Синтаксономия сосновых лесов Беларуси Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

lovskoe Poles'e» (Annotirovannyi spisok vidov) / Pod red. d. b. n. prof. V. S. Novikova, d. b. n, prof. A. G. Elenevskogo // Flora i fauna natsional'nykh parkov. Vyp. 3. M. 92 p.]

Решетникова Н. М. 2002. Сосудистые растения Национального парка «Смоленское Поозерье» (Аннотированный список видов) / Под ред. д. б. н. проф. В. С. Новикова, к. б. н. С. Р. Майорова // Флора и фауна национальных парков. Вып. 2. М. 96 с. [Reshetnikova N. M. 2002. Sosudistye rasteniya Natsional'nogo parka «Smolenskoe Poozer'e» (Annotirovannyi spisok vidov) / Pod red. d. b. n. prof. V. S. Novikova, k. b. n. S. R. Maiorova // Flora i fauna natsional'nykh parkov. Vyp. 2. M. 96 p.]

Семенищенков Ю. А. 2014. Лесная растительность окрестностей мемориального музея-усадьбы М. И. Глинки в селе Новоспасское (Смоленская область) // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. № 2 (4). С. 54-63. [Semenishchenkov Yu. A. 2014. Lesnaya rastitel'nost' okrestnostei memorial'nogo muzeya-usad'by M. I. Glinki v sele Novospasskoe (Smolenskaya oblast') // Byulleten' Bryanskogo otdeleniya Russkogo botaniche-skogo ob-shchestva. № 2 (4). P. 54-63.]

Семенищенков Ю. А. 2015. Ботанико-географическое районирование бассейна Верхнего Днепра (Россия) на основе синтаксономии лесной растительности // Бот. журн. Т. 100. N° 7. С. 625-657. [Semenishchenkov Yu. A. 2015. Botaniko-geograficheskoe raionirovanie basseina Verkhnego Dnepra (Rossiya) na osnove sintaksonomii lesnoi rastitel'nosti // Bot. Zhurn. T. 100. № 7. P. 625-657.]

Семенищенков Ю. А. 2016. Эколого-флористическая классификация как основа ботанико-географического районирования и охраны лесной растительности бассейна Верхнего Днепра (в пределах Российской Федерации). Дисс. ... д. биол. наук. Брянск. 558 с. [Semenishchenkov Yu. A. 2016. Ekologo-floristicheskaya klassifikatsiya kak osnova botaniko-geograficheskogo raionirovaniya i okhrany lesnoi rastitel'nosti basseina Verkhnego Dnepra (v predelakh Rossiiskoi Federatsii). Diss. ... d. biol. nauk. Bryansk. 558 p.]

Семенищенков Ю. А., Телеганова В. В., Кобозев Д. А., Шапурко А. В. 2016. Итоги геоботанического изучения лесной растительности национального парка «Угра» в 2012-2016 гг. // Природа и история Поугорья. Вып. 8. Калуга: Национальный парк «Угра». С. 54-65. [Semenishchenkov Yu. A., Teleganova V. V., Kobozev D. A., Shapurko A. V. 2016. Itogi geobotanicheskogo izucheniya lesnoi rastitel'nosti natsional'nogo parka «Ugra» v 2012-2016 gg. // Priroda i istoriya Pougor'ya. Vyp. 8. Kaluga: Natsional'nyi park «Ugra». P. 54-65.]

Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). 1988. М.: Наука. 184 с. [Tsenopopulyatsii rastenii (ocherki populyatsionnoi biologii). 1988. M.: Nauka. 184 p.]

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья. 992 с. [CherepanovS. K. 1995. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nykh gosudarstv. SPb.: Mir i sem'ya. 992 p.]

Шапурко А. В. 2012. Флористические находки редких и спорадически встречающихся видов растений на территории Ветьминско-Болвинского междуречья в 2012 году // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Мат. по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 7. Брянск. С. 26-30. [Shapurko A. V.

2012. Floristicheskie nakhodki redkikh i sporadicheski vstrechayushchikhsya vidov rastenii na territorii Vet'minsko-Bolvinskogo mezhdurech'ya v 2012 godu // Izuchenie i okhrana biologicheskogo raznoobraziya Bryanskoi oblasti. Mat. po vedeniyu Krasnoi knigi Bryanskoi oblasti. Vyp. 7. Bryansk. P. 26-30.]

Шапурко А. В. 2013. Эколого-флористическая классификация лесной растительности Ветьминско-Болвинского междуречья (в пределах Брянской и Калужской областей). Дисс... канд. биол. наук. Брянск. 500 с. [Shapurko A. V.

2013. Ekologo-floristicheskaya klassifikatsiya lesnoi rastitel'nosti Vet'minsko-Bolvinskogo mezhdurech'ya (v predelakh Bryanskoi i Kaluzhskoi oblastei). Diss. kand. biol. nauk. Bryansk. 500 p.]

Шереметьева И. С., Хорун Л. В., Щербаков А. В. 2008. Конспект флоры сосудистых растений Тульской области / Под ред. В. С. Новикова. Тула: Гриф и К. 274 с. [Sheremet'eva I. S., Khorun L. V., Shcherbakov A. V. 2008. Konspekt flory sosudistykh rastenii Tul'skoi oblasti / Pod red. V. S. Novikova. Tula: Grif i K. 274 p.] Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensociologie. Wien; New-York. 865 S.

EllenbergH., Weber E. H., DüllR., Wirth V., Werner W., Paulßen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. Göttingen: Verlag Erich Goltze GmbH & Co KG. 258 S.

IgnatovM. S. et al. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Т. 15. P. 1-130.

Сведения об авторах

Семенищенков Юрий Алексеевич

д. б. н., доцент кафедры биологии

ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет

им. акад. И. Г. Петровского», Брянск

E-mail: [email protected]

Semenishchenkov Yury Alexeevich

Sc. D. in Biology, Ass. Professor of the Department of Biology Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk E-mail: [email protected]

Шапурко Антон Васильевич

к. б. н.

ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского», Брянск E-mail: [email protected]

Shapurko Anton Vasil'evich

Ph. D. in Biology

Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk E-mail: [email protected]

Бюллетень Брянского отделения РБО, 2017. № 2 (10). С. 45-62.

Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2017.

N 2 (10). P. 45-62.

ГЕОБОТАНИКА

УДК 581.526.426.2(476)

СИНТАКСОНОМИЯ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ БЕЛАРУСИ

© Р. В. Цвирко

R. V. Tsvirko

Syntaxonomy of pine forests of Belarus

ГНУ «Институт экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича НАНБеларуси » 220072, Республика Беларусь, г. Минск, ул. Академическая, 27. Тел.: +37517-284-18-53, e-mail: [email protected]

Аннотация. В статье приводится обзор ценотического разнообразия сосновых лесов Беларуси с позиции флористической классификации. Дана краткая характеристика установленных единиц и обсуждаются принятые син-таксономические решения. Продемонстрирована дифференциация синтаксонов с использованием экологических шкал и метода NMDS-ординации.

Ключевые слова: лесная растительность, сосновые леса, синтаксономия, NMDS-ординация, Республика Беларусь.

Abstract. In the paper an overview of the cenotic diversity of pine forests of Belarus by floristic classification is adduced. The brief characteristic of the established units is given and the accepted syntaxonomy solutions are discussed. The differentiation of syntaxa on the basis of phytoindication, as well as the peculiarities of the syntactic structure of pine forests of Belarus are shown.

Keywords: forest vegetation, pine forests, syntaxonomy, NMDS-ordination, Rebublic of Belarus.

Введение

Ценотическое разнообразие лесной растительности в Беларуси традиционно изучалось в рамках типологии, основанной на использовании доминантного подхода (Гельтман, 1982). Однако до сих пор нет его подробной характеристики с позиции флористической классификации, что приводит к трудностям при сопоставлении научных данных, особенно из соседних регионов, где данный подход получил широкое распространение. Поэтому целью данной работы стала оценка ценотического разнообразия сосновых лесов Беларуси как наиболее широко распространённой лесной формации на основе флористической классификации.

Территория Беларуси расположена в пределах Валдайско-Онежской, Прибалтийско-Белорусской и Полесской ботанико-географических подпровинций (Растительность..., 1980). В системе геоботанического районирования изучаемая территория объединяет подзоны дубо-во-темнохвойных и грабово-дубово-темнохвойных лесов подтайги и подзону широколиственно-сосновых лесов (Растительный покров..., 1969). Зональными в данном регионе являются широколиственные и еловые леса. Сосновые леса в Беларуси занимают площадь около 4,1 млн. га или 50,3% лесопокрытой территории. На данной территории в них проявляются бота-нико-географические закономерности, особенно в сообществах с высоким обилием географически значимых эдификаторных видов - Picea abies и Carpinus betulus.

Материалы и методы

Оценка ценотического разнообразия сосновых лесов Беларуси проведена с использованием метода Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964) на основе 687 геоботанических описаний, выполненных автором в 2009-2016 гг. Установленные синтаксоны сравнивались с единицами, известными из соседних регионов и опубликованные в работах А. Д. Булохова, О. В. Морозовой, Ю. А. Семенищенкова, J. Matuszkievicz, W. Matuszkievicz и др. Продро-

мус построен в соответствии с современной трактовкой объема высших синтаксономиче-ских единиц (Ермаков, 2012; Chytry et al., 2013; Mucina et al., 2016). Обработка геоботанических описаний выполнялась в среде интегрированной информационной системы JUICE; для установления диагностических видов использовали константность видов и индекс верности (phi-коэффициент) (Tichy, 2002).

Распространение ассоциаций и занимаемые их сообществами площади на территории Беларуси приведены по материалам РУП «Белгослес» (Государственный..., 2016). Названия типов леса указаны по И. Д. Юркевичу (1980).

Экологическая оценка местообитаний сообществ синтаксонов выполнена с использованием оптимумных шкал X. Элленберга (Ellenberg et al., 1992). Роль экологических факторов в дифференциации синтаксонов выявлена методом непрямой многофакторной (NDMS) ординации.

Названия сосудистых растений даны по С. К. Черепанову (1995), мохообразных - по М. С. Игнатову и др. (Ignatov et al., 2006), лишайников - по «Nordic Lichen Flora» (2013). Названия видов выделены курсивом, синтаксонов - жирным курсивом.

Результаты и их обсуждение

Сосновые леса Беларуси представлены 11 ассоциациями, 6 субассоциациями, 20 вариантами в составе 8 союзов, 8 порядков и 4 классов (табл. 1).

Продромус сосновых лесов Беларуси Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939 Порядок Pinetalia sylvestris Oberdorfer 1957 Союз Dicrano-Pinion sylvestris (Libbert 1933) W. Matuszkiewicz 1962 Асс. Cladonio rangiferinae-Pinetum sylvestris Juraszek 1928

вар. Chamaecytisus ruthenicus, typica Асс. Peucedano oreoselini-Pinetum sylvestris W. Matuszkiewicz 1962 Субасс. P. o.-P. s. quercetosum roboris ass. nov.prov.

вар. Cladonia rangiferina, typica Субасс. P. o.-P. s. typicum W. Matuszkiewicz 1962

вар. Avenellaflexuosa, Diphasiastrum complanatum, Geranium sanguineum, Pteridium aqulinum, typica Асс. Molinio caeruleae-Pinetum sylvestris W. Matuszkiewicz et J. Matuszkiewicz 1973 Субасс. M. c.-P. s. ledetosumpalustris Bulokhov in Tsvirko et Semenishchenkov 2014 Субасс. M. c.-P. s. typicum W. Matuszkiewicz et J. Matuszkiewicz 1973 Асс. Querco roboris-Pinetum sylvestris J. Matuszkiewicz 1988 вар. Picea abies, typica Порядок Vaccinio uliginosi-Pinetalia sylvestris Passarge 1968 Союз Vaccinio uliginosi-Pinion sylvestris Passarge 1968 Асс. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris de Kleist 1929 вар. Vaccinium myrtillus, Empetrum nigrum, typica Порядок Piceetalia excelsae Pawlowski et al. 1928 Союз Piceion excelsae Pawlowski et al. 1928 Асс. Maianthemo bifolii-Piceetum abietis Korotkov 1991

фация Pinus sylvestris Асс. Querco roboris-Piceetum abietis W. Matuszkiewicz et Polak 1955 вар. Carpinus betulus, фация Pinus sylvestris вар. typica, фация Pinus sylvestris Класс Carpino-Fagetea sylvaticae Jakucs ex Passarge 1968 Порядок Carpinetalia betuli P. Fukarek 1968 Союз Carpinion betuli Issler 1931 Асс. Tilio cordatae-Carpinetum betuli Traczyk 1962

Субасс. T. c.-C. b. calamagrostietosum arundinaceae Traczyk 1962 вар. Picea abies, фация Pinus sylvestris вар. typica, фация Pinus sylvestris Класс Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tüxen ex Westhoff et al. 1946 Порядок Sphagnetalia medii Kästner et Flössner 1933 Союз Sphagnion medii Kästner et Flössner 1933 Асс. Sphagno-Pinetum sylvestris (Kobendza 1930) Navratilova in Chytry (ed.) 2011 Субасс. Sph.-P. s. sphagnetosum fusci Zeliankevich et al. 2016 вар. Empetrum nigrum, typica

Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tüxen ex Westhoff et al. 1946 Порядок Alnetalia glutinosae Tüxen 1937 Союз Alnion glutinosae Malcuit 1929 Асс. Thelypteridopalustris-Alnetum glutinosae Klika 1940 фация Pinus sylvestris Порядок Salicipentandrae-Betuletaliapubescentis Clausnitzer in Dengler et al. 2004 Союз Salicipentandrae-Betulionpubescentis Clausnitzer in Dengler et al. 2004 Асс. Sphagno warnstorfii-Pinetum sylvestris Smagin 1999 Порядок Sphagno-Betuletaliapubescentis Scamoni et Passarge 1959 Союз Sphagno-Betulionpubescentis Lohmeyer et Tüxen ex Oberdorfer 1957 Сообщество Pinus sylvestris-Calamagrostis canescens

Несмотря на преобладание в древесном ярусе Pinus sylvestris, в ряде случаев видовой состав фитоценозов указывал на близость к известным синтаксонам, в буквальном смысле не относящихся к сосновым лесам (например, асс. Tilio cordatae-Carpinetum betuli). На основе сравнения диагностических признаков и особенностей экологических условий местообитаний сообществ было решено не идти по пути выделения новых синтаксонов, а рассматривать их в ранге фаций.

Таблица 1

Синоптическая таблица синтаксонов сосновых лесов

Синтаксоны Ярус 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Количество описаний 44 244 103 22 47 45 33 68 45 9 14 13

Диагностические виды (д. в.) синтаксонов (выделены серой заливкой)

Pinus sylvestris A V V - V - V - V - V V - V - V - V - V - V -

P. sylvestris B IV 35.4 I - I - I - I - I II 8.7 II 4.5 II 1.2 II 11.2 I -

P. sylvestris C V 32.4 III 8.2 II - I - I - IV 208 V 325 III 8.1 IV 134 I -

Carex ericetorum D III 55.6 II 24.4

Cetraria islandica E III 63.1 I -

Cladonia arbuscula E V 90.2 I 6.8 I -

C. cornuta E IV 77.9 I - I -

C. crispata E IV 84 I -

C. furcata E III 61.5 I 2.2

C. gracilis E V 93.4 I -

C. rangiferina E V 85.4 II 15.3

C. uncialis E IV 84.6 I -

Corynephorus canescens D IV 78.5

Polytrichum juniperinum E III 64.9 I. 8.5 I -

P. piliferum E III 50.1 I -

Thymus serpyllum D III 49.6 I 19.7

Calamagrostis epigeios D II 19.7 III 479 I - I. 3.1

Peucedanum oreoselinum D I 11.9 III 368 II 22.2 I -

Molinia caerulea D I - V 63 I - I - I - III. 31.7 II. 4

Polytrichum commune E I - IV 335 I - III 16 I I - I - V 479 I - II -

Sphagnum girgensohnii E III 414 I - I III 373 II 22.2

Melampyrum nemorosum D I - III 453 I I -

Melica nutans D I - V 555 I - II 16.9 III 327

Quercus robur B I - I - V 50 II 5.3 II 11 III 19.1 II - I -

Viola canina s. l. D II 18.3 IV 638 I 7.3

Calamagrostis arundinacea D II 13.3 I - III 27.6 IV 446 II 12.9 I -

Goodyera repens D 6.6 I - I - III 548 I 2.7

Picea abies A I - I - I - IV 39 IV 44.8 II. 8.5 I - II 3

P. abies B II - II - II - V 40 IV 27.5 II - I - II - V 35.2

Ptilium crista-castrensis E II 14.4 II 6 I 18 IV 515 I I - I -

Anemonoides nemorosa D I - I - III 37.7 III 446

Carex digitata D I - II 7.3 II 6 IV 45.1 IV 399

Dryopteris filix-mas D I - I - III 47.6 II 21.6 II 141

Galeobdolon luteum D I - III 42.1 IV 469 I 3.9

Hepatica nobilis D I - III 44 II 29.4

Mycelis muralis D I - I 1.7 I - III 44.9 III 398

Oxalis acetosella D I - I - I - III 23.7 V 53.8 V 5L7 I -

Plagiomnium affine E I - II 11.3 V 50.3 IV 339 III 18.7

CHHTaKeoHM

flpyc 1 2

4 5 6 7

I - I 2 III 42.9 IV 46 2

I 15.3 I - I 9.2 III 382

II 15.7 I - III 24.8 IV 487

I 9.7 II 30.4 III 449

II 11.4 I - I V 772

II 20.5 I - II 7.9 V 716

II 11.8 I - III 26.8 V 621

10

11

12

Viola riviniana Acer platanoides

A. platanoides Ajuga reptans Carpinus betulus C. betulus

Euonymus verrucosa Andromeda polifolia Chamaedaphne calyculata Eriophorum vaginatum Ledum palustre Oxycoccus palustris Polytrichum strictum Sphagnum angustifolium Sph. magellanicum Vaccinium uliginosum Drosera rotundifolia Empetrum nigrum Sphagnum fuscum Betula pubescens

B. pubescens Calamagrostis canescens Calla palustris

Carex nigra Juncus effusus Lysimachia vulgaris Sphagnum fallax Carex lasiocarpa Galium uliginosum Equisetum fluviatile Menyanthes trifoliata Salix cinerea S. rosmarinifolia Sphagnum russowii Sph. warnstorfii Thelypteris palustris Agrostis canina Alnus glutinosa A. glutinosa A. glutinosa Athyrium filix-femina Calliergon cordifolium Carex elongata Climacium dendroides Comarum palustre Galium palustre Geranium robertianum Lycopus europaeus Naumburgia thyrsiflora Phragmites australis Thysselinum palustre Solanum dulcamara Sphagnum palustre Sph. squarrosum Urtica dioica

I -

I -

II 12

IV 23 I -

I -

II -I -

III 212

II 86

III 188 I -

II 109 I -

I -I -

II 96

I 18 I -

I -

IV 43.3 V 53.6 II 9.2

III 31.7 IV 57.8

V 43.9 V 42.4 V 36.7

V 43.6 V 40.8 IV 22.1

V 42.3 V 43.7 III 16.2

V 39 V 46.2 III 13.6

V 43.9 V 43.9 IV 22.4

V 46.3 V 46.3 III 17

V 46.6 III 20.7 II 9.2

I III 51.6

II 14.8 III 47.1

I 4.8 IV 73.5

I I V 42.9

II I V 56

V 67

III 47.7

I - V 55.6

I - III 64.7

V 47.1

II 7.5 I V 52.9

I - III 27.2

II 9.9

II 9.1

II 3.4

III 3

II 48

II 215

I 35

II 114

III 329

II 105

II 166 II 81 I 15

III 323

I 27

II 109

II 82

IV 208

III 114

V 405 III 225

V 393

V 368

II 109

III 377

II 158

I 59

V 4117

II -I -

I 11

III 196

III 244

V 429

IV 572

III 494

IV 493

V 805 IV 421 III 638 III 594

III 581

IV 508

I 47 I -

II 177

II 186

III 342

II 234

I 76

III 33 III 34

III 219 I -

V 399 IV 337

III 359

II 21

IV 279

I 2.6

IV 331

III 15.2 II 21.9 II 23.3

III 395

II 9.9

IV 464

V 62 III 526

III 526

IV 598 IV 575 IV 783 IV 771 IV 868

III 587

IV 505 IV 627 III 554 III 719

III 526

IV 57 IV 531

III 719

V 624

V 819

IV 532

fl. b. nopagKa Pinetalia sylvestris u coro3a Dicrano-Pinion sylvestris

Calluna vulgaris D II 69 IV 374 III 143 II 21 I - . . III 14 III 157 . . .

Convallaria majalis D I - III 23 I - IV 34.4 III 22.1 III 20.7 III 13 . . . . .

Festuca ovina D V 45 V 428 I - IV 32.8 III 18.1 I - . . . . . .

Juniperus communis C II 47 III 20.5 I - III 19.4 III 15.6 I - I - . . I - III 19.4 I -

Melampyrum pratense D IV 246 V 40.5 II - II - III 17.6 I - . I - I - . III 14 .

Solidago virgaurea D III 293 III 351 I - II 115 I 4.4 I 33......

3

8

9

I

I

7.4

II

I

9.3

1.6

II

Синтаксоны Ярус 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Д. в. класса Vaccinio-Piceetea

Dicranum polysetum E V 227 V 23-2 V 218 IV 45 V 176 II - V 133 II - IV 36 II - III -

Hylocomium splendens E IV 237 IV 22.1 III 107 V 39 III 5.8 I - I - II - III 5.5

Luzula pilosa D I - III 148 II 2 V 327 V 38.6 IV 25.8 III 6.8 I - I -

Maianthemum bifolium D I - I - V 27.3 IV 22.7 V 35.8 V 32.9 I - II - II -

Pleurozium schreberi E V 90 V 158 V 15.8 V 12.4 V 15.8 IV 1.1 II - V 12.5 II - V 15.8 IV - IV -

Trientalis europaea D II - III 14.2 IV 267 IV 26.5 III 12.7 II 3.1 I - II - II -

Vaccinium myrtillus D II - V 14 V 19.2 V 162 V 19.2 V 11.8 IV - IV - I - V 19.2 III - IV -

V. vitis-idaea D I - V 249 V 277 V 2°.6 V 276 II - I - III - I - IV 87 III - II -

Прочие виды

Betula pendula A I - III 18.4 II 11.9 III 208 II 138 III 20 II 4.1 I - .

B. pendula B I - II 14.7 II 7.2 III 16.2 II 14.4 II 6.5 II 8.8 I - .

B. pendula C II 46 IV 31.7 II 5.3 III 21.4 III 20.6 I - I I - I

B. pubescens C V 28.9 I - V 27.6 I - V 38.6 V 34.1 IV 19.4

Corylus avellana C I I IV 34.6 IV 26.8 V 37.9 IV 31.5

Dryopteris carthusiana D II II III 6.1 III 9.6 IV 20.9 IV 23.3 I - . III 125 IV 25.9

Fragaria vesca D II 1.5 I IV 36.7 II 12.5 III 30.5 III 21.8

Frangula alnus C I - IV 6.6 V 20 V 2112 V 15 V 14.7 III I - . V 23 IV 9.6 V 13.4

Hieracium umbellatum D II 196 II 16.6 I III 31 I 2.7 I - I

Picea abies C IV 5.8 III 4.8 III - V 28.8 V 26.2 III I - . III - V 24.5 IV 5.6

Pteridium aquilinum D II 2.8 III 17.6 V 38.5 IV 29.1 III 14.3 II I -

Populus tremula C I - I 1.6 II 6.4 III 28.5 II 11.7 I 3.6 II 7.1 I - I

Quercus robur C IV 99 IV 16.9 IV 10 V 30.4 V 22.7 IV 7.7 III 1.2 I - . III - I II

Rubus idaeus D I I II 10.5 II 2.3 III 18.6 III 28.2 III 21.7

R. saxatilis D II I V 36.2 III 13.2 IV 29.1 III 11.5 III 12.5 II

Sorbus aucuparia C IV 13.8 V 23 V 29.2 V 24.4 V 30.7 IV 10.8 I - I I

Примечание. Обозначения синтаксонов: 1 - асс. Cladonio rangiferinae-Pinetum sylvestris, 2 - асс. Peucedano ore-oselini-Pinetum sylvestris, 3 - асс. Molinio caeruleae-Pinetum sylvestris, 4 - асс. Querco roboris-Pinetum sylvestris, 5 -асс. Maianthemo bifolii-Piceetum abietis (фация Pinus sylvestris), 6 - асс. Querco roboris-Piceetum abietis (фация Pinus sylvestris), 7 - асс. Tilio cordatae-Carpinetum betuli (фация Pinus sylvestris), 8 - асс. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris, 9 - асс. Sphagno-Pinetum sylvestris, 10 - сообщество Pinus sylvestris-Calamagrostis canescens, 11 - асс. Sphagno warnstorfii-Pinetum sylvestris, 12 - асс. Thelypteridopalustris-Alnetum glutinosae (фация Pinus sylvestris).

Классы постоянства даны по 5-балльной шкале: I - вид встречается в менее, чем 20% описаний, II - 20-40%, III - 4160%, IV - 61-80%, V - 81-100%. В таблице приведены виды с постоянством не ниже III класса. Верхний индекс - значение phi-коэффициента. Обозначения ярусов и подъярусов: A - первый древесный подъярус, B - второй древесный подъ-ярус, С - кустарниковый ярус, подлесок, D - травяной, травяно-кустарничковый ярус, E - мохово-лишайниковый ярус.

Характеристика синтаксонов

Установленные ассоциации ранее уже были известны, поэтому их характеристика дана кратко; больше внимания уделено обсуждению синтаксономических решений.

Асс. Cladonio rangiferinae-Pinetum sylvestris Juraszek 1928

Разреженные низкопродуктивные сосновые леса с покровом кустистых лишайников на слаборазвитых песчаных почвах.

Диагностические виды : Pinus sylvestris; Carex ericetorum, Corynephorus canescens, Thymus serpyllum; Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. cornuta, C. crispata, C. furcata, C. gracilis, C. rangiferina, C. uncialis, Polytrichum juniperinum, P. piliferum.

Константные виды : Pinus sylvestris; Festuca ovina; Cladonia arbuscula, C. gracilis, C. rangiferina, Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi.

Доминантные виды : Pinus sylvestris; Calluna vulgaris, Corynephorus canescens, Cladonia arbuscula, C. rangiferina, C. uncialis, Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi.

В Беларуси ассоциации соответствует тип леса сосняк лишайниковый (Pinetum cladonio-sum), на который приходится около 1% площади всех сосняков. Около одной трети таких лесов сосредоточены в юго-восточной части страны.

Идентификация сосновых лесов с преобладанием лишайников в напочвенном покрове не вызывает затруднений. Анализ синтаксономического положения ассоциации, а также характеристика её сообществ нами проведены ранее (Цвирко, 2015). Следует отметить, что

в пределах Беларуси выделяется географический вариант Chamaecytisus ruthenicus, ареал которого соответствует геоботанической подзоне широколиственно-сосновых лесов (Полесская ботанико-географическая подпровинция). От северных сообществ он отличается отсутствием или меньшей встречаемостью таких видов, как Arctostaphylos uva-ursi, Cladonia stellaris, Juniperus communis, Vaccinium vitis-idaea, и большей ценотической значимостью Koeleria glauca, Polytrichum piliferum, Quercus robur.

Асс. Peucedano oreoselini-Pinetum sylvestris W. Matuszkiewicz 1962

Сосновые кустарничково-зеленомошные леса на свежих песчаных почвах.

Диагностические виды : Pinus sylvestris; Calamagrostis epigeios, Chimaphila umbellata, Lycopodium clavatum, Peucedanum oreoselinum.

Константные виды : Pinus sylvestris (А), Quercus robur (C); Festuca ovina, Melampy-rum pratense, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea; Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi.

Доминантные виды : Pinus sylvestris (А), Betula pendula (А), Quercus robur (C), Juniperus communis; Avenella flexuosa, Calluna vulgaris, Convallaria majalis, Festuca ovina, Melampyrum pratense, Pteridium aquilinum, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea; Dicranum polysetum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi.

В Беларуси ассоциации соответствуют типы леса сосняк мшистый (Pinetum pleuroziosum), сосняк брусничный (Pinetum vacciniosum) и сосняк вересковый (Pinetum cladoniosum), на которые приходится около 49% площади всех сосняков.

В литературе объем ассоциации трактуется неоднозначно, а отнесение к ней лесов данного типа в Беларуси предварительно. Синтаксон под таким названием был предложен W. Matuszkiewicz для северо-восточной Польши. Сторонники данного решения (Czerwinski, 1978; Matuszkievicz, 2008) включали в его состав сообщества асс. Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum Sokolowski 1981, а также часть лесов асс. Vaccinio myrtilli-Pinetum Kobendza 1930. Были предложены две субассоциации - P. p.-P. typicum, в пределах которой выделены варианты в зависимости от богатства и влажности почв, и P. p.-P. pulsatilletosum, объединяющая более разреженные сообщества на сухих песчаных почвах с участием Pulsatilla patens, P. pratensis, Thymus serpyllum, Antennaria dioica, Arctostaphylos uva-ursi, Diphasi-astrum complanatum, Pyrola chlorantha. Одновременно были предложены два региональных варианта - субборельный (характерные виды - Picea abies, Goodyera repens, Ptilium crista-castrensis) и сарматский (характерные виды - Chamaecytisus ruthenicus, Genista tinctoria, Pulsatilla pratensis). Однако эти единицы установлены невалидно.

В пределах ассоциации в Украине выделены два географических варианта: северозападный (с д. в. Picea abies, Juniperus communis, Arctostaphylos uva-ursi, Hylocomium splen-dens), представленный у южной границы своего ареала, и юго-восточный, распространённый во всем Украинском Полесье (д. в.: Chamaecytisus ruthenicus и Genista tinctoria). (Фiторiзноманiття..., 2006; Панченко, 2013). Леса данного типа в Южном Нечерноземье России ранее относились к асс. Dicrano-Pinetum sylvestris Preising et Knapp in Knapp ex Oberdorfer 1957. При этом были установлены две субассоциации: D.-P. piceetosum и D.-P. quercetosum, представлявшие географические варианты ассоциаии в пределах таёжной и широколиственнолесной зон соответственно (Булохов, Соломещ, 2003). Также была предложена асс. Monotropo-Pinetum Korotkov 1991 как валидный синоним асс. Vaccinio-Pinetum boreale K.-Lund 1967 и Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum Cajander 1921 (Коротков, 1991). Название последней в настоящее время используется для интерпретации южнотаёжных кустарничково-зеленомошных сосновых лесов Южного Нечерноземья России (Булохов, Семенищенков, 2015; Семенищенков, 2015). Однако нужно принимать во внимание, что первоначально данная ассоциация была установлена для лесов Северной Европы. Кроме того, известна асс. Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum sylvestris Mayer et Hofmann 1969, валидно опубликованная немецкими авторами, поэтому для сообществ северной тайги было предложено название ассоциации Linnaeo borealis-Pinetum sylvestris Ermakov et Morozova

2011, которая рассматривается за пределами союза Dicrano-Pinion (Ermakov, Morozova, 2011).

Анализ ценотического разнообразия асс. P. o.-P. s. на территории Беларуси подтвердил наличие двух крупных географических вариантов. В южной части страны (подзона широколиственно-сосновых лесов) хорошо выделяется вариант, который характеризуются отсутствием Picea abies, наличием видов Chamaecytisus ruthenicus и Genista tinctoria, а также невысокой ценотической значимостью Juniperus communis, бореальных кустарничков и мхов Hylocomium splendens и Ptilium crista-castrensis. Вероятно, такие сообщества следует рассматривать в качестве субасс. P. o.-P. s. quercetosum.

В северной части Беларуси формируются сообщества, близкие к типичным южнотаёжным сосновым лесам, в которых снижается постоянство и обилие относительно термофильных видов - Quercus robur, Agrostis tenuis, Dryopteris carthusiana, Hieracium pilosella, Polygonatum odoratum, Pteridium aquilinum, Scorzonera humulis, Veronica officinalis. В центральной части Беларуси сочетаются признаки южнотаёжных и полесских сосновых лесов. Распространение типичной субассоциации совпадает с подтайгой. Вероятно, в южной и средней тайге возможно установление синтаксона ранга субассоциации, имеющий переходный характер к союзу Cladonio stellaris-Pinion K.-Lund 1986. Установленные для данной ассоциации варианты отражают её локальное эдафическое либо географическое разнообразие. Вар. Avenella flexuosa объединяет сообщества, распространённые в северо-западной и западной частях страны и характеризующиеся высоким обилием Avenella flexuosa. На свежих песчаных почвах с супесчаными прослойками формируются сообщества, близкие по составу к смешанным елово-сосновым или дубово-сосновым лесам (вариант Pteridium aquilinum). В условиях более бедных почв встречаются сообщества с небольшим количеством видов и присутствием лишайников. В таёжной зоне, в отличие от Полесья, в данных местообитаниях высоко постоянство Diphasiastrum complanatum. Эти различия отражены в выделении вариантов Diphasiastrum complanatum и Cladonia rangiferina. Изредка встречаются многовидовые сообщества, отнесённые к вар. Geranium sanguineum.

Асс. Molinio caeruleae-Pinetum sylvestris W. Matuszkiewicz et J. Matuszkiewicz 1973

Сосновые кустарничково-зеленомошные леса на влажных песчаных почвах с выраженным кочковатым микрорельефом.

Диагностические виды : Pinus sylvestris; Molinia caerulea; Polytrichum commune, Sphagnum girgensohnii.

Константные виды : Pinus sylvestris (А), Betula pubescens (C); Frangula alnus, Sorbus aucuparia; Molinia caerulea, Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea; Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi.

Доминантные виды : Pinus sylvestris (А); Frangula alnus; Molinia caerulea, Pteridium aquilinum, Vaccinium myrtillus; Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune.

В Беларуси ассоциации соответствует типы леса сосняк черничный (Pinetum myrtillosum) и часть сообществ типа леса сосняк долгомошный (Pinetum polytrichosum). Широко распространены на территории страны; их площадь составляет около 17% всех сосновых лесов.

Несмотря на небольшие различия в составе диагностических видов, приводимых авторами из разных регионов, синтаксономическое положение ассоциации хорошо обозначено. Подчинённых единиц известно не много. В основном они связаны с вариантами в местообитаниях переходных к заболоченным лесам (Prieditis, 1997; Морозова, 1999; Булохов, Соломещ, 2003). Ранее такие сообщества нами были выделены в субасс. M. c.-P. s. ledeto-sumpalustris (Цвирко, Семенищенков, 2014).

Асс. Querco roboris-Pinetum sylvestris J. Matuszkiewicz 1988

Дубово-сосновые леса на свежих супесчаных почвах с разреженным моховым покровом, преобладанием бореальных кустарничков и трав и участием неморальных видов.

Диагностические виды : Pinus sylvestris (А), Quercus robur (А, B); Genista tinctoria, Melampyrum nemorosum, Melica nutans, Viola canina s. l.

Константные виды ; Pinus sylvestris (А), Quercus robur (B, C), Frangula alnus, Sorbus aucuparia; Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Pteridium aquilinum, Rubus saxatilis, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea; Pleurozium schreberi.

Доминантные виды i Pinus sylvestris (А), Quercus robur (B, C), Corylus avellana; Convallaria majalis, Pteridium aquilinum, Vaccinium myrtillus; Pleurozium schreberi.

Существуют определённые сложности с интерпретацией данного синтаксона. Вероятнее всего, такие сообщества являются викариантами южнотаёжных елово-сосновых лесов и связаны с полосой широколиственно-лесной зоны за пределами ареала Picea abies.

В Беларуси ассоциации соответствует тип леса сосняк орляковый (Pinetum pteridiosum) в пределах подзоны широколиственно-сосновых лесов, а также преимущественно южной и западной частей подзоны грабово-дубово-темнохвойных лесов. Площадь дубово-сосновых лесов на территории Беларуси составляет около 6% всех лесов формации.

Суббореальные дубово-сосновые леса предлагалось рассматривать в качестве отдельного союза Pino-Quercion Medwecka-Kornas in Medwecka-Kornas et al. 1959 с двумя ассоциациями (Pino-Quercetum Kozl.1925и Querco-Piceetum) в составе класса Vaccinio-Piceetea (Medwecka-Kornas, 1959). Однако, такое решение не было поддержано (Matuszkiewicz, 1967; Matuszkiewicz, 1988; Pallas, 1996), поскольку выделение отдельного союза требует собственных характерных видов. В результате ревизии многочисленных описаний цен-тральноевропейских смешанных дубово-сосновых лесов J. Matuszkiewicz предложил использовать название Querco-Pinetum, несмотря на сомнения в его валидности и отсутствие достоверного диагноза (Matuszkiewicz, 1988). Близкие по составу суббореальные смешанные сосновые леса выделялись в асс. Serratulo-Pinetum (W. Mat. 1981) J. Mat. 1988. Данная группа ассоциаций автором рассматривалась в пределах союза Dicrano-Pinion.

В некоторых работах украинских авторов асс. Querco-Pinetum в составе союза Pino-Quercion помещены в класс ацидофитных дубрав - Quercetea roboris Br.-Bl. ex Oberdorfer 1957 (Фи^зноманитя..., 2006; Панченко, 2013). По мнению Е. А. Воробьева (2014), к ней (в составе союза Pino-Quercion и класса Vaccinio-Piceetea) можно отнести лишь часть сообществ северо-западной Украины, для которых характерно преобладание бореальных видов, а леса центрального Украинского Полесья следует относить к асс. Trientalo europaeae-Quercetum roboris Vorobyev 2014, которую от польского синтаксона отличает слабое возобновление Pinus sylvestris, высокое постоянство видов с более континентальными ареалами и неразвитый моховой покров в сообществах.

Дубово-сосновые леса Южного Нечерноземья России отнесены к асс. Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 в рамках отдельного союза Vaccinio myrtilli-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 порядка Qurcetalia roboris R. Tx. 1931. При этом часть близких по составу сообществ относились к асс. Corylo-Pinetum Bulokhov et Solomeshch 2003 (союз Querco-Tilion Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015) и Platanthero-Pinetum Bulokhov et Solomeshch 2003 (союз Dicrano-Pinion) (Булохов, Соломещ, 2003).

Исходя из этого, любое синтаксономическое решение относительно дубово-сосновых лесов Беларуси представляется дискуссионным. В нашей работе, следуя J. Matuszkiewicz, мы используем название Querco roboris—Pinetum sylvestris. Такие сообщества дифференцируются от типичных лесов союза Dicrano-Pinion высоким постоянством Calamagrostis arundinacea, Convallaria majalis, Corylus avellana, Genista tinctoria, Luzula pilosa, Maianthe-mum bifolium, Melica nutans, Pteridium aquilinum, Rubus saxatilis, Trientalis europaea, Viola canina s. l. Возможно данную ассоциацию правомерно было бы рассматривать в рамках отдельного подсоюза Querco-Pinenion.

Таким образом, внутрисинтаксономическое разнообразие ассоциации можно представить 3 крупными ботанико-географическими единицами в ранге субассоциаций i 1 - суббо-реальная с Picea abies (Прибалтийско-Белорусская подпровинция); 2 - центрально-европейская с Fagus sylvatica и его спутниками; 3 - сарматская (Полесская подпровинция).

Такое решение согласуется и с геоботаническим районированием Беларуси, в соответствии с которым выделена подзона широколиственно-сосновых лесов.

Асс. Maianthemo bifolii-Piceetum abietis Korotkov 1991 (фация Pinus sylvestris)

Елово-сосновые кустарничково-зеленомошные леса на свежих супесчаных почвах с господством бореальных кустарничков и трав.

Диагностические виды : Picea abies (A, B), Pinus sylvestris (А); Cala-magrostis arundinacea, Goodyera repens, Lycopodium annotinum; Ptilium crista-castrensis.

Константные виды : Picea abies (B, C), Pinus sylvestris (А), Quercus robur (C); Frangula alnus, Sorbus aucuparia; Luzula pilosa, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea; Dicranum polysetum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi.

Доминантные виды : Picea abies (A, B, C), Pinus sylvestris (А); Corylus avellana; Vaccinium myrtillus; Dicranum polysetum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi.

В Беларуси ассоциации соответствует тип леса ельник орляковый (Piceetum pteridiosum) и производные от него сообщества, включая сосняки елово-орляковые. Широко распространены на территории страны; их площадь составляет около 10% всех сосняков. В пределах подзоны широколиственно-сосновых лесов сообщества встречаются редко.

Смешанные елово-сосновые кустарничково-зеленомошные леса отличаются от типичных сообществ союза Dicrano-Pinion по ряду признаков. Во-первых, для них характерно высокое обилие Picea abies как в древесном ярусе, так и в составе подроста. Во-вторых, в сообществах отмечено высокое постоянство видов порядка Piceetalia excelsae - Goodyera repens, Lycopodium annotinum, Plagiomnium affine, Ptilium crista-castrensis, а также таких видов, как Calamagrostis arundinacea, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Rubus saxat-ilis. Поэтому отнесение таких сообществ к союзу Piceion excelsae вполне правомерно.

По совокупности признаков такие леса соответствуют подзоюзу Eu-Piceenion K.-Lund 1981. Восточноевропейские таёжные зеленомошные еловые леса в литературе чаще объединяют в асс. Linnaeo-Piceetum. Такая трактовка ранее использовалась, в том числе, при описании лесов Брянской области (Булохов, Соломещ, 2003; Булохов и др., 2012; Семени-щенков, 2013). Анализ дифференциации синтаксонов еловых лесов на широтном градиенте от севера лесной зоны европейской части России до южной подтайги (Морозова, 2011) демонстрирует неправомерность такого решения, поскольку область распространения данной ассоциации должно ограничиваться средней тайгой. Южнотаёжные зеленомошные ельники, а также производные от них леса автор относит к установленной в Валдайском регионе «замещающей» асс. Maianthemo-Piceetum Korotkov 1991, которую характеризует почти полное отсутствие неморальных видов, наличие развитого покрова из Oxalis acetosella и частая встречаемость Calamagrostis arundinacea и Rubus saxatilis. Однако, по мнению Ю. А. Семенищенкова (2016), данный синтаксон фактически не имеет своих диагностических видов, а указанные виды широко встречаются в бореальных ельниках разных ассоциаций Европы, что делает его дифференциацию не окончательно обоснованной.

Вместе с тем смешанные елово-сосновые кустарничково-зеленомошные леса Беларуси нами предварительно отнесены к данной ассоциации в качестве фации Pinus sylvestris, поскольку слабое возобновление Pinus sylvestris, высокое обилие Picea abies, а также флористическое сходство с еловыми лесами указывают на то, что данные сообщества находятся на стадии восстановительных сукцессий в сторону зеленомошных ельников. Такую закономерность отмечал еще В. Н. Сукачев, который рассматривал ельник зеленомошный как «последний момент смены сосны елью» (1908 : 53).

Асс. Querco roboris-Piceetum abietis W. Matuszkiewicz et Polak 1955 (фация Pinus sylvestris)

Широколиственно-елово-сосновые кустарничково-мелкотравные леса на свежих супесчаных или легко суглинистых почвах с господством бореальных кустарничков и трав и участием неморальных видов.

Диагностические виды : Picea abies (A, В), Pinus sylvestris (А); Anemonoides nemorosa, Carex digitata, Dryoptheris filix-mass, Galeobdolon luteum, Hepatica nobilis, Mycelis muralis, Oxalis acetosella, Viola riviniana; Plagiomnium affine.

Константные виды : Picea abies (A, B, C), Pinus sylvestris (А); Corylus avellana, Frangula alnus, Sorbus aucuparia; Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Vaccinium myrtillus; Plagiomnium affine.

Доминантные виды : Acer platanoides (C), Picea abies (A, B, C), Pinus sylvestris (А); Corylus avellana; Oxalis acetosella; Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi.

В Беларуси ассоциации соответствует тип леса ельник кисличный (Piceetum oxalidosum) и производные от него сообщества, включая сосняки елово-кисличные. Их площадь на территории страны не превышает 5% лесов формации. В пределах подзоны широколиственно -сосновых лесов сообщества встречаются редко.

На сегодняшний день ареал ассоциации чётко не обозначен. Предполагается, что такие сообщества связаны с полосой хвойно-широколиственных лесов, где для древостоя или кустарникового яруса характерно присутствие Quercus robur, Corylus avellana, Tilia cordata (Морозова, 2011). Данная ассоциация впервые была описана в северо-восточной части Польши (Беловежская пуща) как экстразональный суббореальный тип смешанных еловых лесов (Malusz^'w^z, 1977). В отдельных работах смешанные борео-неморальные ельники относят к асс. Melico-Piceetum K.-Lund 1981 (Семенищенков, 2013, 2015, 2016) подсоюза Melico-Piceenion K.-Lund 1981, которая была выделена для юго-восточной части Норвегии (Kielland-Lund, 1981). Сходство ассоциаций подтверждает и W. Matezkiewtez (2005), который указывает на необходимость ревизии их синтаксономического положения. По мнению О. В. Морозовой (2011), данные синтаксоны замещают друг друга на широтном градиенте и имеют скорее географические, чем экологические различия. Поскольку в нашей работе анализ типичных еловых лесов не проводился, то такое решение нам кажется оправданным.

Кроме этого, как отмечал В. С. Гельтман (1982), на территории Беларуси монодоминантных коренных сосняков кисличных нет; могут встречаться сообщества лесокультурно-го происхождения, а при естественном развитии фитоценоза с возрастом формируется полог из Picea abies. Как и в случае с кустарничково-зеленомошными елово-сосновыми лесами, слабое возобновление Pinus sylvestris и особенности видового состава на фоне высокого обилия Picea abies указывает на то, что данные сообщества находятся на стадии восстановительных сукцессий в сторону неморально-бореальных ельников. На этом основании смешанные широколиственно-елово-сосновые кустарничково-мелкотравные леса Беларуси нами отнесены к асс. Querco-Piceetum в качестве фации Pinus sylvestris.

В западной части Беларуси в составе фитоценозов нередко встречается Carpinus betulus. Такие леса можно рассматривать как юго-западный географический вариант, который характеризуется участием некоторых центрально-европейских видов.

Асс. Tilio cordatae-Carpinetum betuli Traczyk 1962 (фация Pinus sylvestris)

Широколиственно-сосновые леса на свежих супесчаных или легкосуглинистых почвах с преобладанием неморальных видов и участием бореальных кустарничков и трав.

Диагностические виды : Acer platanoides (В, C), Carpinus betulus (B, C), Euony-mus verrucosa, Pinus sylvestris (A); Ajuga reptans, Anemonoides nemorosa, Carex digitata, Galeobdolon luteum, Melica nutans, Mycelis muralis, Oxalis acetosella, Viola riviniana; Plagiomnium affine.

Константные виды : Carpinus betulus (B, C), Euonymus verrucosa, Pinus sylvestris (А); Carex digitata, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella; Plagiomnium affine.

Доминантные виды : Pinus sylvestris (А), Carpinus betulus (B), Acer platanoides (C), Corylus avellana; Anemonoides nemorosa, Galeobdolon luteum, Oxalis acetosella.

Следуя И. Д. Юркевичу (1980), в Беларуси ассоциации соответствует тип леса сосняк кисличный (Pinetum oxalidosum) подзон широколиственно-сосновых и грабово-дубово-темнохвойных лесов. По данным РУП «Белгослес», площадь таких лесов на территории

Беларуси составляет около 1% формации.

По совокупности признаков (лесорастительные условия, видовой состав, пространственная структура) широколиственно-сосновые леса оказались близки к асс. Tilio-Carpinetum, объединяющей субконтинентальные липово-дубово-грабовые леса. Её ареал охватывает восточную часть Польши, западную, центральную и южную части Беларуси, северо-запад Украины и ограничен распространением Carpinus betulus. Флористически бедные сообщества дубово-грабовых лесов, близкие по составу к ацидофитным дубравам, были выделены в субасс. T. c.-C. b. calamagrostietosum, для сообществ которой характерно присутствие Calamagrostis arundinacea, Convallaria majalis, Pinus sylvestris, Pteridium aquilinum, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus (Matuszkiewicz, 2005). По аналогии с елово-сосновыми лесами широколиственно-сосновые леса отнесены к данной субассоциации в качестве фации Pinus sylvestris.

В западной и центральной частях Беларуси в составе фитоценозов нередко встречается Picea abies. Такие сообщества можно рассматривать как северо-восточный географический вариант, который объединяет суббореальные хвойно-широколиственные леса союза Carpinion betuli. Такое решение согласуется с геоботаническим районированием Беларуси, где выделена подзона грабово-дубово-темнохвойных лесов как переходная полоса между таёжной и широколиственнолесной областями.

Асс. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris de Kleist 1929

Заболоченные кустарничково-сфагновые сосновые леса на мало- и среднемощных торфяных почвах с выраженным кочковатым микрорельефом.

Диагностические виды : Pinus sylvestris; Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre, Oxycoccus palustris, Vaccinium uliginosum; Polytrichum strictum, Sphagnum angustifolium, Sphagnum magellanicum.

Константные виды : Pinus sylvestris (А), Betula pubescens (C); Eriophorum vaginatum, Ledum palustre, Oxycoccus palustris, Vaccinium uliginosum; Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi, Polytrichum strictum, Sphagnum angustifolium, Sph. magellanicum.

Доминантные виды : Pinus sylvestris (А); Calluna vulgaris, Eriophorum vaginatum, Ledum palustre, Oxycoccus palustris, Vaccinium myrtillus; Pleurozium schreberi, Sphagnum angustifolium, Sph. magellanicum.

В Беларуси ассоциации соответствует тип леса сосняк багульниковый (Pinetum ledosum), на который приходится около 2,7% площади формации. Сообщества подробно описаны в работах Д. Г. Груммо, Н. А. Зеленкевич и др. (2008, 2010, 2016). По результатам наших исследований выделено два варианта - Vaccinium myrtillus и Empetrum nigrum. Экологический вариант Vaccinium myrtillus объединяет сообщества, которые формируются в условиях снижения уровня болотных вод. Для них характерно увеличения проективного покрытия зелёных мхов на фоне снижения обилия болотных кустарничков и сфагновых мхов. В северной части страны выделяется географический вариант, объединяющий сообщества с высоким постоянством Empetrum nigrum.

Асс. Sphagno-Pinetum sylvestris (Kobendza 1930) Navratilova in Chytry (ed.) 2011

Разреженные сосново-кустарничково-сфагновые сообщества на верховых болотах.

Диагностические виды : Pinus sylvestris; Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata, Drosera rotundifolia, Eriophorum vaginatum, Oxycoccus palustris; Polytrichum strictum, Sphagnum angustifolium, Sph. fuscum, Sph. magellanicum.

Константные виды : Pinus sylvestris (А, С); Andromeda polifolia, Eriophorum vaginatum, Ledum palustre, Oxycoccus palustris; Polytrichum strictum, Sphagnum angustifolium, Sph. magellanicum.

Доминантные виды : Pinus sylvestris (А); Calluna vulgaris, Eriophorum vaginatum, Ledum palustre, Oxycoccus palustris; Sphagnum angustifolium, Sph. fuscum, Sph. magellanicum.

В Беларуси ассоциации соответствует тип леса сосняк сфагновый (Pinetum sphagnosum).

Сообщества занимают 38% общей площади верховых болот (Зеленкевич и др., 2016).

Данная ассоциация подробно описана в работах Д. Г. Груммо, Н. А. Зеленкевич и др. (2008, 2010, 2016), следуя которым мы также дифференцируем разреженные сосново-кустарничково-сфагновые сообщества. От асс. Vaccinio uliginosi-Pinetum синтаксон отличается физиономически (низкий и разреженный древостой, более выраженная кочковатость), флористически (Pinus sylvestris f. litwinowii, незначительное участие видов Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum) и экологически (более мощная торфяная залежь, меньшая глубина залегания болотных вод). Наши исследования позволяют для северной части страны выделить географический вариант Empetrum nigrum, сообщества которого характеризуются высоким постоянством водяники.

Асс. Thelypterido palustris-Alnetum glutinosae Klika 1940 (фация Pinus sylvestris)

Пушистоберезово-черноольхово-сосновые заболоченные леса на переходных и низинных болотах.

Диагностические виды : Alnus glutinosa (А, В, С), Betula pubescens (А), Pinus sylvestris (А), Salix cinerea; Agrostis canina, Athyrium filix-femina, Carex elongata, Comarum palustre, Galium palustre, Geranium robertianum, Equisetum fluviatile, Lycopus europaeus, Naumburgia thyrsiflo-ra, Phragmites australis, Peucedanum palustre, Solanum dulcamara, Thelypteris palustris, Urtica dioica; Calliergon cordifolium, Climacium dendroides, Sphagnum palustre, Sph. squarrosum.

Константные виды : Betula pubescens (А), Picea abies (B), Pinus sylvestris (А), Frangula alnus; Thelypteris palustris; Sphagnum palustre, Sph. squarrosum.

Доминантные виды : Alnus glutinosa (А), Betula pubescens (А), Pinus sylvestris (А), Frangula alnus; Carex acutiformis, Phragmites australis, Thelypteris palustris; Sphagnum palustre, Sph. squarrosum.

В Беларуси ассоциации соответствует тип леса сосняк осоковый (Pinetum caricosum) и частично сосняк приручейно-травяной (Pinetum fontinale-herbosum). Такие сообщества занимают около 1,5% площади формации. Значительная часть представлены в подзоне дубо-во-темнохвойных лесов.

Решение относить данные сообщества к асс. Thelypterido-Alnetum и соответствующим высшим единицам обусловлено составом диагностических видов, экологическими особенностями местообитаний и характерным фитоценотическим обликом. Преобладание в древесном ярусе Pinus sylvestris позволяет рассматривать данные типы фитоценозов в качестве фации.

Черноольховые леса с преобладанием гигрофильных видов и выраженным покровом из сфагновых мхов в литературе относятся к различным синтаксонам, часть из которых являются синонимами (Douda, 2016). Долго время такие сообщества рассматривались в качестве асс. Sphagno squarrosi-Alnetum Solinska-Górnicka ex Prieditis 1997 (Prieditis, 1997; Булохов, Соломещ, 2003; Matuszkiewicz, 2005; Matuszkiewicz, 2008). В последних работах фигурируют валидно установленные асс. Sphagno palustris-Alnetum glutinosae Lemée 1937 и Thelypterido-Alnetum (Chytry et al., 2013; Douda, 2016; Семенищенков, 2016).

Асс. Sphagno warnstorfii-Pinetum sylvestris Smagin 1999

Сосновые заболоченные леса на торфяных болотах богатого минерального питания с высоким видовым разнообразием травянистых растений и развитым покровом из сфагновых мхов.

Диагностические виды : Betula pubescens (А), Pinus sylvestris (А, С), Salix cinerea, S. rosmarinifolia; Carex chordorrhiza, C. dioica, C. lasiocarpa, Drosera rotundifolia, Equisetum fluviatile, Menyanthes trifoliata, Thelypteris palustris; Sphagnum angustifolium, Sph. fallax, Sph. magellanicum, Sphagnum russowii, Sph. warnstorfii.

Константные виды : Betula pubescens (А, С), Picea abies (C), Pinus sylvestris (А); Menyanthes trifoliata, Oxycoccuspalustris; Sphagnum angustifolium, Sph. fallax, Sph. magellanicum.

Доминантные виды : Pinus sylvestris (А), Frangula alnus; Carex lasiocarpa, Eriophorum vaginatum, Menyanthes trifoliata, Phragmites australis, Thelypteris palustris;

Sphagnum angustifolium, Sph. fallax, Sph. magellanicum, Sph. warnstorfii.

В Беларуси данный синтаксон наиболее близок к типу леса сосняк осоково-сфагновый (Pinetum caricoso-sphagnosum). По данным РУП «Белгослес», сообщества сосняков осоково-сфагновых распространены достаточно широко, однако в последних работах по типологии сосновых лесов Беларуси (Ловчий и др., 2009; Ловчий, 2012) данный тип леса не описывался из-за недостатка материала. Вероятнее всего, при лесоустроительных работах к этому типу леса ошибочно относят кустарничково-пушицево-сфагновые сосняки.

Синтаксономическое положение описанных нами сосновых лесов на болотах богатого минерального питания не является окончательным, поскольку на сегодняшний день их трактовка неоднозначна. По видовому составу они имеют сходство с растительностью ев-трофных болот союза Sphagno warnstorfii-Tomentypnion Dahl 1956, который объединяет карбонатные осоково-моховые болота бореальной зоны и горных регионов неморальной зоны Европы. Однако по физиономическим признакам сообщества занимают промежуточное положение между классами Vaccinio-Piceetea, Oxycocco-Sphagnetea и Alnetea. Кроме того, в них высоко постоянство и обилие видов класса Scheuchzerio-Caricetea Tx. 1937. В. A. Смагин (1997, 2010) демонстрирует различные мнения относительно места данных сообществ в системе высших единиц флористической классификации. Подробные описания травяно-сфагновых сосняков Средней и Северной России выполнены на основе доминантно-флористического подхода (Кучеров, Кутенков, 2011). Е. Д. Лапшина (2010) такие сообщества рассматривает в составе класса Alnetea.

Несмотря на небольшую выборку геоботанических описаний, среди сообществ могут быть выделены, как минимум, две группы, которые отличаются как по флористическим, так и по физиономическим признакам. Первая группа объединяет сообщества с разреженным и низкопродуктивным древостоем (сомкнутость - 20-50%; классы бонитета - V-Va), характерным кочковатым нанорельефом и высоким обилием в покрове Sphagnum warnstorfii. Дифференцирующими видами являются также Baeothryon alpinum, Drosera rotundifolia, Eriophorum polystachyon, Sphagnum fuscum. Такие сообщества приурочены к окраинам открытых мезотрофных и мезо-евтрофных болот или к небольшим водотокам.

Вторая группа характеризуется более высокой сомкнутостью и продуктивностью древостоя (сомкнутость - 60-90%; классы бонитета - IV-V); сообщества формируют переходную зону между лесами на минеральных почвах и редколесьями вблизи открытых болот или водотоков. Глубина торфяной залежи в описанных местообитаниях составляет около 2 м. В таких сообществах высоко обилие таких видов, как Carex appropinquata, Equisetum fluviatile, Lysimachia vulgaris, Menyanthes trifoliata. Характерно присутствие в травяном покрове Bistorta major, Maianthemum bifolium, Melampyrum pratense, Platanthera bifolia, Rubus saxatilis на фоне сомкнутого мохового яруса из Sphagnum angustifolium, Sph. fallax, Sph. magellanicum, Sph. centrale.

Сообщества данной ассоциации представляют особый интерес, так как в их составе отмечены редкие в Беларуси виды растений! Baeothryon alpinum, Betula humulis, Carex pauciflora, Carex paupercula, Corallorrhiza trifida, Eriophorum gracile, Hammarbya paludosa, Liparis loeselii, Listera cordata, L. ovata, Malaxis monophyllos, Salix lapponum. Характер возобновления в таких сообществах позволяет сделать вывод, что смены Pinus sylvestris в древесном ярусе не предвидится, за исключением случаев резкого изменения обводнённости, характера проточ-ности вод и некоторых других экологических условий.

Сообщество Pinus sylvestris-Calamagrostis canescens

Пушистоберезово-сосновые заболоченные леса на оторфованных минеральных почвах с развитым покровом из сфагновых мхов.

Для смешанных пушистоберезово-сосновых лесов, формирующихся в условиях заболачивания, из-за недостатка материала синтаксономическое положение определить трудно. По видовому составу и лесорастительным условиям сообщества близки к типу леса сосняк долгомошный (Pinetum polytrichosum).

Диагностические виды : Betula pubescens (А, В), Pinus sylvestris (А); Calamagrostis canescens, Calla palustris, Carex nigra, Juncus effusus, Eriophorum vaginatum, Lysimachia vulgaris; Polytrichum commune, Sphagnum fallax, Sph. girgensohnii.

Константные виды : Betula pubescens (А, В, С), Pinus sylvestris (А), Frangula alnus; Calamagrostis canescens, Carex nigra, Eriophorum vaginatum, Lysimachia vulgaris, Vac-cinium myrtillus; Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Sphagnum fallax.

Доминантные виды : Betula pubescens (А), Pinus sylvestris (А), Frangula alnus; Carex lasiocarpa, Carex nigra, Eriophorum vaginatum; Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Sphagnum angustifolium, Sph. fallax.

Подобные леса занимают промежуточное положение между асс. Molinio-Pinetum и сообществами класса Alnetea. Кроме того, в них высоко постоянство и обилие видов класса Oxycocco-Sphagnetea. Несмотря на преобладание в древесном ярусе Pinus sylvestris, данные леса нельзя относить к союзу Vaccinio uliginosi-Pinion, который объединяет заболоченные сосновые леса на олиготрофных болотах. По совокупности диагностических признаков (флористический состав и экологические условия местообитаний) сообщества ближе к союзу Betulion pubescentis Lohmeyer et Tx. ex Scamoni et Passarge 1959, объединяющему заболоченные мезотрофные леса. В настоящей работе, следуя L. Mucina и др. (Mucina et al., 2016), союз отнесён к порядку Sphagno-Betuletalia pubescentis в составе класса Alnetea.

Дифференциацию установленных единиц наглядно демонстрируют результаты фитоин-дикации (табл. 2, рис.).

Таблица 2

Фитоиндикационная характеристика синтаксонов (средние значения баллов экологических факторов) Обозначения синтаксонов те же, что в табл. 1

Экологические факторы Синтаксоны

123456789 10 11 12

Освещённость (LIGHT) 6,92 6,28 6,11 6,09 5,82 5,11 4,99 6,95 7,60 6,76 7,06 6,18

Температура (TEMP) 3,79 3,47 3,43 4,93 3,39 4,29 5,42 3,62 3,31 3,79 4,01 4,58

Континентальность (CONT) 6,07 5,71 5,72 5,33 5,77 5,08 4,81 6,15 5,92 5,83 5,60 5,37

Влажность почвы (MOIST) 3,04 3,95 5,16 4,38 4,23 4,87 4,95 7,02 7,29 7,27 7,54 7,61

Кислотность почвы (REACT) 2,99 3,09 2,75 3,73 3,57 4,48 4,92 1,71 1,40 2,91 3,25 4,55

Содержание азота (NUTR) 1,84 2,75 2,92 3,75 3,55 5,15 5,24 2,05 1,80 2,97 3,18 4,75

По данным табл. 2, сообщества асс. Cladonio rangiferinae-Pinetum формируются в условиях наиболее сухих и относительно бедных почв. Низкой трофностью и наиболее кислыми почвами при высокой их влажности характеризуются местообитания асс. Vaccinio uliginosi-Pinetum и Sphagno-Pinetum. В таких условиях формируются сообщества с разреженным древостоем, что отражается на степени освещённости в сообществах. Наименьшими показателями освещённости характеризуются те сообщества, которые формируются на относительно богатых почвах.

Местообитания сообществ асс. Tilio-Carpinetum ожидаемо отличаются от других син-таксонов максимальными показателями содержания минерального азота и температуры при минимальной континентальности ценофлоры. Близкой к данному синтаксону по средним значениям является асс. Querco-Piceetum.

Для заболоченных сосняков характерны максимальные значения влажности почвы. По данному показателю промежуточное положение между болотными лесами и сосняками на минеральных почвах занимает асс. Molinio-Pinetum. Болотные леса хорошо дифференцируются по трофности, что оправдывает принятое синтаксономическое решение. Наибольшие показатели кислотности и содержания азота характерны для местообитаний сообществ, отнесённых к асс. Thelypterido-Alnetum.

Перечисленные экологические закономерности подтверждаются результатами NDMS-ординации (рис.). Большинство синтаксонов хорошо дифференцированы друг от друга, хотя экологические пространства отдельных единиц перекрываются. Взаимное размещение син-таксонов на диаграмме согласуется с принятымы синтаксономическимы решениями. 58

Рис. Диаграмма непрямой многофакторной ординации синтаксонов. Обозначения синтаксонов и экологических факторов те же, что в табл. 1.

Центральное положение на диаграмме занимает асс. МоИпю-РпвШш (3), от которой в сторону увеличения влажности почвы расположены синтаксоны болотных сосняков. Они, в свою очередь, дифференцированы параллельно вектору содержания азота в почве от сообществ олиготрофных верховых болот (8, 9) до евтрофных (12) местообитаний. Промежуточное положение между ними занимают сообщества переходных болот и участков с признаками заболачивания (10, 11). Расположение сосняков лишайниковых (1) соответствует местооитаниям с наиболее сухими и бедными почвами. По мере увеличения трофности формируется ряд от монодоминантных кустарничково-зеленомошных (2) к смешанным елово-сосновым (5, 6) и широколиственно-сосновым (4, 7) лесам. Смешанные сосновые леса на относительно богатых почвах дифференцированы на две группы географически - на градиенте континентальности. Ассоциации Цивгео-Рп&иш (4) и ТШо-Сагрт^иш (7), распространённые преимущественно в южной части Беларуси, характеризуются максимальными значениями температурного режима местообитаний.

Заключение

Представленная синтаксономическая структура сосновых лесов Беларуси с позиции флористической классификации хорошо отражает как эдафические, так и зональные особенности их ценотического разнообразия, что подтверждается фитоиндикацией экологических характеристик установленных единиц. С увеличением трофности местообитаний в сосновых лесах лучше проявляются зональные признаки растительности, что находит отражение в установлении синтаксонов различных рангов. Сообщества таёжной и широко-лиственнолесной зон дифференцируются от вариантов и субассоциаций до ассоциаций разных союзов, а затем классов. Синтаксоны сосновых лесов, выделяемые в ранге фаций, могут указывать на их производный характер, что необходимо учитывать при ведении лесного хозяйства и планировании природоохранных мероприятий.

Список литературы

Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А. 2015. Типификация и коррекция синтаксонов лесной растительности Южного Нечерноземья России и сопредельных регионов // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. № 1 (5). С. 26-32. [Bulokhov A. D., Semenishchenkov Yu. A. 2015. Tipifikatsiya i korrektsiya sintaksonov lesnoi rastitel'nosti Yuzhnogo Nechernozem'ya Rossii i sopredel'nykh regionov // Byulleten' Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. N° 1 (5). P. 26-32.]

Булохов А. Д., Соломещ А. И. 2003. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ. 359 с. [Bulokhov A. D., Solomeshch A. I. 2003. Ekologo-floristicheskaya klassifikatsiya lesov Yuzhnogo Nechernozem'ya Rossii. Bryansk: Izd-vo BGU. 359 p.]

ВеберХ. Э., Моравец Я., ТерийяЖ.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры: 3-е издание // Растительность России. № 7. С. 3-38. [Veber Kh. E., Moravets Ya., Teriiya Zh.-P. 2005. Mezhdunarodnyi kodeks fitosotsiologicheskoi nomenklatury: 3-e izdanie // Rastitel'nost' Rossii. № 7. P. 3-38.]

Воробьев Е. А. 2014. Новая ассоциация дубово-сосновых лесов союза Quercion robori-petraeae Br.-Bl. 1932 из Украинского Полесья // Бюллетень Брянского отделени Русского ботанического общества. № 2 (4). С. 27-41. [Vorob'ev E. A. 2014. Novaya assotsiatsiya dubovo-sosnovykh lesov soyuza Quercion robori-petraeae Br.-Bl. 1932 iz Ukrainskogo Poles'ya // Byulleten' Bryanskogo otdeleni Russkogo botanicheskogo obshchestva. № 2 (4). P. 27-41.]

Гельтман В. С. 1982. Географический и типологический анализ лесной растительности Белоруссии. Минск: Наука и техника. 328 с. [Gel'tman V. S. 1982. Geograficheskii i tipologicheskii analiz lesnoi rastitel'nosti Belorussii. Minsk: Nauka i tekhnika. 328 p.]

Государственный лесной кадастр Республики Беларусь (по состоянию на 01.01.2016 г.). 2016. РУП «Белго-слес». Минск. 90 с. [Gosudarstvennyi lesnoi kadastr Respubliki Belarus' (po sostoyaniyu na 01.01.2016 g.). 2016. RUP «Belgosles». Minsk. 90 p.]

Груммо Д. Г. 2008. Ассоциации сосняков на верховых болотах северной Беларуси // Ботаника: исследования. Вып. 36. С. 139-158. [Grummo D. G. 2008. Assotsiatsii sosnyakov na verkhovykh bolotakh severnoi Belarusi // Botanika: issledo-vaniya. Vyp. 36. P. 139-158.]

Груммо Д. Г. Созинов О. В. Зеленкевич Н. А. Ильючик М. А. 2010. Флора и растительность ландшафтного заказника «Ельня» / Под ред. Н. Н. Бамбалова. Минск: Минсктиппроект. 200 с. [Grummo D. G. Sozinov O. V. Zelenkevich N. A. Il'yuchikM. А. 2010. Flora i rastitel'nost' landshaftnogo zakaznika «El'nya» / Pod red. N. N. Bambalova. Minsk: Minsktipproekt. 200 p.]

Зелёная книга Брянской области (растительные сообщества, нуждающиеся в охране). 2012. Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А., Панасенко Н. Н., Анищенко Л. Н., Федотов Ю. П., Аверинова Е. А., Харин А. В., Кузьменко А. А., Шапурко А. В. Брянск: ГУП «Брянское полиграфическое объединение». 144 с. [Zelenaya kniga Bryanskoi oblasti (rastitel'nye soobshchestva, nuzhdayushchiesya v okhrane). 2012. Bulokhov A. D., Semenishchenkov Yu. A., Panasenko N. N., Anishchenko L. N., Fedotov Yu. P., Averinova E. A., Kharin A. V., Kuz'menko A. A., Shapurko A. V. Bryansk: GUP «Bryanskoe poligraficheskoye ob"edinenie». 144 p.]

КоротковК. О. 1991. Леса Валдая. М.: Наука. 160 с. [KorotkovK. O. 1991. Lesa Valdaya. M.: Nauka. 160 p.] Кучеров И. Б., Кутенков С. А. 2011. Травяно-сфагновые сосняки средней и северной тайги Европейской России // Ботанический журнал. Т. 96. № 6. С. 738-768. [Kucherov I. B., Kutenkov S. A. 2011. Travyano-sfagnovye sosnyaki srednei i severnoi taigi Evropeiskoi Rossii // Botanicheskii zhurnal. T. 96. № 6. P. 738-768.]

Лапшина Е. Д. 2010. Растительность болот юго-востока Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во НГУ. 186 с. [Lapshina E. D. 2010. Rastitel'nost' bolot yugo-vostoka Zapadnoi Sibiri. Novosibirsk: Izd-vo NGU. 186 p.]

Ловчий Н. Ф. 2012. Кадастр типов сосновых лесов Белорусского Полесья. Минск: Беларуская навука. 220 с. [Lovchii N. F. 2012. Kadastr tipov sosnovykh lesov Belorusskogo Poles'ya. Minsk: Belaruskaya navuka. 220 p.]

Ловчий Н. Ф., Пучило А. В., Гуцевич В. Д. 2009. Кадастр типов сосновых лесов Белорусского Поозерья. Минск: Беларуская навука. 194 с. [Lovchii N. F., Puchilo A. V., Gutsevich V. D. 2009. Kadastr tipov sosnovykh lesov Belorusskogo Poozer'ya. Minsk: Belaruskaya navuka. 194 p.]

Ермаков Н. Б. 2012. Продромус высших единиц растительности России // Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем. С. 377-483. [Ermakov N. B. 2012.

Prodromus vysshikh edinits rastitel'nosti Rossii // B. M. Mirkin, L. G. Naumova. Sovremennoe sostoyanie osnovnykh kontseptsii nauki o rastitel'nosti. Ufa; Gilem. P. 377-483.]

Морозова О. В. 2011. Дифференциация бореальных еловых лесов Европейской России // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: мат. Всеросс. науч. конф. с междунар. участием, Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г. Т. 1. С. 167-171. [Morozova O. V. 2011. Differentsiatsiya boreal'nykh elovykh lesov Evropeiskoi Rossii // Otechestvennaya geobotanikai osnovnye vekhi i perspektivyi mat. Vseross. nauch. konf. s mezhdunar. uchastiem, Sankt-Peterburg, 20-24 sentyabrya 2011 g. T. 1. P. 167-171.]

Морозова О. В. 1999. Леса заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск. 98 с. [Morozova O. V. 1999. Lesa zapovednika «Bryanskii les» i Nerusso-Desnyanskogo poles'ya (sintaksonomicheskaya kharakteristika). Bryansk. 98 p.]

Панченко С. М. 2013. Лесная растительность Национального природного парка «Деснянско-Старогутский». Сумы: Университетская книга. 312 с. [Panchenko S. M. 2013. Lesnaya rastitel'nost' Natsional'nogo prirodnogo parka «Desnyansko-Starogutskii». Sumy: Universitetskaya kniga. 312 p.]

Растительность европейской части СССР. 1980. Под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. л.: Наука. 429 с. [Rastitel'nost evropeiskoi chasti SSSR. 1980. Pod red. S. A. Gribovoi, T. I. Isachenko, E. M. Lavrenko. L.: Nauka. 429 p.]

Растительный покров Белоруссии (с картой М. 1:1000000). 1969. Под ред. И. Д. Юркевича, В. С. Гельтмана. Минск: Наука и техника. 175 с. [Rastitel'nyi pokrov Belorussii (s kartoi M. 1:1000000). 1969. Pod red. I. D. Yurkevicha, V. S. Gel'tmana. Minsk; Nauka i tekhnika. 175 p.]

Семенищенков Ю. А. 2015. Ботанико-географическое районирование бассейна Верхнего Днепра (Россия) на основе синтаксономии лесной растительности // Ботанический журнал. Т. 100. № 7. С. 625-657. [Semenishchenkov Yu. A. 2015. Botaniko-geograficheskoe raionirovanie basseina Verkhnego Dnepra (Ros-siya) na osnove sintaksonomii lesnoi rastitel'nosti // Botanicheskii zhurnal. T. 100. N° 7. P. 625-657.]

Семенищенков Ю. А. 2013. Синтаксономия лесной растительности бассейна Верхнего Днепра в пределах Российской Федерации // Вестник Брянского гос. ун-та. Сер. точные и естественные науки. № 4. С. 151-154. [Semenishchenkov Yu. A. 2013. Sintaksonomiya lesnoi rastitel'nosti basseina Verkhnego Dnepra v predelakh Rossiiskoi Federatsii // Vestnik Bryanskogo gos. un-ta. Ser. tochnye i estestvennye nauki. № 4. P. 151-154.]

Семенищенков Ю. А. 2015. Типификация и коррекция синтаксонов лесной и лесо-болотной растительности бассейна Верхнего Днепра // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. № 2 (6). С. 58-62. [Semenishchenkov Yu. A. 2015. Tipifikatsiya i korrektsiya sintaksonov lesnoi i leso-bolotnoi rastitel'-nosti basseina Verkhnego Dnepra // Byulleten' Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. № 2 (6). P. 58-62.]

Семенищенков Ю. А. 2016. Эколого-флористическая классификация как основа ботанико-географического районирования и охраны лесной растительности бассейна Верхнего Днепра (в пределах Российской Федерации). Дисс. ... д. биол. наук. Брянск. 558 с. [Semenishchenkov Yu. A. 2016. Ekologo-floristicheskaya klassifikatsiya kak osnova botaniko-geograficheskogo raionirovaniya i okhrany lesnoi rastitel'nosti basseina Verkhnego Dnepra (v predelakh Rossiiskoi Federatsii). Diss. ... d. biol. nauk. Bryansk. 558 p.]

Смагин В. А. 1991. Болотные березняки и эвтрофные сосняки северо-запада РСФСР // Ботанический журнал. Т. 76. № 3. С. 365-377. [Smagin V. A. 1991. Bolotnye bereznyaki i evtrofnye sosnyaki severo-zapada RSFSR // Botanicheskii zhurnal. T. 76. № 3. P. 365-377.]

Смагин В. А. 2010. Растительность лесных евтрофных болот таежной зоны европейской части России // Ботанический журнал. Т. 95. № 3. С. 380-404. [Smagin V. A. 2010. Rastitel'nost' lesnykh evtrofnykh bolot taezhnoi zony evropeiskoi chasti Rossii // Botanicheskii zhurnal. T. 95. № 3. P. 380-404.]

Сукачев В. Н. 1908. Лесные формации и их взаимоотношение в Брянских лесах // Труды по лесному опытному делу в России. Вып. 9. С. 1-61. [Sukachev V. N. 1908. Lesnye formatsii i ikh vzaimootnoshenie v Bryanskikh lesakh // Trudy po lesnomu opytnomu delu v Rossii. Vyp. 9. P. 1-61.]

Флора и растительность верховых болот Беларуси. 2016. Н. А. Зеленкевич, Д. Г. Груммо, О. В. Созинов, О. В. Галанина / Под ред. А. В. Пугачевского. Минск: СтройМедиаПроект, 2016. 244 с. [Flora i rastitel'nost' verkhovykh bolot Belarusi. 2016. N. A. Zelenkevich, D. G. Grummo, O. V. Sozi-nov, O. V. Galanina / Pod red. A. V. Pugachevskogo. Minsk; StroiMediaProekt, 2016. 244 p.]

Фггсрзномашття Украшського Полюся та його охорона. 2006. Пщ ред. Т. Л. Андрieнко. Кшв; Фггосоцюцентр. 316 с. [Fitoriznomanittya Ukraïns'kogo Polissya ta iogo okhorona. 2006. Pid red. T. L. Andrienko. Kiïv: Fitosotsiotsentr. 316 p.]

Цеирко Р. В. 2015. Сообщества сосняков ассоциации Cladonio rangiferinae-Pinetum sylvestris Juraszek 1928 на территории Беларуси // Ботаника; исследования. Вып. 44. С. 150-163. [Tsvirko R. V. 2015. Soobshchestva sosnyakov assotsiatsii Cladonio rangiferinae-Pinetum sylvestris Juraszek 1928 na territorii Belarusi // Botanika; issledovaniya. Vyp. 44. P. 150-163.

Цвирко Р. В., Семенищенков Ю. А. 2014. Фитоценотическое разнообразие ассоциации Molinio-Pinetum у южной границы подтайги (Республика Беларусь, Южное Нечерноземье России) // Ботаника: исследования. Вып. 43. С. 110127. [Tsvirko R. V., Semenishchenkov Yu. A. 2014. Fitotsenoticheskoe raznoobrazie assotsiatsii Molinio-Pinetum u yuzhnoi granitsy podtaigi (Respublika Belarus', Yuzhnoe Nechernozem'e Rossii) // Botanika; issledovaniya. Vyp. 43. P. 110-127.]

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.; Мир и семья. 992 с. [CherepanovS. K. 1995. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nykh gosudarstv. SPb.: Mir i sem'ya. 992 p.]

Юркевич И. Д. 1980. Выделение типов леса при лесоустроительных работах. Минск; Наука и техника. 120 с. [YurkevichI. D. 1980. Vydelenie tipov lesa pri lesoustroitel'nykh rabotakh. Minsk; Nauka i tekhnika. 120 p.] Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensociologie. Wien; N.-Y. 865 S.

ChytryM. et al. 2013. Vegetace Ceské republiky 4 ; Lesní a kíovinná vegetace. Praha: Academia. 552 p. Czerwinski A. 1978. Zbiorowiska lesne pónocno-wschodniej Polski // Zeszyty naukowe. N. 27. 205 s.