CC BY
67
УДК 581.526.425/581.526. 426:34 (581.9)
ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ И СИНТАКСОНОМИЯ: ПРОБЛЕМА ВЗАИМОСВЯЗИ
О 2012 А.Д. Булохов
Брянский госуниверситет имени академика И.Г. Петровского.
Поступила 15.03.2012
Проанализированы возможности использования флористического районирования для целей синтаксономии. Проведен анализ изменения флористического состава лесных сообществ Восточноевропейских широколиственных и сосновых лесов на градиенте континентальности Запад-Восток, Север-Юг. Различие в видовом составе соседних флористических провинций соответствует смене сообществ в ранге ассоциация - союз.
Ключевые слова: флористическая провинция, синтаксономия, широколиственны леса, сосновые леса, Восточная Европа
Отечественные синтаксономисты при построении классификации не всегда учитывают флористическое и ботанико-географическое районирование территории, на которой работают. Это приводит к тому, что многие синтаксоны, установленные в Центральноевропейской и даже в Субатлантиче-сокой флористических провинциях автоматически переносятся в Восточноевропейскую (Сарматскую по Meusel et al., 1965)) и Понтическую провинции. Как итог, наметилось определенное несоответствие между информацией по и флористическому районированию и классификацией растительности (синтаксономией).
Цель статьи - проанализировать возможности использования флористического районирования для целей флористической классификации, на примере синтаксономии широколиственных и хвойных лесов Восточной Европы.
ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ
В качестве объекта исследования были выбраны сообщества широколиственных в ранге союза Carpinion betuli Issler 1931) и входящих в него ассоциаций: Stellario — Carpinetum Oberd. 1957; Tilio - Carpinetum Traczyk 1962; Galeobdolo - Carpinetum Bulokhov et Solomesch 1991; Tilio - Carpinetum geranietosum Korotkov et Morosova 1988. Союз Quercion pubescenti - petraeae Br.-Bl. 1932, ассоциация Potentillo albae - Quercetum petraeae Libb. 1933. Эти синтаксоны указаны для Центральноевропейской и Восточноевропейской провинций. Анализ сосновых лесов проведен в ранге ассоциации Cladonio-Pinetum sylvestris Juraszek 1927. Эти сообщества встречаются не только в названных провинциях, но и в Североевропейской. На основе ботанико-географического анализа ценофлор этих сообществ (проанализировано 1075 геоботанических описаний фитоценозов из 4 флористических провинций Европы) были выявлены группы дифференцирующих видов, четко разделяющие синтаксоны из разных флористических провинций. Эти дифференцирующие виды в качестве диффе-
Булохов Алексей Данилович д.б.н., проф., зав. каф. ботаники, e-mail [email protected]
ренциальных (диагностических) могут быть пользованы при установлении синтаксонов.
ис-
ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ЕВРОПЫ
Принятый в системе ботанико-географического районирования Н. Meusel et al. [11] масштаб разделения Европы на флористические провинции, представляют собой "маркеры" изменения флористического состава плакорной растительности. Названные авторы выделяют Среднеевропейский флористический регион (Mitteleuropäische Region) в составе которого 4 провинции: Атлантическая, Субатлантическая, Центральноевропейская и Сарматская (основная часть Восточноевропейской по A.JI. Тахтаджяну, 1978). Восточная граница Центральноевропейской провинции соответствует границе ареалов таких древесных растений как Abies alba, Fagus sylvatica, Acer pseudoplatanus, Carpinus betulus, Quercus petraea, Q. pubescens, Taxus boccata, Tilia platyphyllos. Эти виды формируют западноевропейские широколиственные леса довольно богатые дендрофлорой. Виды дендрофлоры являются характерными для большинства синтако-нов. Большая диагностическая роль отводится кустарникам: Cerasus avium, Cornus mas, Lonicera nigra, Chamaecytisus supinus, Genista pilosa, Sorbus aria, S. torminalis, Viburnum lantana и др. В составе диагностических комбинаций синтаксонов разного ранга обычны и многие лесные травянистые растения из этой провинции: Aconitum variegatum, Aposeris foetida, Carex michelii, Clematis vitalba, Corydalis pumila, Dactylis polygama, Dictamus albus, Festuca heterophylla, Erythronium denscanis, Hederá helix, Hordelymus europaeus, Isopyrum thaliectroides, Lysimachia nemorum, Mélica picta, Melittis melissophyllum,Salvia glutinosa, Polygonatum verticillatum, Prenanthes purpurea, Symphytum tuberosum, Viola reichenbachiana, Vinca minor и др.
Сарматская (Восточноевропейская) провинция занимает восточную часть Среднеевропейского региона до Урала. Характерные виды Центрально-европейской провинции в ней отсутствуют. Северная, восточная и юго-восточная граница этой провинции соответствует распространению Quercus
гоЪиг, Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Asarum europaeum, Carex montana, Lathyrus sylvestris, Astragalus arenarius, Campanula persicifolia, Vicia cassubica. В лесах этой провинции древостой формируют Quer-cus robur, Tilia cordata, Picea abies, Pinus sylvestris, Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Ulmus glabra, U. laevis.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Отечественные синтаксономисты не используют материалы различных видов районирования при установлении синтаксонов. Хорошей иллюстрацией этому служит ассоциация Tilio — Carpinetum Traczyk 1962 (союз Capinion betuli Issler 1931), установленная для Германии, Чехословакии и Польши, т.е. для территорий расположенных в Цен-тральноевропейской провинции, в которой харак-
терным и доминирующим видом является ( \trpimis
ЪеЫ1ж.
К ассоциации ТШо - Сагр'шеШт отнесены некоторые лесные сообщества, распространенные в Восточноевропейской провинции (в Подмосковье [4;5]; Южном Нечерноземье [2;6]). В пределах Восточноевропейской провинции Сагртш ЪеШ1ш встречается локально на территории Юго-Западного Нечерноземья России (западная часть Брянской области), где проходит северо-восточная граница его ареала. Сообщества с Сагртш ЪеШ1ш в этом регионе были описаны как ассоциация Оа1еоЬйо1о - Сагр'шеШт ЬеШИ [3].
В табл. 1 приведены дифференцирующие виды ассоциаций союза Сагр'т'юп ЬеШИ из различных регионов Европы, выявленные при сравнительном анализе их ценофлор.
Таблица 1 (фрагмент). Дифференциация ассоциаций союза Carpinion betuli Issler 1931: Stellario - Carpinetum Oberd. 1957 (1 - Германия); Galio - Carpinetum Oberd. 1992 (2-Германия); Tilio - Carpinetum Traczyk 1962 (3 -Польша), Tilio - Carpinetum (4 - Брянская область); Galeobdolo - Carpinetum Bulokhov et Solomesch 1991 (5 -Брянская область)Tilio - Carpinetum geranietosum Korotkov et Morosova 1988 provi (6 - Подмосковье).
Ассоциации 1 2 3 4 5 6
Число описаний 46 38 371 88 52 9
Дифференцирующие виды ассоциаций союза Carpinion betuli из
винции
Carpinus betulus y+-4 y+-4 IV-V14
Fagus sylvatica iv+-3 III1 I-V1
Quercus petraea II 4 III 4 I-IV+3
Acer pseudoplatanus II3 I2 I-IV1
Dactylis polygama III IV I-IV
Festuca heterophylla I IV I-II
Cerasus avium I I I-IV
Melittis melissophyllum IL I I-IIZ,
Viola reichenbachiana IV IV II-V
Hederá helix III III
Potentilla sterilis III II
Rosa arvensis II III
Phyteuma spicata II II
Crataegus laevigata III III
Galium sylvaticum I V
Abies alba I-IV
Euphorbia amygdaloides I-V
Isopyrum thaliectroides I-III
Salvia glutinosa II-III
Дифференцирующие виды ассоциаций из
Picea abies I-V+ 2 L п-пГ I
Carex pilosa I-III I-V1"3 IV-V+3 V3
Polygonatum multiflorum I-V1 III-V+1
Mercurialis perennis III-V12 II-V13 III+
Lathyrus vernus IV-V+1 III-IV+1 v+
Milium effusum I-IV+ III-V+ III+
Rubus saxatilis IV-V1 II-V1 V1
Asarum europaeum III-V+2 III-V+2 V1
Ulmus glabra i-nT I-V+
Euonymus verrucosa II-V+ п-пГ1
Примечание: *Ь - вид распространен локально. Римские цифры (1-У) показывают класс постоянства: I - 1-20%; II ■ 21-40%; III - 41-60%о; IV - 61-80%о, V - 81-100%; цифры в виде степени - обилие-покрытие по шкале Браун-Бланке.
Как видно из табл. 1, сообщества из Восточноевропейской провинции (Брянская область и Подмосковья), относимые к ассоциации Tilio — Carpinetum, не имеют в составе фитоценозов основных ценообразующих видов западноевропейских лесов, таких как Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Quer cus petraea, Acer pseudoplatanus и свиту сопутствующих им кустарников и травянистых растений из Центральноевропейской провинции. Это не позволяет относить их к данной ассоциации и союзу Carpinion betuli, хотя Carpinus betulus и встречается локально в западной части Брянской области. Флористически они более близки к сообществам союза Querco roboris - Tilion cordatae Bulokhov et Solomeshch 2003, [2], объединяющему восточноевропейские широколиственные Русской равнины. Древостой этих лесов формируют Quercus rohur и Tilia cordata, с примесью Picea abies в полосе примыкающей к широколиственно-еловым лесам.
Аналогичная ситуация и с асс. Potentillo albae — Quercetum petraeae Libb. 1933 , которая выходит в состав союза Quercion pubescenti - petraeae Br.-Bl. 1932. Позднее эту ассоциацию стали включать в отдельный центральноевропейский союз Quercion
petraeae Zölyomi et Jakucs ex Jakucs 1960, а затем в союз Potentillo albae - Quercion petraeae (Zölyomi et Jakucs 1957) Jakucs 1967 [12]. Эта ассоциация описана в Южном Нечерноземье России в госзаповеднике «Брянский лес» [6]. Ранее в этом регионе А.Д. Булоховым [2] была описана асс. Potentillo albae - Quercetum roboris. Оба автора относили эти ассоциации к союзу Quercion pubescenti - petraeae. Рассмотрим положение сообществ этих ассоциаций в союзе Quercion pubescenti - petraeae.
В табл. 2 показаны дифференцирующие виды сообществ ассоциаций в Центральноевропейской и Восточноевропейской провинциях. Судя по дифференцирующим видам, нет ни каких оснований включать сообщества Южного Нечерноземья в состав союза Quercion pubescenti - petraeae. Нельзя их отнести и к центральноевропейской ассоциации Potentillo albae - Quercetum petraeae. Целесообразнее всего выделить их в новую ассоциацию.
Аналогичная ситуация ассоциацией Cladonio-Pinetum sylvestris Juraszek 1927. Сообщества ассоциации широко распространены в Германии[12], Польше [10], Литве [1], бореальной зоне северозападной Европы [9], Североевропейской флористической провинции Восточной Европы [7].
Таблица 2 (фрагмент). Дифференциация сообществ асс. Potentillo albae - Quercetum petraeae Libb. 1933 и Potentillo albae - Quercetum roboris Bulokhov 2003
Ассоциация Pot albae - Quercetum petraeae Pot albae - Qercetum roboris
Регион Германия Южное Нечерноземье России
«Брянский лес» ЮВ Брянской обл.
Число описаний 245 50 25
Виды, дифференцирующие сообщества Германии
Quercus petraea vl-5
Q. pubescens I
Fagus sylvatica III 2
Acer monspessulanum I+-2
Sorbus torminalis III 3
Crataegus monogina III+
C. laevigata III+
Prunus spinosa W
Carex flacca ni1
Ligustrum vulgare пГ
Dictamnus albus II
Bupleurum falcatum II
Виды, дифференцирующие сообщества Южного Нечерноземья России
Pinus sylvestris yM I
Acer platanoides yb-3 II
Tilia cordata IV-3 II
Picea abies II+ II
Frangula alnus IV V
Lathyrus vernus IV II-V
Euonymus verrucosa IV II-V
Corylus avellana V I-IV
Geum urbanum V I-IV
Lilium martagón IV I-III
Agrimonia eupatorio V III
Geranium sylvaticum V II-III
Maianthemum bifolium V II-III
Анализ ценофлор ассоциации из разных флористических провинций показывает, что сообщества Cladonio-Pinetum sylvestris четко различаются по группам дифференцирующих видов. Так, дифференцирующими видами в Центральноевропейской провинции являются: Agrostis vinealis, Scorzonera humilis, Arnica montana, Corynephorus canescens, Gypsophila fastigetata. Сообщества Восточноевропейской провинции дифференцируют: Chamaecyti-sus ruthenicus, Agrostis tenuis, Astragalus, arenarius, Heiichrysum arenarium, Cladonia verticillata. Сообщества Североевропейской провинции отличаются группой дифференциальных видов: Empetrum her-maphroditum, Vaccinium uliginosum, Avenella flexu-osa, Dicranum congestum, Cladonia uncialis, Cladonia deformis, Betula pubescens.
Таким образом, ассоциацию Cladonio-Pinetum sylvestris представляет комплекс разных сообществ. Этот комплекс можно рассматривать и как географические варианты одной ассоциации, или же отдельные ассоциации, которые следует объединить в подсоюз Cladonio-Pinenion provi.
Выделение ассоциаций без учета флористического районирования приводит к неизбежной путанице при определении её принадлежности к тому или иному союзу. Выявление ботанико-географической специфики территорий имеет и более серьезные последствия, так как приводит к выделению не только новых ассоциаций, но и союзов. Если не учитывать флористическое районирование, то неоправданно расширяется объем ассоциации и теряется её географическая определен-
ность. Более того, размывается само понятие ассоциации, как основной классификационной единицы растительности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Белявичине Ю. Синтакаономофитогеографическая структура растительности Литвы. Вильнюс: МоксласД991. 217с.
2. БулоховА. Д., СоломещА. И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного-Нечерноземья России. Изд-воБГУ, 2003. 358 с.
3. Двораковский М. С. О грабе Carpinus betulus и грабовых лесах//Вестник МГУ. 1943 №3. С. 131 - 198.
4. Короткое К. О. Леса Валдая. М.,1991 160 с.
5. Короткое К. О., Морозова О. В. Некоторые лесные сообщества союза Carpinion betuli в Подмосковье. М., Деп. в ВИНИТИ, № 3395-В88. 1988. 33 с.
6. Морозова О. В. Леса заповедника "Брянский лес" Не-русско-Деснянского полесья (синтаксономическая характеристика). БрянскД999. 98 с.
7. Нешатаев Ю.Н., Нешатаева В.Ю. Синтакосномиче-ское разнообразие сосновых лесов Лапландского заповедника//Бот. жур.,2002. Т.87, №1. С. 99-106.
8. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1975. 247 с.
9. Kielland-Lund J. Die Waldgeselschaften SO Norvegens //Phytocenologia, 1981. Vil.9,N1.2. S. 53-250.
10. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roslinych Polski. PWN. Warszawa, 1984. 289p.
11. Meusel H., Jäger E., Weinert E. Vergleihende Chorolo-gie der zentaleuropäischen Flora. Text, Karten. Bd.l. Jena. 1965. 583 S.
12. Oberdörfer E. 1992. Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Wälder und Gebüsche. Teil. IV. 2. Auflage. B. Tabellenband. Jena, Stuttgart, New York: G. Fischer. 288 S.
FLORISTIC ZONING AND SYNTAXONOMY: INTERRELATION PROBLEM
© 2012 A.D. Bulokhov
Bryansk State University
The possibilities of use of floristic zoning for the aims of syntaxonomy are analysed. The analysis floristic change of East-European broad-leaved and pine forests on the gradient of continentality «West-East» and «North-South» is studied. Distinction in specific composition of the floristic provinces corresponds to change of communities in a rank of association-union.
Key words', floristic province, syntaxonomy, broad-leaved forests, pine forests, Eastern Europe.
Bulokhov Alexey Danilovich Doctor of Biology, prof., head of botany chair, E-mail: [email protected]
