CC BY
40
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2018. № 1 (13). С. 52-69.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2018.
N1 (13). P. 52-69.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 581.9
Ацидофитные широколиственные леса бассейна Верхнего Днепра:
ботанико-географические особенности и проблемы синтаксономии
© Ю. А. Семенищенков
Yu. A. Semenishchenkov
Acidophilous broad-leaved forests of the Upper Dnieper basin: botanico-geographical features and problems of syntaxonomy
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», кафедра биологии 241036, Россия, г. Брянск, ул. Бежицкая, д. 14. Тел.: +7 (4832) 66-68-34, e-mail: [email protected]
Аннотация. В статье проводится анализ синтаксономического положения ассоциаций ацидофитных широколиственных лесов бассейна Верхнего Днепра. В Европе, в соответствии с последними представлениями ( Mu-cina et al., 2016), подобные леса относят к классу Quercetea robori-petraeae Br.-Bl. et Tx. ex Oberd. 1957, который объединяет «ацидофильные дубовые и дубово-берёзовые леса на бедных почвах Европы». Для синтаксономического анализа использованы 110 геоботанических описаний, выполненных разными авторами в пределах исследуемой территории. Выявленные ботанико-географические особенности лесных сообществ обосновывают возможность выделения ацидофитных лесов бассейна Верхнего Днепра в самостоятельные единицы рангов ассоциаций и союза Vaccinio myrtilli-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 в качестве замещающего союз Agrostio-Quercionpetraeae Scamoni et Passarge 1959 при продвижении на Восток.
Ключевые слова: лесная растительность, ацидофитные леса, синтаксономия, бассейн Верхнего Днепра.
Abstract. The article analyses the syntaxonomical position of associations of acidophilous broad-leaved forests in the Upper Dnieper basin. In Europe, according to the latest reviews (Mucina et al., 2016), such forests belong to the class Quercetea robori-petraeae Br.-Bl. et Tx. ex Oberd. 1957, which combines «acidophilous oak and oak-birch forests on nutrient-poor soils of Europe». For the syntaxonomical analysis 110 relevés by different authors within the researched territory used. Identified botanico-geographical features of forest communities justify the possibility of allocation of acidophilous forests of the Upper Dnieper basin in self-contained associations and alliance Vaccinio myrtilli-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 as a replacing unit for alliance Agrostio-Quercion petraeae Scamoni et Passarge 1959 in the East.
Keywords: forest vegetation, acidophilous forests, syntaxonomy, Upper Dnieper basin.
DOI: 10.22281/2307-4353-2018-1-52-69
Введение
Ацидофитные1 широколиственные леса - один из наименее изученных типов растительных сообществ в Центральной России. Обособление их в отдельную синтаксономическую категорию основано на особенностях экологии их местообитаний с кислыми почвами, находящих отражение в своеобразном составе ценофлоры. В Европе, в соответствии с последними представлениями (Mucina et al., 2016), подобные леса относят к классу Quercetea robori-petraeae Br.-Bl. et Tx. ex Oberd. 19572, который объединяет «ацидофильные дубовые и дубово-
1 Термин «ацидофитные» применительно к растительным сообществам соответствует англоязычному понятию «acidophilous», которое наиболее правильно переводится на русский язык как «ацидофильные». Однако мы дифференцируем данные понятия для того, чтобы избежать путаницы при экологической характеристике видов («ацидофильный») и типов растительных сообществ («ацидофитный»). В англоязычной литературе подобная дифференциация не принята.
2 Синонимы: Quercetea roboris Br.-Bl. et Tx. 1943, Quercetea robori-sessiliflorae Br.-Bl. et Tx. 1943, Quercetea robori-petraeae Br.-Bl. et Tx. ex Oberd. 1957, Quercetea roboris-sessihflorae Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1950, Deschampsio-Quercetea robori-petraeae Passarge in Passarge et G. Hofmann 1968. Orig. (Oberd. 1957): Quercetea robori-petraeae Br.-Bl. et Tx. 1943.
берёзовые леса на бедных почвах Европы». В указанной выше работе данный класс диагностируется 73 таксонами достаточно разнообразными по хорологии и экологии.
В Центральной России эти леса относились ранее к порядку Quercetalia roboris Tx. 19313 (Булохов, Соломещ, 2003; Семенищенков, 2006, 2009), который трактуется в настоящее время как «ацидофильные дубовые леса на бедных почвах Европы» (Mucina et al., 2016). В его составе был установлен самостоятельный союз Vaccinio myrtilli-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch 2003, который признан синонимом союза Agrostio-Quercion petraeae Scamoni et Passarge 1959 («температные ацидофильные дубовые леса на бедных почвах Центральной и Восточной Европы»). К сожалению, при описании растительности класса Quercetea robori-petraeae в Европе (Mucina et al., 2016) российские геоботанические материалы не были вовлечены в син-таксономический анализ: среди 284 литературных источников, характеризующих этот класс, российских работ нет. Это не позволяет в полной мере оправдать принятое в указанной выше работе синтаксономическое решение о слиянии союзов ацидофитных лесов. Ранее, проводя обзор высших единиц широколиственных лесов Центральной России, мы обращали внимание на то, что данный тип сообществ пока не нашел своего точного синтаксономического определения, однако различия в составе ценофлор лесов Русской равнины и центральноевропейских лесов существенны (Семенищенков, 2017). Цель настоящей статьи - продемонстрировать ботанико-географическое своеобразие лесов класса Quercetea robori-petraeae крупного природного региона - бассейна Верхнего Днепра и на основе синтаксономического анализа обосновать необходимость их выделения в самостоятельную единицу классификации.
Материалы и методы
Для синтаксономического анализа использованы 110 геоботанических описаний ацидофитных широколиственных лесов, выполненных разными авторами на территории бассейна Верхнего Днепра (Булохов, Соломещ, 2003; Семенищенков, 2006, 2009, 2016). Классификация растительности разработана на основе метода Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964) с учётом классической трактовки характерных, дифференциальных (закреплённых в синтаксономическом диагнозе) и дифференцирующих (отличающих ценофлоры присутствием или отсутствием) видов.
При характеристике синтаксонов указываются их синонимы, доминантные виды, описываются состав и структура сообществ, даётся характеристика местообитаний, оценка экологических режимов в которых проведена с использованием оптимумных шкал H. Ellenberg et al. (1992) средствами программного средства INDICATOR (Булохов, Семенищенков, 2006). NMDS-ординация ценофлор синтаксонов проведена в пакете R, интегрированном с программой JUICE. Распространение синтаксонов указано на уровне ботанико-географических районов и подпровинций в соответствии с районированием Ю. А. Семенищенкова (2015). Перечислены основные источники информации по охарактеризованным синтаксонам. Отмечена связь установленных синтаксонов с единицами лесной типологии; типы лесорастительных условий даны по Д. В. Воробьёву (1953).
Названия сосудистых растений даны по С. К. Черепанову (1995); мохообразных - по М. С. Игнатову и др. (Ignatov et al., 2006), лишайников - по «Определителю лишайников России» (1996, 1998) и «Nordic lichen flora...» (2013).
Результаты исследования
Ацидофитные широколиственные леса бассейна Верхнего Днепра относятся к двум ассоциациям, впервые описанным А. Д. Булоховым в Южном Нечерноземье России (Булохов, Соломещ, 2003). Однако накопление геоботанических данных об этих сообществах потре-
3 Синонимы: Quercetalia robori-sessiliflorae Tx. 1937, Pteridio-Quercetalia Scamoni et Passarge 1959, Pino-Quercetalia Soö 1962, Pteridio-Quercetalia Passarge 1966, Vaccinio myrtilli-Fagetalia Passarge 1966, Dicrano-Quercetalia robori-petraeae Passarge in Passarge et G. Hofmann 1968, Eu-Dicrano-Quercetalia Passarge in Passarge et G. Hofmann 1968, Eu-Melampyro-Quercetalia Passarge in Passarge et G. Hofmann 1968, Festuco-Quercetalia robori-petraeae Passarge in Passarge et G. Hofmann 1968, Melampyro-Quercetalia Passarge in Passarge et G. Hofmann 1968, Molinio-Quercetalia Passarge in Passarge et G. Hofmann 1968, Castaneo-Quercetalia P. Fukarek 1969, Betulo pendu-lae-Quercetaliapetraeae Gillet 1986, Quercetalia robori-petraeae sensu auct. Д. в. порядка = д. в. класса.
бовало пересмотра объёма ряда синтаксонов и комбинаций их характерных видов. Поэтому мы приводим краткую характеристику синтаксонов.
Союз Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003. Ацидофитные дубовые и сосново-дубовые леса Южного Нечерноземья России.
Асс. Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 (табл.). Ацидофитные дубовые и сосново-дубовые леса Южного Нечерноземья России (рис. 1).
Синоним : Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris Bulokhov 1991 (Art 1).
Характерные виды ассоциации = характерные виды союза: Quercus robur, Calamagrostis arundinacea, Chamaecytisus ruthenicus, Hieracium umbellatum, Laserpitium prutenicum, Peucedanum oreoselinum, Potentilla erecta, Pteridium aquilinum, Pyrola rotundifolia, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea.
Доминантные виды: Quercus robur, Pinus sylvestris, Corylus avellana, Calamagrostis arundinacea, Convallaria majalis, Fragaria vesca, Pteridium aquilinum, Pyrola rotundifolia, Rubus saxatilis, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea.
Рис. 1. Дубовый лес с участием сосны асс. Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris. Брянская область, Брасовский район, Погребское участковое лесничество. В травяном покрове преобладает Convallaria majalis. Фото: Ю. А. Семенищенков.
Состав и структура . Древостой первого подъяруса сформированы Quercus robur с участием Pinus sylvestris. Во втором подъярусе - Betula pendula (фация Betula pendula) и иногда - Quercus robur.
Подлесок хорошо выражен. Как правило, он сформирован Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Frangula alnus, Sorbus aucuparia, подростом Pinus sylvestris, Picea abies, торчками осины. Сомкнутость подлеска колеблется от 2 до 60%.
В травяно-кустарничковом ярусе представлен блок ацидофильных видов, среди которых наиболее представительны Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Festuca ovina, Hieracium umbellatum, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Melampyrum pratense, Orthilia secunda, Pteridium aquilinum, Pyrola rotundifolia, Trientalis europaea, Veronica officinalis.
Особенностью сообществ ассоциации, помимо обилия и высокой константности бореальных ацидофилов, является еще и богатство ценофлоры тепло- и светолюбивыми опушечными вида-
ми, которые характеризуют класс Trifolio-Geranietea T. Müller 1962 и порядок Quercetalia pubescenti-petraeae Klika 1933, в том числе: Campanula persicifolia, Carex montana, Digitalis grandiflora, Geranium sanguineum, Laserpitium latifolia, Lathyrus niger, Melampyrum nemososum, Potentilla alba, Pulmonaria angustifolia, Serratula tinctoria, Stachys officinalis и др.
Наиболее близкими по составу ценофлоры к сообществам асс. Vaccinio-Quercetum являются сообщества ксеромезофитных дубрав асс. Lathyro nigri-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 (Булохов, Семенищенков, 2013). Сближает эти синтаксоны присутствие указанного выше блока тепло- и светолюбивых опушечных видов, что связано с особенностями морфологии этих светлых и нередко разреженных сообществ. Однако наиболее существенное отличие лесов асс. Vaccinio-Quercetum - распространение на кислых и, как правило, более бедных почвах. Для асс. Lathyro-Quercetum характерно отсутствие или очень низкая представленность бореальных ацидофильных видов.
В составе ценофлоры ассоциации отмечено 183 вида. Среднее видовое богатство - 36 видов на 400 м2 (в отдельных сообществах достигает 50 и более).
Местообитания. Сообщества занимают приподнятые участки полого -холмистых равнин с дерново-подзолистыми и светло-серыми лесными свежими (5,2) слабокислыми (5,2) обеднёнными минеральным азотом (4,3) супесчаными почвами по террасам рек, полесским и предполесским ландшафтам.
Распространение . Полесская подпровинция: Ипуть-Сновский, Судость-Среднедеснинский, Среднедеснинский; Среднерусская подпровинция: Свапа-Окский. Ассоциация приводится для Брянской области (Булохов, Соломещ, 2003; Булохов, Семенищенков, 2008; Семенищенков, 2009; Зелёная книга..., 2012).
Синтаксономическое разнообразие . В составе ассоциации установлены две субассоциации.
Субасс. V. m.-Q. r. trifolietosum alpestris Bulokhov et Semenishchenkov in Semenishchen-kov 2015. Ацидофитные дубовые и сосново-дубовые леса Южного Нечерноземья России со значительным участием тепло- и светолюбивых опушечных видов.
Характерные виды: Brachypodium sylvaticum, Laserpitium prutenicum, Melampyrum nemorosum, Pulmonaria angustifolia, Trifolium alpestre.
Доминантные виды: Quercus robur, Pinus sylvestris, Corylus avellana, Calamagrostis arundinacea, Convallaria majalis, Fragaria vesca, Pteridium aquilinum, Pyrola rotundifolia, Rubus saxatilis, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea.
Состав и структура . Древостои первого подъяруса сформированы Quercus robur с участием Pinus sylvestris. Для второго подъяруса характерно участие Betula pendula и, в отдельных случаях, Quercus robur. Сообщества обычно разреженные, светлые.
Подлесок хорошо выражен и не отличается по составу и структуре от типичных сообществ ассоциации. В нём высококонстантны Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Frangula alnus, Sorbus aucuparia; имеется подрост Pinus sylvestris, Picea abies.
Отличительной чертой сообществ субассоциации является повышение константности и обилия некоторых тепло- и светолюбивых преимущественно опушечных видов (Brachypodium sylvaticum, Laserpitium prutenicum, Melampyrum nemorosum, Pulmonaria angustifolia, Trifolium alpestre) в травяно-кустарничковом ярусе на фоне сохранения высокой константности ацидофильных бореальных видов (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Festuca ovina, Hieracium umbellatum, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Melampyrum pratense, Orthilia secunda, Pteridium aquilinum, Pyrola rotundifolia, Trientalis europaea, Veronica officinalis). Это соответствует возрастанию освещённости под пологом леса в сообществах субассоциации, по сравнению с типичными, и их распространению в местообитаниях со специфическими субстратами - супесями, подстилаемыми суглинками.
Субассоциация выделена в составе асс. Vaccinio-Quercetum по наличию хорошо выраженного блока тепло- и светолюбивых опушечных видов. В целом по составу ценофлоры
она соответствует ассоциации и высшим синтаксонам. Ранее часть сообществ, отнесённых к данной субассоциации, рассматривалась в ранге вар. Genista tinctoria асс. Vaccinio-Quercetum (Булохов, Соломещ, 2003).
В составе ценофлоры субассоциации отмечено 155 видов. Среднее видовое богатство -34 вида на 400 м2.
Местообитания. Сообщества занимают возвышенные участки полого -холмистых равнин с дерново -подзолистыми свежими (5,1) подкисленными (6,1) обеднёнными минеральным азотом (4,2) супесчаными и супесчаными, подстилаемыми суглинками, почвами по террасам рек, полесским и предполесским ландшафтам.
Распространение . Полесская подпровинция: Судость-Среднедеснинский, Средне-деснинский районы. Субассоциация приводится для Брянской области (Семенищенков, 2015).
Синтаксономическое разнообразие. В составе ассоциации установлены варианты.
• Вар. Genista tinctoria имеет дифференциальные виды: Genista tinctoria, Agrostis tenuis, Anthriscus sylvestris, Brachypodium sylvaticum, Campanula patula, Festuca rubra, Leucanthe-mum vulgare, Thalictrum aquilegifolium. Вариант объединяет наиболее светлые сообщества, занимающие участки в пределах наиболее возвышенных элементов рельефа полого -холмистых равнин в указанных районах с суховатыми бедными минеральным азотом почвами. Ранее сообщества, в наибольшей степени соответствующие этому варианту, приводились для центральной части Брянской области (Булохов, Соломещ, 2003).
• Вар. typica представляет типичные сообщества субассоциации и собственных дифференциальных видов не имеет. В его составе установлена фация Pinus sylvestris, которая объединяет сообщества с преобладанием в первом подъярусе древостоя сосны. Такие сообщества нередко формируются после выборочных рубок дуба в сосново-дубовых лесах.
Субасс. V. m.-Q. r. typicum представляет типичные сообщества ассоциации и собственных дифференциальных видов не имеет.
Связь с единицами лесной типологии. В доминантной классификации ассоциации соответствуют типы: Querco-Pinetum vaccinioso-herbosum, Quercetum vaccinioso-herbosum, Querco-Betuletum vaccinioso-herbosum, Querco-Pinetum coryloso-vaccinioso-herbosum. Типы лесорастительных условий - С2, Д2.
Источники информации. Булохов, Соломещ, 2003; Булохов, Семенищенков, 2008; Семенищенков, 2009; Зелёная книга..., 2012.
Асс. Pulmonaria obscurae-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003. Дубовые и сос-ново-дубовые леса, занимающие переходное положение между ацидофитными и мезофитными широколиственными лесами.
Синонимы : P. o.-Q. r. oxalidoetosum acetosellae Bulokhov et Solomeshch 2003, P. o.-Q. r. epipactiosum helleborine Bulokhov et Solomeshch 2003.
Характерные виды: Quercus robur, Acer platanoides, Pulmonaria obscura, Carex digitata.
Доминантные виды: Quercus robur, Corylus avellana, Convallaria majalis, Fragaria vesca, Galium odoratum, Pulmonaria obscura, Rubus saxatilis.
С о с т а в и с т р у к т у р а . Для сообществ ассоциации характерно преобладание Quercus robur в первом подъярусе древостоя. Широко распространены берёзовые леса на стадии восстановительной сукцессии. В отдельных сообществах в составе древостоя отмечаются Pinus sylvestris или Picea abies.
В кустарниковом ярусе обычно обильна Corylus avellana, высокую константность имеют Euonymus verrucosa, Sorbus aucuparia, Frangula alnus. Отличает сообщества от предыдущей ассоциации наличие Acer platanoides в подросте. Изредка встречается подрост Picea abies.
Отличительной особенностью сообществ ассоциации является смешанный соства цено-флоры с участием как характерных для местообитаний с кислыми небогатыми супесчаными почвами видов, характеризующих союз, так и видов неморального широкотравья. В отдель-
ных сообществах локально доминируют в травостое Oxalis acetosella, Carex pilosa, Galeobdo-lon luteum, Aegopodium podagraria, Galium odoratum, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea. Обилие и встречаемость Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea так же, как и других диагностических видов асс. V. m.-Q. r., стльно снижается. Рассеянно встречаются характерные для сообществ союза опушечные свето- и теплолюбивые виды: Campanula persicifolia, Clinopodium vulgare, Geranium sylvaticum, Serratula tinctoria, Stachys officinalis и др.
Моховой ярус не выражен.
В составе ценофлоры ассоциации отмечены 119 видов. Среднее видовое богатство - 27 видов на 400 м2.
Местообитания. Сообщества занимают приподнятые участки и склоны полого -холмистых в полосе контакта моренно-зандровых равнин и ополий с преимущественно с дерново-скрытоподзолистыми супесчаными и светло-серыми лесными легкосуглинистыми свежими (5,4) подкисленными (6,2) обеднёнными или средне обеспеченными минеральным азотом (4,7) почвами.
Распространение . Полесская подпровинция: Судость-Деснинский, Среднедес-нинский районы; Среднерусская подпровинция: Свапа-Окский район. Известна из Брянской области (Булохов, Соломещ, 2003).
Ассоциация представляет своеобразный переход от типичных ацидофитных дубовых и сосново-дубовых лесов союза V. m.-Q. r. к широколиственным лесам союза Querco roboris-Tilion cordatae Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015. В настоящее время синтаксономическое положение таких лесов нельзя считать окончательно определённым. В большинстве случаев сообщества ассоциации представлены вторичными лесами, возникающими в местах выборочных или сплошных рубок. Результатом этого является сильное развитие кустарникового яруса, приводящее к затенению, а также выраженное доминирование в отдельных сообществах широкотравных видов. Однако в сообществах ассоциации выражен блок диагностических видов союза V. m.-Q. r., а местообитания занимают промежуточное положение между характерными для ацидофитных и мезофитных лесов.
Близкими по составу ценофлоры для асс. P. o.-Q. r. можно считать асс. Vaccinio myrtilli-Quercetum и асс. Lathyro nigri-Quercetum. Дифференциация от этих синтаксонов была продемонстрирована ранее (Булохов, Соломещ, 2003; Семенищенков, 2009).
Синтаксономическое разнообразие . На основании флористических различий установлено несколько вариантов.
• Вар. Oxalis acetosella имеет дифференциальные виды: Oxalis acetosella, Ajuga reptans, Carex pilosa, Galeobdolon luteum, Viola riviniana. Ранее сообщества варианта были описаны в качестве субасс. P. o.-Q. r. oxalidoetosum acetosellae Bulokhov et Solomeshch 2003. Отличаются высокими позициями широколиственных видов в травостое и локальным доминированием всех перечисленных диагностических видов, а также Aegopodium podagraria и Maianthemum bifolium. Вариант представлен в основном вторичными берёзовыми и осиновыми лесами, отнесёнными к фациям Betula pendula и Populus tremula.
• Вар. Galium odoratum имеет единственный дифференциальный вид: Galium odoratum. Сообщества отличаются локальным доминированием подмаренника пахучего и снижением позиций видов широкотравья в травостое. Вариант также представлен вторичными берёзовыми и осиновыми лесами фаций Betula pendula и Populus tremula - на наиболее богатых почвах.
• Вар. typica представляет типичные сообщества ассоциации и собственных дифференциальных видов не имеет. В его составе также выделяются указанные фации Betula pendula и Populus tremula.
Связь с единицами лесной типологии. Ассоциации соответствуют доминантные типы: Quercetum coryloso-pulmonariosum, Querceto-Betuletum corylosum, Querceto-Betuletum coryloso-aegopodiosum, Querceto-Betuletum coryloso-oxalidosum, Querceto-Betuletum coryloso-galeobdolosum. Типы лесорастительных условий - С2, Дг.
Источники информации. Булохов, Соломещ, 2003.
Анализ синтаксономического положения ацидофитных лесов в аспекте их ботанико-географического разнообразия
Синтаксономическое положение ацидофитных лесов вызывает определённые трудности. Основным противоречием в их синтаксономии является их промежуточное положение между установленными в Европе классами лесной растительности: Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939, Quercetea robori-petraeae и Carpino-Fagetea Jakucs ex Passarge 1968. Отнесение к каждому из этих классов синтаксонов ацидофитных лесов в литературе по разным европейским регионам обусловлено необходимостью характеристики регионального фитоценотического разнообразия, при которой ацидофитные леса дифференцируются по-разному от сообществ других типов. Кроме того, на градиенте нарастания континентальности в Европе основные эдификато-ры этих лесов (Quercus petraea, Q. robur, Fagus sylvatica, Pinus sylvestris, Carpinus betulus и др.) способны к некоторой смене местообитаний, а исход их конкуренции на климатическом градиенте различен. Эти обстоятельства, по сути дела, допускают возможность отнесения ацидофитных лесов Европы к разным синтаксономическим единицам высшего ранга.
В обзорных работах по лесной растительности Польши (Matuszkiewicz W., 1967, 1981) цен-тральноевропейские леса данного типа были отнесены к классу Quercetea robori-petraeae (с порядком Quercetalia robori-petraeae), который был представлен как географический викариант класса Vaccinio-Piceetea более северо-восточного распространения. Такая позиция была сохранена и в более поздних работах по этому региону (Matuszkiewicz J. M., 1988). F.-K. Hartmann и G. Jahn (1967) ограничили распространение этого класса северной и температно-атлантической частью Европы с центром распространения в северной Франции и северо-западной Германии.
E. Oberdorfer (1992) предложил порядок Quercetalia robori-petraeae (syn. Quercetalia roboris-petraeae Tx. 1931, Quercetalia robori-sessiliflorae Br.-Bl. & Tx 1943 nom. nud., Quercetalia robori-sessiliflorae (Tx 1931) Br.-Bl. 1950 nom. nud.) относить к классу Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. 1937, хотя в более поздних работах по этому региону порядок относится к классу Quercetea robori-petraeae (Pallas, 1996; Schubert, 2001; Berg et al., 2004; Kasprowicz, 2010). Высокое флористическое сходство сообществ классов Quercetea robori-petraeae и Querco-Fagetea (Carpino-Fagetea) отмечалось на материалах из Чехии (Chyüy, Tichy, 2003) и Словакии (Jarolímek, Sibik, 2008).
Попытка ботанико-географической дифференциации ацидофитных лесов Европы на уровне союза была предпринята J. Pallas (1996), который связал распространение шести союзов лесов данного типа с географическими регионами Европы: Западной (Quercion ro-boris Malcuit 1929), запада Северной (Dicrano scoparii-Quercion roboris (Libbert 1933) W. Matuszkiewicz 1962), востока Северной (Vaccinio myrtilli-Quercion petraeae), Южной (Hieracio lachenalii-Quercion roboris Pallas 1996), Центральной (Agrostio capillaris-Quercion roboris Scamoni et Passarge 1959), а также обособил союз «азональных» ацидофитных лесов Molinio caeruleae-Quercion roboris Scamoni et Passarge 1959. Однако позднее (Pallas, 2003) автор описывает фитоценотическое разнообразие европейских лесов данного типа семью союзами, в том числе тремя новыми: Hymenophyllo-Quercion petraeae (Северо-Запад эват-лантической части Европы), Quercion robori-pyreneicae (северо-атлантическая часть), Cas-taneo-Quercion (центральная часть Субсредиземноморской провинции).
Проводя детальный сравнительный анализ ацидофитных лесов на территории Польши, M. Kasprowicz (2010) нашёл возможным отнесение ряда перечисленных единиц в качестве синонимов к союзу Agrostio capillaris-Quercion Scamoni et Passarge 1959 em. Brzeg, Kasprowicz et Kro-toska 2001 (syn. Quercion robori-petraeae Br.-Bl. 1932 nom. superfl. ex auct. p. p., Agrostio capillaris-Quercion roboris Scamoni et Passarge 1959 p. p., Molinio caeruleae-Quercion roboris Scamoni et Passarge 1959, Pino-Quercion Medwecka-Kornas et al. 1959 p. p., Dicrano-Quercion (Libbert 1933) W. Matuszkiewicz 1962 ex auct. p. min. p., Vaccinio myrtilli-Quercion petraeae Pallas 1996). В целом же ацидофитные широколиственные леса Польши автор относит к трём разным классам: Quercetea robori-petraeae, Querco-Fageta (Carpino-Fagetea) и Vaccinio-Piceetea.
В Чехии (RoleCek, 2013) ацидофитные леса представлены союзом Quercion roboris Malcuit 1929 (Quercion robori-petraeae Br.-Bl. 1932, Genisto germanicae-Quercion Neuhäusl et Neuhäuslo-
vá-Novotná 1967), объединяющим маловидовые сообщества, сформированные Quercus petraea agg. или Q. robur с участием Betula pendula или Pinus sylvestris на сухих и влажных кислых почвах. Его диагностируют Betula pendula, Frangula alnus, Pinus sylvestris, Quercus petraea agg., Q. robur, Avenella flexuosa, Calamagrostis arundinacea, Convallaria majalis, Lembotropis nigricans, Festuca ovina, Hieracium vulgatum (H. lachenalii auct. p. p.), H. murorum s. l., H. sabaudum s. l., Luzula luzuloides, Melampyrum pratense, Vaccinium myrtillus, Dicranum scoparium, Hypnum cupres-siforme s. l., Leucobryum glaucum s. l., Polytrichum formosum. В данной комбинации видов следует выделить распространённые преимущественно более западные по отношению к бассейну Верхнего Днепра виды: Quercus petraea agg., Avenella flexuosa, Lembotropis nigricans, Hieracium vulgatum, H. murorum s. l., H. sabaudum s. l., Luzula luzuloides, Leucobryum glaucum s. l.
На сложность установления восточного предела распространения лесов данного типа указывает M. Kasprowicz (2010 : 24), аргументируя это как природными (климатическими) изменениями, так и антропогенной трансформацией растительности. Проводя обзор синтаксономических построений по лесам данного типа в Восточной Европе (Украина, Россия), автор отмечает тенденцию к определению восточного лимита распространения ацидофитных лесов охарактеризованных выше единиц на основании ограничения ареалов географически значимых видов.
Необходимость синтаксономического обособления восточноевропейских ацидофитных лесов за восточным пределом распространения, в первую очередь, центральноевропейских видов-эдификаторов широколиственных лесов (Fagus sylvatica, Quercus petraea, Carpinus betulus, Acer pseudoplatanus, Tilia plathyphyllos и др.), а также прочих травянистых и кустарниковых видов, стала аргументом к выделению сообществ Южного Нечерноземья России в самостоятельную асс. Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris и союз Vaccinio myrtilli-Quercion roboris (Булохов, Со-ломещ, 2003), отнесённый ныне как синоним к союзу Agrostio-Quercion petraeae Scamoni et Passarge 1959 (Mucina et al., 2016). В качестве дифференцирующих видов из Субатлантической и Центральноевропейской флористических провинций в составе сообществ данного типа в Европе А. Д. Булохов и А. И. Соломещ (2003) приводят: Fagus sylvatica, Quercus petraea, Carpinus betulus, Hedera helix, Ilex aquifolium, Lonicera periclymenum, Rubus fruticosus, Avenella flexuosa, Holcus mollis, Sarothamnus scoparius, Teucrium scordium, Luzula luzuloides. Как показывает проведённое нами сравнение, дифференциация синтаксонов ацидофитных лесов бассейна Верхнего Днепра и других регионов Европы ещё более существенна (табл.).
Таблица
Дифференцирующая таблица синтаксонов ацидофитных лесов бассейна Верхнего Днепра и других регионов Европы
Синтаксоны 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Количество описаний 12 13 15 26 12 12 20 14 11 7 20 18 37 56 304 114 165 ? ? ? ?
Дифференцирующие виды сообществ бассейна Верхнего Днепра (союз Vaccinio-Quercion)
Chamaecytisus ruthenicus V II III II I . . . .
Laserpitium prutenicum III IV II I I I
Euonymus verrucosa V II II II V V IV III..
Pyrola rotundifolia II III IV III III III II . I . . . . . I I I
Thalictrum aquilegifolium IV I I I I II . I . . .
Geranium sylvaticum II IV I II III III III
Asarum europaeum II I I I V II II II... . . . I .
Trifolium medium II II I I . . I . .
Trollius europaeus II I I
Pulmonaria obscura II II II IV V V . . . I .
Epipactis helleborine I III II I V III . . I . .
Agrimonia eupatoria III I II
Paris quadrifolia I I II II II . I . . . . . . I .
Inula salicina II I I
Laserpitium latifolium I I I I I
Carex pilosa I I V I
Crepis sibirica I I
Neottia nidus-avis I II I
Actaea spicata I I I II
Gymnocarpium dryopteris I II I
Дифференцирующие виды сообществ других регионов Европы
Carpinus betulus Anemonoides nemorosa Alnus glutinosa Betula pubescens Carex brizoides Leucobryum glaucum Galeopsis tetrachit Rosa sp. Holcus mollis Poa angustifolia Luzula multiflora Viola reichenbachiana Agrostis canina Poa trivialis Carex nigra Rubus hirtus Dryopteris dilatata Rumex acetosella Pyrola minor Fraxinus excelsior Agrostis gigantea Holcus lanatus Padus serotina Galium aparine Hypericum montanum Fallopia dumetorum Rumex acetosa Coccyganthe flos-cuculi Hepatica nobilis Salix cinerea Carex hirta Impatiens parviflora Quercus rubra Polytrichastrum formosum
V II III IV II II II I II . II . I III I I I I I I
III II
V II II III
II III
V II . I
. I
III . . I
. I I I
II .
I I
I .
I .
. I
IV
IV
I I I
V V IV IV III
III III II II II . II III
II III . III
III II
II III II I
I
II I . II IV III III III
Дифференцирующие виды сообществ Украин
Rhododendron luteum Malus praecox Hylotelephium polonicum Acer tataricum Eriophorum vaginatum Agrostis vinealis Betula obscura Lembotropis nigricans Bistorta major Vinca minor Carex spicata Urtica galeopsifolia Calamagrostis stricta
IV III I
IV
II I I I
I I I .
Дифференцирующие виды сообществ
Польши и Чехии
Fagus sylvatica Quercus petraea Carex pilulifera Hieracium lachenalii H. sabaudum H. laevigatum H. murorum Festuca heterophylla Avenella flexuosa Luzula campestris Crataegus laevigata Pohlia nutans
II II II II II II III I
II V II III V V V III
V IV II II II III
I IV II I IV III II III
I III II I IV III II II
I II I I II II III
I II II I V IV II II
I I II I r I
I I I I V IV V IV
I II II II II
I I I I I
II II II II III II II II
II
II
II
II
II
I
II
I
I
CHHTaKeoHM 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Dicranella heteromalla V II II II I
Plagiotecium curvifolium IV I I I I
Aulacomnium androgynum IV I I . .
Dicranum scoparium IV I I II IV II IV II
Hypnum cupressiforme IV I II II I IV IV III II
Mnium hornum IV I I I I
Plagiotecium laetum IV I I I I
Lophocolea heterophylla III I I . I
Plagiotecium denticulatum III II I I I
Herzogiella seligeri II I I .
Thuidium tamariscinum II I I I I
Cladonia coniocraea II I . . II II
Hylocomium splendens II I I I II
Pseudoscleropodium purum I I I . III
Atrichum undulatum I I II IV I II III II
Plagiomnium affine I I I I I II II II II
Euphorbia cyparissias I I I I
Astragalus glycyphyllos I I . I II
Hylothelephium maximum I I I
Galium verum I I I I I
Dactylis glomerata I I I II II
Galeopsis pubescens I I I I
Rubus sp. I I I I I
Sciuro-hypnum curtum I I I I I
Juncus conglomeratus I I I . I
Eurhynchium angustirete I I I I
Agrostis stolonifera I I II
Brachytheciastrum velutinum I I I I
Vicia dumetorum
Vincetoxicum hirundinaria I III
Chaerophyllum temulum
Lapsana communis I I I
Linaria vulgaris I . I I II
Lotus corniculatus I I . I I
Potentilla reptans I I I
Ranunculus acris I I I
Selinum carvifolia I I I I
Stellaria graminea I I I
Cladonia pyxidata I . I II II
Brachythecium rutabulum I I I I
Ceratodon purpureus I . I II II II
Swida sanguinea I
Robinia pseudoooacacia I I I
Rosa canina I II II
Silene vulgaris I II
Viscaria vulgaris II V II
Fallopia convolvulus I I I
Cladonia furcata I . I
Lathyrus sylvestris
Fragaria moschata . . . . I I I I
Salix caprea . . . . I . . I
Carex sylvatica . . . . I
Silene nutans ssp. nutans . I I
Campanula rapunculoides . . I I I
Acer pseudoplatanus I I I I
Danthonia decumbens I I . I
Ulmus minor II
Rubus plicatus II I I I
Prunus spinosa I I I
Lathyrus montanus I I I
Phyteuma spicatum . . . . I
Galium sylvaticum . I I I I
Viola reichenbachiana / V. riviniana I I I
Rhamnus cathartica
Crataegus monogyna
Rubus caesia
Hedera helix
Sorbus torminalis
Nardus stricta
Rubus gracilis
Padus avium
Sambucus nigra
Melica uniflora
Ribes uva-crispa
Viscum album ssp. austriacum
Heracleum sphondylium
Arrhenatherum elatius
Sarothamnus scoparius
Berberis vulgaris
Dactylis polygama
Galium rotundifolium
Rubus sprengelii
R. serpens
R. schleicheri
Vicia cassubica
Cerastium semidecandrum
Dianthus carthusianorum
Ligustrum vulgare
Lonicera periclymenum
Ranunculus sardous
Rubus pallidus
Acer campestre
Ribes spicatum
Abies alba
Brachythecium salebrosum Cladonia digitata C. glauca Crataegus sp. Kindbergia praelonga Orthodicranum montanum Larix decidua ssp. decidua Lophocolea bidentata Sphagnum capillifolium Galium album Scabiosa canescens Corynephorus canescens Senecio sylvaticus Polypodium vulgare Luzula pallescens Galium palustre Senecio vulgaris Pohlia lescuriana
I
I I
II I I . I . I . . I I I I I I I I . I I . I I . I I
I . I I
. I
I I
. I
. I
I I
I
I I I I
I . I I I I I I
. I II I
Дифференцирующие виды сообществ Чехии
Luzula luzuloides Jasione montana Scleranthus perennis Hylotelephium maximum agg. Veronica chamaedrys agg. Myosotis sylvatica Gaum urbanum Arthoxanthum odoratum Taraxacum sect. Taraxacum Arabidopsis arenosa Xanthoparmelia conspersa Polytrichum piliferum Dicranella heteromalla 62
V V IV II
I III II
II IV II
II II II
II II
I I
II II II
II I
II II
I II II
II II II
III II II
I
I
II
I
II
II
II
I
I
I
I
CHHTaKeoHM 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Rubus fruticosus III II II III
Festuca pallens I I II II
Sorbus aria agg. I II II
Cytisus nigricans II V II
Galium pumilum agg. II III II I
Cotoneaster integerrimus I I
Genista pilosa I I
Carex humilis I II
Galeopsis ladanum I II
Характерные виды класса Quercetalia robori-petraeae
Quercus robur V V V V IV V V V V V V V V V IV V V III II III V
Pinus sylvestris V IV V II II I II IV IV IV IV IV II II II II V III III IV III
Vaccinium myrtillus V V V V IV III II V III IV V V IV V IV III V V II V III
Vaccinium vitis-idaea IV IV II V II I III I IV III I I I IV I II II
Luzula pilosa III II IV III IV IV II V V III IV I V III IV IV IV
Maianthemum bifolium III II II II V IV V IV V V V III V V IV IV II II II III
Trientalis europaea III I I III II V IV IV IV IV V IV II IV I I II
Orthilia secunda II III II III V I I I I I I
Характерные виды класса Vaccinio-Piceetea и входящих в него синтаксонов
Calamagrostis arundinacea V V IV II III V IV III II I I III IV I III III III III III
Pteridium aquilinum IV V IV IV II III III III IV III I III IV I IV
Hieracium umbellatum III III II II I I I I I I I II I
Veronica officinalis III I II I IV I I III I I II II I III IV II
Festuca ovina III . II II II I II I II I IV I IV IV V III II
Peucedanum oreoselinum II IV III II I I I I I I
Campanula rotundifolia I I II II I I I I II III II I
Scorzonera humilis I I II I I I I I I I
Picea abies I . II IV I I III IV II II III II III II
Polygonatum odoratum . III II II I I I I II I I II II I
Pleurozium schreberi . I I III I II I II III II II I V III II III III
Polytrichum commune . I II II II III I I II I II II
Melampyrum pratense I I II III I IV IV IV II III V II II IV
Dicranum polysetum I I I I I I I III
Calluna vulgaris I I I I I I II II II III II
Juniperus communis I I I I I I
Pilosella officinarum I I I I II III
Polytrichum juniperinum . I I I I I I II II II
Lycopodium annotinum I I I I
Chimaphila umbellata I I
Lycopodium clavatum I I I
Carex ericetorum I I I
Hypopitys monotropa I I
Diphasiastrum complanatum I I I
Характерные виды класса Carpino-Fagetea
Convallaria majalis V V V V IV V IV IV III III II II II II III II II III II III IV
Melica nutans V IV V IV IV V IV III III I II II I II I II
Brachypodium sylvaticum V . IV I II I I I I II
Corylus avellana IV III IV IV V V V IV II V I I II II I II II II
Lathyrus vernus III IV II V V I I I II
Ranunculus auricomus II I II I I I I I I
Geum urbanum II II I I IV I I I I I I
Lonicera xylosteum II I I III I I I
Milium effusum I II III III I II I I I I II I
Athyrium filix-femina I II I II III II II I I II I II I I I I
Tilia cordata I II I IV I II I I II II I II II II III
Dryopteris filix-mas I I I I II I I I I II I
Viola mirabilis I I I III III I I
Stellaria holostea I I II IV III I I III V II I I I IV I II II II II
Aegopodium podagraria I I I V III I I I I
Mycelis muralis I I I I I I I II II I
Vicia sepium I I I IV I I I I I
Lilium martagon . III II I I I I I I I I
CHHTaKeoHM 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 17 18 19 20 21
Festuca gigantea . I II I I I I I I I
Carex digitata . I I I V IV II I I I I I I
Malus sylvestris . I I I I II I III I I I I I I
Acer platanoides . I II V V III III I I I I I
Equisetum sylvaticum . I I I I II II I
Scrophularia nodosa . I I I I I I I I I II I . II
Viburnum opulus . I I I I II I I I
Daphne mezereum . I II II
Euonymus europaea . I I I I . I
Ajuga reptans I I III III II I I I I II . I
Poa nemoralis I I I I II III I IV
Oxalis acetosella V I I III II I III II II II
Polygonatum multiflorum II I I III I I I II II . II
Galeobdolon luteum V I I I
Viola riviniana III I I I I I II I II II
Moehringia trinervia I I II III I I III II
Galium odoratum I V I I
Sanicula europaea I I I
Mercurialis perennis I I I
Campanula trachelium I II I
Ulmus glabra II II II I I
Galium intermedium II I
Stachys sylvatica I I
Ulmus laevis I I
Характерные виды класса Trifolio-Geranietea и порядка Quercetalia pubescenti-petraeae
Stachys officinalis V V IV II I III II I I I . II
Campanula persicifolia IV IV V I IV I II I I II II . I
Clinopodium vulgare IV IV III IV II II I I I I
Serratula tinctoria IV IV II III III III I I I . II
Trifolium alpestre IV IV II I I I I II II . I
Melampyrum nemorosum IV IV II I II I I I . I
Pulmonaria angustifolia III IV II
Digitalis grandiflora III III II II I I I I I
Primula veris III II I I I II II I
Lathyrus niger III I II I IV IV I I I I II
Potentilla alba III I II I I I II II I I
Origanum vulgare III I I I
Galium boreale II III I II I I I I I
Geranium sanguineum II . II I I I
Pyrethrum corymbosum II . I I II I I I II II . I
Anthericum ramosum I . I I I I I II
Ranunculus polyanthemos . III I I
Filipendula vulgaris . II I I
Campanula bononiensis . II
Carex montana . I II I I I I II I
Heracleum sibiricum . I
Hypericum perforatum . I I I II II I I II III . III
Cruciata glabra II . I II II I I I
Cervaria rivinii . I I . I
Viola hirta I I
Brachypodium pinnatum . I I II I II . II
Прочие общие виды для синтаксонов бассейна Верхнего Днепра и других регионов
Frángula alnus IV II II IV I I V V V V IV V V III IV III II I III V
Fragaria vesca V V V V V II IV I IV III II I I II II II II I II
Sorbus aucuparia V III IV IV II III III V IV IV V V V V IV V IV III II III III
Rubus saxatilis III IV V IV IV I III III II II I I I I I I
Betula pendula III V III V V IV V IV III V IV V II III II II III III II IV IV
Populus trémula IV IV II V IV V III II III III II I I I I I II III
Agrostis tenuis IV I I III I III I II II II I II II II II III
Galium mollugo III I I III I I I I II I I
Veronica chamaedrys III III II II I II I I I II III I
Lysimachia vulgaris II I II II I I III III V IV IV II IV I II I I IV
Dryopteris carthusiana Deschampsia cespitosa Carex pallescens Rubus idaeus Urtica dioica Genista tinctoria Potentilla erecta Viola canina / V. nemoralis Genista germanica Hypericum maculatum Rubus caesius Angelica sylvestris Anthoxanthum odoratum Molinia caerulea Rubus nessensis Solidago virgaurea Calamagrostis epigeios Achillea millefolium Poa pratensis Platanthera bifolia Glechoma hederacea Epilobium montanum Knautia arvensis Pimpinella saxifraga Padus avium Platanthera chlorantha Juncus effusus
Pyrus communis /P. pyraster Campanula patula Festuca rubra Carex leporina Galeopsis bifida Hieracium vulgatum Veratrum lobelianum Leucanthemum vulgare Anthriscus sylvestris Rhodobryum roseum Poa palustris Geum rivale
Chamaenerion angustifolium Torilis japonica Ranunculus acris Stellaria media Lysimachia nummularia Prunella vulgaris Ranunculus repens Sambucus racemosa Scutellaria galericulata Taraxacum officinale Hypochoeris radicata Silene nutans Carex umbrosa Geranium robertianum Trommsdorfia maculata Equisetum pratense Impatiens noli-tangere Listera ovata Thysselium palustre Plagiomnium cuspidatum
I I
I I
III I
II I . I
IV I
III V
I . . I
II II . I II I II I
. I
II I
III . . I II . II I
I .
II . I . . I
IV IV
I
I
III III
II I IV I
II II
IV IV V V III
II III I
III I
I
III . II
II I .
V III II
II . .
III III
IV II
I
I
I .
II II
I I
II II I . I
III . . V IV III II III III III
III I III II
II I .
I I .
. I .
. I .
I I I
I
I I . I
. I I
II I
. I I II I
I II III II I
. II . . .
. III . I I
I
I I
I .
I II
I V
I II
I I
III I
. I
II II . I
III I II I
I I I
I . .
I I .
. I .
I I I
II V II .
II .
II II
II II
II II
II II
II V
. II . II
II II . IV
II II II II
. II
II V
II .
. II
. I
Прочие виды
Amelanchier ovalis Poa compressa Ficaria verna
III I I
II
II
I
I
I
II
I
I
II
I
II
II
II
I
I
I
I
I
I
I
II
I
I
Festuca amethystina s. l.
Carex remota
Carex canescens
Cladonia chlorophaea
Aulacomnium palustre var. palustre
Calamagrostis canescens
Carex elongata
Lepidozia reptans
Plagiothecium sp.
Prunus sp.
Sphagnum fimbriatum Ptilium crista-castrensis Lathyrus pratensis Hypnum jutlandicum Hieracium sp. Oxyrrhynchium hians Plagiomnium rostratum Quercus x rosacea Tussilago farfara Carex sp.
Cerastium arvense Rhizomnium punctatum Cladonia rangiferina Cladonia fimbriata
I
I
I
. I
. I I I
. I I I I I I I I I I I
. I
. I
I
I II
Примечание. Классы постоянства видов даны римскими цифрами по пятибалльной шкале: I - вид присутствует, менее чем в 20% описаний, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - в более 80% описаний.
Отмечены в ценофлоре одного синтаксона: Acer negundo (9,I); Aconitum lasiostomum (7,I); Adoxa moschatellina (16,I); Aesculus hippocastanum (15,I); Agrostis sp. (15,I); Ajuga genevensis (18,I); Alliariapetiolata (16,I); Allium flavum (19,I); Alnus incana (15,I); Alopecurus pratensis (15,I); Amona repens (9,I); Anemone sylvestris (8,I); Anemonoides ranunculoides (9,I); Antennaria dioica (3,I); Artemisia campestris (17,1); Atrichum tenellum (17,1); Brachytheciastrum velutinum (13,1); Brachythecium sp. (15,1); Bromopsis ben-ekenii (7,1); Bryum sp. (15,1); Bupleurum falcatum (19,1); Carex acutiformis (15,1); C. caryophyllea (15,1); C. cespitosa (16,1); C. cinerea (11,1); C. divulsa (17,1); C. echnata (11,1); C. muricata agg (18,1); C. panicea (14,1); C. vesicaria (14,1); C. vulpina (17,1); Centaurea pseudophrygia (4,1); C. scabiosa (3,1); Cephalanthera longifolia (16,1); Cephalozia sp. (15,1); Cerastium glomeratum (8,1); C. holoste-oides (15,1); C. sp. (17,1); Chamaecytisus ratisbonensis (17,1); Chelidonium majus (9, II); Chondrilla juncea (17,1); Chrysaspis arvensis (15, I); Circaea alpina (7, I); Circaea lutetiana (16, I); Cladonia arbuscula (17, I); C. foliacea (18, I); C. macilenta (17, I); C. rangiformis (18, I); C. sp. (15, I); Cornus mas (18, I); Corydalis solida (9, I); Crataegus curvisepala (10, I); C. monogyna / C. laevigata (16, I); C. x subsphaericea (17, I); Crepis tectorum (9, I); Dactilis glomerata (9, II); Dianthus borbasii (11, I); D. superbus s. s. (15, I); Dicranodontium denudatum (13, I); Dicranum bonjeanii (15, I); Dryopteris dilatala (15, I); Elytrigia repens (9, I); Equisetum hyemale (15, I); Erigeron canadensis (15, I); Euphorbia epithymoides (19, I); E. esula (16, I); Eurhynchum sp. (16, I); Festuca altissima (16, I); F. pratensis (15, I); F. rupicola (19, II); F. trachyphylla (17, I); Fissidens taxifolius (16, I); Flavoparmelia caperata (18, I); Funaria hygrometrica (17, I); Galium album f dumelorum (15, I); G. boreale ssp. boreale (18, I); G. glaucum (19, II); G. uliginosum (15, I); Gentianapneumonanthe (12, I); Gnaphalium sylvaticum (15, I); Hieracium barbatum (15, I); H. cymosum (15, I); H. onegense (4, I); H. pratense (3, II); Humulus lupulus (16, I); Inula conyzae (19, II); Koeleria glauca (17, I); K. grandis (3, II); Larix decidua ssp. decidua (16, I); Lasallia pustulata (20, II); Ledum palustre (11, I); Leontodon autumnalis (15, I); L hispidus (15, I); Linaria genistifolia (19, I); Lotus uliginosus (15, I); Luzula pal-escens (13, I); Lycopus europaeus (14, I); Malus domestica (9, I); M. sp. (15, I); Marchantíapolymorpha (17, I); Medicago lupulina (17, I); Melandrium album (16, I); M. dioicum (15, I); Mnium sp. (15, I); Musci indet (17, I); Oxalis stricta (16, I); Persicaria hydropiper (14, I); P. minus (13, I); Phragmites australis (11, I); Pimpinella major (16, I); Pinus strobus (17, I); Plagiomnium elatum (17, I); P. unciulatum (16, I); Plagiothecium sp. (15, I); P. cavifolium (16, I); P. ruthe (14, I); Plantago major (4, I); Poa annua (16, I); P. turfosa (10, I); Polemo-nium caeruleum (2, I); Polygonatum verticillatum (16, I); Populus alba (15, I); P. nigra (17, I); Potentilla anglica (15, I); P. anserina (9, I); Pseudotsuga taxifolia (15, I); Ptilidium ciliare (17, I); Pulmonaria officinalis (18, I); Pulsatilla vernalis (15, I); Pycnothelia papillaria (20, II); Pyrola chlorantha (12, I); Ranunculus lanuginosus (16, I); Rhytidiadelphus squarrosus (15, I); Ribes nigrum (15, I); Robinia pseudoacacia (9, I); Rosa caesia (15, I); R gracilis (15, I); R sprengelii (13, I); Rosulabryum capillare (17, I); Rubus grabowskii (17, I); R radula (15, I); Rumex obtusifolius (9, I); Saginaprocumbens (15, I); Salix aurita (11, I); Saxífraga granulata (16, I); Sciuro-hypnum starkei (14, I); Securigera varia (18, I); Sedum reflexum (19, II); Senecio ovatus (15, I); S. vernalis (17, I); Seseli annuum (15, I); Sieglingia decumbens (9, I); Silene nutans ssp. nutans (15, I); S. otites (17, I); S. sp. (16, I); Solanum dulcamara (16, I); Sphagnum girgensohnii (14, I); S. palustre (14, I); S. russowii (14, I); S. sp. (13, I); Stellaria palustris (12, I); Succisa pratensis (2, I); Symphoricarpos albus (15, I); Syringa vulgaris (9, I); Thalictrum aquilegiifolium (15, I); T. minus (15, I); Thuidium philibertii (16, I); Thuja gigantea (16, I); Thymus praecox (19, I); T. serpyllum (17, I); Tiliaplatyphyllos (16, I); Trichodon cylindricus (15, I); Trifolium pratense (4, I); Vaccinium uliginosum (11, I); Veronica hederifofia (16, I); V. spicata (18, I); Vicia cracca (16, I); V. sativa (15, I); V. sp. (17, I); Viola montana (12, I); V. odorata (16, I); V. sp. (17, I); Viscum album ssp. album (17, I); Xanthoparmeliapulla (19, II); X. stenophylla s. 1. (18, I).
Обозначения синтаксонов: 1 - асс. Vaccinio myrtH-Quercetum roboris trifolietosum alpestris Genista tinctoria var., 2 - асс. V. m-Q r. t. a. typica var., 3 - асс. V. m-Q. r. t. a. typica var. Pinus sylvestris fac., 4 - асс. V. m.-Q. r. typicum, 5 - асс. Pul-
I
I
I
monario obscurae-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 Oxalis acetosella var., 6 - асс. P. o.-Q. r. Galium odoratum var., 7 - асс. P. o.-Q. r. lypica var., (союз Vaccinio myrtiUi-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003, бассейн Верхнего Днепра), 8 - асс. Trientalo europaeae-Quercetum roboris carpinetosum betuli Vorobjev 2014, 9 - асс. T. e.-Q. r. coryletosum avellanae Vorobjev 2014 Festuca rubra var., 10 - асс. T. e.-Q. r. c. a Rododendron luteum var., 11 - асс. T. e.-Q. r. molinietosum caeruleae Vorobjev 2014 lypica var., 12 - асс. T. e.-Q. r. m. c Rhododendron luteum var. (союз Quercion robori-petraeae Br.-Bl. 1932, Украина, Воробьев, 2014), 13 - асс. Aulacomnio androgyni-Quercetum roboris (союз Dicrano scoparii-Quercion roboris Passarge 1968, Польша, Kasprowicz, 2010), 14 - асс. Molinio caeruleae-Quercetum roboris Scamoni et Passarge 1959, 15 - асс. Calamagrostio arundinaceae-Quercetum roboris (союз Agrostio-Quercion petraeae Scamoni et Passarge 1959, Польша, Kasprowicz, 2010), 16 - асс. Galio sylvatici-Carpinetum betuli (R. Tx 1937) Oberdorfer 1957 (союз Carpinion betuli Issler 1931 em Oberdorfer 1957, Польша, Kasprowicz, 2010), 17 - асс. Querco roboris-Pinetum sylvestris Kozl 1926 em J. M. Mat. 1988 (союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) W. Mat. 1962, Польша, Kasprowicz, 2010), 18 - асс. Luzulo luzuloidis-Quercetum petraeae Hilitzer 1932, 19 - Vscaro vulgaris-Quercetumpetraeae Stöcker 1965, 20 - Vaccinio vitis-idaeae-Quercetum roboris Oberdorfer 1957, 21 - Holco mollis-Quercetum roboris Scamoni 1935 (союз Quercion roboris Malcuit 1929, Чехия, Rolecek, 2013).
Своеобразие состава ценофлор и вклад ведущих экологических факторов в дифференциацию синтаксонов ацидофитных лесов бассейна Верхнего Днепра (1-7), Украины (8-12), Польши (13-17) и Чехии (18-21) показаны на диаграмме NMDS-ординации (рис. 2).
Леса днепровского бассейна характеризуются наибольшей континенталь-ностью ценофлор, что соответствует их географическому положению. Одновременно с этим синтаксоны союза Vaccinio-Quercion (1-7) связаны с местообитаниями с наиболее осн0вными субстратами, по сравнению с ацидо-фитными лесами других регионов Европы. Отличием украинских лесов (812) является наибольшая гигрофит-ность местообитаний, коррелирующая с нарастанием почвенного богатства. Местообитания лесных сообществ Польши (12-17) и Чехии (18-21) характеризуются наибольшей освещённостью и значениями температурного числа. При этом чешские леса можно считать наиболее термофильными. Ось NMDS-1 в наибольшей степени соответствует градиенту освещённости и температуры, ось NMDS-2 - влажности и, в меньшей степени, почвенного богатства. В целом ординация демонстрирует существенное своеобразие состава ценофлор и экологии местообитаний лесов сравниваемых регионов Европы.
На наш взгляд, наиболее правильным является решение А. Д. Булохова и А. И. Соломеща (2003), согласно которому ацидофитные леса, имеющие ограниченное распространение в Южном Нечерноземье России, были отнесены к самостоятельному союзу Vaccinio myrtilli-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 (ацидофитные дубовые и дубово-сосновые леса Южного Нечерноземья России) в пределах порядка Quercetalia roboris Tx. 1931, принимая последний в составе класса Quercetea robori-petraeae4. Следует отметить, что в некоторых украинских работах (Фrгорiзноманiття..., 2006) данный союз включён в состав союза Pino-Quercion Medwecka-Kornas in Medwecka-Kornas et al. 1959 в составе класса Quercetea robori-petraeae, что даёт воз-
4 Согласно «Продромусу высших единиц растительности России» (Ермаков, 2012).
MOIST 13
10 12\ \11 14
9 \ 17
8 \ 16 15 GHT
4 // \
6 X / CONT 1 / 2 3/ \ 21 18 20
REACT TEMP 19
■0.5 0.0 0.5 1.0
NMDS1
Рис. 2. Диагрмма NMDS-ординации синтаксонов ацидофитных лесов бассейна Верхнего Днепра (1-7), Украины (8-12), Польши (13-17), Чехии (18-21). Обозначения векторов экологических факторов: CONT - континен-тальность, LIGHT - освещённость, MOIST - влажность почвы, NUTR - богатство почвы минеральным азотом, REACT - кислотность почвы, TEMP - температурное число (определены по шкалам H. Ellenberg et al. (1992)). Обозначения синтаксонов - те же, что в табл.
можность относить эти леса к широко понимаемой асс. Querco-Pinetum (W. Mat. 1981) J. Mat. 1988, основная часть ареала которой лежит в Центральноевропейской и Балтийской флористической провинциях. Как правомерно отмечает Е. А. Воробьёв (2014), распространение этого синтаксона правильнее ограничить Западной Украиной, где проходят восточные, северо-и юго-восточные границы сплошных ареалов ряда лесных эдификаторов, в том числе Fagus sylvatica, Acer pseudoplatanus, Alnus incana, Abies alba, Picea abies. Это мнение подтверждается также существенными различиями климатических, эдафических и фитогеографических условий формирования лесов на указанном географическом градиенте (Воробьёв, 2014 : 28). Следует отметить, что в центральной части бассейна Верхнего Днепра распространены характерные для зоны широколиственных лесов сосновые леса с участием Quercus robur и отсутствием Picea abies (или очень небольшим её участием) (Морозова, 1999; Булохов, Соломещ, 2003; Семени-щенков, 2016). Синтаксономия таких лесов в настоящем обзоре не обсуждается.
M. Kasprowicz (2010 : 25), анализируя геоботанические описания из нашего региона (Су-дость-Деснянское междуречье; Семенищенков, 2009), указывает на близость асс. Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris из Брянской области к установленной в Центральной Европе асс. Serratulo-Quercetum Mráz 1963. Этому соответствует отмечаемое А. Д. Булоховым и А. И. Соломещем (2003) возрастание в сообществах ацидофитных лесов Южного Нечерноземья России тепло- и светолюбивых опушечных видов, характеризующих класс Trifolio-Geranietea и порядок Quercetalia pubescenti-petraeae. Однако в европейских публикациях последних лет асс. Serratulo-Quercetum рассматривается в качестве синонима центральноевро-пейской асс. Melico pictae-Quercetum roboris (Mikyska 1944) Klika 1957, имеющей существенные флористические и экологические различия с нашими лесами (Rolecek, 2013).
Описанные выше флористические различия, отражающие основные ботанико-географические особенности лесной растительности изучаемого региона, обосновывают возможность выделения ацидофитных лесов бассейна Верхнего Днепра в самостоятельные единицы рангов ассоциаций и союза Vaccinio myrtilli-Quercion roboris в качестве замещающего союз Agrostio-Quercion petraeae при продвижении на Восток.
Список литературы
Булохов А Д., СеменищенковЮ. А 2006. Компьютерная программа INDICATOR и методические указания по её использованию для экологической оценки местообитаний и анализа флористического разнообразия растительных сообществ. РИО БГУ. 30 с. [Bulokhov A. D, Semenishchenkov Yu. A. 2006. Komp'yutemaya programma INDICATOR i metodicheskie ukazaniya po ee ispol'zovaniyu dlya ekologicheskoi otsenki mestoobitanii i analiza fkristicheskogo raznoobraziya rastitel'nykh soobshchestv. RIO BGU. 30 p.]
Булохов А Д., Семенищенков Ю. А 2008. Сообщества класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 в Судость-Деснянском междуречье // Растительность России. № 13. С. 3-13. [Bulookhov A. D., Semenishchenkov Yu. A 2008. Soobshchestva klassa Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 v Sudosf-Desnyanskom mezhdurech'e // Rastitel'nost Rossii. N° 13. P. 3-13.]
Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А. 2013. Ботанико-географические особенности ксеромезофитных широколиственных лесов союза Quercion petraeae Zólyomi et Jakucs ex Jakucs 1960 Южного Нечерноземья России // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. .№ 1 (1). С. 10-24. [Bulookhov A. D., Semenishchenkov Yu. A. 2013. Botaniko-geograficheskie osobennosti kseromezofitnykh shirokolistvennykh lesov soyuza Quercion petraeae Zólyomi et Jakucs ex Jakucs 1960 Yuzhnogo Nechernozem'ya Rossii // Byulleten' Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. N° 1 (1). P. 10-24.]
Булохов А. Д., Соломещ А. И. 2003. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ. 359 с. [Bulokhov A. D., Solomeshch A. I. 2003. Ekologo-floristicheskaya klassifikatsiya lesov Yuzhnogo Nechernozem'ya Rossii. Bryansk: Izd-vo BGU. 359 p.]
Воробьёв Д. В. 1953. Типы лесов европейской части СССР. Киев: АН УССР. 452 с. [Vorob'ev D. V. 1953. Tipy lesov evropeiskoi chasti SSSR. Kiev: AN USSR. 452 p.]
Воробьёв Е. А. 2014. Новая ассоциация дубово-сосновых лесов союза Quercion robori-petraeae Br.-Bl. 1932 из Украинского Полесья // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. № 2 (4). С. 37-47. [Vorob'ev E. A. 2014. Novaya assotsiatsiya dubovo-sosnovykh lesov soyuza Quercion robori-petraeae Br.-Bl. 1932 iz Ukrainskogo Poles'ya // Byulleten' Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. № 2 (4). P. 37-47.]
Ермаков Н. Б. 2012. Продромус высших единиц растительности России // Миркин Б. М, Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций пауки о растительности. Уфа. С. 377-483. [Ermakov N. B. 2012. Prodromus vysshikh edinits ras-titel'nosti Rossii //Mirkin B. M., NaumovaL. G. Sovremennoe sostoyanie osnovnykh kontseptsii nauki o rastitel'nosti. Ufa. P. 377-483.] Зелёная книга Брянской области (растительные сообщества, нуждающиеся в охране). 2012. А. Д. Булохов, Ю. А. Семенищенков, Н. Н. Панасенко, Л. Н. Анищенко, Е. А. Аверинова и др. Брянск: ГУП «Брянск. обл. полиграф. объединение». 142 с. [Zelenaya kniga Bryanskoi oblasti (rastitel'nye soobshchestva, nuzhdayushchiesya v okhrane). 2012. A. D. Bulokhov, Yu. A. Semenishchenkov, N. N. Panasenko, L. N. Anishchenko, E. A. Averinova i dr. Bryansk: GUP «Bryansk. obl. poligraf ob"edinenie». 142 p.]
Морозова О. В. 1999. Леса заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского Полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск. 98 с. [Morozova O. V. 1999. Lesa zapovednika «Brjanski les» i Nerusso-Desnjanskogo Polesja (sintaksonomicheskaja harakteristika). Brjansk. 98 p.]
Определитель лишайников России. Вып. 6. СПб., 1996. 304 с.; Вып. 7. СПб., 1998. 166 с. [Opredelitel' lishainikov Rossii. Vyp. 6. SPb., 1996. 304 p.; Vyp. 7. SPb., 1998. 166 p.]
Семенищенков Ю. А. 2006. Эколого-флористическая классификация как основа охраны флористического и фито-ценотического разнообразия (на примере Судость-Деснянского междуречья). Дисс... канд. биол. наук. Брянск. 412 с. [Semenishchenkov Yu. A. 2006. Ekologo-floristicheskaya klassifikatsiya kak osnova okhrany floristicheskogo i fitotsenoti-cheskogo raznoobraziya (na primere Sudost'-Desnyanskogo mezhdurech'ya). Diss. kand. biol. nauk. Bryansk. 412 p.]
Семенищенков Ю. А. 2009. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск: РИО БГУ. 400 с. [Semenishchenkov Yu. A. 2009. Fitotsenoticheskoe raznoobrazie Sudost'-Desnyanskogo mezhdurech'ya. Bryansk: RIO BGU. 400 p.]
Семенищенков Ю. А. 2015. Ботанико-географическое районирование бассейна Верхнего Днепра (Россия) на основе синтаксономии лесной растительности // Бот. журн. Т. 100. № 7. С. 625-657. [Semenishchenkov Yu. A 2015. Botaniko-geografcheskoe raicnirovanie basseina Verkhnego Dnepra (Rossiya) na osnove sintaksonomii lesnoi rastitel'nosti // Bot. zhurn. T. 100. J№ 7. P. 625-657.]
СеменищенковЮ. А. 2016. Эколого-флористическая классификация как основа ботанико-географического районирования и охраны лесной растительности бассейна Верхнего Днепра (в пределах Российской Федерации). Дис. . докт. биол. наук. Уфа. 558 с. [Semenishchenkov Yu. A. 2016. Ekologo-floristicheskaya klassifikatsiya kak osnova botaniko-geograficheskogo raionirovaniya i okhrany lesnoi rastitel'nosti basseina Verkhnego Dnepra (v predelakh Rossiiskoi Federatsii). Dis. ... dokt. biol. nauk. Ufa. 558 p.]
Семенищенков Ю. А. 2017. Актуальные проблемы синтаксономии широколиственных лесов европейской части России // Тез. Междунар. науч. конф. «Современные фундаментальные проблемы классификации растительности»,
г. Ялта, Крым, 4-9 октября 2016 г. Симферополь. С. 117-118. [Semenishchenkov Yu. A. 2017. Aktual'nye problemy sintaksonomii shirokolistvennykh lesov evropeiskoi chasti Rossii // Tez. Mezhdunar. nauch. konf. «Sovremennye funda-mental'nye problemy klassifikatsii rastitel'nosti», g. Yalta, Krym, 4-9 oktyabrya 2016 g. Simferopol'. P. 117-118.]
Фггсрзномашття Украшського Полюся та його охорона. 2006. Ред. Т .Л. Андрieнко. Ки1в: Фгтосощоцентр. C. 4384. [Fitoriznomanittya Ukrains'kogo Polissya ta iogo okhorona. 2006. Red. T .L. Andrienko. Kii'v: Fitosotsiotsentr. P. 43-84.]
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья. 992 с. [CherepanovS. K. 1995. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nykh gosudarstv. SPb.: Mir i sem'ya. 992 p.]
Berg C., Dengler J., Abdank A., Isermann M. (eds.). 2004. Klasse: Quercetea robori-petraeae Br.-Bl. & Tx. ex Br.-Bl. 1950 nom. mut. propos. Bodensaure Eichen- und Buchen-Mischwälder // Die Pflanzengesellschaften MecklenburgVorpommerns und ihre Gefährdung-Textband. Jena: Weissdorn-Verlag. S. 469-476. Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensociologie. 3. Aufl. Wien, N.-Y. 865 S.
Chytry M., Tichy L. 2003. Diagnostic, constant and dominant species of vegetation classes and alliances of the Czech Republic: a statistical revision // Folia. CR: Masaryk University. 234 p.
EllenbergH,. Weber H. E., Dül R., Wirth V., Werner W., Paulßen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. Göttingen: Verlag Erich Goltze GmbH & Co KG. 258 S.
Hartmann F.-K., Jahn G. 1967. Waldgesellschaften des mitteleuropaischen Gebirgsrumes nordlich der Alpen. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. 636 p.
Ignatov M. S., Afonina O. M, Ignatova E. A. 2006. Check-list of mosses of East Europe and Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 10-131. Jarolmek I., Sibik J. 2008. Diagnostic, constant and dominant species ofthe higher vegetation units of Slovakia Bratislava: Veda. 332 p. Kasprowicz M. 2010. Acidophilous oak forests of the Wielkopolska region (West Poland) against the background of Central Europe // Biodiversity Research and Conservation. Vol. 20. P. 1-138.
Matuszkiewicz J. M. 1988. Przegl^d fitosocjologiczny zbiorowisk lesnych Polski. Bory mieszane i acidofilne d^browy. Fragm. Flor. Geobot. Vol. 33 (1-2). P. 107-190.
Matuszkiewtcz W. 1967. Przegl^d systematyczny zbiorowisk roslinnych Polski // A. Scamoni (ed.). Wst^p do fitosocjo-logii praktycznej. Warszawa: PWRiL. S. 175-229.
Matuszkiewicz W. 1981. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roslinnych Polski. Warszawa: PWN. 298 s. Mucina L. et al. 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Appl. Veg. Sci. 19 (Suppl. 1). P. 3-264.
Nordic Lichen Flora. Vol. 5. Cladoniaceae. 2013. Eds. T. Ahti, S. Stenroos, R. Moberg. Uppsala: Uppsala University. 117 p. Oberdorfer E. 1992. Suddeutsche Pflanzengesselshaften. T. IV. Wälder und Gebusche. Jena, Stuttgart, N.-Y.: G. Fischer. 282 S. Pallas J. 1996. Beitrag zur Syntaxonomie und Nomenklatur der bodensauren Eichenmischwälder in Mitteleuropa // Phytocoenologia. N 26 (1). P. 1-79.
Pallas J. 2003. Position in the phytosociological system (syntaxa). In: U. Bohn & R. Neuhäusl (eds.). Map of the Natural Vegetation of Europe. Part 1. Explanatory Text with CD-ROM. Landwirtschaftsverlag Münster. P. 232-236.
Rolecek J. 2013. LD Quercetea robori-petraeae Br.-Bl. et Tüxen ex Oberdorfer 1957 / Chytry M. (ed.) // Vegetace Ceske republiky. 4. Lesni a krovinna vegetace. Praha: Academia. S. 347-351.
Schubert R. 2001. Prodromus der Pflanzengesellschaften Sachsen-Anhalts. Mitteilungen zur floristischen Kartierung Sachsen-Anhalt. Halle (Saale): Sonderheft 2. Botanischer Verein Sachsen-Anhalt. 688 S.
Сведения об авторах
Семенищенков Юрий Алексеевич Semenishchenkov Yury Alexeevich
д. б. н., профессор кафедры биологии Sc. D. in Biology, Professor of the Dpt. of Biology
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk
им. акад. И. Г. Петровского», Брянск E-mail: [email protected] E-mail: [email protected]
