Salvia glutinosa, Prenanthes purpurea, Symphytum tuberosum, Viola reichenbachiana, Vinca minor и др.
Сарматская провинция занимает восточную часть Среднеевропейского региона до Урала. Характерные виды Центральноевропейской провинции в ней отсутствуют. В целом, северная, восточная и юго-восточная границы Сарматской провинции соответствуют распространению Acer plata-noides, Quercus robur, Fraxinus excelsior, Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Asarum europaeum, Carex montana, Lathyrus sylvestris, Astragalus are-narius, Campanula persicifolia, Vicia cassubica и др. В эту провинцию отдельными участками проникает Carpinus betulus (Брянская обл., Новозыб-ковский р-н — северо-восточная граница его ареала).
В Сарматской провинции, в отличие от Цент-ральноевропейской, основными ценозообразовате-лями являются Quercus robur, Tilia cordata, Picea abies, Pinus sylvestris, Alnus glutinosa. В формировании древесного яруса участие принимают также Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Ulmus glabra, U. laevis. Изредка встречаются Acer campestre, Ulmus carpinifolia, у которых в этой провинции проходит северо-восточная граница ареала.
Более адаптированными к произрастанию в обеих провинциях оказались травянистые растения широколиственных лесов. Это характерные виды класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger 1937: Allium ursinum, Anemonoides nemorosa, A. ranunculoi-des, Asarum europaeum, Actaea spicata, Brachypo-dium sylvaticum, B. pinnatum, Campanula latifolia, C. trachelium, Carex pilosa, C. sylvatica, Corydalis cava, Dentaria bulbifera, Galium odoratum, G. intermedium, Galeobdolon luteum, Lathyrus vernus, Mer-curialis perennis, Milium effusum, Paris quadrifolia, Polygonatum multiflorum, Pulmonaria obscura, Ste-
llaria holostea, Stachys sylvatica, Viola mirabilis и многие другие виды неморального геоэлемента.
Большое значение для синтаксономии имеет и комплексное ботанико-географическое районирование европейской части России, схема которого дана в коллективной монографии «Растительность европейской части СССР» (1980). Это районирование проведено с учетом фитоценотических и флористических признаков. В пределах Восточноевропейской провинции широколиственных лесов четко показана их широтная дифференциация. В северной части (полоса I порядка) на плакорах господствуют дубовые, липово-дубовые и липовые леса (Quercus robur, Tilia cordata) с примесью Picea abies и комплексом видов бореального геоэлемента. В южной части (полоса II порядка) распространены широколиственные леса без P. abies, более богатые по дендрофлоре. Кустарниковый и травяной покров в них сформирован видами только неморального геоэлемента. Фактически, каждая полоса (подзона) представляет собой сообщества синтаксонов в ранге порядка.
Дискуссионные вопросы синтаксономии широколиственных лесов Восточной Европы
Как уже отмечалось, синтаксономисты не используют материалы различных видов районирования при установлении синтаксонов. Хорошей иллюстрацией этому служит ассоциация Tilio-Car-pinetum Traczyk 1962 (союз Carpinion betuli Issler 1931), установленная для территории Германии, Чехословакии и Польши, то есть для территорий расположенных в Центральноевропейской провинции, в которой характерным и доминирующим видом является Carpinus betulus. В ряде работ (Ко-ротков, Морозова, 1988; Коротков, 1991; Булохов, Соломещ, 1991; Морозова, 1999) широколиственные леса Восточной Европы были отнесены к союзу Carpinion betuli, при этом авторы вынуждены были делать множество оговорок, объясняя флористические отличия своих сообществ от типичных сообществ этого союза. К асс. Tilio-Carpinetum отнесены некоторые лесные сообщества Подмосковья (Коротков, Морозова, 1988) и сообщества широколиственных лесов Южного Нечерноземья на территории госзаповедника «Брянский лес» (Морозова, 1999). В пределах Восточноевропейской провинции Carpinus betulus встречается локально на территории Юго-Западного Нечерноземья России (западная часть Брянской обл.), где проходит северо-восточная граница его ареала (Двораков-ский, 1949); эти сообщества были описаны как асс. Galeobdolo-Carpinetum betuli (Булохов, Соломещ, 1991).
В табл. 1 приведены дифференцирующие виды ассоциаций союза Carpinion betuli из различных регионов Европы, установленные при сравнительном анализе их ценофлор.
Как видно из табл. 1, широколиственные леса Южного Нечерноземья и Подмосковья, относимые к асс. Tilio-Carpinetum, не имеют в своем составе основных ценозообразующих видов западноевропейских лесов, таких как Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Quercuspetraea, Acerpseudoplatanus, и сви-
ту сопутствующих им кустарников и травянистых растений из Центральноевропейской провинции. Следовательно, данные сообщества нельзя относить к асс. Tilio-Carpinetum и союзу Carpinion betuli, хотя Carpinus betulus и встречается локально в западной части Южного Нечерноземья. По дендрофлоре, составу кустарникового и травяно-кустарничкового ярусов сообщества Южного Нечерноземья и Подмосковья более близки к сообществам союза Querco roboris—Tilion cordatae So-lomeshch et Laivins 1993, объединяющего восточноевропейские широколиственные леса Русской равнины и Прибалтики. Древостой этих лесов формируют Quercus robur и Tilia cordata, с примесью Picea abies в полосе, примыкающей к широколиственно- еловым лесам. По комплексному ботани-ко-географическому районированию — это широколиственные леса с елью в полосе первого порядка (Растительность..., 1980).
Аналогичная ситуация складывается и с асс. Potentillo albae—Quercetum Libb. 1933 (Potentillo albae—Quercetum petraeae Libb. 1933 в системе Oberdorfer, 1992, 1994), которая первоначально входила в состав союза Quercion pubescenti-petra-eae Br.-Bl. 1932. Позднее ее стали включать в отдельный центральноевропейский союз Quercion petraeae Zólyomi et Jakucs ex Jakucs 1960, а затем в союз Potentillo albae-Quercion petraeae (Zólyomi et Jakucs 1957) Jakucs 1967. Ассоциация описана в Южном Нечерноземье России в заповеднике «Брянский лес» (Морозова, 1999), а ранее в этом регионе А. Д. Булоховым (1991) была описана асс. Potentillo albae—Quercetum roboris. Оба автора относили эти ассоциации к союзу Quercion pubes-centi-petraeae. Рассмотрим положение сообществ этих ассоциаций в указанном союзе.
В табл. 2 показаны дифференцирующие и общие виды для сообществ ассоциаций в центральноев-ропейских и восточноевропейских лесах. Различия их достаточно четкие, и нет никаких оснований включать сообщества Южного Нечерноземья в состав союза Quercion pubescenti-petraeae. Нельзя их отнести и к центральноевропейской ассоциации Potentillo albae—Quercetum petraeae. Целесообразнее всего выделить их в новую ассоциацию.
Ниже дается характеристика новой ассоциации, представляющей ксеротермные широколиственные леса Южного Нечерноземья России. Регион расположен между 52—55o с. ш. и 31—40o в. д. в пределах Восточноевропейской (Сарматской) флористической провинции Среднеевропейского флористического региона. Леса были описаны в пределах ландшафтов возвышенных лёссовых равнин и ополий, вне ареала Picea abies. Эти ландшафты относятся к северной лесостепи (Мильков, 1977).
Материал и методика
Синтаксономия лесной растительности для Южного Нечерноземья была разработана ранее (Булохов, 1992). Геоботанические описания лесов выполнены на пробных площадках размером 400 м2. Оценка количественного участия видов дана по комбинированной шкале Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964): «г» — очень редко, 1—4 особи; «+» — особи разрежены и покрывают до 1% площадки; «1» — особи многочисленны, но покры-
Таблица 1
Дифференциация ассоциаций союза Carpinion betuli Issler 1931: Stellario-Carpinetum Oberd. 1957, Galio-Carpinetum Oberd. 1957, Tilio-Carpinetum Traczyk 1962, Galeobdolo-Carpinetum
Differentiation of asscociations of the alliance Carpinion betuli Issler 1931: Stellario-Carpinetum Oberd. 1957, Galio-Carpinetum Oberd. 1957, Tilio-Carpinetum Traczyk 1962, Galeobdolo-Carpinetum
Ассоциация SC GC ЩП) ЩБ) GbC (Б) TCG
Число описаний 46 38 371 88 52 -
Дифференцирующие виды ассоциаций союза Carpinion betuli из Центральноевропейской флористической провинции
' ' " v+-4l
Carpinus betulus V+-4 V+-4 IV-V1-4
Fagus sylvatica IV+-3 III+-1 I-V+-1
Quercus petraea II+-4 III+-4 I-IV+-3
Acer pseudoplatanus II+-3 I+-2 I-IV+-1
Dactylis polygama III IV I-IV
Festuca heterophylla I IV I-II
Cerasus avium I I I-IV
Melittis melissophyllum I L I I-II L
Viola reichenbachiana IV IV II-V
Hedera helix III III
Potentilla sterilis III II
Rosa arvensis II III
Phyteuma spicata II II
Crataegus laevigata III III
Galium sylvaticum I V
Viburnum lantana I I
Carex montana III
Crataegus monogyna III
Sorbus torminalis II
Abies alba I-IV
Euphorbia amygdaloides I-V
Isopyrum thalictroides I-III
Salvia glutinosa II-III
Основные общие виды ассоциаций из Центральноевропейской и Восточноевропейской (Сарматской) флористических провинций
Quercus robur V+-4 III+-4 II-V II-V+-3 II-V+-2 IV2
Tilia cordata I II+-3 II-V II-V1-3 II-V1-4 III+
Corylus avellana III III I-III III-V+-1 III-V1-5 V2
Galeobdolon luteum IV III IV-V III-Vl V1-3 V2
Stellaria holostea IV III IV-V V2-3 IV-V+-1 V2
Convallaria majalis I IV III V1-2 II-V+ V1
Melica nutans I II I-III II-V1-+ II+ IV+
Euonymus europaea II I I-V I L III-V+-2
Galium odoratum II II II-IV II-IV1 L
Brachypodium sylvaticum III III I-V1-3 III-V+-3 III+
Acer platanoides II III1
Picea abies I I-V+-2 L II-III+ I
Carex pilosa I-III I-V1-3 IV-V+-3 V3
Aegopodium podagraria II-V V1-3 V2-3 V2
Pulmonaria obscura II-IV I-V+-1 I-III+ V1
Dryopteris filix-mas II-V I-III L II-V+ IV+
Stachys sylvatica I-IV I-II I
Polygonatum multiflorum III I-V+-1 III-V+-1
Mercurialis perennis I III-V1-2 II-V1-3 III+
Lathyrus vernus IV IV-V+-1 III-IV+-1 V+
Milium effusum V I-IV+ III-V+ III+
Rubus saxatilis II IV-V1 II-V+-1 V1
Maianthemum bifolium V IV-V+ I-V+ V+
Galium intermedium I L IL III+
Asarum europaeum III-V+-2 III-V+-2 V1
Calamagrostis arundinacea I-IV I-V+-1 IV+
Melampyrum nemorosum I-II I-II L III
Geranium sylvaticum I-IIl V+
Ulmus glabra I-III+ I-V+
Euonymus verrucosa II-V+ II-III+-1
Примечание. SC — Stellario-Carpinetum, GC — Galio-Carpinetum (Oberdorfer, 1992; Германия), тс(П) — Tilio-Carpinetum (Matuszkiewicz, 1984b; Польша), тс(Б) — Tilio-Carpinetum (Морозова, 1999; Брянская обл., заповедник «Брянский лес»), TCG — Tilio-Carpinetum geranietosum (Коротков, Морозова, 1988; Подмосковье), GbC (Б) — Galeobdolo-Carpinetum (Булохов, Соломещ, 1991; Южное Нечерноземье, Брянская обл.).
l — вид распространен локально. Римские цифры (I—V) показывают класс постоянства: I — 1—20 %; II — 21—40 %; III — 41—60 %; IV — 61—80 %, V — 81—100 %; арабские цифры — обилие—покрытие по шкале Браун-Бланке.
Таблица 2
Дифференциация сообществ асс. Potentillo albae—Quercetum petraeae Libb. 1933 и Potentillo albae—Quercetum roboris
Differentiation of communities of the ass. Potentillo albae—Quercetum petraeae Libb. 1933 and Potentillo albae—Quercetum roboris
Асмциация Potentillo albae—Quercetum petraeae Potentillo albae—Qercetum roboris
Peгиoи ^рмаиия* Южиoe He4eprn3eMbe Po^!!
«Бряиский лec»** ЮВ Бpяиcкoй oбл.***
Чиcлo oHiR'ainiM 245 50 25
l 2 3 4
Виды, дифференцирующие сообщества Германии
Quercus petraea V1-5
Q. pubescens I
Fagus sylvatica III+-2
Acer monspessulanum I+-2
Sorbus torminalis III+-3
Crataegus monogyna III+
C. laevigata III+
Prunus spinosa IV+
Carex flacca III+-1
Ligustrum vulgare III+
Primula veris subsp. canescens III+
Dictamnus albus II
Bupleurum falcatum II
Melica picta I
Helleborus foetidus I
Peucedanum officinalis I
Виды, дифференцирующие сообщества Южного Нечерноземья России
Primula veris subsp. veris IV V
Frangula alnus IV V
Lathyrus vernus IV II-V
Euonymus verrucosa IV II-V
Corylus avellana V I-IV
Geum urbanum V I-IV
Lilium martagon IV I-III
Potentilla erecta III I-III
Hieracium umbellatum V III
Calamagrostis arundinacea V III
Pteridium aquilinum II III
Clinopodium vulgare V II-III
Festuca gigantea III II-III
Aegopodium podagraria III III
Agrimonia eupatoria V III
Geranium sylvaticum V II-III
Digitalis grandiflora II II-III
Stellaria holostea I I-III
Pulmonaria obscura I II
Viola mirabilis I I-III
Maianthemum bifolium V II-III
Trientalis europaeum V II
Pinus sylvestris V+-4 I
Acer platanoides V+-3 II
Tilia cordata IV+-3 II
Picea abies II+ II
Laserpitium latifolium V
Polygonatum odoratum V
Orthilia secunda IV
Thalictrum aquilegifolium IV
Epipactis helleborine IV
Peucedanum oreoselinum IV
Vaccinium myrtillus II
V. vitis-idaea II
Cruciata glabra II
Общие виды III1-3 V1-4 V5
Quercus robur
Convallaria majalis IV V V
Potentilla alba II IV V
Lathyrus niger III III V
Brachypodium sylvaticum I III V
Продолжение таблицы 2
1 2 3 4
Carex montana V IV II-III
Vincetoxicum hirundinaria IV III I—II
Viola hirta IV III I-II
Melica nutans III V II—IV
Trifolium alpestre III IV II—III
Stachys officinalis III V III
Serratula tinctoria III V III
Campanula persicifolia III III I—II
Ranunculus polyanthemos I III II
Filipendula vulgaris I I II
Anthericum ramosum IV I
Pyrethrum corymbosum IV I
Trifolium medium II I—II
Pulmonaria angustifolia I II
Примечание. * — Oberdorfer; 1992; ** — Морозова, 1999; *** — Булохов, 1991.
вают менее 5 % площадки или довольно разрежены, но с такой же величиной покрытия; «2» — покрыто 5—25 % площадки; «3» — 25—50 %; «4» — 50—75 %; «5» — более 75 % площадки. При установлении синтаксонов использованы подходы школы Браун-Бланке. Кризис концепции «характерных» видов способствовал формированию представлений о необходимости установления единого блока диагностических видов, которые объединяют в своем составе как «характерные», так и «дифференцирующие» виды (Moravec a kollektiv, 1983), что и было использовано в нашей работе. Название синтаксона дано в соответствии с Кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000).
Описание синтаксона
Асе. Lathyro nigri—Quercetum roboris ass. nov. hoc loco (табл. 3, номенклатурный тип — оп. 2). Syn.: Potentillo albae—Quercetum roboris Bulokhov 1991 (art. 1).
Диагностические виды: Quercus robur (дом.), Potentilla alba, Primula veris, Lathyrus niger, Brachypodium sylvaticum.
Фитоценозы 3-ярусные. В древесном ярусе преобладает Quercus robur (табл. 3), который после рубок замещается Betula pendula. Состав 1-го яруса 9-10Д1Б, бонитет II класса, сомкнутость крон 0.6—0.7. В кустарниковом ярусе обычны Corylus avellana и Frangula alnus (сомкнутость 0.2—0.3). Общее проективное покрытие травяно-кустарнич-кового яруса — 45—60%. Число видов на площадке — 26—40.
Сообщества ассоциации распространены в пределах ландшафтов ополий и возвышенных лёссовых равнин по относительно возвышенным или ровным участкам со светло-серыми и серыми лесными свежими, умеренно- или слабокислыми суглинистыми почвами. Синэкологическая амплитуда сообществ (по шкалам Ellenberg et al., 1992) по влажности почвы — 4.3—5.3, кислотности почвы— 5.5—7 и обеспеченности ее азотом — 3.8— 5.2. Изредка сообщества ассоциации распространены на скрытоподзолистых супесчаных, свежих, умеренно кислых почвах в полосе перехода от ландшафтов моренно-зандровых равнин к опольям.
Спектр геоэлементов ценофлоры синтаксона довольно разнообразен. На фоне доминирующих неморальных видов (38 %) видное место занимают субпонтические и понтические виды, на долю которых приходится 19%, а так же светолюбивые виды южносибирского геоэлемента. В ценофлоре этих лесов имеется многочисленная группа видов полизонального комплекса (23 %), в основном это виды остепненных материковых лугов и опушек; хорошо представлен так же блок ксеромезофиль-ных видов.
Сообщества ассоциации отнесены к порядку Quercetalia pubescenti-petraeae Klika 1933 (syn. Quercetalia pubescentis Br.-Bl. 1931). Диагностические виды порядка: Quercus robur, Agrimonia eupa-toria, Campanula persicifolia, Carex montana, Clino-podium vulgare, Cruciata glabra, Digitalis grandiflora, Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis, Inula hirta, Laserpitium latifolium, Pyrethrum corymbosum, Pulmonaria angustifolia, Serratula tinctoria, Stachys officinalis, Thalictrum minus, Trifolium alpestre, T. medium, Cruciata glabra, Viola hirta, Vincetoxicum hirundinaria.1
Порядок объединяет термофильные, остепнен-ные дубовые и дубово-сосновые леса, распространенные в Центральноевропейской провинции и в юго-западной части Восточноевропейской провинции Среднеевропейского флористического региона (Klika, 1933; Chytry, 1997). Недостаточность увлажнения и некоторая разреженность древесного яруса способствуют внедрению в травяной покров нетребовательных к увлажнению лугово-степ-ных и опушечных видов.
При движении на восток и нарастании конти-нентальности климата происходит обеднение флоры ксеромезофильных лесов порядка Quercetalia pubescent-petraeae. Характерные виды центрально-
1 Диагностическая комбинация видов порядка приведена по работе J. Klika (1933). Она варьирует у польских, чешских и немецких геоботаников. В нашем регионе в составе диагностической комбинации отсутствуют Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Inula hirta, Melittis melissophyllum, Sorbus aria, S. torminalis, Quercus pubescens, Ulmus campestris, Viola hirta и др. Вместо них в состав диагностической комбинации введены другие термофильные виды: Pyrus communis, Poa nemoralis, Astragalus glycyphyllos, Heracleum sibiricum. Эти виды отражают региональную специфику наших сообществ, отсюда различия в составе диагностических видов в тексте и табл. 3.
Таблица 3
Ассоциация Lathyro nigri—Quercetum roboris ass. nov. Association Lathyro nigri—Quercetum roboris ass. nov.
Древесный ярус
высота, м 24 24 23 24 26 24 26 24 26 24 26 26
сомкнутость крон, % 70 70 70 70 70 80 80 80 80 80 80 70
Кустарниковый ярус
сомкнутость, % 40 3S 30 30 4S 40 20 20 3S 20 2S 40 sa т
Травяно-кустарничковый ярус <y s
общее покрытие, % 4S S0 3S SS 40 40 4S 60 40 4S S0 S0 s о
Число видов 26 29 37 32 27 2S 26 40 4S 38 29 30 т <y
Характеристики почвы =
влажность S.l S.l 4.8 4.4 S.3 S.2 4.4 4.3 4.9 4.6 4.7 4.7 с <y а
кислотность 6.6 S.S S.8 6.3 S.2 4.8 7.0 6.8 S.9 6.8 6.6 6.S
обеспеченность азотом 4.7 4.0 4.7 4.1 3.8 3.8 3.0 4.1 S.l 4.3 S.2 4.8 К
Номер описания
авторский 237 238 239 240 24l 242 243 37S 376 378 40l 402
табличный 1 2* 3 4 S 6 7 8 9 10 11 12
Диагностические виды асс. Lathyro nigri—Quercetum roboris
Quercus robur I s s s s s 4 s 4 4 s s 4 V
Lathyrus niger r r + + r + + l r + V
Potentilla alba + + + + + + + + + + + V
Primula veris + + + + + + + + + + V
Brachypodium sylvaticum + l + l l r r + + IV
Диагностические виды порядка Quercetalia pubescenti-petraeae
Carex montana r + r r r r III
Stachys officinalis + r l r l + + III
Clinopodium vulgare r r r r + r III
Trifolium alpestre r r r II
Digitalis grandiflora r r + r II
Serratula tinctoria + + l II
Pulmonaria angustifolia r r r r II
Pyrus communis II r r r II
Cruciata glabra + + + II
Poa nemoralis r + r + II
Thalictrum minus r r r r II
Astragalus glycyphyllos r r r r r II
Heracleum sibiricum r r r II
Ranunculus polyanthemos r r r II
Anthericum ramosum r r I
Pyrethrum corymbosum r r I
Vincetoxicum hirundinaria r r I
Диагностические виды порядка Fagetalia sylvaticae
Festuca gigantea + + r l + III
Geum urbanum + + + + r r III
Asarum europaeum + + r + II
Actaea spicata r r r II
Scrophularia nodosa r r r r II
Pulmonaria obscura r l l + II
Polygonatum multiflorum r r I
Milium effusum r r I
Диагностические виды класса Querco-Fagetea
Convallaria majalis + s 4 4 4 + 2 l + IV
Lathyrus vernus + 3 r 3 + l l + IV
Viola mirabilis r r r + + + III
Stellaria holostea 3 r l + l III
Athyrium filix-femina + r + + + r III
Corylus avellana III l + + l 3 II
Euonymus verrucosa III r + + + II
e. europaea III r + + + II
Aegopodium podagraria l + 3 3 II
Melica nutans + + + II
Campanula trachelium r r I
Neottia nidus-avis r r I
Сопутствующие виды
Betula pendula I + + + + + 4 l + + l IV
Frangula alnus III 4 3 2 3 s 4 l l 3 l l + V
Calamagrostis arundinacea r + r l + III
Veronica chamaedrys + l + r + + + + IV
Fragaria vesca + + l + l + + + r IV
Продолжение таблицыi 3
HoMep oiiiKíiiiiiii l 2* З 4 5 б 7 s 9 lO ll l2 К. и.
Deschampsia cespitosa r r r r + r r r IV
Allium oleraceum + r 1 + 1 r + III
Potentilla erecta r r r r r III
Maianthemum bifolium r r r r r r III
Pteridium aquilinum 2 r 1 2 r r III
Hypericum maculatum r r + r г r + г III
Urtica dioica r r 1 r r 1 III
Anthriscus sylvestris 3 + + r r III
Carex pallescens r + r r r III
Ranunculus auricomus r r r r r III
Vicia sepium r r r r r r III
Geranium sylvaticum + + r II
Poa angustifolia + + + II
Carex hirta r r r II
Agrostis tenuis + 1 + II
Ranunculus acris + r r II
Rubus saxatilis 1 r r r 1 II
Aconitum lasiostomum r r I
Dactylis glomerata r r I
Calamagrostis epigejos r + I
Elytrigia repens + + I
Galium boreale r r I
Laserpitium latifolia r r I
Padus avium r r I
Sorbus aucuparia r r I
Salix aurita r r I
Thalictrum aquilegifolium r r I
Trifolium medium + + I
Trollius europaeus + + I
Примечание. * — Номенклатурный тип ассоциации (оп. 2, 24.07.1988). Характеристики почвы даны по шкалам H. Ellenberg et al. (1992). Римские цифры (I—V) показывают класс постоянства вида в ассоциации.
Виды, встреченные в 1 описании: Paris quadrifolia 2 (r), Molinia caerulea 2 (+), Iris aphylla З (r), Hieracium umbellatum З (r), Rubus caesius З (r), Carex leporina З (r), Carex muricata 6 (r), Equisetum pratense 6 (+), Fragaria viridis 7 (r), Ajuga genevensis 7 (r), Carex ruthenica 7 (r), Platanthera chlorantha 8 (r), Pyrola rotundifolia 8 (+), Lonicera xylosteum 9 (r), Melampyrum nemorosum 9 (+), Campanula persicifolia 9 (r), Peucedanum oreoselinum 9 (r), Succisa pratensis 9 (r), Viburnum opulus 11 (r), Crepis sibirica 11 (r), Lilium martagon 12 (r), Vicia sylvatica 12 (r).
Пункты описаний. Брянская обл. Севский р-н, Первомайское лесничество, 16 —24.07.1988: оп. 1 — кв. 1З; оп. 2, З — кв. 5; оп. 4—6 — кв. 12; оп. 7, 8 — кв. 1. Брасовский р-н, Брасовское лесничество, 5.08.1989: оп. 9 — кв. 21. Комарический р-н, в З км от с. Шведчики, колхозное лесничество, 14.06—29.06.1990: оп. 10 — кв. 11; оп. 11 — кв. 8; оп. 12 — кв. 14.
европейских термофильных лесов Quercus petraea, Q. pubescens, Ligustrum vulgare, Dictamnus albus, Sorbus torminalis, Crataegus laevigata, Melica picta, Melittis melissophyllum, Staphylea pinnata, Viburnum lantana в восточноевропейских лесах отсутствуют. Видовое богатство в сообществах этого порядка в Польше — 60—70 видов на пробной площадке (Matuszkiewicz, 1984b), в Южном Нечерноземье — 33—42 (Булохов, 1991). На восточной границе ареала Quercus robur флористический состав дубовых лесов опять становится богаче за счет внедрения светолюбивых видов южносибирского геоэлемента (Клеопов, 1990).
Наиболее близкие к нашим сообществам ксеро-мезофильные дубовые леса порядка Quercetalia pu-bescenti-petraeae были описаны в Польше (Med-wescka-Kornas et al., 1972; Matuszkiewicz, 1984a). По присутствию диагностических видов порядка Quer-cetalia pubescenti-petraeae и отсутствию каких-либо других характерных флористических признаков мы относим их к союзу Aceri tatarici—Quercion Zo-lyomy 1957.
На территории учлесхоза «Лес на Ворскле» (южная лесостепь) Ю. Н. Нешатаевым (1971) были описаны лесостепные дубравы, в составе которых присутствуют ксерофильные виды Acer tataricum,
Crataegus curvisepala, Ulmus carpinifolia, Carex spi-cata, Poa angustifolia, Phlomis tuberosa, Pulmonaria angustifolia, Pyrethrum corymbosum и др., что значительно сближает их с европейским союзом Aceri tatarici—Quercion Zolyomy 1957.
Выводы
Проведенный анализ показывает, что на градиенте континентальное™ запад—восток изменения флористического состава сообществ сходных местообитаний могут быть весьма значительными: изменяется не только состав доминантов-ценозо-образователей, но и сопутствующих видов как кустарникового, так и травяно-кустарничкового ярусов.
При определении синтаксономического статуса единиц растительности (фитоценонов) и установлении их принадлежности к высшим синтак-сонам эколого-флористической классификации необходимо учитывать нахождение сообществ в определенной флористической провинции. Тогда исчезнут из Восточноевропейской провинции ассоциации, в составе которых нет не только основ-
пых ценозообразующих древесных видов, но и сопутствующих видов остальных ярусов из Центральноевропейской провинции. Различие в видовом составе соседних флористических провинций соответствует, как правило, смене видового состава сообществ уровня ассоциация—союз.
V. Westhoff, E. van der Maarel (1978) подчеркивают, что одной из тенденций современного этапа развития синтаксономии является «физиономиза-ция» синтаксонов, для чего при выборе диагностических видов и тем более тех, на основе которых даются названия синтаксонов, предпочтение отдается доминирующим видам. Это положение в особенности полезно для разработки синтаксономии лесов Восточной Европы, где значительно изменяется и обедняется состав древесных доминантов по сравнению с Западной и Центральной Европой.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Булохов А. Д. 1991. Синтаксономия лесной растительности Южного Нечерноземья. I. Порядок Quercetalia pubescentis Br.-Bl. 1931. М. 37 с. Деп. в ВИНИТИ 13.03.1991, № 1099-В91.
Булохов А. Д. 1992. Синтаксономия как основа ботани-ко-географического анализа флоры и охраны растительности: Автореф. дис. ...д-ра биол. наук. М. 32 с.
Булохов А. Д., Соломещ А. И. 1991. Синтаксономия лесной растительности Южного Нечерноземья. 3. Союз Carpinion betuli. М. 23 с. Деп. в ВИНИТИ 13.03.1991, № 1101-В91.
Двораковский М. С. 1949. О грабе Carpinus betulus и грабовых лесах // Вестник МГУ. № 3. С. 131—198.
Клеопов Ю. Д. 1990. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев. 352 с.
Коротков К. О. 1991. Леса Валдая. М. 160 с.
Коротков К. О., Морозова О. В. 1988. Некоторые лесные сообщества союза Carpinion betuli в Подмосковье. М. 33 с. Деп. в ВИНИТИ 14.05.1988, № 3395-В88.
Мильков Ф. Н. 1977. Природные зоны СССР. М. 293 с.
Миркин Б. М. 1986. Что такое синтаксонмическая коррекция в методе Браун-Бланке // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 91. № 3. С. 84—92 .
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности. Уфа. 413 с.
Морозова О. В. 1999. Леса заповедника «Брянский лес» Нерусско-Деснянского полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск. 98 с.
Нешатаев Ю. Н. 1971. Методика обработки геоботанических описаний в уче6ной практике кафедры геоботаники Ленинградского университета // Методы выделения растительных ассоциаций. Л. С. 23 — 37.
Растительность европейской части СССР. 1980. Л. 430 с.
Тахтаджян А. Л. 1978. Флористические области Земли. Л. 248 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Толмачев А. И. 1974. Введение в географию растений. Л. 274 с.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Wien; New-York. 865 S.
Brown J. H., Maurer B. A. 1989. Macroecology: the division of food and space among species on continents // Science. Vol. 243. P. 1145—1150.
EllenbergH., WeberH. E., DüllR., Wirth V., Werner W., Paulißen d. 1992. Zeigewerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta Geobotánica. Vol. 18. 2. Aufl. 258 S.
Chytry M. 1997. Thermophilous oak forests in the Czech Republic: syntaxonomical revision of the Quercetalia pu-bescenti-petraeae // Folia Gebot. Phytotax. Vol. 32. P. 115— 258.
Klika J. 1933. Studien über die xerotherme Vegetation Mitteleuropas II. Xerotherme Gesellschaften in Bohemen // Beih. Bot. Centralbl., Dresden. N 50B. S. 707—773.
Lonsdale W. M. 1999. Global patterns of plant invasions and the concept of invisibility // Ecology. Vol. 80. P. 1522— 1536.
Malyshev L., Nimis P. L., Bolognini G. 1994. Essays on the modeling of spatial floristic diversity in Europe: British Isles, West Germany and East Europe // Flora. Vol. 189. P. 79— 88.
Matuszkiewicz W. 1984a. Prezwodnik do oznaczania zbiorowisk roslinnych Polski. Warszawa. 298 p.
Matuszkiewicz W. 1984b. Die Karte der potentiellen natürlich Vegetation von Polen // Braun-Blanquetia. Vol. V. N 1. 99 S.
Maurer B. A. 1999. Untangling ecological complexity: the macroscopic Perspective. Chicago; London. 231 p.
Medwescka-Kornas A., Kornas J., Pawlowski B., Zarzycki K. 1972. Prezeglad wazniejszych zespolow roslinnych Polski // Szata roslinna Polski. Warszawa. Wyd. 2. P. 279—481.
MeuselH., JägerE., WeinertE. 1965. Vergleihende Chorologie der zentaleuropäischen Flora. Text, Karten. Bd.1. Jena. 583 S.
Moravec J. a kollektiv. 1983. Rostlinná spolecenstiva Ceské Socialisticke Republiky a jejich ohrozeni. Litomerice: Severoceskou prirodou. Priloha. 146 p.
Oberdorfer E. 1992. Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Wälder und Gebüsche. Teil. IV. 2. Aufl. B. Tabellenband. Jena; Stuttgart; New York. 288 S.
Oberdorfer E. 1994. Pflanzensoziologische Excursionsflora. 7. Aufl. Ulmer, Stuttgart. 1050 S.
Walter H., Straka H. 1970. Arealkünde. Floristisch-historische Geobotanik. 2. Aufl. Stuttgart. 478 S.
Weber H.E., Moravec J., Theourillat D.-P. 2000. International Code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739—768.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. The Hague. P. 287—399.
Zolyomi B. 1957. Der Tatrenahorn-Eichen-Losswald der zonalen Waldsteppe // Acta Bot. Acad. Sci. Hug. N 3. S. 401— 424.
nonyueHO 7 anpenn 2003 z.
Summary
The advantages of using floristic subdivision of the area for syntaxonomic purposes are discussed. The analysis of changes in floristic composition of East-European broad-leaved forest communities along the West-East continentality gradient shows that floristic differences between the adjacent provinces correspond to changes in species composition at the association or the alliance level. A new association, Lathyro nigri— Quercetum roburis (all. Aceri tatarici—Quercion Zolyomi 1957, order Quercetalia pubescenti-petraeae Klika 1933), is established for the Southern Non-Chernozem region of European Russia.
