CC BY
112
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2014. № 2(4). С. 27-41.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2014.
N 2(4). P. 27-41.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 581.533
НОВАЯ АССОЦИАЦИЯ ДУБОВО-СОСНОВЫХ ЛЕСОВ СОЮЗА QUERCION ROBORI-PETRAEAE BR.-BL. 1932 ИЗ УКРАИНСКОГО ПОЛЕСЬЯ
© Е. А. Воробьев
Ye. A. Vorobyov
New association of oak-pine forests of the alliance Quercion robori-petraeae Br.-Bl. 1932 in the Ukrainian Polissye
Национальный ботанический сад им. Н. Н. Гришко 01014, Украина, г. Киев, ул. Тимирязевская, 1. Тел.:+38068-840-57-90, e-mail: [email protected]
Аннотация. На основании сравнительного анализа синтаксонов дубово-сосновых лесов от Германии до Средней России описана новая ассоциация из Центрального Полесья Украины - Trientalo europaeae-Quercetum roboris.
Ключевые слова: синтаксономия, лесная растительность, дубово-сосновые леса, Полесье, Украина.
Abstract. The article describes a new association of oak-pine forests (Trientalo europaeae-Quercetum roboris) in the Central Polissye of Ukraine on the basis of the comparative analysis of syntaxa from Germany to Central Russia.
Key words: syntaxonomy, forest vegetation, oak-pine forests, Polissye, Ukraine.
Введение
Влажные субори и сугрудки Украинского Полесья, флористически относительно бедные (20-30 видов сосудистых растений и эпигейных мхов на участке площадью 625 м2), в украинской фитоценологии обычно приводились как асс. Querco-Pinetum (W. Mat. 1981) J. Mat. 1988 (Ткачик, 1999; Панченко, Онищенко, 2003; Фщайло, 2003; Юглчек, Онищенко, 2003; Онищен-ко, 2004; Орлов, Якушенко, 2005; Сорока, 2008; Панченко, 2013). Её ареал охватывает большую часть Польши, немного не доходя до западных границ, и для этой страны определяется как континентальный, причём прогнозировалось его продолжение на восток вплоть до Южного Нечерноземья России (Matuszkiewicz, Matuszkiewicz, 1996). Однако на последней территории в процессе детального обследования эта ассоциация не обнаружена (Булохов, Соломещ, 2003; Семе-нищенков, 2009). Цель настоящей работы - выяснить обоснованность приведения асс. Querco-Pinetum для Украинского Полесья, и, оценив существенность отличий украинских сообществ от польских и российских, определить их синтаксономический статус.
Мы разделяем мнение А. Д. Булохова (2003), который настаивает на учёте флористического районирования в синтаксономии, если смена региона приводит к изменению ценотических отношений и флористической композиции. Большая часть ареала асс. Querco-Pinetum в Польше находится в Центральноевропейской и Балтийской флористических провинциях (Meusel et al., 1965), а Украинское Полесье относится к Сарматской провинции. Вблизи от западной границы Украины проходят восточные, северо- и юго-восточные границы сплошных ареалов лесных эдификаторов, распростанённых практически по всей Польше, в том числе в Люблинском воеводстве (Fijalkowski, 1991), которое граничит с Украинским Полесьем: Quercus petraea Liebl., Fagus sylvatica L., Acer pseudoplatanus L., Alnus incana (L.) Moench, Abies alba Mill., Picea abies (L.) Karst. В Польше эти древесные породы, так же как и связанные с ними ценотически расте-
ния нижних ярусов, имеют более широкие ценоареалы. Это фагетальные представители западно-, центрально- и дизъюнктивно-европейского геоэлементов (Клеопов, 1990), виды еловых и сероольховых лесов бореального геоэлемента (распространены также в Карпатах), а также субатлантические виды ацидофильных дубрав, у нас весьма немногочисленны. В более континентальных и сухих климатопах и бедных эдафотопах Украинского Полесья они не выдерживают конкуренции с видами более широких или более континентальных ареалов, отсутствуют или редки во многих фитоценозах. Климатические, эдафические и фитогеографические условия формирования лесов на Украинском Полесье существенно отличаются от таковых в Польше, и это находит отражение в их синтаксономии.
Материалы и методы
Использовано 70 полных геоботанических описаний, из них 40 выполнены автором в 1999-2005 гг. Описания выполнялись на участках примерно 25 х 25 м или в естественных пределах фитоценоза, если его размеры меньше. 15 описаний ранее приводились как асс. Carici brisoidi-Quercetum roboris prov. sensu Orlov, Yakushenko et Vorobyov 2000 (Орлов та ш., 2000), остальные 15 описаний взяты из литературы, указанной выше. 62 описания выполнены на Центральном (Житомирском) Полесье, 6 - на Западном, по одному - на Малом и Восточном Полесье. Описания обрабатывались с помощью пакета программ «FICEN 2» (Косман та ш., 1991) с последующей обработкой методом преобразования фитоценотиче-ских таблиц. Названия видов сосудистых растений приводятся по сводке С. Л. Мосякина и Н. М. Федорончука (1999) с поправками по А. В. Лукашу (2008).
Результаты исследований и их обсуждение
Рододендроново-трясунковидноосоковые дубово-сосновые леса, не соответствующие асс. Querco-Pinetum, ранее были предварительно описаны с нашим участием как асс. Carici brisoidi-Quercetum roboris (Орлов та ш., 2000), однако это название является поздним омонимом, причем до нас оно использовалось, по крайней мере, дважды. К тому же упомянутая ассоциация не исчерпывает ценотического разнообразия безмоховых влажных суборей и сугрудков Украинского Полесья. Проведённый анализ показал их существенные отличия от подобных лесов Центральной и Восточной Европы (табл. 1), поэтому считаем необходимым описать новую ассоциацию Trientalo europaeae-Quercetum roboris ass. nov. hoc loco.
Исходя из того, что леса новой ассоциации до сих пор определялись преимущественно как асс. Querco-Pinetum, продемонстрируем флористические и ценотические различия, в первую очередь, именно этих двух ассоциаций.
В древостое разница не очень велика, но существенно, что каждый третий участок асс. Querco-Pinetum содержит недостающие в асс. Trientalo-Quercetum Quercus petraea и Picea abies, а Pinus sylvestris является абсолютно постоянным видом (на половине участков Querco-Pinetum сосна успешно восстанавливается, что совсем не свойственно для Trientalo-Quercetum). В новой асс. Trientalo-Quercetum абсолютно постоянным видом является Quercus robur, и каждый третий её участок содержит отсутствующую в Querco-Pinetum Alnus glutinosa.
В кустарниковом ярусе асс. Querco-Pinetum на трети участков отмечен Juniperus communis, в Trientalo-Quercetum вместо него - Pyrus communis и Rhododendron luteum, а Frangula alnus является абсолютно постоянным видом.
В травяно-кустарничковом покрове асс. Querco-Pinetum значительно большее постоянство имеют бореальные Calamagrostis arundinacea, Festuca ovina, Oxalis acetosella, Solidago virgaurea, Veronica officinalis (в меньшей степени также Vaccinium vitis-idea, Melampyrum pratense), европейские Carex digitata и Viola riviniana, западноевропейская V. reichenbachiana. Напротив, в Trientalo-Quercetum значительно большее постоянство имеют гигрофильные виды с более континентальными ареалами: западноевразийский Lysimachia vulgaris, западнопалеобореальная Molinia caerulea, а также европейская Stellaria holostea.
Сравнительная таблица синтаксонов ацидофильных флористически бедных дубово-сосновых лесов Центральной и Восточной Европы
Страна Гер Гер Пол Укр Рос Страна Гер Гер Пол Укр Рос
Ассоциация LQ BQ QP TQ CP Ассоциация LQ BQ QP TQ CP
Количество описаний 604 648 530 70 22+ Количество описаний 604 648 530 70 22+
Диагностические виды (д. в.) асс. Lysimachio- Pleurozium schreberi II I V I
Quercetum (порядок Calamagrostio canescentis- Hylocomium splendens ! ! III
Salicetalia cinereae, класс Molinio-Betuletea) Dicranum polysetum + ! II !
Eriophorum vaginatum II D. scoparium I I II
Calamagrostis canescens II + Д. в. асс. Querco-Pinetum и Trientalo-Quercetum
Sphagnum palustre III Carpinus betulus III ! III III
Sphagnum recurvum II Frangula alnus III III IV V +
Aulacomnium palustre II Vaccinium myrtillus II II V V I
Д. в. асс. Lysimachio-Quercetum и Betulo- Trientalis europaea I I IV IV II
Quercetum (пор. Quercetalia roboris, кл. Quercetea Maianthemum bifolium I II IV IV III
robori-petraeae) Vaccinium vitis-idea IV III
Lonicera periclimenum III II Pteridium aquilinum + I IV III I
Avenella flexuosa III IV Melampyrum pratense + I III II
Dryopteris dilatata II II ! ! Anemone nemorosa I II III
Д. в. асс. Lysimachio-Quercetum и Trientalo- Д. в. асс. Trientalo-Quercetum (порядок Quercetalia
Quercetum roboris, класс Quercetea robori-petraeae)
Betula pubescens IV III I II Pyrus communis + II +
Alnus glutinosa II + ! II + Rhododendron luteum II
Molinia caerulea IV III I III + Д. в. асс. Betulo-Quercetum, Trientalo-Quercetum и
Lysimachia vulgaris II + I IV Corylo-Pinetum
Д. в. асс. Betulo-Quercetum и Querco-Pinetum Quercus robur I-II II IV III V V
Picea abies I* ! I II Stellaria holostea II + II III
Fagus sylvatica I + II I Д. в. асс. Corylo-Pinetum (порядок Fagetalia, класс
Oxalis acetosella II III III I Querco-Fagetea)
Solidago virgaurea III II + Corylus avellana I III II V
Д. в. асс. Querco-Pinetum (пор. Pinetalia, кл. Vac- Euonimus verrucosa + + IV
cinio-Piceetea) Convallaria majalis + II II III
Quercus petraea I ! ! II Melica nutans ! II II III
Pinus sylvestris III + ! III ! Dryopteris filix-mas + + + III
Juniperus communis ! ! II Asarum europaeum ! ! III
Calamagrostis arundinacea ! III I Carex pilosa III
Festuca ovina ! III I Polygonatum multiflorum + + II
Veronica officinalis ! II + I Д. в. асс. Querco-Pinetum и Corylo-Pinetum
Viola reichenbachiana + II ! Pinus sylvestris I II II V IV V
V. riviniana ! II ! + Carex digitata ! II + II
Calluna vulgaris I + I !
*Здесь и далее римскими цифрами после названия вида показан ярус: I - древесный, верхний подъярус, II - древесный, нижний подъярус, III - кустарники и подрост, IV - ювенилы и подрост деревьев в пределах травяного яруса.
Мнемокоды и источники синтаксонов: Lysimachio-Quercetum (LQ) (Германия (Гер)), Betulo-Quercetum (BQ) (Германия) (Berg et al., 2001), Querco-Pinetum (QP) (Польша (Пол)) (Matuszkiewicz, Matuszkiewicz, 1996), Trientalo-Quercetum (TQ) (Украина (Укр)), Corylo-Pinetum (CP) (Россия (Рос)) (Булохов, Соломещ, 2003; Семенищенков, 2009).
Существенные отличия отмечены в моховом покрове - в сообществах асс. Querco-Pinetum он хорошо развит, состоит из Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, D. scoparium, а также достаточно редкого на Украинском Полесье Hylocomium splendens. В асс. Trientalo-Quercetum моховой покров не выражен.
Таким образом, надежное возобновление сосны и ели, наличие в подлеске можжевельника, в травостое - значительного числа видов бореальных лесов, а также развитый полидоминантный моховой покров в асс. Querco-Pinetum подтверждают правильность отнесения ее к классу Vaccinio-Piceetea. В то же время леса ассоциации Trientalo-Quercetum со значительным участием Quercus robur не имеют мохового покрова, зато имеются евтроф-ные мезофильные (Pyrus communis, Stellaria holostea) и гигрофильные (Alnus glutinosa,
Lysimachia vulgaris) виды. Эти особенности не дают оснований для отнесения новой ассоциации к классу Vaccinio-Piceetea, поэтому мы помещаем её в союз Quercion robori-petraeae порядка Quercetalia roboris класса Quercetea robori-petraeae.
При сравнении этих двух ассоциаций с асс. Corylo avellanae-Pinetum Bulokhov et Solomeshch 2003 из Южного Нечерноземья России (близ южной границы распростанения еловых лесов) видно, что последняя ассоциация характеризуется снижением встречаемости или отсутствием ещё большего числа бореальных лесных видов (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idea, Trientalis europaea, Melampyrum pratense, Molinia caerulea, Maianthemum bifolium), видов ацидофильных хвойных и лиственных лесов (Frangula alnus, Pteridium aquilinum), а также западных неморальных видов (Carpinus betulus, Anemone nemorosa). Зато значительно возрастает постоянство типичных неморальных видов с достаточно широким ареалом: голарктических (Dryopteris filix-mas), дизъюнктивно -ареальных (Asarum europaeum, Polygonatum multiflorum, Convallaria majalis), европейских (Corylus avellana, Stellaria holostea, Carex digitata), центровосточноевропейских (Euonymus verrucosa, Carex pilosa). Эта ассоциация относится авторами к союзу Querco roboris-Tilion cordatae Bulokhov et Solomeshch 2003 порядка Fagetalia sylvaticae класса Querco-Fagetea.
Если принять за центры распространения упомянутых ассоциаций соответственно центральную части северной Германии, центральную часть Польши, Центральное Полесье Украины, юго-восток Брянской области, то расстояние между ними составит до 500-600 км. Среднегодовое количество осадков во всех четырёх регионах колеблется около 600 мм, но средняя мощность снежного покрова изменяется существенно: 5 см; 10 см; 25 см, 40 см; приблизительная продолжительность его лежания: 1; 1,5; 3; 4 месяца. Средняя многолетняя температура января составляет соответственно: около +1оС; -2оС; -6 оС; -10 оС; индекс увлажнения Н. Н. Иванова: 14; 13-13,5; 12-12,5; 12,5; индекс континентальности Н. Н. Иванова: 5; 7; 9; 10 (Екофлора Укра1ни, 2000).
Таким образом, при смещении по градиенту увеличения континентальности с запада на восток на 1,5 тыс. км ацидофильные флористически бедные дубово-сосновые леса четырежды меняют синтаксономическое положение: от порядка атлантических заболоченных дубово-пушистоберёзовых лесов Calamagrostio canescentis-Salicetalia cinereae (класс Molinio-Betuletea pubescentis) в Германии через порядок бореальных сосновых лесов Pinetalia Oberd. 1949 (класс Vaccinio-Piceetea) в Польше, далее - через порядок ацидофильных субатлантических дубрав Quercetalia roboris (класс Quercetea robori-petraeae) на Центральном Полесье к неморально-теневому порядку Fagetalia (класс Querco-Fagetea) в Южном Нечорноземье России. Очевидно, такая существенная смена эдафотопов объясняется не только климатическими особенностями территорий, но и эдафическими: в частности обедненным характером песчаных почв Украинского Полесья. Но общая тенденция ясна: с увеличением континентальности климата беднотрав-ные дубово-сосновые леса меняют эдафотопы на более богатые и сухие, причем их характер меняется от лесов заболоченных с берёзой пушистой через бореальные суборевого характера и ацидофильно-дубравные на тенисто-дубравные неморальные. На первый взгляд, это прямо противоречит правилу предварения (смена экотопов со сменой климатичекой зоны) В. В. Алёхина (1951). Но это кажущееся противоречие, подтверждающее правило, поскольку здесь речь идёт не о видах, а лишь о подобных по составу доминантов древесного яруса (частично и по флористическому составу) сообществах, со сменой территории настолько существенно «изменяющие» свой состав и структуру, что их приходится относить к разным классам.
Было произведено также сравнение внутренней структуры асс. Querco-Pinetum и Trientalo-Quercetum (табл. 2). Видно, что польская субасс. Querco-Pinetum coryletosum с увеличением континентальности на Центральном Полесье «переходит» в асс. Polygonato odoratae-Carpinetum Vorobyov et al. 2008 (Воробйов та ш., 2008) - аналог асс. Tilio-Carpinetum Traczyk 1962 (более богатые эдафотопы востока Польши и запада Украины) союза Carpinion Issl. 1931 em Oberd. 1953. Это происходит потому, что в Центральном Полесье очень богатые эдафотопы отсутствуют, а эдафотопы, аналогичные тем, которые зани-30
мает в Польше Querco-Pinetum, в Центральном Полесье оказываются несколько богаче вследствие более континентального климата (ослабление промывного режима почв), в результате чего в них формируются сообщества союза Сагртюп. В этом заключается причина относительной эдафической бедности асс. Polygonato-Carpinetum (для природного древостоя которой характерно участие сосны в наивысшем подъярусе древесного яруса) и своеобразия состава ее субассоциаций. Этим объясняется и разреженность флористической композиции асс. Querco-Pinetum coryletosum в асс. Trientalo-Quercetum, отсутствие в последней типовой субассоциации и наличие вместо неё субасс. carpinetosum, которая содержит также разреженные диагностические блоки субасс. coryletosum и molinietosum. Следовательно, можно предположить, что аналогом Ц.-Р. typicum является T.-Q. coryletosum; Ц.-Р. molinietosum соответствует одноименная субассоциация, а Т.-Ц. carpinetosum является аналогом Ц.-Р. coryletosum, которая «не закончила развитие» в направлении регионального климакса - асс. Polygonato odoratae-Carpinetum.
Таблица 2
Сравнение синтаксономического состава ассоциаций Querco-Pinetum (Q-P) и Trientalo-Quercetum (T-Q)
Страна и ассоциация Польша, Q-P Украина, T-Q
Субассоциация * cor t mol car cor mol
Вариант* t t t t fs rh t rh
Количество описаний 331 127 72 14 11 7 18 20
Диагностические виды (д. в.) субасс. Querco-Pinetum coryletosum avellanae
Corylus avellana IV I + IV II V +
Fragaria vesca IV I I I IV III + II
Mélica nutans III I I III III I
Ajuga reptans II I I III II I I
Rubus saxatilis II + I III II II + +
Veronica officinalis III II + + III +
V. chamaedrys II I I II I I
Millium effusum II + + I II I
Oxalis acetosella IV III I + + III + I
Carex digitata III I + I I
Viola reichenbachiana III + + + +
V. riviniana II I I + +
Ortilia secunda II I + + I
Д. в. субасс. Q.-P. coryletosum avellanae и Q.-P. molinietosum caeruleae
Quercus robur I-II IV II IV V V V V V
Pteridium aquilinum IV II IV III III III III IV
Anemone nemorosa III I II III IV V III II
Carpinus betulus III-IV IV II III V II III II I
Convallaria majalis III I II IV III III II +
Д. в. субасс. Q.-P. molinietosum caeruleae
Betula pubescens I + III II I II + III
Populus tremula I-II II + III II II II
Molinia caerulea + I V III IV V
Polytrichum commune I II II II I III
Carex nigra I II + I
Leucobryum glaucum I I II II + +
Lysimachia vulgaris + + III III III V IV IV
*Обозначение субассоциаций и вариантов: cor - coryletosum, car - carpinetosum, t - typicum, mol - molinietosum, fs - var. Festuca rubra, rh - var. Rhododendron luteum.
В результате обработки описаний новой ассоциации построена её сводная синоптическая таблица до уровня субассоциаций и вариантов (табл. 3).
Синоптическая таблица асс. Trientalo
Номер синтаксона 1 2 3 4 5
Высота древесного яруса, м 24 23 23 21 23
Сомкнутость древесного 0,75 0,7 0,55 0,7 0,65
яруса
Высота 3,5 3,5 2,5 3,5 2,5
кустарникового яруса, м
Сомкнутость 0,25 0,4 0,55 0,3 0,65
кустарникового яруса
Проективное покрытие 60 50 60 60 60
травяного яруса, %
Проективное покрытие 1 10 + 7 3
мохового яруса, %
Среднее количество видов 26 32 26 22 18
Количество описаний 14 11 7 20 18
Д. в. субасс. T. e.-Q. r. carpinetosum
Carpinus betulus II III2* +2 +
C. betulus III-IV V1 II2 III I II1
Acer platanoides III-IV III + + +
Malus praecox II1 +1
Viburnum opulus II + +
Calamagrostis arundinacea III1 II I
Solidago virgaurea II + +
Polygonatum odoratum II +1 I + +
Д. в. субасс. T. e.-Q. r. carpinetosum и T. e.- Q. r.
coryletosum
Corylus avellana IV2 II1 V1 +1
Anemone nemorosa III2 IV2 V2 II1 II.I1
Convallaria majalis IV1 III1 III1 +2 II
Rubus saxatilis III1 II II1 + +
Melica nutans III1 III1 I
Ajuga reptans III II I I
Anthoxanthum odoratum II II1 I +
Д. в. субасс. T. e.-Q. r. coryletosum
Pyrus communis III-IV I II III1 II I
Rubus idaeus II1 V2 III1 II1 I1
Fragaria vesca I1 IV1 III II +
Stellaria holostea I3 III2 V1 II
Moehringia trinervia + II III +1
Equisetum sylvaticum II II1
Д. в. субасс. T. e.-Q. r. carpinetosum и T. e.- Q. r.
molinietosum
Populus tremula I-II II2 II1 II3
Vaccinium myrtillus V3 III1 IV V3 V2
Molinia caerulea III1 V2 IV1
Vaccinium vitis-idea III +1 IV1 III1
Potentilla erecta II I II II
Festuca ovina II + II1 +
Leucobryum glaucum II + +2
Д. в. вар. Rhododendron luteum
Rhododendron luteum I1 IV5 +3 IV5
Carex brizoides II V4 II3 III3
Athyrium filix-femina I1 + II1 + II
Негативные д. в. вар. Rhododendron luteum
Alnus glutinosa II1 II3 II1 III2 I
Betula pubescens II I1 II III2 +1
—Quercetum roboris ass. nov. hoc loco
Номер синтаксона 1 2 3 4 5
Luzula pilosa V1 V1 III IV I
Melampyrum pratense I II III I
Polytrichum commune II1 II1 III1 I1
Pleurozium schreberi +1 II2 I1 II1
Д. в. вар. T. e.-Q. r. c. a. Festuca rubra
Fraxinus excelsior III-IV II
Amelanchier ovalis III1
Agrostis capillaris III1 I1
Festuca rubra III1 +1 +
Deschampsia cespitosa + III +2 I
Polygonatum multiflorum + III
Galeopsis tetrachit + III +
Veronica officinalis +1 III +
Dactilis glomerata II
Chelidonium majus II
Urtica dioica II
Campanula patula II
Д. в. вар. T. e.-Q. r. c. a. Rhododendron luteum
Padus avium II +
Rosa sp. + I III
Oxalis acetosella +1 + III1 I1 +1
Hepatica nobilis II1 I
Potentilla alba + II
Brachypodium pinnatum II1
Hypericum perforatum + II
Д. в. асс. T. e.-Q. r.
Quercus robur I-II V3 V3 V2 V3 V4
Pinus sylvestris I-II IV4 IV4 IV5 IV4 IV2
Betula pendula IV3 III2 V1 IV2 V1
Populus tremula III-IV III II1 III III1 II
Frangula alnus V1 V2 V2 V3 IV2
Sorbus aucuparia V1 IV2 IV V1 V1
Rubus nessensis III1 II III2 III1 III1
Maianthemum bifolium IV2 V1 V1 V1 III1
Trientalis europaea IV1 IV1 IV1 V1 IV1
Lysimachia vulgaris III III1 V1 IV IV1
Dryopteris carthusiana IV IV1 V1 V III
Pteridium aquilinum III1 III1 III1 IV1 III
Д. в. классов Quercetea robori-petraeae и Querco-Fagetea
Tilia cordata I1 II +1
Malus sylvestris II I III I I
Euonimus verrucosa +1 + +
Milium effusum I1 II I.2
Cruciata glabra I II II
Viola canina II I1
Hylotelephium polonicum I1 II
Dryopteris filix-mas I1 I1
Carex digitata I1 I1
Hieracium umbellatum + +1 +
Veronica chamaedrys II I I
Carex pallescens II + II
Juncus effusus + I1 II I
Schedonorus giganteus I I
Geum urbanum I + +
Виды низкого постоянства: Digitalis grandiflora (1/+; 2/+; 5/+),** Scorzonera humilis (1/+; 4/+; 5/+), Poa pratensis (2/1; 4/+; 5/+), Salix cinerea (3/+; 4/+1; 5/+), Rubus caesius (2/+1; 4/+; 5/I1), R. hirtus (1/+5; 5/+1), Glechoma hirsuta (1/+; 3/+), Ranunculus auricomus (2/+; 3/+), Aegopodium podagraria (2/+; 5/+), Bistorta officinalis (2/+; 5/+), Ranunculus
acris (2/+; 5/+), Hypericum montanum (2/+; 5/+), Oreoselinum nigrum (1/I; 2/+), Orthilia secunda (1/+; 2/I1), Rumex acetosella (1/+; 2/I), Mycelis muralis (1/+; 2/I), Asarum europaeum (1/+1; 2/+3), Calamagrostis epigeios (1/+1; 2/+1), Eryophorum vaginatum (1/+1; 2/+), Galeobdolon luteum (1/+1; 2/+), Acer tataricum (1/+; 2/+), Agrostis vinealis (1/+; 2/+), Genista tinctoria (1/+; 4/+), Picea abies c (2/ I1; 4/+1), Galium aparine (2/I; 4/+), Holcus lanatus (2/I; 4/+3), H. mollis (2/+1; 4/+), Padus serotina (2/+1; 4/+), Dicranum polysetum (2/+1; 4/+), Viola riviniana (2/+; 4/+), V. reichenbachiana (2/+1; 4/+), Urtica galeopsifolia (3/+; 4/+), Thyselium palustre (3/+; 4/+), Carex montana (3/+; 4/+), Agrostis canina (3/+; 4/+1), Calamagrostis stricta (3/+1; 5/I), Veratrum lobelianum (3/+; 5/I), Carex nigra (4/ I1; 5/+1), Calluna vulgaris (4/+; 5/+), Chamaecytisus ruthenicus (1/I), Pyrola minor (1/I), Geranium sanguineum (1/+1), Cerastium glomeratum (1/+2), Galium intrmedium (1/+1), Impatiens noli-tangere (1/+), Chimaphilla umbellata (1/+), Dryopteris dilatata (1/+), Lycopodium annotinum (1/+), Betula obscura (1/+), Campanula rotundifolia (1/+), Galium mollugo (1/+), Viola hirta (1/+), Anemone sylvestris (1/+), Lembotropis nigricans (1/+), Equisetum pratense (2/ I1), Taraxacum officinale (2/I), Fallopia dumetorum (2/I), Luzula multiflora (2/I), Pyrola rotundifolia (2/I), Scrophularia nodosa (2/I), Vinca minor (2/+5), Robinia pseudoacacia (2/+3), Poa compressa (2/+2), Malus domestica (2/+1), Ulmus glabra (2/+1), Achillaea millefolium (2/+1), Ranunculus repens (2/+1), Corydalis solyda (2/+1), Ficaria verna (2/+1), Paris quadrifolia (2/+), Anemone ranunculoides (2/+), Thalictrum aquilegifolium (2/+), Rumex obtusifolius (2/+), R. acetosa (2/+), Polytrichum formosum (2/+), Hyppoherris radicata (2/+), Trifolium repens (2/+), Potentilla anserina (2/+), Carex spicata (2/+), Geum rivale (2/+), Glechoma hederacea (2/+), Coccyganthe flos-cuculi (2/+), Poa angustifolia (2/+), Acer negundo (2/+), Syringa vulgaris (2/+), Torilis japonica (2/+), Crepis tectorum (2/+), Sambucus racemosa (2/+), Elytrigia repens (2/+), Sieglingia decumbens (2/+), Clinopodium vulgare (2/+), Sambucus nigra (3/+1), Crataegus curvisepala (3/+), Poa trivialis (3/+), Carex hirta (3/+), Poa turfosa (3/+), Lysimachia nummularia (3/+), Campanula persicifolia (3/+), Impatiens parviflora (3/+), Viola mirabilis (3/+), Salix aurita (4/+1), Agrostis gigantea (4/+1), Polytrichum juniperinum (4/+1), Carex cinerea (4/+), Dianthus borbasii (4/+), Quercus rubra (4/+), Galeopsis bifida (4/+), Phragmites australis (4/+), Carex echinata (4/+), Vaccinium uliginosum (4/+), Ledum palustre (4/+), Quercus petraea cd (5/I2), Phyteuma spicatum (5/I), Platanthera bifolia (5/I), Pyrola chlorantha (5/+), Pilosella officinarum (5/+), Stellaria palustris (5/+), Gentiana pneumonanthe (5/+), Betonica officinalis (5/+), Viola montana (5/+), Pyrethrum corymbosum (5/+), Fragaria moschata (5/+), Geranium sylvaticum (5/+), Salix caprea (5/+), Anthericum ramosum (5/+), Poa nemoralis (5/+), Brachipodium sylvaticum (5/+), Galium odoratum (5/+), Sanicula europaea (5/+), Carex umbrosa (5/+), C. sylvatica (5/+).
*Первая цифра обозначает постоянство вида (+-< 10%, I - 11-20%, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V -81-100%), вторая - его среднее проективное покрытие (отсутствие символа - < 1%, 1 - 1-5%, 2 - 6-15%, 3 - 1625%, 4 - 26-50%, 5 - 51-100%).
**Цифра до косой черты показывает номер синтаксона, значение после черты отвечает участию вида.
Продромус
Класс Quercetea robori-petraeae Br.-Bl. et R. Tx. ex. Oberd. 1957 Порядок Quercetalia roboris R. Tx. 1931
Союз Quercion robori-petraeae Br.-Bl. 1932 Асс. Trientalo europaeae-Quercetum roboris ass. nov. hoc loco Субасс. T. e.-Q. r. carpinetosum betuli subass. nov. hoc loco Субасс. T. e.-Q. r. coryletosum avellanae subass. nov. hoc loco Вар. Festuca rubra Вар. Rhododendron luteum Субасс. T. e.-Q. r. molinietosum caeruleae subass. nov. hoc loco Вар. typica
Вар. Rhododendron luteum
Асс. Trientalo europaeae-Quercetum roboris ass. nov. hoc loco (номенклатурный тип (holotypus) - табл. 4, оп. 10). Диагностические виды (д. в.): Pinus sylvestris I, Quercus robur I-II, Betula pendula, Populus tremula, Alnus glutinosa, Carpinus betulus III-IV, Frangula alnus, Sorbus aucuparia, Rhododendron luteum, Rubus nessensis, R. idaeus, Vaccinium myrtillus, Ma-janthemum bifolium, Trientalis europaea, Lysimachia vulgaris, Dryopteris carthusiana, Pteridium aquilinum, Anemone nemorosa, Luzula pilosa, Convallaria majalis, Carex brizoides.
Синэкология. Сообщества ассоциации занимают средние для лесов региона эко-топы как по условиям влажности почв, так и по их минеральному богатству : тип леса «влажный дубово -сосновый сугрудок» СзДС (кроме наиболее богатых подтипов, занятых дубово-грабовыми лесами). Почвы дерново-подзолистые супесчаные и суглинистые, иногда слегка оглеены и оторфованы. В гиперпростанстве экологических факторов граничит с такими лесными сообществами: в сторону увеличения богатства почв - с (сосново-)дубово-
грабовыми лесами союза Carpinion, в сторону обеднения почв - с дубово-сосновыми чер-нично-зеленомошными лесами союза Pino-Quercion (более сухие подтипы) и преимущественно сосновыми крушиново-чернично-зеленомошными лесами ассоциации Molinio-Pinetum (более влажные подтипы), в сторону большей сухости - с орляково-ландышево-разнотравными сосново-дубовыми лесами союза Potentilo albae-Quercion, в сторону увлажнения почв - с (пушистоберёзово-) дубово-ольховыми крушиново-трясунковидно-осоковыми лесами, которые могут быть отнесены к союзу Alno-Ulmion.
Синморфология. Природный древостой ассоциации сомкнутостью 0,6-0,7 содержит два подъяруса: первый, несколько разреженный, высотой до 25-27 м образует сосна II (реже I) бонитета (она практически не возобновляется), второй - дуб III (реже IV) бонитета. Как примесь растут береза повислая (реже пушистая), осина и ольха. Граб обычен в кустарниковом ярусе, в древесный выходит редко. Кустарниковый ярус весьма мощный, сомкнутостью 0,6-0,7 и высотой до 3,5 м, сложенный преимущественно крушиной с примесью рябины, или рододендроном. Нередки малина и ежевика медвежья. В травяно-кустарничковом ярусе, проективное покрытие которого около 60%, преобладают черника или осока трясунковидная, содоминирует ветреница дубравная. Характерной особенностью ассоциации является отсутствие выраженного мохового покрова.
Синхорология. Очевидно, ассоциация Trientalo-Quercetum имеет общеполесский ареал с тяготением к Центральному Полесью, но в западной и восточной частях ее ареала возможно сосуществование с ассоциациями соответственно Querco-Pinetum и Corylo-Pinetum, которые занимают там несколько другие экотопы. Необходимо обратить внимание на то, что известный на сегодня центр ареала Trientalo-Quercetum находится несколько южнее центров ареалов Querco-Pinetum и Corylo-Pinetum, что является причиной меньшей его увлажненности осадками, и большей - грунтовыми водами. Поэтому вопрос о границах ареалов этих ассоциаций в Беларуси остается открытым. Вероятно, на Белорусском Полесье преобладает Trientalo-Quercetum, на северо-востоке (возможно, и в центре) страны - Querco-Pinetum, на крайнем юго-востоке появляется Corylo-Pinetum.
Синсозология . Леса ассоциации особой природоохранной ценности не представляют. Она является одной из шести лесных ассоциаций Полесья, где обилен реликтовый кустарник Rhododendron luteum с циркумэвксинским дизъюнктивным ареалом, однако этот вид в условиях Полесья имеет высокую жизненность, занимает значительные площади и массово разрастается на вырубках. Наиболее сохранившиеся участки старых лесов с участием охраняемых видов в составе значительных по площади природных лесных массивов требуют заповедания (до 20% от общей площади ассоциации).
На остальных участках возможны в том числе и сплошные рубки, после которых часть площадей следует оставлять под естественное возобновление (с последующим проведением рубок ухода и лесовозобновительных рубок). На оставшихся лесосеках можно проводить посадки сосновых лесокультур с обязательной последующей подсадкой дуба и добавлением других деревьев и кустарников, оставлением небольших полянок. Учитывая достаточно богатые почвенные условия и благоприятные условия увлажнения, можно закладывать культуры лиственницы с последующей подсадкой широколиственных деревьев.
Субасс. T. e.-Q. r. carpinetosum betuli subass. nov. hoc loco (номенклатурный тип (holotypus) - табл. 4, оп. 10). Д. в.: Betula pendula (dom.4), Carpinus betulus (dom.), Populus tremula I-II, Acer platanoides, Malus praecox, Corylus avallana, Viburnum opulus, Rubus idaeus, R. saxatilis, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idea, Convallaria majalis, Majanthemum bifolium (dom.), Polygonatum odoratum, Calamagrostis arundinacea, Melica nutans, Molinia
4Обозначением <^ош.» показаны виды, проективное покрытие которых в синтаксоне заметно превышает значения для других синтаксонов, причём разница в постоянстве видов может быть несущественной.
caerulea, Festuca ovina, Anthoxanthum odoratum, Luzula pilosa, Anemone nemorosa, Potentilla erecta, Solidago virgaurea, Ajuga reptans, Polytrichum commune, Leucobryum glaucum.
Субассоциация флористически и экологически наиболее близка к союзу Carpinion, и её сообщества в ходе автогенной сукцессии могут трансформироваться в сообщества указанного союза (широко распространившийся в последние десятилетия процесс сциофитизации или, как его частный случай, карпинетизации). Этому способствует уменьшение влажности климата, что приводит к некоторому обогащению почв вследствие ослабления промывного режима, а также прекращение выпаса скота и низкая численность диких копытных. Встречается преимущественно на Правобережном Полесье, причём наиболее характерна для западной (безморенной и безлёссовой) части Словечанско-Овручского кряжа.
Субасс. T. e.-Q. r. coryletosum avellanae subass. nov. hoc loco (номенклатурный тип (holotypus) -табл. 4, оп. 12). Д. в.: Pyrus communis III-IV, Corylus avellana, Rubus idaeus, R. saxatilis, Convallaria majalis, Anemone nemorosa, Melica nutans, Anthoxanthum odoratum, Fragaria vesca, Ajuga reptans, Moechringia trinervia, Stellaria holostea, Equisetum sylvaticum.
Субассоциация представляет более сухие и осветлённые подтипы ассоциации. Несколько меньшая сомкнутость древесного яруса даёт возможность интенсивно развиваться подлеску из лещины, крушины, малины и рододендрона.
Флористически и экологически субассоциация несколько приближена к светлым разнотравным судубравам союза Potentilo albae-Quercion, и под влиянием умеренного выпаса, рубок осветления и (или) вследствие падения уровня грунтовых вод ее сообщества имеют тренд трансформации в сообщества упомянутого союза (обратный ход сукцессий также возможен и в настоящее время местами преобладает в связи с прекращением выпаса в лесах и постепенного выхода из строя сети осушительных каналов).
Вариант Festuca rubra. Д. в.: Alnus glutinosa, Fraxinus excelsior III-IV, Rubus idaeus (dom.), Amelanchier ovalis, Festuca rubra, Agrostis capillaris, Deschampsia cespitosa, Milium effusum, Dacti-lis glomerata, Luzula pilosa, Carex pallescens, Polygonatum multiflorum, Melampyrum pratense, Galeopsis tetrachit, Veronica officinalis, Chelidonium majus, Urtica dioica, Campanula patula, Cruci-ata glabra, Hylotelephium polonicum, Polytrichum commune, Pleurozium schreberi.
Сообщества варианта распространены в средней и южной части Центрального Полесья.
Вариант Rhododendron luteum. Д. в. : Tilia cordata, Malus sylvestris, Padus avium, Rhododendron luteum (dom.), Rosa sp., Carex brizoides (dom.), Athyrium filix-femina, Oxalis acetosel-la, Hepatica nobilis, Potentilla alba, Brachipodium pinnatum, Hypericum perforatum.
Сообщества варианта распространены в северо-западной части Центрального Полесья в пределах ареала Rhododendron luteum в более влажных почвенно-климатических условиях.
Субасс. T. e.-Q. r. molinietosum caeruleae subass. nov. hoc loco (номенклатурный тип (holotypus) - табл. 5, оп. 16). Д. в.: Populus tremula I-II, Vaccinium myrtillus (dom.), V. vitis-idea, Molinia caerulea, Festuca ovina, Potentilla erecta, Leucobryum glaucum.
Субассоциация занимает подтипы ассоциации на обеднённых и увлажнённых почвах (тип лесорастительных условий С3 - переход к В3). Её сообщества очень распространены на Центральном Полесье, отмечены также на Западном, Малом и Восточном Полесье.
Вариант typica. Д. в.: Pinus sylvestris (dom.), Alnus glutinosa, Betula pubescens, Vaccinium myrtillus (dom.), Molinia caerulea (dom.), Festuca ovina, Luzula pilosa, Dryopteris carthusiana, Melampyrum pratense, Fragaria vesca, Stellaria holostea, Polytrichum commune, Pleurozium schreberi.
Вариант распространён по всему Центральному Полесью, но в южной части отмечен чаще. Представляет эдафически более бедные подтипы субассоциации.
Вариант Rhododendron luteum. Д. в.: Carpinus betulus, Rhododendron luteum (dom.), Carex brizoides (dom.), C. pallescens, Athyrium filix-femina, Convallaria majalis, Cruciata glabra.
Вариант распространён в северо-западной части Центрального Полесья в пределах ареала Rhododendron luteum в несколько более богатых почвенных условиях.
Характеризующая таблица субасс. Trientalo-Quercetum carpinetosum и T.-Q. coryletosum
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Высота древесного яруса, м 26 25 22 23 16 25 25 27 27 24 27 26 25 12 25 17 24 27 23 28 25 17
Сомкнутость древесного яруса, % 90 80 70 70 90 70 70 80 80 80 90 90 60 80 80 60 70 70 60 90 70 80
Высота кустарникового яруса, м 2 2 3 3 3 5 6 3 5 2 3 4 3 3 4 3 3 4 5 2 2 3
Сомкнутость кустарникового яруса, % 10 30 30 30 30 30 50 10 60 10 10 30 30 60 50 30 70 80 70 20 20 +
Проективное покрытие трав. яруса, % 35 60 85 70 50 90 50 50 55 50 30 15 90 40 70 60 40 40 70 30 50 40
Проективное покрытие мхов, % 5 - - 4 5 - - 1 - - - - 5 2 1 8 5 3 - 1 5 1
Д. в. субасс. T.e.-Q.r. carpinetosum
Carpinus betulus 4 4 1 2 2 1 1 1 4 2 + 4 . . . 1 . . .
Acer platanoides + 1 + + . 1. + + . . . .
Malus sylvestris H M. praecox + 1 + + 1 + + + +
Viburnum opulus + + . + +
Vaccinium myrtillus 3 2 1 5 4 4 3 3 5 2 + 1 . 1 4 1 + . 1 .
V. vitis-idaea 1 + + . 2 + 1
Molinia caerulea 1 1 1 1 3 1
Calamagrostis arundinacea + 2 + 1 2
Viola canina + + + + + . . + . 1
Polygonatum odoratum + + + . 1
Festuca ovina + + 1 + 1 +
Solydago virgaurea 1 + + + . +
Potentilla erecta + + + . +
Leucobryum glaucum + + +
Д. в. субасс. T. e.-Q. r. coryletosum
Pyrus communis + + + + + 1
Rubus idaeus . . 1 . + . + . 1. 2. 1 + 3. 1 4. 1. 3 5. 2 3.
Fragaria vesca .....1 1 + + 2 + 1 1 +
Stellaria holostea 2 3 + 1 3 2 1
Veronica chamaedrys + + + +
Milium effusum . . 1 1 1 1 + 1
Moehringia trinervia + + + +
Equisetum sylvaticum + 1 +
Д. в. вар. Festuca rubra
Amelanchier ovalis 1 1 + 1 2
Fraxinus excelsior + + +
Festuca rubra + 1 1 + + 2
Deshampsia cespitosa + + 1 + + +
Polygonatum multiflorum + + + + + +
Agrostis capillaris 1 1 + 1 2
Galeopsis tetrachit + + + 1 +
Veronica officinalis .... 1 . + + + + 1
Cruciata glabra + + + + + 1
Melampyrum pratense + + + 1
Dactilis glomerata 1 + +
Chelidonium majus + + 1
Urtica dioica + + 1
Carex pallescens + 1 +
Campanula patula + + +
Д. в. субасс. T. e.-Q. r. carpinetosum и T. e.-Q. r. coryletosum
Corylus avellana 1 1 3 4 2 + 3 + 1 + 1
Anemone nemorosa 5 2 2. 4 4 1 1 1 1. 2 + 2. 3. 3
Convallaria majalis 2 1 + 1 1 + + + + + 1 1
Rubus saxatilis + 1 1 + + 1 + 1 + 1 +
Melica nutans 1 1 + 1 1 2 1 1 + +
Ajuga reptans + + + 1 + + + + + +
Anthoxanthum odoratum + + 1 + 1 1 2
Hylotelephium polonicum 1 + + + 1
Д. в. асс. T. e.-Q. r.
Pinus sylvestris I—II 4 5 1 2 3 4 4 3 4 4 2 5 4 4 4 4 4
Quercus robur I—II 4 5. 1 4. 2 4 4 3 2 2 4 4. 1 5. 4 2 3 5 1
Q. robur III 2 3 2 1 1 3 4 4
Q. robur IV 1 + 1 1 1 + + + + 1 + + + + +
Betula pendula 1 3 5 3 4 2 3 3 2 1 2 1 1 4
Populus tremula 2 1 3 + 1 + + 1 1 +
Alnus glutinosa 1 1 2 1 5 1 3
Sorbus aucuparia 1 3 1 2 2 1 1 1 + 1 1 1 1 2 1 2 3 1 2
Frangula alnus 1 1 2 1 1 + + 1 2 2 1 1 1 4 1 2 4 1 2 2 2
Номер описания 1 l 3 4 5 6 7 s 9 1G 11 12 13 14 15 16 17 18 19 2G 21 22
Rubus nessensis 1 + 1 1 1 1 . + + . . . 1 .
Rhododendron luteum l l
Luzula pilosa 1 l l + l l l + + + l + + 2 2 1+221
Majanthemum bifolium + З 2 2 2 2 + 2 . + + + l l l 1 + 1 . .
Lysimachia vulgaris + + + l l + . 1 l l
Trientalis europaea 1 l l l l l l l 1 1 + l l l l 1.12.
Dryopteris carthusiana + + + + l 1 1 l 2 + l l 1.11.
Pteridium aquilinum l l l 2 + 1 + + l . l
Carex brizoides + + . +
Polytrichum commune 1 2 1 1 1 + .... 2
Д. в. порядка Ouercetalia roboris и класса Ouercetea robori-petraeae
Betula pubescens Picea abies III Orthilia secunda Hieracium umbellatum Oxalis acetosella Pyrola minor P. rotundifolia Holcus lanatus H. mollis
Pleurozium schreberi Dicranum polysetum Polytrichastrum formosum
+ . 2 . . l
. l
. . . l 1.51
. . . l
. . . +
Д. в. класса Ouerco-Faeetea
Tilia cordata Ulmus glabra Acer tataricum Euonymus verrucosa Mycelis muralis Asarum europaeum Carex digitata Dryopteris filix-mas Athyrium filix-femina Galeobdolon luteum Schedonorus giganteus Geum urbanum Galium intermedium Glechoma hirsuta Vinca minor Paris quadrifolia Ranunculus auricomus Corydalis solyda Viola riviniana V. reichenbachiana Thalictrum aquilegifolium Rumex obtusifolius Ficaria verna Anemone ranunculoides Aegopodium podagraria
1 +
Прочие виды
Rubus hirtus R. caesius
Calamagrostis epigeios Eryophorum vaginatum Equisetum pratense Cerastium glomeratum Geranium sanguineum Padus serotina Robinia pseudoacacia Malus domestica Poa compressa Achillea millefolium Ranunculus repens
. . . . l
+ l
Виды, отмеченные (+) в одном-трёх описаниях: Oreoselinum nigrum (1, 3, 16), Rumex acetosella (1, 16, 17), Agrostis vinealis (1, 21), Chamaecytisus ruthenicus (3, 5), Digitalis grandiflora (6, 17), Fallopia dumetorum (19, 21), Poa pratensis (13, 14), Galium aparine (13, 14), Scrophularia nodosa (13, 14), Luzula multiflora (14, 15), Taraxacum officinale (15, 22), Campanula rotundifolia (1), Viola hirta (2), Scorzonera humilis (2), Betula obscura (3), Genista tinctoria (3), Anemone sylvestris (6), Galium
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
l
+
+
+
+
+
З
+
l
+
+
+
+
+
+
+
+
5
+
2
mollugo (8), Clynopodium vulgare (12), Syringa vulgaris (13), Torilis japonica (13), Carex spicata (13), Geum rivale (13), Bistorta officinalis (14), Glechoma hederacea (14), Rosa pomifera (14), Hypericum montanum (15), Ranunculus acris (15), Coccyganthe flos-cuculi (15), Poa angustifolia (16), Crepis tectorum (16), Sieglingia decumbens (17), Sambucus racemosa (18), Potentilla alba (18), Acer negundo (20), Elytrigia repens (20), Juncus effusus (22), Hypericum perforatum (22), Hyppoherris radicata (22), Trifolium repens (22), Potentilla anserina (22), Rumex acetosa (22).
Локализация описаний: оп. 1 - Житомирский ГЛХ, Пилиповское л-во, 54 кв., 20 выд., молодые дубовые культуры (20 л.) в междурядьях старых сосновых; 18.06.1999; оп. 2 - Словечанско-Овручский кряж, Словечанс-кий ГЛХ, Городецкое л-во, 23 кв., 14 выд., разновозрастный дубовый лес на восточном склоне 15°; 11.05.2000; оп. 3 - там же, 23 кв., 20 выд., культуры сосны возле родника-«колодца» на южном склоне 10°; 11.05.2000; оп. 4 - там же, 23 кв., 5 выд., молодой дубово-берёзовый лес на южном склоне 10°; 11.05.2000; оп. 5 - там же, 23 кв., 13 выд., березняк; 11.05.2000; оп. 6 - там же, 23 кв., 19 выд., разновозрастный сосново-дубовый лес у ручья; 10.05.2000; оп. 7 - там же, 23 кв., 19 выд., приспевающий сосново-дубовый лес справа от ручья; 11.05.2000; оп. 8 - Шепетовский ГЛХ, Малёванское л-во, на границе 39-40 кв.; 18.07.2000; оп. 9 - Малинский ГЛХ, Малинское л-во, 64 кв., 2 выд.; 26.05.2000; оп. 10 - Житомирский ГЛХ, Пилиповское л-во, 66 кв., 11 выд.; 28.06.1999; оп. 11 - Шепетовский ГЛХ, Малёванское л-во, культуры сосны возрастом 40 р. на месте дубово-грабового леса; 19.07.2000; оп. 12 - Житомирский ГЛХ, Пилиповское л-во, окрестн. кордона «Балабон», старые приспевающие культуры - 2 ряда сосны, 2 - дуба; 13.09.2000; оп. 13, 15 - Житомирский р-н, Заречанское л-во Минобороны, окрестн. бывшего с. Чорнодуб; 15.05.2005; оп. 14 - там же, 74 кв., в окрестностях кордона «Балабон», разновозрастный смешанный лес с преобладанием ольхи и берёзы; оторфованая подстилка - 3-7 см, гумусовый слой -13-17 см, далее - супесь; 26.06.1999; оп. 16 - там же, 40 выд., культуры сосны возрастом 35 л., диаметром 3040 см в аналогичном, но несколько выше расположенном, экотопе; оторфованая подстилка - 5 см, оподзолен-ний слой - 10 см, гумусовый слой с супесью - 15 см, далее - супесь; 26.06.1999 г.; оп. 17 - Житомирский ГЛХ, Пилиповское л-во, 67 кв., 15 выд.; приспевающие культуры - 6 рядов сосны, 4 - дуба; 28.06.1999; оп. 18 - Малинский ГЛХ, Малинское л-во, 58 кв., 11 выд.; старые культуры сосны; 26.05.2000; оп. 19 - там же, 58 кв., 10 выд.; старый сосново-дубовый, нарушенный (нитрификованый) лес; 26.05.2000 г; оп. 20 - Шепетовский ГЛХ, Малёванское л-во, культуры сосны с дубом возрастом 40 л. на возвышении; 17.07.2000; оп. 21 - там же, культуры сосны возрастом 60 л.; 17.07.2000; оп. 22 - Словечанско-Овручский кряж, Словечанский ГЛХ, Городецкое л-во, 32 кв., 6 выд., средневозрастный березняк возле ручья на достаточно богатой почве, нарушен выпасом; 10.05.2000. Автор описаний - Е. А. Воробьёв.
Таблица 5
Xарактеризующая таблица субасс. Trientalo-Quercetum molinietosum
Номер описания 1 2 З 4 б 6 1 8 9 10 11 12 1З 14 15 16 11 18
Высота древесного яруса, м 2G 2З 25 21 21 11 24 28 9 28 21 25 18 22 18 21 11 26
Сомкнутость древесного яруса, % 6G 9G 4G 60 4G 8G 9G 80 100 60 90 1G 8G 9G 8G 1G 60 9G
Высота кустарникового яруса, м 2 2 2 2 З 2 З З З З З - б З б 2 З З
Сомкнутость кустарникового яруса, % 90 З0 8G lG lG 8G 4G lG lG З0 З0 - 60 4G 1G З0 8G 60
Проективное покрытие травяного яруса, % З0 26 4G 50 З0 2G 15 8G З0 10 55 З0 З5 1G 4G 85 15 15
Проективное покрытие мхов, % 1 l 4 l 5 - - 1 - 2 5 1
Д. в. вар. Rhododendron luteum
Rhododendron luteum 5 2 5 2 З 5
Carex brizoides 4 4 2 + 5. 5. l. l.
Carex nigra l + l l
Д. в. вар. typica
Alnus glutinosa 1 1 1 2 4 4 1 2
Betula pendula I—II 2 l. 2. 2. 4 2 l. 2 2. 4
Maianthemum bifolium + l l l + 2 2 l + l 2 2
Pteridium aquilinum l l + + l 2 l + З l l l
Dryopteris carthusiana + + l l 2 l l + + + +
Luzula pilosa l l + l + + l +
Melampyrum pratense l + l 1 + l
Polytrichum commune 2 l + + 2 l l l
Д. в. субасс. Trientalo-Ouercetum molinietosum
Betula pubescens 2 1 5 2 4 З 2 1 2
Vaccinium myrtillus З З. l. 2. 2. l + l 5 З 2 З. 4 l. 5 4
V. vitis-idaea + l l + + l + + l + l l
Molinia caerulea 1 l + + l + З l 4 l 4 l l З
Potentilla erecta l. + + l + +
Festuca ovina + + l
Leucobryum glaucum 2 +
Д. в. асс. T. e.-O. r.
Pinus sylvestris I—II 2 З + 2 4 4 4 З 4 4 4 4 4
Quercus robur I—II 2 5. 4 4 4 5 2. 4 З З 4 З 2. 4
Q. robur III l l l 2 1 З 4 l
Q. roburIV l l + l + + + + +
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Populus tremula Frangula alnus 3 2 . 1 + 2 1 2 4 + 2 2 1 2 + 3 + 4 1 2 4 1 2 + 4 2 3
Sorbus aucuparia Rubus nessensis 1 + 2 + . 1 2 1 1 1 2 + + 1 + 2 1 1 1 4 1 1 1 2 4 1
R. idaeus . 1 1 1 + 1 1 1 1
Trientalis europaea Lysimachia vulgaris Anemone nemorosa + + + + + 1 + 1 1 1 + 1 + 2 1 1 1 1 + 2 + 1 1 + + 1 1 1 + 2 1
Д. в. порядка Ouerceíalia roboris и класса Ouercetea robori-vetraeae
Betula pendula III—IV Pinus sylvestris III—IV Quercus petraea Picea abies 1 1 . 1 + 1 4 . + + 1 + +
Salix cinerea . + 1 +
Oxalis acetosella 1 1 2
Agrostis capillaris Calamagrostis arundinacea Convallaria majalis Calluna vulgaris Polygonatum odoratum Ajuga reptans Rubus hirtus ■ + + + + + . 1 + + + 1
Holcus mollis +
Rubus saxatilis +
Vaccinium uliginosum Ledum palustre Holcus lanatus + + 3
Festuca rubra 1
Pleurozium schreberi + 1
Д. в. класса Ouerco-Fasetea
Carpinus betulus Tilia cordata 1 1 +
Acer platanoides Pyrus communis Malus sylvestris H M. praecox Padus avium . + + 1 + + 1 + + + + + +
Stellaria holostea + + + +
Millium effusum Moehringia trinervia Urtica galeopsifolia Athyrium filix-femina Poa nemoralis + 1. + 4. 1 1 +
Melica nutans +
Geum urbanum +
Galeopsis tetrachit +
Прочие виды
Juncus effusus Agrostis canina Carex echinata + + + 1 + + 1. +
Padus serotina + +
Agrostis gigantea 1
Виды, отмеченные (+) в одном описании: Anthericum ramosum (2), Anthoxanthum odoratum (2), Salix caprea (3), Phragmites australis (10), Thyselium palustre (10), Poa pratensis (10), Carex cinerea (13), Fragaria vesca (14), Dianthus borbasii (15), Galium aparine (15).
Локализация описаний: оп. 1. Словечанско-Овручский кряж, Словечанский ГЛХ, Городецкое л-во, 22 кв., лес с участием дуба скального; 11.05.2000; оп. 2. там же, 22 кв., 11 выд., старый скальнодубовый лес; 11.05.2000; оп. 3. там же, 23 кв., 9 выд., старый дубово-грабовый лес на возвышении; 11.05.2000; оп. 4. там же, 27 кв., 27 выд., березняк возле лесничества, теперь не выпасается; 12.05.2000; оп. 5. Словечанско-Овручский кряж, окрестности с. Городец Овручского р-на, леса АПК, фрагмент леса в долине ручья; 12.05.2000; оп. 6. Словечанско-Овручский кряж, Словечанский ГЛХ, Городецкое л-во, 23 кв., 20 выд., молодой и средневозрастный дубово-сосновый лес; 12.05.2000; оп. 7. Житомирский ГЛХ, Пилиповское л-во, 61 кв., 9 выд., старые изреженные культуры сосны на месте дубового леса трясунковидноосокового; 18.06.1999; оп. 8. Шепетовский ГЛХ, Малёванское л-во, разновозрастная суборь; 18.07.2000; оп. 9. там же, 54 кв., 2 выд., пушистоберёзовые культуры возрастом до 20 л. с елью на мокрой почве; 18.07.2000; оп. 10. там же, 53 кв., 18 выд.; 18.07.2000; оп. 11. Житомирский ГЛХ, Пилиповское л-во, 70 кв., 6-7 выд., бореализованный березняк между сосново-дубово-грабовым лесом и ольшаником трясунковидно-осоковым; 18.06.1999; оп. 12. Окрестности с. Дубы Овручского р-на, ферма «Радехов Тхоринский», долина р. Бе-
гунь; остатки старого сосново-дубового леса, в третьем ярусе ольха и берёза; 15.07.1999; оп. 13. Малинский ГЛХ, Малинское л-во, 47 кв., 11 выд.; средневозрастный ольхово-сосновый лес возле лесозавода; 13.06.2000; оп. 14. Житомирский ГЛХ, Пилиповское л-во, 66 кв., 8 выд., достаточно старый (диаметр до 35 см) бореализованный природный лес, прилегает к вымочкам и ольховому болоту; 18.06.1999; оп. 13. Малинский ГЛХ, Малинское л-во, 47 кв., 11 выд.; средневозрастный ольхово-сосновый лес возле автотрассы; 13.06.2000; оп. 16. Житомирский ГЛХ, Пилиповское л-во, 72 кв., 1 выд., старый бореальный природный лес, черничник, вытаптывается, одна старая сосна накренилась; 18.06.1999; оп. 17. Окрестности с. Пряжево Житомирского р-на, Заречанское л-во Минобороны, 12.08.2003; оп. 18. Житомирский ГЛХ, Пилиповское л-во, 67 кв., 10 выд., старый бореализованный природный лес, молиния поедена копытными; 18.06.1999. Автор описаний - Е. А. Воробьёв.
Выводы
Сравнение ацидофильных флористически бедных дубово-сосновых лесов Европы от Северной Германии до Южного Нечерноземья России на протяжении 1,5 тыс. км показало, что при смещении по градиенту увеличения континентальности с запада на восток они четырежды меняют синтаксономическое положение: от класса Мо1т1о-Бе1иЫеи риЬв8ееп-tis через классы Уасс1то-Р1сее1еи и Оиегее1еи гоЪоп-ре1гаеае к классу Querco-Fagetea 8. бй". То есть одни лесные синтаксоны географически полностью замещаются другими в среднем через каждые 500 км.
Поскольку из Украинского Полесья не было валидно описано ассоциаций таких лесов, а протяженность этой эдафически обособленной территории с запада на восток составляет около 750 км, обследование в первую очередь Центрального Полесья показало наличие новой ассоциации, названной ТпвМа1о europaeae-Quercetum гоЬош. Она отнесена к союзу Quercion robori-petraeae порядка Quercetalia гоЬош класса Quercetea robori-petraeae. Основные отличия от асс. Querco-Pinetum из Польши, за которую ранее ошибочно принимались сообщества новой ассоциации, следующие. В асс. Querco-Pinetum активно идёт успешное возобновление сосны и даже ели, в подлеске присутствует можжевельник; в травянистом ярусе значительно большее постоянство имеют бореальные виды; развит моховой покров из четырёх таёжных видов. В асс. Trientalo-Quercetum хвойные деревья практически не восстанавливаются, зато повышено участие широколиственных видов деревьев; в травянистом ярусе большее постоянство имеют виды с более континентальными ареалами (в том числе гигромезофильные); моховой покров не развит. В ассоциации выделены три субассоциации, гомологичные субассоциациям ассоциации Querco-Pinetum• в двух из них выделено по два гомологичных между собой варианта.
Результаты настоящей работы предостерегают от определения синтаксономического положения фитоценозов по небольшому количеству описаний с локальной территории. Для корректной идентификации фитоценотического материала необходимо сравнение значений константности и доминирования составляющих его видов с ранее описанными синтаксона-ми, причём обязательно по материалу из географических и экологических условий, близких к их номенклатурным типам. Очевидно, для описания новой лесной ассоциации и установления её внутренней синтаксономии необходимо 50-100 описаний, по возможности выполненных в пределах значительных территорий. Кроме формального сравнения флористического состава, важно сравнивать также физиономию сообществ, отражающую экологические режимы их функционирования.
Список литературы
Алёхин В. В. Растительность СССР в основных зонах: Учеб. пособие для ун-тов и педвузов. Изд. 2-е. М.: Сов. наука, 1951. 512 с.
Булохов А. Д. Флористическое районирование и синтаксономия // Растительность России. 2003. № 5. С. 19-27.
Булохов А. Д., Соломещ А. И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ, 2003. 359 с.
Воробйов С. О., Любченко В. М., Соломаха В. А., Орлов О. О. Класифжащя грабових лiсiв Укра1ни. Ки1в: Фгто-соцюцентр, 2008. 252 с.
Екофлора Укра1ни. Том. 1. / Вщп. ред. Я. П. Дщух. К.: Фгтосоцюцентр, 2000. 284 с.
КлеоповЮ. Д. Анализ флоры широколиственных лесов Европейськой части СССР. К.: Наукова думка, 1990. 357.
Косман С. Г., CipeHKo I. П., Соломаха В. А., Шеляг-Сосонко Ю. Р. Новий комп'ютерний метод обробки опиав рослинних угруповань // Укр. ботан. журн. 1991. Т. 48, № 2. С. 98-104.
Лукаш О. В. Флора судинних рослин Схдного Полюся: юторш дослщження, конспект. К.: Фгтосоцюцентр, 2008. 436 с.
Онищенко В. А. Флористична класифжащя люово! рослинносп // Бiорiзноманiття Цумансько! пущi та питання його збереження / Пщ заг. ред. Т. Л. Андрieнко та М. Л. Клестова. К.: Фiтосоцiоцентр, 2004. С. 107-120.
Орлов О. О., Якушенко Д. М., Воробйов С. О. Флористична класифжащя лiсiв з участю Rhododendron luteum Sweet та радюеколопчна оцшка 1х асоцiацiй в Полюс Укра1ни. I. Синтаксономiя лiсiв i3 участю Rhododendron luteum // Укр. фгтоцен. зб. Сер. А, вип. 1 (16). К., 2000. С. 94-113.
Орлов О. О., Якушенко Д. М. Рослинний покрив проектованого Коростишiвського нацюнального природного парку. К.: Фгтосоцюцентр, 2005. 180 с.
Панченко С. М. Лесная растительность Национального природного парка «Деснянско-Старогутский» / Под общ. ред. д.б.н., проф. В. А. Соломахи. Сумы: Унивеситетская книга, 2013. 312 с.
Панченко С. М., Онищенко В. А. Союзи Dicrano-Pinion Libb. 1933 i Pino-Quercion Medw.-Korn. 1959 в Десня-нсько-Старогутському НПП // Рослиншсть хвойних лiсiв Укра1ни: Мат-ли робоч. наради (Ки1в, листопад 2003 р.). К., 2003. С. 146-167.
Семенищенков Ю. А. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск: РИО БГУ, 2009. 400 с.
СорокаМ. I. Рослиншсть Украшського Розточчя. Львiв: Свгт, 2008. 434 с.
ТкачикВ. П. Рослиншсть заповедника «Розточчя»: класифiкацiя методом Браун-Бланке. Львiв: НТШ, 1999. 198 с.
Фщайло Т. В. Синтаксож^я рослинносп Ки1вського плато. Клас Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 1939 // Рослиннiсть хвойних лiсiв Укра1ни. Матерiали робочо! наради (Кшв, листопад 2003). Ки1в: Фгтосоцюцентр, 2003. С. 195-203.
Югтчек Л. С., Онищенко В. А. Сосжта та дубово-сосжта люи на меж Малого та Житомирського Полюся // Рослиншсть хвойних лгав Укра1ни: Мат. робоч. наради (Ки1в, листопад 2003 р.). К.: Фгтосоцюцентр, 2003. С. 233-243.
Berg C., Dengler J., AbdankA. Die Pflanzengesellschaften Mecklenburg-Vorpommerns und ihre Gefährdung - Tabellenband. Jena: Weissdorn, 2001. 341 pp.
Matuszkiewicz W., Matuszkiewicz J. Przeglad fitosociologiczny zbiorowisk lesnych Polski // Phytocenosis. Warszawa: Bialowiesa, Seminarium Geobotanicum 3. 1996. Vol. 8. S. 38-53.
MeuselH., JägerE, WeinertE. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropäischen Flora. Jena: Fischer Verl, 1965. Bd. 1. 583 s.
Mosyakin S., FedoronchukM. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. Kiev, 1999. 346 p. Fijaikowski D. Zespoly roslinne Lubelszczyzny. Lublin: Wydaw. UMCS, 1991. 303 р.
Сведения об авторах
Воробьев Евгений Александрович
младший научный сотрудник отдела природной флоры Национальний ботанический сад им. Н. Н. Гришко, Киев E-mail: [email protected]
Vorobyov Yevgeny Alexandrovich
junior researcher of the Department of the Natural Flora M. M. Gryshko National Botanic Garden, Kiev E-mail: eu-vorobyov2012@yandex. ru
