CC BY
2ФарFона водийсида Skrjabinoeces similis (Fasciolida: plagorhidae) трематодасининг таркалиши ва молекуляр
идентификацияси
Э.Э.Икромов А.Е.Кучбоев О.О.Амиров УзР ФА Зоология институти Э.Ф.Икромов Наманган давлат университети
Аннотация: Маколада Фаргона водийси вилоятларида таркалган кул бакасининг трематода-Skrjabinoeces similis (Looss,1899) билан зарарланиши, трематоданинг морфо-анатомияси х,амда молекуляр-генетик идентификацияси буйича маълумотлар келтирилган.
Калит сузлар: Фаргона водийси, кул бакаси, трематода, морфометрия, амплификация, ДНК полимераза
Distribution and molecular identification of the trematode Skrjabinoeces similis (Fasciolida: plagorhidae) in the Fergana
Valley
E.E.Ikramov A.E.Kuchboev O.O. mirov
Institute of Zoology of AS of Uzbekistan
E.F.Ikramov Namangan State University
Abstract: The article provides information on the prevalence of the lake frog with trematode Skrjabinoeces similis (Looss, 1899) in regions of the Ferghana Valley, as well as morpho-anatomical and molecular genetic identification on this trematode.
Keywords: Ferghana valley, lake frog, fluke, morphometry, amplification, DNA polymerase
Атроф-мухитнинг антропоген трансформацияси жараёнида амфибиялар гельминтларининг тур таркиби ва уларнинг биоценотик муносабатларида сезиларли даражада узгаришлар кузатилмокда [1,2,3]. Натижада, купшаклли (турнинг морфалари) турларнинг купайишига, айрим лолларда эса тур ичидаги морфо-анатомик узгарувчанликка кура, морфо-анатомик жихатдан янгича таърифлаб уларни "янги тур" сифатида тавсифлашга сабаб булмокда. Бу эса турларнинг молекуляр-генетик жихдтдан тахлил килиш заруриятини келтириб чикармокда.
Skrjabinoeces (Sk) similis (Looss, 1899) трематодасининг ривожланиш боскичлари мураккаб булиб, хужайин турига хамда атроф-мухитнинг абиотик ва биотик омилларига боглик холда ривожланади [15,18]. Паразитнинг мураккаб хаёт тарзини инобатга олган холда, дунёнинг бир катор давлатларида бу трематодани урганиш буйича тадкикот ишларини олиб борилмокда. Хусусан, E.P.Zhytova ва бошк. [18] ишларида Крим худудида бу трематоданинг оралик хужайини сифатида Planorbis planorbis (Muller, 1774) ва Anisus spirorbis (Linnaeus, 1758) чучук сув моллюскалари кайд этган булса, У.А.Шакарбаев ва бошк. [12] томонидан Узбекистоннинг Шимолий-Гарбий ва Марказий географик худудларида Pl. planorbis тури кайд килинган.
Sk. similis нинг дефинитив хужайини сифатида Россиянинг Волга дарёси хавзасида амфибиялардан Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758), Жанубий Урал минтакасида - Rana arvalis (Nilsson, 1842) ва Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) турлари, Туркиянинг Эрзурум вилоятида - Rana macrocnemis ва P. ridibundus турлари кайд килинган [4, 11, 16].
Юкоридаги тадкикотлар билан бир каторда Республикамизнинг Навоий, Сурхондарё, Кашкадарё, Сирдарё, Жиззах ва Тошкент вилоятларида таркалган кул бакаси - Pelophylax sp. ва Певцов курбакаси - Bufotes pewsowi (Bedriaga, 1898) ушбу трематоданинг асосий хужайини сифатида аникланган [5,6,13].
Мазкур тадкикот ишининг максади Фаргона водийси худудида кул бакасининг Sk. similis трематодаси билан зарарланишини урганиш хамда трематоданинг морфо-анатомик ва молекуляр-генетик жихатдан тавсифлашдан иборат.
Материал ва тадцицот усуллари. Ушбу тадкикот учун материаллар 20192022 йилларда Фаргона водийсининг турли худудларидан йигилган 114 та кул бакаси - Pelophylax sp. хисобланади [14,17]. Шу жумладан, Наманган вилоятидан - 60 та, Фаргона вилоятидан - 19 та ва Андижон вилоятидан - 35 та кул бакаси йигилди (1-жадвал). Йигилган кул бакаси тулик ва тулик булмаган гельминтологик ёриш усули оркали урганилди [8].
1-жадвал
Текширилган кул бакасининг худудлар буйича таксимланиши
K^ бакаси йиFилган хyдyдлаp Текшиpилган бакалаp Жинси
(Тyманлаp) сони Эpкак УpFOЧИ
0) (?)
Hаманган вилояти
Поп 14 8 6
Чуст 16 13 3
Мингбулок 13 8 5
ТypакypFOн 17 10 7
Жами: 60 39 21
ФаpFOна вилояти
ДанFаpа 9 5 4
Бувайда 10 7 3
Жами: 19 12 7
Андижон вилояти
Баликчи 13 9 4
Олтинкул 14 8 6
Бустон 8 5 3
Жами: 35 22 13
Х,аммаси 114 73 41
Тpематоданинг моpфометpик yлчамлаpи тиpик холда szm45nt-2l pyсyмли стеpеомикpоскоп ва N-300M pyсyмли камеpаси 9.0 MP булган тpинокyляp микpоскоп ёpдамида ypганилди. Олинган натижалаp илмий адабиётлаp билан солишт^илди [7, 9, 10].
Mолекyляp тадкикот ишлаpини утказиш учун Sk. similis тpематодаси намyналаpи ТypакypFOн ва ДанFаpа тyманлаpидан йиFилди ва 70 % этанолда фиксация килинди. Дастлаб, геном ДЖсини ажpатиб олиш учун намyналаp (битта нусхадан) 20 мкл микдоpда NаОH (0,25М) эpитмаси солинган пpобиpкалаpга 12 соат давомида хона хаpоpатида (18-20°С) колдиpилди. Сун^а намуна тукимасини паpчаланиши учун теpмостатни 95°C ли хаpоpатида 3 минут давомида ушлаб тypилди. Hамyналаp устига 10 мкл микдоpда тpис-HCI эpитмаси солиниб, Воpтекс аппаpати ёpдамида аpалаштиpилди ва 2 минут давомида цешрифуга ёpдамида хосил булган сyпеpнатант ажpатиб олинди. Цешрифуга жаpаёнидан сунг, сyпеpнатант тоза пpобиpкага утказилди, 4 мкл микдоpида HCI (1:15) дан солинди. Сунг воpтекс ва цешрифуга ёpдамида, такpоpан сyпеpнатант ажpатиб, 5 мкл микдоpда тpитон (2% ли) солинди. Kейин эса теpмостатда 95°C гача булган хаpоpатда 3 минут давомида колдиpилди. Ажpатиб олинган геном ДHK намунаси - 20°C хаpоpатда музлатгичда сакланди.
Тpематоданинг геном ДHKсидан pибосома ДHKси (p,nHK) ички тpанскpиб спейсеp (ITS) сохасига тегишли нyклеотидлаp кетма-кетлиги фpагментлаpини ажpатишда АВ28 тyFpи (ATA TGC TTA AGT TCA GCG GGT) ва TW81 тес^и (GTT TCC GTA GGT GAA CCT GC) пpаймеpлаpидан фойдаланилди [19]. Полимеpаза занжиp pеакцияси (ПЗР) куйидаги схема буйича амалга ошиpилди:
ISSN 2181-0842 / IMPACT FACTOR 3.848 177 LME^^Sl
1 - боскич - 5 дакика давомида ДНКнинг 94°C шароитда денатурациялаш; 2 -боскич - ДНКнинг 95°C шароитда 45 сония давомида денатурациялаш; 3 -боскич - ДНК нинг 55°C шароитда 45 сония давомида праймерларни юмшатиш; 4 - боскич 72°C шароитда 1 дакика 40 сония давомида элонгациялаш, 5 - боскич - 72°C шароитда 5 дакика давомида занжирнинг элонгацияланишидан иборат булди. 2,3 ва 4- боскичлар цикли 35 мартагача такрорланди.
ПЗР махсулотларида ДНКнинг мавжудлигини 1,0 % ли агароза гелида 120 V кучланиш билан электрофорез килиш усулида аникланди. ДНК амплификацияси ва ДНКнинг гелдан ажратиб олишда «Силекс М» масъулияти чекланган жамиятнинг (Москва, Россия) реактивлар тупламидан фойдаланилди.
ДНКни сиквенс килишда ABI PRISM® BigDye™ Terminator v. 3.1 реактивлар туплами ёрдамида амалга оширилиб, реакция махсулотлари ABI PRISM 3100-Avant автоматик секвенаторда кайд килинди (Москва, Россия).
Тадкикотлар натижасида олинган маълумотлар статистик тахлили GraphPad Prism 8.1 дастурида амалга оширилди.
Олинган натижалар ва уларнинг тахлили. Фаргона водийсида олиб борилган гельминтологик текшириш натижаларига кура, жами 114 та кул бакасидан 59 таси (51,7%) трематода Sk.similis билан зарарланганлиги аникланди. Инвазия интенсивлиги 1-7 нусхани ташкил килди.
Олинган маълумотлар тахлилига кура, кул бакасининг трематодалар билан зарарланиши туманлар кесимида ва баканинг ёшига нисбатан турли туманлиги аникланди (2-жадвал).
2-жадвал
Кул бакасининг трематода Skrjabinoeces similis билан худудлар ва ёшга кура
зарарланиш курсаткичлари.
Хужайин Ёши Жинси Кул бакаси йигилган худудлар n=114
о 2 л > в Эркак Поп n=14 Чуст n=16 Мингбулок n=13 н о iu к= у н Дангара n=9 Бувайда n=10 Баликчи n=13 Олтинкул n=14 Бустон n=8
Pelophyla x sp. Вояга етган 29 51 в 14,2/7 25/2-4 53,8/1-6 35,2/2-3 44,4/1-3 30/1-2 15,3/1 35,7/2-6 25/2-3
? 21,4/1-3 6,25/2 - 11,7/1-2 22,2/1-2 - 30,7/2-5 14,2/1-2 12,5/24
Ёш бака 12 22 в 7,1/1 12,5/1 -2 - - - 10/1 - - -
? - - 23,0/2-3 - - 7,6/1 7,1/1 -
Жами: 41 73 42,8/1-7 43,7/1 -4 76,9/1-6 46,9/1-3 33,3/1-3 40/1-2 53,6/1-5 57/1-6 37,5/24
Келтирилган 2-жадвалдан куриниб турибдики, кул бакасининг туманлар буйича энг юкори зарарланиши (53,6% дан 76,9% гача) Мингбулок, Олтинкул
ва Баликчи туманига тугри келса, нисбатан камрок (40,0% дан 47% гача) Бувайда, Поп, Чуст, Туракургон туманларига ва паст даражада (33,3 дан 37,5% гача) Бустон ва Дангара туманига тугри келади.
Кул бакасининг ушбу трематода билан зарарланишининг вилоятлар кесимида тахлил килинганда, водий худудлари буйича кул бакасининг энг юкори инвазия экстенсивлиги Наманган вилояти худудига 76,9%, нисбатан камрок зарарланиш Андижон вилояти худудига 57,0 % ва камрок даражада зарарланиш Фаргона вилояти худудига 33,3% тугри келди. Инвазия интенсивлиги хам мос равишда Наманган вилоятида -2-7 нусхани, Андижон вилоятида - 1-5 нусхани, Фаргона вилоятида эса - 1-4 нусхани ташкил этди. Наманган ва Андижон вилоятларида (текшириш утказилган худудларда) кул бакасини трематода билан зарарланишини юкори курсатгичи паразитнинг асосий (кул бакаси) ва оралик хужайинлар (моллюскалар) нинг худуддаги зичлигига ва атроф-мухитдаги шарт-шароитларнинг Фаргона вилоятига нисбатан анча кулайлиги билан изохлаш мумкин.
Кузатишлар кул бакасини зарарланиши амфибиянинг жинсига хам богликлигини хам курсатди. Чуст, Мингбулок, Туракургон, Дангара, Бувайда, Олтинкул ва Бустон туманларида эркак организмлар, Поп ва Баликчи худудларида эса ургочи индивидлар ушбу трематода билан зарарланиши юкори эканлигини курсатди. Жами текширилган бакаларининг эркак жинсига мансуб вакилларининг 33,3% зарарланган. Эркак индивидларнинг ургочи индивидларга нисбатан юкори даражада зарарланишида жинснинг ахамияти буйича янги тадкикотлар олиб боришга замин булади.
Тадкикотлар давомида, Фаргона водийси топилган БкзтШз нинг морфометрик улчамлари аникланиб, олинган маълумотлар Россия худудидан К.И.Скрябин [9] томонидан кайд этилган ушбу тур вакили билан солиштирилди (3-жадвал).
3-жадвал
Skrjabinoeces similis трематодасининг айрим солиштирма морфометрик улчамлари (n=20)
Паразитнинг асосий морфометрик курсатгичлари Skrjabinoeces similis (мм)
Бизнинг маълумотлар Адабиёт буйича (Скрябин, 1962)
Тана узунлиги 3,7-8,6 4,6-9,4
Тана эни 0,7-1,2 1-1,6
Огиз сургичи диаметри 0,24 х 0,35 - 0,47 х 0,57 0,35 х 0,40 - 0,50 х 0,45
^орин сургичи диаметри 0,001 - 0,016 0,004 - 0,010
Фаринкс узунлиги 0,08 х 0,13 - 0,11 х 0,16 0,14 х 0,18 - 0,17 х 0,20
Олдинги уругдон диаметри 0,53 х 0,59 - 0,61 х 0,78 0,50 х 0,45 - 0,71 х 0,85
Кейинги уругдон диаметри 0,40 х 0,67 - 0,69 х 0.91 0,50 х 0,71 - 0,78 х 1,1
Тухумдон диаметри 0,18 х 0,26 - 0,42 х 0,54 0,35 х 0,35 - 0,60 х 0,50
Келтирилган 3-жадвалнинг тахлилига кура, айтиш мумкинки, урганилаётган трематоданинг Россия худудида учрайдиган вакилига нисбатан энг асосий морфометрик улчамлари буйича бироз кичикроклиги, генитал органларида, хусусан уругдонларининг овалсимонлиги, бир-бирига якин жойлашганлиги, тухумдонни бачадон халкасидан юкоридалиги ва жинсий тешигини фаринкс текислигида жойлашганлиги билан фарк килади (1-расм).
1-расм. Skrjabinoeces similis трематодасининг микрофотоси (асл нусха) ва чизилган нусхаси (РА-10): а - микрофотоси, б - чизма куриниши.
Изоу: ос - огиз сургичи, с - саригдон, цс - цорин сургичи, ол.у - олдинги уруздон,
ор.у - орца уруздон.
Буни куйидаги асосий экологик омиллар билан боглаш мумкин: биринчидан, Узбекистон худудининг курук кескин континентал иклим шароити булса; иккинчидан, "паразит-хужайин" уртасидаги коррелятив богликликлар булса, учинчидан, водий худуди биоценозларига антропоген босимни ортиб бораётганлиги билан изохлаш мумкин.
Трематоданинг Туракургон ва Дангара туманларидан йигилган намуналарининг рДНК сининг 5.8S+ITS2 сохасига тегишли булган 408 жуфт асосга эга булган нуклеотидлар кетма-кетлиги Миллий биоинформатика ахборот маркази-NCBI Халкаро Генбанк [20] маълумотлар базасидаги кириш раками MW001125 билан солиштирилганда битта нуклеотидга, яьни 309-нуклеотидда А-аденин урнида Ц-цитозин нуклеотиди билан алмашганлиги аникланди. Х,ар иккала тумандаги трематода вакиллари уртасидаги ухшашлик 99,8 % ни ташкил этади. Нуклеотидлар уртасидаги кичик (0,2%) фаркни худудларнинг экологик шарт-шароитларининг хилма-хиллиги билан изохлаш мумкин (2 расм).
10 20 30 40 50 ео
— I — I — I — I — I — I — I — I .... I — I — I — I Sk_similis_MW001125 GAAGGATCAT TACCGTCCCA ATATATTATA TAACACTCAG TTTTACTGAG TTGTTTCTGG
Sk_similis_T .... ................ ... . ...
Sk_similis_D .... ................ ... . ...
70 ВО 90 100 110 120
----|----| ----|----| ----|----| ----|----| ----|----| ----|----|
Sk_similis_MW001125 GTTGAAATAC CTGGATGCCT CGCACAATGG CGTGCCTACG GCGATGCGCT TTTAGTATCG
Sk_similis_T . . ............................................
Sk_similis_D . . ........... ................
130 140 150 160 170 180 ----|----| ----|----| ----|----| ----|----| ----|----| ----|----|
Sk_similis_MW001125 CTAATAACCT GGCTGTACCT GGTGCATTCG TGTACCTACG TGCAGTCTTC CCTTGACGGG
S к_similis_T ............ ...................
Sk_similis_D ............ ...................
190 200 210 220 230 240
----I----| ----|----| ----|----| ----|----| ----|----| ----|----|
Sk_SimilÎS_MW001125 GTGCCTACTT GTCTGACGCT CGTGGGGTGC TGCGGCCTTG TGTCGCCAGT CCACCTTGTG
5J:_siffiilis_r ..... .................................
Sk_similis_D ..... .................................
250 260 270 280 290 300
----|----| ----|----| ----|----| ----|----| .... |----| ----|----|
Sk_similis_MWÛ01125 GGTGACGAGA GGTGCTGTCG CTTGCGGCAG TGCTAGGCTG AAAGAGTGGT TGATGCTACG
Sk_similis_T ........................................................ .....
Sk similis D .................... ...............................
310 320 330 340 350 360
----I----| ----|----| ----|----| ----|----| ----|----| ----|----|
Sk_similis_MW001125 GCTAGATCAC CGCCCCGTTT GTTTGTTTTA CAAAATCTTT TACACTGTTC AAGTGGTTCA
St_siinilxs_r ......................................... .............
Sk_similis D . . . .C........ . . . . .... .....
370 380 390 400
----|----| ----|----| ----|----| ----|----| ----| . . .
Sk_similis_MW001125 GGTCGACTTC GGTTGGTTTG GATCATTGCC CACAGCATGT GTCCGGCG
Sk similis T .................. ..................
Sk similis D .......... . . ...............
2-расм. Данзара, Турацурзон туманларидан топилган ва Миллий биоинформатика ахборот маркази (NCBI) базасидаги кириш рацами MW001125 булган Skrjabinoeces similis трематодасинингрДНК 5,8S-ITS2 соуаси нуклеотидлари кетма-кетлигини циёсийлаш (5 ' дан 3'- охирги учга томон йуналишда). Хулосалар. Олиб борилган тадкикот натижаларига кура, Фаргона водийсининг 9 та туманида таркалган кул бакасининг Sk. similis билан уртача зарарланиши 47,9% ни, инвазия интенсивлиги 1-7 нусхани ташкил этди.
Фаргона водийси худудидаги кул бакасининг упкасида паразитлик килувчи Sk. similis нинг айрим морфометрик улчамлари Россия худудидаги популяцияларига нисбатан кичик эканлиги билан фарк килади.
Фаргона водийсининг Туракургон ва Дангара туманларида аникланган Sk.similis ва трематоданинг Халкаро Генбанк базасидаги кириш раками MW001125 намунаси уртасидаги рДНК 5.8S-ITS2 сохаси нуклеотидлар кетма-кетлиги уртасидаги ухшашлик 99,8 % ташкил килади. Демак, Sk.similis ни дунё буйича кенг таркалган, айрим морфо-анатомик ва генетик хусусиятлари билан купшаклли хусусиятларга эга булган гельминт турлари каторига киритиш мумкин.
Фойдаланилган адабиётлар
1. Бреев K.A. Применение негaтивного-биноминaлного рaспределения для изyчения популяционной экологии пaрaзитов // Mетоды пaрaзитологических исследовaний. - Л.: Hay^, 1972. - 70 c.
2. Бyрaковa А.В. Особенности зaрaжения гельминтaми остромордой лягушки фоновых и yрбaнизировaнных территорий // Урaл. Вестник ОГУ, 2008. - №81. - C.111-116.
3. Вершинин В.Л Экологические особенности популяций aмфибий
yрбaнизировaнных территорий // Автореф.дис..... д^ биол. таук.-
Екaтеринбyрг, 1997. - 442 с.
4. Зaриповa Ф.Ф., Фaйзyлин А.И., Mихaйлов Р.А. K фayне гельминтов бесхвостых земноводных Южного Урaлa // Известия Сaмaрского нayчного центрa Российской aкaдемии нayк. - Сaмaрa, 2018. т. 20, -№ 5(4). - C.559-563.
5. Икрaмов Э.Ф., Азимов Д.А. Гельминты aмфибий Ферганской долины Узбекистaнa // Пaрaзитология, 2004. -№3(1). - C.81-87
6. Икромов Э.Ф., Икромов Э.Э., Mикyлич Е.Л. Геогрaфические особенности гельминтофayны озёрной лягушки в двух отдaлённых ее популяциях - Узбекистaнa и Белaрyси // Hayчно-прaктический жyрнaл Животноводство и ветеринaрнaя медицинa. - Горки, 2020. - №(1)36 -C.50-54.
7. Рыжиков K.M., Шярпило В.П., Шевченко H.H. Гельминты aмфибий фayны СССР.- M: Hayra, 1980. - 279 с.
8. Скрябин КИ. Mетод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включaя человекa. M.: Изд-во MГУ, 1928. - 45 с.
9. Скрябин, КИ. Тремaтоды животных и человек. Mосквa-Ленингрaд: Изд-во AH СССР, 1962. - Т. 20. - 563 с.
10. Сyдaриков В.Е. Подотряд Strigeata La Rue, 1926. Тремaтоды животных и человека - M.: Изд-во AH СССР, 1960. - Т. 18. - С.453-694.
11. Чихляев И. В., Фaйзyлин А.И. Maтериaлы к гельминтофayне съедобной лягушки Pelophylax esculentus (Linnaes, 1758) в Волжском бaссейне // Вестник СПбГУ. - Сaнкт-Петербyрг. 2016. Сер. 3.- Вып. 3 - C.175-180.
12. Шaкaрбaев У.А., Aкрaмовa Ф.Д., Эсонбоев Ж.Р., Азимов Д.А. Церкaриaльнaя фayнa тремaтод моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) водоемов Северо-Зaпaдного и Центрaлного Узбекистaнa // Теория и проктит борбы с пaрaзитaрными болезнями. Mеждyнaроднaя нayчнaя конференция. - Mосквa, 2021. - C.560-567.
13. Ikromov E.F., Azimov D.A., Cho M.R. The Helminthfauna of lake Frog Rana ridibunda Pallas, 1771 in Fergana valley of Uzbekistan // Journal of Asia-Pacific Entomology. 2004. Vol.7. - №2. - P.137-141.
14. Mazepa, G. (2013): Evolution of Water Frogs Pelophylax in Central Asia: How Hybridization and Mitochondrial Introgression among Ecologically Divergent Species Promote Occupation of Novel Environment. Master's Thesis, Uppsala University, Uppsala, Sweden. Available online: https://www.researchgate.net/publication/361727081 (accessed on 19 August 2022).
15. Mc Namara M., Miller T., Cribb T. Evidence for extensive cryptic speciation in trematodes of butterflyfishes (Chaetodontidae) of the tropical Indo-West Pacific // International Journal for Parasitology, 2014, Vol. 44, Issue. 1, - P.37-48.
16. Tepe Y., Yilan Y. New records of trematode and acanthocephalan species in frogs in Erzurum Province, Turkey // Helminthologia, 2021. - Vol. 58(4), - P.372-384. doi: 10.2478/helm-2021-0043
17. Ualiyeva, D., Ermakov, O.A., Litvinchuk, S.N., Guo, X., Ivanov, A.Yu., Xu, R., Li. J., Xu, F., Arifulova, I.I., Kaptyonkina, A.G., Khromov, V.A., Krainyuk, V.N., Sarzhanov, F., Dujsebayeva, T.N. (2022): Diversity, Phylogenetic Relationships and Distribution of Marsh Frogs (the Pelophylax ridibundus complex) from Kazakhstan and Northwest China. Diversity 2022, 14(10): 869. https://doi.org/10.3390/d14100869
18. Zhytova E. P., Romanchuk L. D., Guralska S. V., Andreieva O. Yu., Shves M. V. Circulation pathways of trematodes of freshwater gastropod mollusks in forest biocenoses of the Ukrainian Polissia // Vestnik Zoologii. - Ukraine, 2019. Vol. 53(1) -C. 13-22.
19. Curran J.A., Argyle D.J., Cox P., Onions D.E., Nicolson, L. Nucleotide sequence of the equine interferon gamma cDNA // DNA Sequence, 1994. 4(6), 405407.
20. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/MW001125.1/
