CC BY
104
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2013. № 1(1). С. 10-24.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2013.
N 1(1). P. 10-24.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 581.5.+581.15+502.75
БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КСЕРОМЕЗОФИТНЫХ
ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ СОЮЗА QUERCION PETRAEAE ZOLYOMI ET JAKUCS EX JAKUCS 1960 ЮЖНОГО НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ РОССИИ
© А.Д. Булохов, Ю.А. Семенищенков A.D. Bulokhov, Yu.A. Semenishchenkov
Botanico-geographical features of xeromesophytic broad-leaved forests of the alliance
Quercion petraeae Zolyomi et Jakucs ex Jakucs 1960 in Southern Nechernozemye of Russia
ФГБОУВПО «Брянский государственный университет им. акад. И.Г. Петровского», кафедра ботаники.
241036, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14. Тел.: +7(4832)666834, e-mail: [email protected]
Аннотация. В статье обсуждаются ботанико-географические особенности ксеромезофитных широколиственных лесов Южного Нечерноземья России и их значение для синтаксономии. На основе флористического сравнения продемонстрированы синтаксономическая специфичность асс. Lathyro nigri-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 и ее отличие от центральноевропейских синтаксонов.
Ключевые слова: ксеромезофитные леса, ботанико-географический анализ, синтаксономия, Южное Нечерноземье России.
Abstract. In the paper the questions of syntaxonomy and botanico-geographical features of xeromesophytic broadleaved forests of Southern Nechernozemye of Russia are discussed. On the base of the floristical comparison the syntaxo-nomical specificity of ass. Lathyro nigri-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 and its difference from the Central European syntaxons are demonstrated.
Key words: xeromesophytic forests, botanico-geographical analysis, syntaxonomy, Southern Nechernozemye of Russia.
Введение
Ксеромезофитные широколиственные и сосново-широколиственные леса порядка Quercetalia pubescenti-petraeae Klika 1933 - один из наиболее своеобразных компонентов растительности Южного Нечерноземья России с ботанико-географических позиций. Эти леса неоднократно привлекали внимание флористов и геоботаников как сообщества с участием редких, в том числе лесостепных и степных видов растений (Морозова, 1999; Булохов, Соломещ, 2003; Семенищенков, 2009; Семенищенков, Кузьменко, 2011; Зеленая книга..., 2012). Синтаксономическое положение этих сообществ неоднократно обсуждалось в литературе, однако до сих пор вопрос об их положении в системе высших единиц остается дискуссионным (Семенищенков, 2012 а).
Цель настоящей статьи - охарактеризовать ботанико-географические особенности сообществ ксеромезофитных лесов Южного Нечерноземья для синтаксономии.
Общее представление о ксеромезофитных широколиственных лесах Южного Нечерноземья России
Ксеромезофитные леса в Южном Нечерноземье впервые описаны А.Д. Булоховым на лессовых плато отрогов Среднерусской возвышенности в юго-восточных районах Брянской
области (Булохов, Соломещ, 1991). Здесь была установлена асс. Potentillo albae-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 1991 с диагностическими видами Quercus robur1 (доминант), Allium oleraceum, Heracleum sibiricum, Lathyrus niger, Potentilla alba, Primula veris. Позднее эта ассоциация стала рассматриваться как синоним валидно установленной асс. Lathyro nigri-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 (Булохов, Соломещ, 2003). Такое син-таксономическое решение было вызвано сходством названий с западноевропейским синтак-соном Potentillo albae-Quercetum Libbert 1933.
Ассоциация Lathyro nigri-Quercetum представляет светлые (разреженные) дубравы, сформированные преимущественно поздней формой дуба черешчатого (Quercus robur f. tardiflora). Они распространены на серых лесных и дерново-подзолистых суглинистых почвах в пределах ландшафтов лессовых плато, ополий, полесий и предполесий, а также по склонам балок и речных долин. В Южном Нечерноземье такие леса не занимают больших площадей, сильно фрагментированы и часто представлены вторичными сообществами -березняками и осинниками, нередко с участием Pinus sylvestris (Булохов, Соломещ, 1991; Морозова, 1999; Булохов, 2003; Булохов, Соломещ, 2003; Булохов, Семенищенков, 2008; Семенищенков, 2009).
Разнообразие методологичских подходов к классификации и типологии подобных лесов в различных регионах отражено в их многочисленных наименованиях: остепненные (Марков, 1935; Растительность..., 1980; Булохов, Соломещ, 2003; steppic, англ. (91I0 // Council Directive 92/43/EEC); леса «кверцетального», «дубравного» типа (Клеопов, 1990); термофильные (Морозова, 1999; Булохов, Соломещ, 2003); ксеротермные (Булохов, Соломещ, 2003; xerothermic, англ. (Ellenberg, 2009); ксеромезофитные, термофитные (Мартыненко, 2009; thermophilous, англ. (Jakubowska-Gabara, 1996; Chytry, 1997; Rolecek, 2007; Ellenberg, 2009); сухо-мезофитные (dry-mesic, англ.) = субтермофильные (subthermophilous, англ.) (Rolecek, 2005); термофильные светлые (cieplolubne swietlista, пол.) (Matuszkiewicz, 2001); гемиксерофильные (гемксерофшьни, укр.); термофильные криотолерантные ацидофильно-нитрофильные (термофшьно-крютолерантни ацидофшьно-нейтрофшьни, укр.) (Соломаха, 2008) и др.
Термин «термофильные» («термофитные») может быть применен к лесам Юго-Западного Нечерноземья только с оговоркой. Эти леса встречаются в Нечерноземье совместно с широколиственными лесами других типологических групп и участвуют наравне с другими типами в образовании парцеллярных мозаик полесских и предполесских ланшафтов в пределах климатически однородного региона. В спектре термофильности ценофлоры этих лесов, определенном на основе температурного числа по Г. Элленбергу (Ellenberg et al., 1992), почти в равной мере представлены умеренно теплолюбивые (значение балла - 5) и промежуточные к термофильным (6) виды (19 и 25 % соответственно). Присутствие же собственно теплолюбивых (термофильных, 7) видов очень мало (менее 2 %). В то же время 35 % видов не имеют индикаторного значения по температуре (Семенищенков, 2012 а).
В спектре экобиоморф (по Е. М. Лавренко и В. М. Свешниковой (1965) в ценофлоре преобладают мезоморфные виды (52 %); на долю ксероморфных, ксеромезо- и мезоксеро-морфных видов приходится около 19 %. На этих основаниях правильнее называть подобные леса нашего региона не термофильными и даже не ксерофитными, а ксеромезофитными, соответственно составу их ценофлоры и распространению в ксеромезофитных и мезофит-ных местообитаниях.
Дискуссионные вопросы синтаксономии ксеромезофитных лесов
В более ранних работах ассоциация была отнесена к союзу Aceri tatarici-Quercion Zoly-omi 1957 (Булохов, Соломещ, 1991, 2003; Булохов, Семенищенков, 2008; Семенищенков, 2009). Сообщества этого субконтинентального лесостепного союза известны из юго-
1 Названия сосудистых растений даны по С. К. Черепанову (1995), мохообразных - по М. С. Игнатову и др. (Ignatov et al., 2006), лишайников - по Определителю лишайников России (1996, 1998).
восточных районов Европы, в том числе и с территории России: Волгоградская (Котов, Карнаух, 1940; Zólyomi, 1957), Ростовская (Соколова, 2011), Курская (Полуянов, 2012), Белгородская (Семенищенков, 2012 б), Тульская области. Такие леса описаны в пределах ареалов Acer tataricum и A. campestre, в основном соответствующих северной границе лесостепи2. Детальное сравнение наших сообществ с синтаксонами данного союза из указанных регионов выявило значительные флористические различия сравниваемых лесов, продемонстрированные в табл. Диагностическая комбинация союза Aceri tatarici-Quercion для территории Средней России в последнее время становилась предметом обсуждения (Полуянов, 2012; Семенищенков, 2012 б). Комбинация диагностических видов союза, приводимая указанными авторами (Acer campestre, A. tataricum, Crataegus curvisepala, Malus praecox, Prunus spinosa, Pyrus communis (P. pyraster), в сообществах асс. Lathyro nigri-Quercetum не выражена.
Как показано в табл., наши леса в большей степени тяготеют к союзу Quercion petraeae Zólyomi et Jakucs ex Jakucs 1960 (syn. Potentillo albae-Quercion petraeae (Knapp 1948) J. Michalko 1986). Этот союз объединяет термофильные дубовые леса «за пределами географического и экологического распространения Quercus pubescens», «обедненные субсреди-земноморскими и субконтинентальными видами», распространенные в Центральной и частично в Восточной Европе3 (Chytry, 1997).
Типологически, по составу ценофлоры и по характеру местообитаний такие леса в значительной мере соответствуют широколиственным лесам Европы, объединенным в порядок Quercetalia pubescenti-petraeae Klika 1933 (syn. Quercetalia pubescentis Br.-Bl. 1931) класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vl. in Vl. 1937. Указанный порядок объединяет термофильные, преимущественно дубовые широколиственные леса, распространенные в Центральноевропейской и в юго-западной части Восточноевропейской провинции Среднеевропейского флористического региона (Klika, 1933; Chytry, 1997).
Данный порядок в ряде обзорных работ по растительности Европы поднят в ранг класса термофильных дубовых лесов субсредиземноморского и восточноевропейского распространения Quercetea pubescentis Doing-Kraft ex Scamoni et Passarge 1959 (Mucina, 1997; Rodwell et al., 2002); в комбинации дифференцирующих видов класса сделан акцент на «термофильность» (Mucina, 1997), что делает фактически невозможным отнесение наших сообществ к данному классу. В то же время указанный порядок сохранен в некоторых работах по европейской растительности последних лет (Chytry, 1997; Jakubowska-Gabara, 2000, 2012; Blasi et al., 2004; Rolecek, 2005; Jarolímek et al., 2008; Ellenberg, 2009). Отнесению к классу Querco-Fagetea сообществ данного типа из Южного Нечерноземья, также как и сравниваемых центральноевропейских сообществ, способствует и высокая константность его характерных мезофитных широколиственнолесных видов (табл.).
При продвижении на Восток по мере нарастания континентальности климата происходит обеднение флоры этих лесов. Так же это происходит и в сообществах мезофитных широколиственных лесов порядка Fagetalia sylvaticae Pawl. in Pawl., Sokol. et Wall. 1928. Ряд видов, характерных для центральноевропейских термофильных лесов, в Восточной Европе отсутствует (Булохов, Соломещ, 2003). На восточной границе ареала Quercus robur флористический состав дубовых лесов опять становится богаче за счет внедрения светолюбивых видов южно-сибирского геоэлемента (Клеопов, 1990).
Диагностическими видами союза и порядка в нашем регионе можно считать: Quercus robur, Agrimonia eupatoria, Anthericum ramosum, Brachypodium pinnatum, Calamagrostis
2 Северные границы распространения Acer campestre и A. tataricum примерно совпадают и проходят в Южном Нечерноземье по направлению от Чернигова к Орлу и Туле (Тахтаджян, 1978). Acer campestre в Брянской области встречается только в юго-восточных районах в лесных сообществах своеобразного состава, выделенных в асс. Aceri campestris-Quercetum robons Bulokhov et Solomeshch 2003 (Булохов, Соломещ, 2003).
3 В более поздей работе M. Chytry и L. Tichy (2003) понимают данный союз как «Центральноевропейские термофильные дубовые леса» (цит., с. 148).
arundinacea, Campanula persicifolia, Carex montana, Clinopodium vulgare, Cruciata glabra, Digitalis grandiflora, Filipendula vulgaris, Fragaria vesca, Galium boreale, Genista tinctoria, Hieracium umbellatum, Hylothelephium maximum, Inula hirta, Laserpitium latifolium, Lathyrus niger, Lilium martagon, Polygonatum odoratum, Potentilla alba, Pulmonaria angustifolia, Pyrethrum corymbosum, Serratula tinctoria, Silene nutans, Stachys officinalis, Thalictrum minus, Trifolium alpestre, T. medium, Vincetoxicum hirundinaria, Viola hirta.
Ранее ксеромезофитные сосново-дубовые леса Неруссо-Деснянского Полесья (Брянская обл.) были отнесены О.В. Морозовой (1999) к преимущественно западно- и центральноевропейской асс. Potentillo albae-Quercetum с диагностическими видами Primula veris, Laserpitium latifolium, Potentilla alba, Carex montana, Trifolium alpestre, Lathyrus niger, Digitalis grandiflora в составе союза Quercion petraeae.
Наиболее существенное отличие западно- и центральноевропейских лесов ассоциации Potentillo albae-Quercetum - широкое присутствие древесных и кустарниковых видов: Quercus petraea, Q. pubescens, Fagus sylvatica, Acer campestre, A. pseudoplatanoides, A. monspellianum, Carpinus betulus, Tilia plathyphyllos, Cornus mas, Cotoneaster integerrimus, Crataegus laevigata, C. monogyna, Juniperus communis, Ligustrum vulgare, Prunus spinosa, Rhamnus cathartica, Rubus fruticosus agg., Sorbus aria agg., S. torminalis, Viburnum lantana и др. Наибольшее значение как эдификаторы имеют Quercus petraea и Carpinus betulus, нередко определяющие облик и структуру сообществ. Такой состав древесных и кустарниковых видов не характерен для сообществ Восточной Европы (Южного Нечерноземья России). Древесно-кустарниковая флора в достаточной мере дифференцирует западно- и центральноевропеские термофильные леса от восточноевропейских. Обращает на себя внимание также практически полное отсутствие в центральноевропейских сообществах Acer platanoides и Tilia cordata (табл.).
В целом восточная граница ареалов таких древесных видов, как Abies alba, Fagus sylvatica, Acer pseudoplatanus, Carpinus betulus, Quercus petraea, Q. pubescens, Sorbus aria, S. torminalis, Taxus boccata, Tilia platyphyllos, соответствует восточной границе Центральноевропейской флористической провинции (Тахтаджян, 1978). Эти виды формируют западно- и центральноевропейские широколиственные леса в данном фитохорионе. Виды дендрофлоры являются характерными (диагностическими) для большинства союзов и ассоциаций.
Важное дифференцирующее значение имеют и кустарники: Cerasus avium, Cornus mas, Lonicera nigra, Chamaecytisus supinus, Genista pilosa, Viburnum lantana и др. В составе диагностических комбинаций синтаксонов разного ранга используются и многие травянистые виды, характерные для этой провинции: Aconitum variegatum, Aposeris foetida, Carex michelii, Clematis vitalba, Corydalis pumila, Dactylis polygama, Dictamus albus, Festuca heterophylla, Erythronium denscanis, Hedera helix, Hordelymus europaeus, Isopyrum thalictroides, Lysimachia nemorum, Melica picta, Melittis melissophyllum, Geranium phaeum, Salvia glutinosa, Polygonatum verticillatum, Prenanthes purpurea, Symphytum tuberosum, Viola reichenbachiana, Vinca minor и др.
Восточноевропейская (б0льшая часть Сарматской провинции) занимает восточную часть Среднеевропейского региона до Урала. Характерные виды Центральноевропейской провинции в ней отсутствуют. В целом, северная, восточная и юго-восточная граница Сарматской провинции соответствует распространению Quercus robur, Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Asarum europaeum, Carex montana, Lathyrus sylvestris, Astragalus arenarius, Campanula persicifolia, Vicia cassubica и др. В эту провинцию восточным краем своего ареала проникает Carpinus betulus (юго-запад Брянской области).
В Восточноевропейской провинции, в отличие от Центральноевропейской, основными ценообразователями являются Quercus robur, Tilia cordata, Picea abies, Pinus sylvestris, Alnus glutinosa. В формировании древесного яруса участие принимают также Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Ulmus glabra, U. laevis. Изредка встречаются Acer campestre, Ulmus minor, у которых в этой провинции проходят северо-восточные границы ареалов.
В последнее время наблюдается тенденция к широкому географическому пониманию некоторых европейских ассоциаций, в том числе и вышеназванной асс. Potentillo albae-Quercetum petraeae (Brzeg et al., 2008). Возрастание количества материалов о распространении таких лесов на градиенте Запад - Восток в последние десятилетия в ряде случаев позволяет авторам обосновывать постепенное изменение флористического состава с замещением характерных видов. Так, например, в Украине для диагноза данной ассоциации (и союза) используется следующая флористическая комбинация: Ajuga reptans, Calamagrostis arundinacea, Digitalis grandiflora, Hieraci-um umbellatum, Fragaris vesca, Potentilla alba, Genista tinctoria, Lilium martagon, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Melampyrum pratense, Melittis melissophyllum, Orthilia secunda, Pulmonaria angustifolia, Pyrola rotundifolia, P. media, Scorzonera humilis, Serratula tinctoria, Vaccinium myrtil-lus, Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, Polytrichum juniperinum (Соломаха, 2008). J. Rolecek (2007) указывает как диагностические для ассоциации Potentillo albae-Quercetum в Чехии следующие виды: Anemonoides nemorosa, Carex montana, Galium sylvaticum, Rubus fruticosus agg., Maianthemum bifolium, Serratula tinctoria, Potentilla alba, Viola riviniana, Melampyrum pratense, Frangula alnus, Rosa gallica, Melica nutans, Asarum europaeum, Corylus avellana, Festuca heterophylla, Lathyrus vernus, Lilium martagon, Melampyrum nemorosum, Luzula pilosa, Dianthus superbus, Platanthera bifolia, Vaccinium myrtillus, Galium boreale subsp. boreale, Betula pendula, Potentilla erecta, Fragaria vesca, Ajuga reptans, Stachys officinalis. Этот же автор (2005) считает диагностическими для данной ассоциации в Словакии Carex montana, Viola riviniana/reichenbachiana, Carpinus betulus, Corylus avellana, Carex pallescens, Ajuga reptans, Hieracium sabaudum, Symphytum tuberosum, Luzula luzuloides, Melampyrum pratense, Potentilla erecta, Seli-num carvifolia, Frangula alnus, Potentilla alba, Cruciata glabra, Padus avium, Stachys officinalis. В Польше (Jakubowska-Gabara, 2000) в качестве диагностических используются: Quercus petraea, Q. robur, Campanula persicifolia, Carex montana, Geranium sanquineum, Hypericum montanum, Lathyrus niger, Melittis melissophyllum, Cervaria rivinii, Potentilla alba, Primula veris, Pulmonaria angustifolia, Pyrethrum corymbosum, Ranunculus polyanthemos, Stachys officinalis, Calamagrostis arundinacea, Clinopodium vulgare, Convallaria majalis, Maianthemum bifolium, Poa nemoralis, Polygonatum odoratum, Serratula tinctoria, Trifolium alpestre, Vaccinium myrtillus, Fragaria vesca, Galium boreale, Melica nutans, Melampyrum pratense.
Таким образом, состав диагностических видов ассоциации в литературе сильно варьирует даже в пределах одной Центральноевропейской флористической провинции. Оригинальную маловидовую комбинацию диагностических видов предлагала также О.В. Морозова (1999) для лесов Неруссо-Деснянского Полесья (Брянская область): Carex montana, Digitalis grandiflora, Lathyrus niger, Laserpitium latifolium, Potentilla alba, Primula veris, Trifolium alpestre.
Подобная широкая и не вполне определенная трактовка характерных видов позволяет делать ассоциации неадекватно большими по объему с сопутствующей потерей их «физиономии». В конечном итоге это приводит к неоправданному расширению ареалов синтаксо-нов (Булохов, 2003). В случае с асс. Potentillo albae-Quercetum получается, что синтаксон такого низкого ранга имеет «транспровинциальное» распространение от Западной Европы (Mraz, 1958) до Урала. На наш взгляд, такой подход в значительной мере противоречит логике фитохорологии и представлениям о зональности.
В значительной мере похожи на сообщества Нечерноземья леса асс. Potentillo albae-Quercetum, описанные на крайнем востоке Польши (Ciosek, 2006). Их древостои сформированы Quercus robur с участием Betula pendula. Сообщества же скальнодубовых лесов этой же ассоциации с юго-запада Польши (Spalek, 2004) имеют гораздо более существенные различия как с нашими, так восточнопольскими (табл.). Значение индекса флористического сходства Съерен-сена для ценофлор указанных лесов Польши составляет всего 0,27. Это свидетельствует о слишком широком понимании в литературе указанной ассоциации. Насколько же правомерно отнесение лесов Нечерноземья к синтаксону с таким неясным содержанием?
Асс. Potentillo albae-Quercetum в первоначальном смысле представляет термофильные леса субсредиземноморского типа (Libbert, 1933). Глубокие флористические различия рас-
крываются при полном сравнительном анализе ценофлор центральноевропейских лесов и сообществ Нечерноземья (табл.). Так, например, в сообществах ассоциации из Германии (Oberdörfer, 1957, 1992), Польши (Jakubowska-Gabara, 2000; Matuszkiewicz, 2001; Spalek, 2004; Ciosek, 2006), ^овакии (Rolecek, 2005, 2007), Чехии (Chytry, 1997) отмечается значительное количество западноевропейских видов (по Ю.Д. Клеопову (1990), играющих различную фитоценотическую роль: Anemo^ides nemorosa, Carpinus betulus, Chamaecytisus ratisbonensis, Crataegus monogyna, Dactylis polygama, Dianthus carthusianorum, Euphorbia angulata, Fagus sylvatica, Festuca heterophylla, Galium sylvaticum, Hedera helix, Hieracium sabaudum, Hypericum montanum, Ligustrum vulgare, Melica uniflora, Melittis melissophyllum, Quercus petraea, Prunus spinosa, Ribes spicatum, R. uva-crispa, Tilia plathyphyllos, Viola reichenbachiana и др. Это отражает общую закономерность постепенного обеднения флоры широколиственных лесов западноевропейскими видами в направлении с запада на восток, совпадающего с нарастанием континентальности климата (Растительность..., 1980).
Другая важная особенность - практически полное отсутствие в составе наших (восточноевропейских) лесов термофильных суб- (при-) средиземноморских видов (Растительность., 1980), в частности, Buglossoides purpuro-caeruleum, Carex michelii, Cornus mas, Dic-tamnus albus, Inula conyza, Ligustrum vulgare, Melica picta, Quercus pubescens, Q. cerris, Rosa gallica, Silene nemorosa, Sorbus torminalis, Teucrium chamaedrys, Viburnum lantana и др. Как отмечал Ю.Д. Клеопов (1990), в соответствии с вышеуказанной закономерностью леса «кверцетального порядка» Quercetalia pubescentis распадаются на две группы: западные дубравы, насыщенные субсредиземноморским типом (до Дона на восток), и восточные, лишенные субсредиземноморцев, с широким участием южносибирских видов (Клеопов, 1990). В сообществах Южного Нечерноземья южносибирские виды (в широком смысле) немногочисленны, однако некоторые являются вполне обычными: Rubus caesius, Veratrum lobelianum, Vicia sylvatica и др.
Отличает сообщества наших лесов присутствие в большей степени бореальных видов: Angelica sylvestris, Calamagrostis arundinacea, Dryopteris carthusiana, Equisetum hyemale, Geranium sylvaticum, Geum rivale, Impatiens noli-tangere, Hypericum maculatum, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Rubus saxatilis, Trientalis europaea, Paris quadrifolia.
Как показано в табл., видами, дифференцирующими сообщества Южного Нечерноземья от центральноевропейских лесов, являются: Laserpitium latifolium, Heracleum sibiricum, Agrimonia eupatoria, A. pilosa, Thalictrum aquillegifolium, Hypericum maculatum, Festuca gigantea, Deschampsia cespitosa, Lysimachia vulgaris, Allium oleraceum, Athyrium filix-femina, Chamaecytisus ruthenicus, Chaerophyllum aromaticum, Paris quadrifolia, Equisetum sylvaticum, Campanula patula.
Оэобщества с доминированием Pinus sylvestris, описанные в Неруссо-Деснянском Полесье на территории Заповедника «Брянский лес» (Морозова, 1999), имеют высокое флористическое сходство с ксеромезофитными лесами, распространенными в других частях Нечерноземья. На наш взгляд, их целесообразно выделить в отдельную субассоциацию L. n.-Q. r. pinetosum sylvestris subass. nov. prov. В них, помимо доминирования в древостое сосны обыкновенной, существенно возрастает роль бореальных видов, характерных для сосняков Нечерноземья. Дифференцирующими видами субассоциации можно считать: Actaea spicata, Agrimonia pilosa, Campanula bononiensis, Campanula rotundifolia, Dryopteris carthusiana, Equisetum arvense, Galeopsis bifida, Geranium pratense, Inula hirta, Lathyrus sylvestris, Orthilia secunda, Trientalis europaea, Picea abies, Plantago lanceolata, Pyrola rotundifolia, Vaccinium vitis-idaea.
К сожалению, в настоящее время сведения о флористическом и фитоценотическом разнообразии лесов описываемого типа в более восточных от Южного Нечерноземья регионах весьма фрагментарны, что не дает возможности установить долготные пределы их распространения.
Cвоеобразие ксеромезофитных широколиственных лесов Южного Урала оказалось достаточным для выделения там самостоятельного союза Lathyro litwinovii-Quercion roboris Solomeshch, Grigorjev et al. 1998, представляющего леса континентальных степных и лесостепных областей Восточной Европы (диагностические виды: Quercus robur, Caragana frutex,
Cerasus fruticosa, Rosa majalis, Aconitum nemorosum, Carex muricata, Digitalis grandiflora, Geranium pseudosibiricum, Lathyrus litvinovii, L. pisiformis, Phlomoides tuberosa, Pleurospermum uralense, Polygonatum odoratum, Pyrethrum corymbosum, Seseli libanotis, Vicia sepium) (Мартыненко, 2009). Многочисленные флористические сравнения последних лет несомненно доказывают состоятельность данной синтаксономической единицы и существенные флористические различия с лесами Нечерноземья (Соломещ и др. 1989; Жигунов, 2003; Мартыненко, 2009).
Весьма своеобразными являются и «остепненные» дубравы, описанные на доминантной основе на территории Татарстана М.В. Марковым (1935). Эти байрачные дубовые и березоводубовые леса отнесены автором к типологическим группам Quercetum substepposum и Betuleto— Quercetum stepposum. Ценофлора лесов насыщена степными и лесостепными видами и занимает условно «промежуточное» положение между башкирскими и нашими лесами (рис.). Синтаксо-номия их на флористической основе пока не разработана.
Географически наиболее близки к нашим сообществам сосново-дубовые и грабово-сосново-дубовые леса Украины. Они распространены в понижениях мезорельефа лесных террас, а также на повышенных участках центральных пойм на богатых, хорошо увлажненных дерново-подзолистых и серых лесных почвах, на боровых террасах Лесостепи и Степи Украины (Соломаха, 2008) и отнесены к союзу Convallario maiali-Quercion robori Shevchyk et Solomakha in Shevchyk et al. 1996. Его диагностические виды: Acer platanoides, A. tatari-cum, Stachys officinalis, Carex digitata, Convallaria majalis, Corylus avellana, Frangula alnus, Euonymus verrucosa, Geranium sanguineum, Hieracium umbellatum, Galium verum, Melica nutans, Pinus sylvestris, Peucedanum oreoselinum, Poa nemoralis, P. pratensis, Polygonatum odoratum, Rubus saxatilis, Sorbus aucuparia, Quercus robur.
Такие леса флористически близки к сообществам Южного Нечерноземья, однако приведенную комбинацию диагностических видов можно считать только локальной. Большинство перечисленных видов широко встречается в сообществах широколиственных лесов Юго-Западного Нечерноземья и не дифференцирует сообщества ксеромезофитных лесов: Acer platanoides, Carex digitata, Convallaria majalis, Corylus avellana, Frangula alnus, Euonymus verrucosa, Melica nutans, Poa nemoralis, Sorbus aucuparia, Quercus robur. Другие из использованных видов характерны в нашем регионе в основном для разреженных и сухих сосняков (Hieracium umbellatum, Pinus sylvestris, Peucedanum oreoselinum, Polygonatum odoratum, Rubus saxatilis), а также для опушек сосновых и широколиственных лесов: Stachys officinalis, Geranium sanguineum, Hieraci-um umbellatum, Galium verum, P. pratensis, Polygonatum odoratum, Rubus saxatilis. Acer tataricum в нашем регионе отсутствует.
Центральная ассоциация данного союза - асс. Convallario-Quercetum robori Shev^yk et V. Sl. in Shev^yk et al. 1996. Синтаксон с таким названием ранее был установлен в Европе: асс. Convallario-Quercetum roboris Soó (1939) 1957 (Soó, 1963). Специфичность же ее сообществ в Украине остается под вопросом. Так, например, приводимые в литературе сообщества асс. Convallario-Quercetum и асс. Aceri tatarici-Quercetum Zólyomy 1957 (центральная ассоциация союза Aceri tatarici-Quercion) из Сумской обл. Украины (Гончаренко, 2001) обладают высоким флористическим сходством и, вероятно, более тяготеют к союзу Aceri-Quercion (табл.). В Каневском заповеднике (Украина) к союзу Convallario-Quercion отнесены сосняки боровых террас (Полшко, 2001).
Флористическое своеобразие и роль ведущих экологических факторов в дифференциации синтаксонов ксеромезофитных лесов Южного Нечерноземья продемонстрированы методом неметрического многомерного шкалирования (NMDS). На диаграмме NMDS-ординации (оси 1 и 2) ценофлоры наших сообществ четко обособлены от других Европейских ассоциаций. Достаточно показательно различие лесов союзов Quercion petraeae (1-10) и Aceri tatarici-Quercion (14, 15, 17, 18, 19); к последним достаточно близки и сообщества асс. Convallario-Quercetum из Сумской обл. Украины (16). Дифференциация ценофлор синтаксонов этого союза идет на градиенте кислотности почвы и возрастания значений температурного числа. Вполне обособлены на диаграмме и леса асс. Brachypodio-Quercetum Grigorjev in Sotomeshch et al. 1989 (союз 16
Lathyro litWnovii-Quercion) Южного Урала, распространенные в наиболее континентальных условиях (рис.). Диаграмма также демонстрирует флористическое своеобразие лесов Татарстана, которые, вероятно, не могут быть отнесены ни к одному из перечисленных союзов.
Рис. Диаграмма NMDS-ординации (оси 1 и 2) ценофлор ассоциаций лесов Европы с участием Quercus robur порядка Quercetaliapubescenti-petraeae.
Обозначения векторов экологических факторов: CONT - континентальность, LIGHT - освещенность, MOIST -влажность, NUTR - богатство минеральным азотом почвы, REACT - кислотность почвы, TEMP - температурное число (определены по шкалам H. Ellenberg et al., 1992).
Обозначения синтаксонов: 1 - асс. Lathyro nigri-Quercetum - различные районы Брянской области, Россия; 2 - асс. Potentillo albae-Quercetum - ГБЗ «Брянский лес», Неруссо-Деснянское Полесье, Брянская область (Морозова, 1991); 3 -асс. P. a.-Q - Центральная Польша (заповедник Milechowy) (Jakubowska-Gabara, 2000); 4 - асс. P. a.-Q - Юго-Западная Польша (Opole Silesia) (Spalek, 2004); 5 - асс. P. a.-Q - Восточная Польша, (Kisielany, возвышенность Siedlce) (Ciosek, 2006); 6 - асс. P a-Q - Польша (Matuszkiewicz, 1957, цит. по Ellenberg (2009); 7 - асс. P. a-Q. - Словакия (Rolecek, 2005); 8 - асс. P a-Q. - Германия (Oberdörfer, 1992); 9 - асс. P. a-Q. - Германия (Oberdörfer, 1957); 10 - асс. P. a-Q. -Чехия (Chytry, 1997); 11 - асс. Quercetum substepposum; 12 - асс. Betuleto-Quercetum stepposum — Закамье, Татарстан (Марков, 1935); 13 - асс. Brachypodio-Quercetum (союз Lathyro Utwinovii-Quercion) - Заповедник «Шульган-Таш», Южный Урал (Жигунов, 2003); 14 - асс. Vmcetoxico-Quercetum Sokolova 2011 - Ростовская обл., Россия (Соколова, 2011); 15 - асс. Aceri tatarico-Quercetum Zólyomy 1957 - Волгоградская обл., Россия (Zólyomy, 1957); 16 - асс. ConvaHario-Quercetum - Сумская обл., Украина; 17 - асс. Aceri tatarico-Quercetum - Сумская обл., Украина (Гончаренко, 2003); 18 -асс. Carici-Quercetum - Словакия (Rolecek, 2005); 19 - асс. Carici-Quercetum - Чехия (Chytry, 1997); 20 - сообщество Brachypodiumpinnatum-Quercus robur - Чехия (Chytry, 1997).
Таблица
Сравнительная таблица ксеромезофитных лесов Южного Нечерноземья (синтаксоны 1-2) и асс. PotentiUo-Quercetum (столбцы 3-10)
Синтаксоны
Ярус
Количество описаний
74
Виды, дифференцирующие сообщества Южного Нечерноземья
Laserpitium latifolium D III V . V
Heracleum sibiricum D III II .
Agrimonia eupatoria D III . . 9 .
Thalictrum aquilegifolium D II IV .
Hypericum maculatum D II III . . III
Festuca gigantea D II III .
Deschampsia cespitosa D II I .
Lysimachia vulgaris D II I . 3
Allium oleraceum D II 1
Athyrium' filix-femina D II 3 .
Chamaecytisus ruthenicus C I II .
Chaerophyllum aromaticum D II
Paris quadrifolia D I II .
Equisetum sylvaticum D I II .
Campanula patula D I II .
Дифференцирующие виды (д . в.) субасс. L.n.-O.r. pinetosum sylvestris
Trientalis europaea D I V . .
Pyrola rotundifolia D I V . .
Agrimonia pilosa D V . .
Geranium pratense D V . .
Dryopteris carthusiana D I V . .
Orthilia secunda D I IV . 1
Campanula rotundifolia D I III . .
Galeopsis bifida D I III . .
Campanula bononiensis D III . . 4
Inula hirta D I III . . 1
Picea abies B/C I II/II . 1/.
Actaea spicata D I II . .
Equisetum arvense D II . .
Lathyrus sylvestris D II . .
Plantago lanceolata D II . .
Vaccinium vitis-idaea D II II .
Д. в. асс. PotentiUo-Ouercetum союза Ouercion petraeae и порядка Ouercetala pubescenti-petraeae
Lathyrus niger D V III IV V IV 51 IV 44 62
Stachys officinalis D IV V IV V IV 62 III 56 56
Potentilla alba D IV V IV IV IV 38 III 41 49
Primula veris D IV V III III III 54 II 6 3
Serratula tinctoria D III V V III 47 IV 21 6
Digitalis grandiflora D III II III IV 15 20 5
Galium boreale D II V IV 25
Clinopodium vulgare D II V IV V IV III 51 33
Melampyrum nemorosum D II V II I 12
Trifolium alpestre D II IV V I 52 17 42
Campanula persicifolia D II III IV 2 IV V 52 III 33 5
Brachypodium sylvaticum D II III V II 14 41 15
Pyrethrum corymbosum D 71 II 16 76
Pulmonaria angustifolia D I II II 8 V
Hieracium umbellatum D I V IV 20 5
Polygonatum odoratum D I V III IV IV 35 III 4 36
Calamagrostis arundinacea D I V II V III 23 I
Lilium martagon D I IV II III 19
Carex montana D I IV IV III 84 IV 77 7
Origanum vulgare D I III III III II 20 II 4 6
Ranunculus polyanthemos D I III III 2 II III 15 II 29
Viola hirta D I III I I 60 IV 20 23
Brachypodium pinnatum D I II IV II 79 V 24 3
Geranium sanguineum D I I III I 50 4
Vincetoxicum hirundinaria D I I II 2 III II 42 I 21 19
Cervaria rivinii D I I IV V II 41 III 4 19
Hylotelephium maximum D I I II III 6
Astragalus glycyphyllos D II 3 28 20 22
i
2
3
4
5
6
7
8
9
10
4
20
16
7
241
70
138
CMHTaKCOHM Ярус 1 2 з 4 s б 7 H 9 10
Genista tinctoria C I I I 39 3
Campanula rapunculoides D II I 14 23
Veronica teucrium D I 1
Cruciata glabra D I IV l1
Thalictrum minus D I
Galium tinctorium D I II 1
Inula salicina D I II 31 4
Anthericum ramosum D I II . II III 43 IV 6 31
Vicia cassubica D I III . IV III 13
Hypericum montanum D I II IV 3l II 2l
Диагностические виды союза Aceri tatarici-Quercion
Prunus spinosa B/C/juv. I/II/. I/III/. II/./. ./60/. IV/./. ./64/. ./19/1l
Acer campestre C 38 23 1l
Pyrus communis B/C I ./I II/II . II/IV III I ./16
Pyrus pyraster C/juv. l/4
Acer tataricum C 6
Диагностические виды класса Querco-Fagetea
Quercus robur A/B/C/juv. IV V/V/V V/V/V IV 58/././. II 61/./. 11/./3
Tilia cordata A/B/C/juv. I I/IV/III ./I/I/. . II/VI/I/. ./././16
Acer platanoides A/B/C/juv. I ./IV/IVI/I/III/. 5/././.
Euonymus verrucosa B/C/juv. II III/IV/. III/IV/. ./3/. ./1/. ./1/1
Corylus avellana B/C/juv. II III/III/. V/V/. III ./60/. IV ./53/. ./3l/9
Viburnum opulus B/C II I/IV I/II ./2 ./IV
Malus sylvestris B/C I II/IV ./I II
Swida sanguinea B/C/juv. V/V/. ./2/. ./I/. ./56/. ./III/. ./46/. ./25/14
Lonicera xylosteum B/C ./I II/III ./V ./9 ./8
Ulmus glabra A/B/C . I/./.
Euonymus europaea C/juv. I 20/. 3/4
Convallaria majalis D IV V IV 1 V IV 41 III 19 54
Geum urbanum D IV V V 3l 11
Lathyrus vernus D IV IV V II 2l 10 5l
Melica nutans D III V V V III I 40 48
Scrophularia nodosa D II II I 39 2
Moehringia trinervia D I III . 5
Poa nemoralis D I II I 1 . II 34 IV l9 83
Campanula trachelium D I I I 22
Viola mirabilis D I I II I 24 13 5
Asarum europaeum D I I I 31 14
Stellaria holostea D I I 24 1l
Carex digitata D I I IV . II 24
Ajuga reptans D I IV . III 53 2
Dryopteris filix-mas D I I
Galium intermedium D I II V 29
Viola riviniana D I II 3
Aegopodium podagraria D II III . II 3
Pulmonaria obscura D II I III
Neottia nidus-avis D I I II
Lapsana communis D I 4 2
Vicia sepium D III IV 15
Виды, дифференцирующие сообщества Центральной Европы
Quercus petraea A/B/C V/III/V 4/2/. . IV ./l3/. V l1/./. 4/./62
Juniperus communis B/C III/IV . III/I II I ./2
Crataegus monogyna B/C III/III . I/III ./49 ./15
Carpinus betulus B/C II/IV ./I III 19/. IV ll/. 43/36
Fagus sylvatica B/C/juv. II/I/. 24/./. II ././1
Cotoneaster integerrimus B/C/juv. I/I/. ./1/1
Tilia plathyphyllos B/C/? I/I/. ././14
Ligustrum vulgare B/C/juv. . 2/./. . I ./49/. IV ./56/. ./21/16
Rhamnus cathartica B/C/juv. I/I/. . II/I II ./4/. ./9/4
Cornus mas C/juv. 9/. 3/6
Sorbus torminalis C/juv. I 54/. IV l/. 15/25
Viburnum lantana C/juv. IV 3/. ./3
Crataegus laevigata C 50 2
Quercus pubescens A-B 9 16
Sorbus aria agg. C/juv. I 4/1
Rubus fruticosus agg. C 36 18
Rosa gallica C 6 2
Fraxinus excelsior A/B/juv. 20/./. 6/./l
Синтаксоны
Ярус
5 б 7
V I
V III 36
V 48
III
29
./II
9 10
4 1
31 28
41
25
45
26 19
4 1l
./60 ./6
11
44
1l
5
26
44 4
68
./2 і 1
4
2 і
l 1 1 і 1
81
5l
ll 2
6 6
60 54
4l 22
40 4
34 39
19 1
16 2
14
l 3
l 1
4 1
4 2
1 3
1 5
1 2
6 8
6 1
././6
3 і 1
14
12
3
6
5
Robinia pseudacacia Melittis melissophyllum Hepatica nobilis Viola reichenbachiana Anemonoides nemorosa Euphorbia cyparissias Securigera varia Rosa canina Campanula glomerata Chamaecytisus ratisbonensis Hieracium murorum Trifolium rubens Atrichum undulatum Dactylis polygama Galeopsis pubescens Pleurozium schreberi Festuca heterophylla Hieracium sylvularum Berberis vulgaris Bupleurum falcatum Dictamnus albus Buglossoides purpuro-caeruleum Carex humilis Melica uniflora Hedera helix
Viola riviniana/reichenbachiana Symphytum tuberosum Acer monspellianum Sorbus domestica Crataegus sp.
Luzula campestris agg.
Hieracium sabaudum Luzula luzuloides Pulmonaria mollis Hieracium lachenalii Carex michelii Viola odorata Quercus cerris Ulmus minor Festuca rupicola Arrhenatherum elatius Carex caryophyllea Verbascum austriacum Inula conyza Vicia pisiformis Bromopsis benekenii Alliaria petiolata Ribes spicatum Acer pseudoplatanus Pimpinella major Festuca amethystina Galium pusillum agg.
Avenella _ flexuosa
Heracleum sphondylium
Galium glaucum
Hieracium maculatum
Melica picta______________________
B D D D D D D
B/C
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
C/juv.
D
D
D
D
D
C
D
D
?
C
C
D
D
D
D
D
D
D
?
?
D
D
D
D
D
D
D
D
B/C
B/C/juv.
D
D
D
D
D
D
D
D
V
V IV IV IV III
III/III
II
I
I
I
I
I/I
I/I/.
II/II
16
15
IV
III
V 61 IV
III
IV I
II 38 III
III IV
I I
2l I
25
24 II
10 II
48
III
Общие и прочие виды
Pinus sylvestris A/B/C I V/./I V/I/. 2/1/. I/./. V 28/./. II 26/./. 15/./.
Betula pendula A/B/C/juv. III ./IV/./. 3 V/III/II III 15/././.
Frangula alnus B/C/juv. IV IV/II/. III/III/. 1/./. V/IVI /. III ./23/. ./66/. ./28/15
Sorbus aucuparia B/C/juv. II V/IV/. 4/2/. I/IV/. IV ./3/. ./l/9
Rubus idaeus C/juv. I III/. ./2
Padus avium A/B/C/juv. I ./II/II/. ./I/I/. ./II/I/. ././64/. ././5/l
Veronica chamaedrys agg. D ‘ IV V III V I 91
Fragaria vesca D III V V 3 V 63 46
Galium mollugo agg. D III IV IV 24 14
Dactylis glomerata D II III 2 III I 41 36
1
2 3
4
H
III
2
II
9
Синтаксоны
Ярус 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
D II III 2 31
D II II II 30 25
D II I I 24 12
D I 6
D I IV I IV 1
D I III 4 10 14
D I IV II II 16 1
D I IV III 4 4
D I III II 4 2
D I III II V IV III 2
D I II 4 IV 9 6
D I II I 21 1
D I II 1 4
D I II 1
D I I II III II 43 69
D I I 4 1
D I I I IV 4 13
D I I 8 1
D I I 4
D I III
D I 54
D I 1
D I 3
D I I I 1 6
D I I III 27 II 16 12
D I III V 9 17
D I II II III 10 36
D I II 29 3
D I 18
D I II 2 11
D I 21 1
D I 1 2
A/B/C II III/I/III ./I/I ./1/2 I/I/III
D III III IV
D III II III 4 V IV
D II V I 4 III
D III II III 3
D II V III
D II III V
D II I
D II II
D I II
D I I I
D III 1 IV IV III
D II II 1 I IV II 49 47
D I III 1 IV IV 4 6
D V
D I 19 14
D I 1
D I 2 1 11
D I III 11
D I I 4 31 13
D I 14
D I 1 6
D I I 6
D I 49 39
D I 43
D V
D V V
E III 26
B/C II/IV
E II 7
D II
D 3
E 3
E 3
E 2
D 2
Potentilla erecta Hypericum perforatum Agrostis tenuis Viola canina Knautia arvensis Molinia caerulea Peucedanum oreoselinum Epipactis helleborine Vaccinium myrtillus Solidago virgaurea Pimpinella saxifraga Festuca rubra Geranium robertianum Laserpitium prutenicum Melampyrum pratense Calamagrostis epigeios Achillea millefolium agg. Filipendula vulgaris Succisa pratensis Scorzonera humilis Poa pratensis Stellaria graminea Glechoma hederacea Fragaria viridis Trifolium medium Anthoxanthum odoratum Silene nutans Galium verum Poa angustifolia Platanthera bifolia Carex muricata agg.
Torilis japonica Populus tremula Anthriscus sylvestris Pteridium aquilinum Maianthemum bifolium Urtica dioica Rubus saxatilis Angelica sylvestris Geranium sylvaticum Rubus caesius Hieracium vulgatum Carex contiqua Luzula pilosa Veronica officinalis Festuca ovina agg. Adenophora liliifolia Taraxacum sect. ruderalia Vicia cracca agg.
Ajuga genevensis Ranunculus auricomus Mycelis muralis Dianthus superbus Lotus corniculatus Pilosella officinarum Fragaria moschata Carex pallescens Viola collina Euphorbia angulata Plagiomnium affine Daphne mezereum Brachythecium velutinum Galeobdolon luteum Lupinus polyphyllus Eurhynchium hians Plagiomnium undullatum Eurhynchium striatum Epipactis x schmalhausenii
CMHTaKCOHM Ярус 123456789 10
Eurynchium zeterstedtti E II .
Fallopia dumetorum D II 1
Platanthera sp. D 21 .
Sambucus nigra D 3 .
Fallopia sp. D 3 .
Festuca valesiaca/pseudodalmatica D 3 .
Slellaria holostea D 51
Calamagrostis sp. D . 41
Rosa sp. juv. 28
Dicranum scoparium ‘ E . 15
Cladonia _ fimbriata E 7
Polytrichum' juniperinum E 7
Cladonia sp. E 6
Dicranella heteromalla E 4
Thymus ovatus E 4
Bryum sp. E 3
Silene vulgaris D 3
Lathyrus pisiformis D . III
Hypnum cupressiforme E . II . 33
Crepis praemorsa D . II 1
Sanicula europaea D . II 7
Polytrichum formosum E 39
Listera ovata D I . 4
Ranunculus acris D I . 2
Lathyrus pratensis D I . 2
Lysimachia nummularia D 36 .
Selinum carvifolia D 30 .
Cytisus nigricans C 27 .
Hypericum hirsutum D 13 .
Carex fritschii D 3 .
Carex flacca D 44
Veronica chamaedrys agg.
(cf. vindobonensis) D 59
Lembotropis nigricans D . 45
Pulmonaria officinalis D . 24
Campanula rotundifolia agg.
(cf. gentilis et moravica) D . 15
Genista germanica C 9
Crataegus sp. juv. 9
Mercurialis perennis ‘ D 9
Myosotis sylvatica D 9
Viscaria vulgaris D 6
Hieracium laevigatum D 7
Clematis recta D 4
Galium aparine D I . 7 .
Polygonatum multiflorum D I I 9
Cardaminopsis arenosa D 4
Myosotis ramosissima D 3
Примечания к таблице. Римскими цифрами обозначен класс постоянства по пятибалльной шкале: I - вид отмечен в 120 % описаний, II - 21-40 % описаний, III - 42-60 %, IV - 61-80 %, V - 81-100 %. Арабскими цифрами обозначено постоянство в процентах. Виды, отмеченные в одном синтаксоне с постоянством менее 1 %, не показаны. Обозначения ярусов: А - первый подъярус древостоя; B - второй подъярус древостоя; C - кустарниковый ярус, подлесок, подрост; D - травя-но-кустарничковый ярус; E - мохово-лишайниковый ярус. Для деревьев и кустарников через знак «/» указано постоянство для каждого яруса.
Обозначения синтаксонов: 1 - асс. Lathyro nigri-Quercetum - различные районы Брянской области, Россия; 2 -асс. Potentillo albae-Quercetum - заповедник «Брянский лес», Неруссо-Деснянское Полесье, Брянская область (Морозова, 1999); 3 - асс. P. a.-Q. - Центральная Польша (заповедник Milechowy) (Jakubowska-Gabara, 2000); 4 -асс. P. a.-Q. - Юго-Западная Польша (Opole Silesia) (Spalek, 2004); 5 - асс. P. a.-Q. - Восточная Польша, (Kisielany, возвышенность Siedlce) (Ciosek, 2006); 6 - асс. P. a.-Q. - Польша (Matuszkiewicz, 1957); 7 - асс. P. a.-Q. - различные регионы Словакии (Rolecek, 2005); 8 - асс. P. a.-Q. - Германия (Oberdörfer, 1992); 9 - асс. P. a.-Q. - Германия (Oberdorfer, 1957); 10 - асс. P. a.-Q. - различные регионы Чехии (Chytry, 1997).
Заключение
Проведенное флористическое сравнение имеет следующие итоги:
1. Ни один из описанных в Европе союзов в полной мере не соответствует флористическому составу ксеромезофитных лесов Южного Нечерноземья. Формально по составу указанных в литературе диагностических видов наши леса в большей степени аффинны союзу Quercion petraeae. При этом необходимо учитывать тот факт, что для диагноза данного союза использованы фактически только виды травянистых растений, но не древеснокустарниковые виды-эдификаторы, определяющие облик, структуру и наиболее общее географическое распространение сообществ.
2. Ксеромезофитные леса Юго-Западного Нечерноземья, сформированные Quercus robur, Acer platanoides, Tilia cordata, так же, как и сложные сосново-дубовые и возникающие на их месте березняки и осинники, представляют Восточноевропейские широколиственные леса (Растительность..., 1980) Восточноевропейской флористической провинции (Тахтаджян, 1978). Леса региона обладают высокой флористической общностью в пределах указанного климатически однородного региона.
3. Центральноевропейские леса изучаемого типа имеют существенные флористические различия с сообществами Нечерноземья. По составу ценофлоры наиболее близки к нашим лесам сообщества асс. Potentillo albae-Quercetum с крайнего востока Польши (Ciosek, 2006). Однако восточно-польские сообщества значительно отличаются по флористическому составу и от других центральноевропейских лесов, описанных в литературе. Кроме того, в них присутствует комплекс преимущественно западно- и центральноевропейских видов: Anemonoides nemorosa, Carpinus betulus, Chamaecytisus ratisbonensis, Crataegus monogyna, Dactylis polygama, Euphorbia angulata, Galeopsis pubescens, Galium intermedium, Juniperus communis, Melittis melissophyllum, Prunus spinosa, Ribes spicatum, R. uva-crispa, Rhamnus ca-thartica, Viola reichenbachiana.
4. Указанные отличия сообществ Южного Нечерноземья России от описанных в литературе лесов Европы позволяют рассматривать наши леса как самостоятельную флористически, типологически и географически обусловленную единицу ранга ассоциации.
З. По составу ценофлоры асс. Lathyro-Quercetum представляет не термофитные, а ксеро-мезофитные леса.
Список литературы
Булoхoв А.Д., Велтшн ЭЫ. Определитель растений Юго-Западного Нечерноземья России. Изд-е 2-е, доп. Брянск: Изд-во БгУ, 1998. 380 с.
БулoхoвА.Д. Флористическое районирование и синтаксономия // Растительность России. 2003. № 5. С.19-27. Бужххав А.Д., СoлoмещА.И. Синтаксономия лесной растительности Южного Нечерноземья. I. Порядок Querceta-liapubescentis Br.-Bl. 1931 // Ред. ж. «Биол. науки». 1991. 48 с. Деп. в ВИНИТИ 13.03.91, №»1099-891.
Булoхoв А.Д., Сoлoмещ А.И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ, 2003. 359 с.
Булoхoв А.Д., Семенuщенкoв Ю.А. Сообщества класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 в Су-дость-Деснянском междуречье (Брянская область) // Растительность России. 2008. N° 13. С. 3-13.
Ггжчаренш І.В. Флористична класифікація лісів лісостепової Сумщини // Укр. фітоцен. зб. 2001. Сер. A. Вип. 1 (17). С. 3-17
Жшутв О.Ю. Изучение биологического разнообразия растений лесов Государственного природного заповедника «Шульган-Таш». Дисс... канд. биол. наук: 03.00.05. Уфа, 2003. 183 с.
КлеставЮ.Д. Анализ флоры широколиственных лесов Европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990. 359 с. Лавренш E.M., Свешт^ва B.M. Об основных направлениях изучения экобиоморф в растительном покрове // Основные направления современной геоботаники. Л., 1968. С. 10-1З.
Map^ÆM.B. Лес и степь в условиях Закамья // Уч. записки Казанского гос. ун-та. 193З. Т. 95. Кн. 7. Ботаника. В. 2. С. 69-179.
Mapтыненкo В.Б. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны. Дисс... доктора биол. наук: 03.00.05. Уфа, 2009. 495 с.
Mopoзoвa О.В. Леса заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского Полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск, 1999. 98 с.
Определитель лишайников России. СПб. Вып. 6, 1996. 304 с.; Вып. 7, 1998. 166 с.
Полуянов А.В. Остепненные байрачные дубравы Курской области / Полуянов А.В. // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2012 (Мат. науч. конф.). Курск, 2012. C. 131-138.
Полішко О.Д. Синтаксономія рослинності Ділянки боровоі Тераси (Прохорівске лісництво Черкаської Області) // Заповідна справа в Украінї. 2001. Т. 7. Вип. 1. С. 11-20.
Растительность Европейской части СССР / Под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. 429 с.
Семенищенков Ю.А. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск: РИО БГУ, 2009. 400 с.
Семенищенков Ю.А. Дискуссионные вопросы синтаксономии ксеромезофитных широколиственных лесов Юго-Западного Нечерноземья России // Известия СамНЦ. 2012 а. Т. 14. № 1 (4). С. 1117-1120.
Семенищенков ЮА. Сообщества союза Aceri tatarici-Quercion roboris Zölyomi et Jakucs ex Jakucs 1960 в бассейне реки Ворсклы (Белгородская область) // Вестник ТвГУ. Сер. биология и экология. 2012 б. Вып. 28. N° 25. С. 54-62.
Соколова Т.А. Классификация аренных дубрав Казанско-Вешенского песчаного массива // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Мат. Всеросс. конф. (Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г.). Т. 1. С. 254-257.
СоломамВ.А. Синтаксономія рослинності України. Третє наближення. Киив: Фітосоціоцентр, 2008. 296 с.
Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M. Синтаксономия лесов Южного Урала. III. Порядок Quercetaliapubescentis. Ред. ж. «Биол. науки». 1989. 51 с. Деп. в ВИНИТИ 12.10.89. № 6233-В 89.
ТахтаджянА.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. С. 41-43.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
Шевчик В.Л., Соломаха В.А., Войтюк Ю.О. Синтаксономія рослинності та список флори Канівського природ-
ного заповідника // Укр. фітоцен. зб. 1996. Сер Б. Вип. 1 (4). 120 с.
Blasi C., Di Pietro R., Filesi L. Syntaxonomical revision of Quercetaliapubescenti-petraeae іп the Itahan Peninsula // Fitosociologia. 2004. Vol. 41 (1). P. 87-164.
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. Wien; N.-Y., 1964. 865 S.
BrzegA., KasprowiczM., Rakowski W., WojterskaM., IakushenkoD. Differentiation of termophilous oak forest Poten-tillo albae-Quercetum Libb. 1933 nom. invers. in Europe // 18th International Workshop of European Vegetation Survey. Roma, March 25-28th 2009, Orto Botanico di Roma - Universita «La Sapienza» / Ed. E. Agrillo, L. Casella. Roma: Univer-sita «La Sapienza», 2009. P. 81.
Chytry M. Thermophilous oak forests in the Czech Republic: Syntaxonomical revision of the Quercetalia pubescenti-petraeae // Folia Geobot. Phytotax. 1997. Vol. 32. P. 221-258.
Chytry M., Tichy L. Diagnostic, constant and dominant species of vegetation classes and alliances of the Czech Republic: a statistical revision // Folia. 2003. 234 p.
CiosekM. T. The ladybells Adenophora liliifolia (L.) Besser in forests near Kiselany (Siedlce Upland, E. Poland) // Bi-odiv. Res. Conserv. 2006. Vol. 3-4. P. 324-328.
Ellenberg H. Vegetation ecology of Central Europe. 4th ed., translated by Gordon K. Strutt. Cambrige: Cambrige Univ. Press, 2009. 731 p.
Ignatov M. S. et al. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1-130.
Jakubowska-Gabara J. Decline of Potentillo albae-Quercetum Libb. 1933 phytocoenoses in Poland // Vegetatio Acta Geobot. 1996. Vol. 124 (1). P. 45-59.
Jakubowska-Gabara J. Zbiorowiska lesne powstale w wyniku Przmenian zespolu Potentillo albae-Quercetum Libb. 1933 w Polsce // Acta Univ. Lodz., Folia bot. 2000. Vol. 15. P. 3-47.
Jakubowska-Gabara J. Cieplolubne d^browy (Quercetalia pubescenti-petraeae) // Poradniki ochrony siedlisk і gatunköw Natura 2000 - podr^cznik metodyczny. Ministerstwo Srodowiska, Warszawa. T. 5 [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://natura2000.gdos.gov.pl/natura2000/pl/poradnik/Tom_5_Lasy_i_bory/91I0_ Cieplolubne_dabrowy.pdf (дата обращения: 25.11.2012).
Jarolmek I., Sibik J. Diagnostic, constant and dominant species of the higher vegetation units of Slovakia. Bratislava: Veda, 2008. 332 p.
MrazK. Beitrag zur Kenntnis der Stellung des Potentillo-Quercetum // Arch. Forstwesen. Vol. 7. S. 703-728.
Mucina L. Conspectus of Classes of European Vegetation // Folia Geobot. Phytotax. 1997. Vol. 32. P. 117-172.
Oberdorfer E. Pflanzensoziologie. Suddeutsche Pflanzengesellschaften, Jena, Band, 1957. S. 20-23
Rolecek J. Vegetation types of dry-mesic oak forests in Slovakia // Preslia. 2005. Vol. 77. P. 241-161.
Rolecek J. Formalized classification of thermophilous oak forests in the Czech Republic: what brings the Cocktail method? // Preslia. 2007. Vol. 79. P. 1-21.
Soo R. Systematische Übersicht der pannonischen Pflanzengesellschaften 6. Die Gebirgswälder 2. // Acta Botanica Acad. Scient. Hung. 1963. Vol. 9. S. 123-148.
SpaiekK. Rare and endangered plant communities of the Opole // Opole Sci. Soc. Nat. Journ. 2004. № 37. P. 5-16.
ZolyomiB. Der Tatrenahorn-Eichen-Losswald der zonalen Waldsteppe // Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 1957. № 3. S. 401-424.
Zolyomi B., Jakucs P. Neue Einteilung der Assoziztionen der Quercetalia pubescentis-petraeae Ordnung in pannoni-sche Eichwaldgebit // Ann. Hist. Nat. Mus. Natl. Hung. Ser. 1957. № 8. S. 227-229.
