CC BY
38Растительность России. СПб., 2018. № 33. С. 41-52.
https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.33.41
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2018.
N 33. P. 41-52.
Еловые леса Ижорской возвышенности (ленинградская область): типология и современное состояние
Spruce forests of Izhora upland (Leningrad Region): typology and current state
© Е. А. волкова,1 г. А. Исаченко2
Е. A. Volkova, G. A. Isachenko
'Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2.
Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences. E-mail: evolkova305@gmail.com 2Санкт-Петербургский государственный университет. 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9.
St. Petersburg University E-mail: greg.isachenko@gmail.com
Представлена характеристика 5 групп ассоциаций еловых лесов Ижорской возвышенности, расположенной в западной части Ленинградской обл. Показана связь сообществ еловых лесов с особенностями почв и почвообразующих пород. Проведенные исследования и имеющиеся литературные данные позволяют сделать вывод о том, что в современном растительном покрове Ижорской возвышенности отсутствуют широколиственно-хвойные леса и крайне ограничено участие наиболее богатых по составу так называемых сложных ельников. Преобладающие по площади ельники неморальнотравные имеют переходный характер между южнотаежными и подтаежными лесами. Зональный статус растительности этого района скорее можно определить как кальцефитный вариант южнотаежных лесов, а не как экстразональный подтаежный.
Ключевые слова: еловые леса, дерново-карбонатные почвы, зональный статус, Ижорская возвышенность, Ленинградская обл.
Key words: spruce forests, rendzinas, zonal status, Izhora upland, Leningrad Region.
Номенклатура: Черепанов, 1995; Ignatov, Afonina, 1992.
введение
Ижорская возвышенность — один из немногих ландшафтов таежной зоны Северо-Запада европейской территории России (ЕТР), где естественная лесная растительность занимает менее половины площади; доля болот менее 5 %; остальная территория занята сельскохозяйственными угодьями, часть из которых заброшена. Среди сохранившихся хвойных лесов по составу абсолютно преобладают еловые (Picea abies), участие сосны в них невелико. Богатый флористический состав ельников, обилие неморальных видов, присутствие широколиственных пород в древостое, развитый кустарниковый ярус обусловили то, что в большинстве работ по растительному покрову Северо-Запада ЕТР Ижор-ская возвышенность выделяется как «остров» широколиственно-хвойных лесов среди южной тайги, произрастающих благодаря высококарбонатным почвообразующим породам. В качестве коренной растительности рассматриваются еловые сложные
леса или даже широколиственно-еловые неморальнотравные леса (Растительность..., 1980; Геоботаническое..., 1989), хотя изученность современного растительного покрова Ижорской возвышенности (в особенности лесной растительности) недостаточна для подобных выводов. Для того, чтобы правильнее определить ботанико-географическое положение этой территории, необходимо, кроме анализа ее растительного покрова, учитывать ландшафтные особенности и историю ее освоения.
природные условия района исследования
Ижорская возвышенность (Ижорское или Ордовикское плато) — сравнительно небольшая (около 3 тыс. км2) территория на Северо-Западе Европейской России (Ленинградская обл.), резко отличающаяся от преобладающих здесь ландшафтов (рис. 1). Этот район почти одинаково выделяется
Рис. 1. Район исследований.
Study area.
на всех схемах природного районирования: геоморфологического, геоботанического, почвенного, ландшафтного и др., благодаря преобладанию резких и визуально выраженных границ, обусловленных геологическим строением и особенностями рельефа. Это плато с преобладающими высотами 100-150 м над ур. м. и очень небольшими, обычно незаметными уклонами (как правило, до 2-3°). Геологический фундамент в верхней части представлен толщей карбонатных пород среднего ордовика — известняков, доломитов, мергелей, общая мощность которых составляет 50-150 м (Геологическая..., 1988). Коренные породы повсеместно перекрыты мореной мощностью 1-5 м, которая на большей площади плато высококарбонатная и содержит обломки известняков и доломитов. Границу Ижорского плато на севере и северо-западе образует глинт (Балтийско-Ладожский уступ) высотой до 80 м — геологический контакт пород ордовика и кембрия. Южная и юго-восточная граница плато — контакт пород ордовика и среднего девона — в рельефе выражена слабо.
Геологическое строение территории обусловливает развитие карстовых форм — воронок до 50 м в диаметре и глубиной до 15 м, а также отсутствие на основной территории плато поверхностной гидрографической сети. Встречаются сухие долины, по которым ранее протекали реки, поглощенные подземными пустотами.
Карбонатность материнских пород определяет развитие на Ижорской возвышенности дерново-карбонатных почв, которые формируют наиболее крупный их ареал в пределах Северо-Запада ЕТР; эти почвы рассматривают как интразональные. Типичные дерново-карбонатные почвы (карболи-тоземы темногумусовые, по: Полевой определитель., 2008) формируются на маломощном (до 0.5-0.6 м) сильнощебнистом карбонатном суглинке; они вскипают у самой поверхности или в пределах гумусового горизонта. Почвы имеют ясно
выраженныи гумусовый горизонт мощностью до 20 см с прочной комковато-зернистой структурой и высоким содержанием гумуса, но отличаются укороченностью профиля (как правило, не более 50 см), сильной каменистостью и ограниченными запасами влаги. Среди контуров дерново-карбонатных типичных почв встречаются пятна выходов выветрелых известняков и доломитов с маломощными высокогумусными пе-регнойно-карбонатными почвами (карбопетроземами гумусовыми, по: Полевой определитель..., 2008).
Значительно шире типичных дерново-карбонатных почв, на ровных поверхностях с более мощным (более 0.7 м) чехлом валунных суглинков, распространены почвы, которые ранее относили к дерново-карбонатным выщелоченным и оподзоленным, а в последние десятилетия классифицируют, соответственно, как бурые лесные типичные и бурые лесные лессивированные почвы (Зонн, 1966; Строганова, Урусевская, 1975; Гагарина и др., 1995). Профиль этих почв более мощный в сравнении с дерново-карбонатными типичными почвами и сильнее дифференцирован на горизонты; глубина вскипания колеблется в широких пределах, опускаясь до 50 см. В бурых лесных лессивированных почвах под гумусовым горизонтом появляется осветленный горизонт А2В, который сменяется четко выраженным иллювиально-метаморфическим горизонтом В. Эти подтипы почв, хотя и отличаются несколько меньшим содержанием гумуса и оснований по сравнению с типичными дерново-карбонатными, благодаря большей мощности, меньшей щебнистости и более благоприятному водному режиму наиболее ценны для земледелия. Кроме того, в пределах Ижорской возвышенности на мощных выщелоченных валунных суглинках (глубина вскипания ниже 1 м) встречаются дерново-подзолистые остаточно-карбонатные почвы, которые также имеют сельскохозяйственную ценность.
Удобный для вспашки плоскоравнинный рельеф и распространение весьма плодородных для таежной зоны почв предопределили интенсивное сельскохозяйственное освоение Ижорской возвышенности, хотя плато, вследствие значительной приподнятости, выделяется среди окружающих ландшафтов пониженной теплообеспеченностью (суммы активных температур на 100-200° ниже), более суровой зимой, укороченным вегетационным периодом (А. Исаченко и др., 1965).
В работах по ландшафтному (физико-географическому) районированию (А. Исаченко и др., 1965; А. Исаченко, 1983; и др.) Ижорскую возвышенность относят к Лужско-Волховскому округу южно-таежной подпровинции Северо-Западной ландшафтной области Восточно-Европейской равнины. Аналоги этого ландшафтного района в южно-таежной подзоне ЕТР отсутствуют, ближайшим аналогом в зоне хвойно-широколиственных лесов
можно считать возвышенность Пандивере в северной Эстонии.
Растительность Ижорской возвышенности, согласно геоботаническому районированию (Геоботаническое..., 1989), относят к экстразональному подтаежному округу Ордовикского плато, который находится в подзоне южной тайги. С севера и юга эта территория окружена преимущественно дли-тельнопроизводными мелколиственными травяными лесами, произрастающими на месте ельников кисличных (Карта., 1979; Геоботаническое., 1989).
Сведений о современных еловых лесах Ижор-ской возвышенности крайне мало. А. А. Ницен-ко называл их кислично-дубравными ельниками. Он подчеркивал, что эти леса связаны с наиболее плодородными, часто известковыми почвами, для них характерен подрост липы и клена, жимолость в подлеске; в травяном покрове, кроме кислицы, обильны Hepatica nobilis, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea, Convallaria majalis и другие дубравные виды (Ниценко, 1960). Среди более поздних публикаций имеются краткие описания ельников на особо охраняемых природных территориях Ленинградской обл. Так, в заказнике «Гостилицы», расположенном на северной окраине Ижорской возвышенности, произрастают еловые кисличные и неморальнотравные ельники в возрасте 100150 лет. В их древостое и подросте отмечены клен (Acer platanoides) и липа (Tilia cordata). В травяном покрове неморальнотравных ельников господствуют типичные неморальные виды: Pulmonaria obscura, Aegopodium podagraria, Actaea spicata, Hepatica nobilis и др. (Самбук, Смагин, 1992). В памятнике природы «Урочище Донцо», расположенном на южной окраине Ижорской возвышенности, отмечены ельники неморальнотравные 60-80-летнего возраста со значительным участием в подросте широколиственных пород, в подлеске — лещины (Corylus avellana) и неморальных трав в нижнем ярусе (Боч и др., 1992).
История освоения территории
Согласно археологическим данным, заселение Ижорской возвышенности произошло позже окружающих ее территорий — не ранее рубежа X-XI вв. По мнению большинства исследователей, плато заселили славяне, которые пришли на земли, совершенно не освоенные прибалтийско-финскими племенами. Крестьянская колонизация Ижорского плато в древнерусскую эпоху определялась распространением пашенной системы земледелия и выработкой новых типов сельскохозяйственных орудий, пригодных для возделывания тяжелых почв (Коль-чатов, 1982; Рябинин, 2001; и др.). Новгородские писцовые книги конца XV-начала XVI в. зафиксировали картину плотного расселения, сложившуюся на Ижорском плато несколькими столетиями раньше. Средний размер деревень и сел составлял 17 дворов, что в 5-7 раз превышало аналогичные показатели для новгородских земель в целом (Дегтярев, 1980). Вокруг каждого из поселений к рубежу XV-XVI вв. сложились постоянные сельскохозяйственные угодья (пашни, пастбища, сенокосы) площадью в несколько квадратных километров. Они были получены за счет сведения еловых лесов на почвах с высоким естественным плодородием.
В результате лесистость Ижорской возвышенности уже во времена составления писцовых книг достигла минимальных для Северо-Запада ЕТР значений: по нашим оценкам, она не превышала 50 % (Г. Исаченко, 1998), и территория приобрела отличный от типичных таежных ландшафтов облик с преобладанием открытых пространств.
В последующие столетия сельскохозяйственная освоенность Ижорской возвышенности испытывала изменения в результате социально-политических катаклизмов. С 1617 по 1721 г. территория входила в состав владений Швеции. Войны и изменение государственных границ сопровождались запустением деревень и сельскохозяйственных угодий и, соответственно, увеличением лесистости. Шведские власти заселили запустевшие территории финнами из внутренних районов Финляндии и запада Карельского перешейка. Ингерманландские финны, которые преобладали в населении вплоть до середины XX в., сохранили систему расселения и сельскохозяйственных угодий, сложившуюся еще в новгородское время. В течение XVIII в. на Ижорской возвышенности складывается помещичье землевладение с большим количеством дворянских усадеб.
В середине XIX в. за счет сведения лесов площадь сельскохозяйственных земель достигла своего максимума — 40-50 % (причем абсолютно преобладали пашни), и лесистость Ижорской возвышенности, по нашим оценкам, снизилась до 30-40 %. После этого площадь угодий начала постепенно уменьшаться, и в начале XXI в. доля используемых в сельском хозяйстве земель не превышает 30 %. При этом район остается наиболее освоенным в сельскохозяйственном отношении в Ленинградской обл. В постсоветский период процессы запустения затронули и Ижорскую возвышенность, и часть сельскохозяйственных угодий была заброшена и стала зарастать мелколиственным лесом и кустарниками. В 1990-х гг. начались интенсивные сплошные рубки еловых лесов, затронувшие и исследованные лесные массивы. В XXI в. через них проложили несколько магистральных линий электропередач. Таким образом, к настоящему времени на Ижорской возвышенности сохранились небольшие участки еловых лесов, сильно фрагментированные дорогами, линиями электропередач, полями, вырубками (рис. 2).
материалы и методы
Полевые ландшафтные и геоботанические исследования в восточной и юго-восточной частях Ижорской возвышенности (вблизи населенных пунктов Бол. Жабино, Раболово, Елизаветино) были проведены в 2016 г. с целью обследования сохранившихся участков еловых лесов и обоснования границ для организации особо охраняемой природной территории (ООПТ). Геоботанические описания еловых лесов выполнены на пробных площадях 400 м2 с использованием стандартных методов, принятых в геоботанике (Полевая геоботаника, 1964; Методы ..., 2002) с указанием полного флористического состава сообществ, соотношения древесных пород, их средней высоты и диаметров стволов, оценкой подроста и подлеска, а также проективного покрытия видов травяно-
Рис. 2. Участки еловых лесов, вырубки разной давности и сельскохозяйственные земли на Ижорской
возвышенности (космоснимок: Yandex, 2016 г.).
The areas of spruce forests, felled areas of different age and agricultural lands on the Izhora upland
(space image: Yandex, 2016).
кустарничкового и мохового ярусов. Соотношение пород древостоя (по числу особей) приведено по 10-балльной шкале. Сомкнутость крон древесного яруса и проективное покрытие видов подроста и подлеска приведены в десятых долях единицы. Для модельных деревьев ели и сосны определялся их возраст с помощью возрастного бурава. Проективное покрытие видов травяно-кустарничкового и мохового ярусов даны в баллах: + — <1 %, 1 — 1-4 %, 2 — 5-9 %, 3 — 10-24 %, 4 — 25-49 %, 5 — 50-74 %, 6 — 75-100 %.
Особое внимание было уделено оценке состояния древостоя и подроста ели. Использованы следующие категории состояния (жизнеспособности) деревьев: 1 — без признаков ослабления, 2 — ослабленные (снижение густоты кроны, наличие до 25 % сухих ветвей), 3 — сильно ослабленные (крона изрежена, сухих ветвей 25-50 %, повреждения болезнями и вредителями), 4 — усыхающие (крона сильно изрежена, сухих ветвей более 50 %, на стволе и ветвях имеются признаки заселения стволовыми вредителями), 5 — сухостой текущего года (наличие остатков сухой хвои), 6 — сухостой прошлых лет (хвоя и часть ветвей опали, кора разрушена) (Методика., 2007).
Полевое обследование природных территориальных комплексов (ландшафтов) проводилось
методом комплексных ландшафтных описаний и ландшафтного профилирования. В описаниях фиксировались характеристики мезо- и микроформ рельефа, состав почвообразующих пород (в верхнем метровом слое), строение почвенного профиля (с характеристиками генетических горизонтов), эдификаторы и доминанты растительного сообщества, следы антропогенных воздействий. Основное внимание уделялось типологии ландшафтных местоположений — относительно стабильных территориальных единиц. Они выделяются по признакам формы или морфологического типа рельефа, состава подстилающих (почвообразующих) пород в верхнем метровом слое и режима увлажнения (степени дренированности) (Г. Исаченко, 1999). В пределах исследованной территории еловые леса произрастают на следующих типах местоположений: 1) холмы и гряды с пологими, реже сред-некрутыми склонами (5-15°), сложенные карбонатной суглинистой мореной, насыщенной обломками известняков; среди холмов встречаются небольшие замкнутые понижения, в том числе карстовые воронки диаметром до 30 м и глубиной до 5 м; 2) дренированные волнистые и слабоволнистые равнины на карбонатных валунных суглинках (преобладают по площади); 3) дренированные волнистые равнины на бескарбонатных валунных суглинках; 4) дре-
нированные волнистые и слабоволнистые равнины на безвалунных глинах, суглинках, реже супесях, в том числе окультуренные и использовавшиеся под сельскохозяйственные угодья.
Поскольку число описаний еловых лесов невелико (в таблице приведены 24 типичных описания), четкое определение их принадлежности к описанным в литературе синтаксонам вызывает затруднения. При подразделении имеющихся описаний мы использовали подходы эколого-фитоце-нотической классификации, учитывали доминанты всех ярусов сообществ, а также детерминантные виды. Характеристика сообществ приводится по группам ассоциаций, которые объединяют ассоциации, различающиеся по составу одного из ярусов при тождестве остальных ярусов и, прежде всего, эдификаторного яруса. Некоторые группы ассоциаций подразделены на ассоциации, которые выделены условно из-за недостатка описаний.
Результаты и обсуждение
На исследованной территории были описаны несколько типов еловых сообществ.
Ельники коротконожковые (см. таблицу, оп. 1-4) приурочены к вершинам и пологим склонам невысоких холмов, сложенных карбонатной суглинистой мореной, насыщенной обломками известняков (рис. 3). В составе древесного яруса наряду с Picea abies всегда присутствует Pinus sylvestris, на долю которой в общем количестве деревьев приходится 20-40 %, мелколиственные присутствуют редко, широколиственные породы не отмечены в древостое и подросте. Средняя высота деревьев ели первого полога — 28-30 м, сосны — 30-32 м. Сомкнутость крон — 0.5-0.6. Ель присутствует и во втором древесном пологе. Подлесок в таких лесах обычно негустой, в нем постоянны Sorbus au-cuparia и Lonicera xylosteum, иногда присутствуют Corylus avellana, Viburnum opulus, Daphne mezereum.
Общее проективное покрытие травяно-кустарничко-вого яруса варьирует от 50 до 80 %. Видовая насыщенность сообществ — 23-29 видов на
и печеночник Plagiochilla asplenioides, проективное покрытие которого в некоторых сообществах достигает 30 %.
Среди еловых коротконожковых лесов выделяются сообщества, различающиеся по доминированию отдельных видов в составе травяного яруса и по наличию сформированного мохового яруса. Это позволяет подразделить их на еловые коротконож-ково-моховые (оп. 1, 2) и разнотравно-коротконож-ковые (оп. 3, 4 ).
Большая часть деревьев ели первого полога оцениваются как ослабленные — преобладают деревья с привершинными кронами; во втором пологе практически все деревья ели усыхают; живой подрост ели отмечен лишь в одном сообществе.
На основании данных о возрасте деревьев (сосна — до 160 лет, ель — до 165 лет) можно сделать вывод о том, что обе древесные породы формировали древостои одновременно, причем сосна, по-видимому, возобновлялась на участках с малой сомкнутостью елового подроста либо в окнах вывала спелых и перестойных еловых древостоев. В некоторых сообществах ель в основном принадлежит к более молодому поколению, чем сосна. Однако современное состояние популяции ели не позволяет утверждать, что в будущие десятилетия ее доля в древостоях существенно увеличится.
Ельники ландышевые встречаются в сходных условиях, на пологих склонах холмов (оп. 5-8). В состав их древостоя, кроме ели и сосны, в отличие от предыдущего типа, входят мелколиственные породы — Populus tremula и Betula pendula, во втором пологе местами — Alnus incana и Salix caprea. В подросте, кроме ели и осины, изредка были отмечены Acer platanoides и Quercus robur. Подлесок обычно сомкнутый и богатый по числу видов, в нем постоянны Lonicera xylosteum, Sorbus aucupar-ia, Padus avium, Daphne mezereum, Ribes alpinum, Viburnum opulus, местами Corylus avellana.
400
В травяном ярусе до-
минирует злак коротконожка перистая (Brachypodium pin-natum), содоминируют Con-vallaria majalis, Rubus saxati-lis и неморальные виды (Viola mirabilis, Hepatica nobilis, Ae-gopodium podagraria). В сообществах присутствует вид, занесенный в «Красную книгу Российской Федерации» (2008) — башмачок настоящий (Cypripedium calceolus). Проективное покрытие мхов колеблется от 30 % до 85 %. В моховом покрове преобладают Rhytidiadelphus trique-trus и Hylocomium splendens, также отмечены Cirriphyllum piliferum, Dicranum scoparium
Рис. 3. Обнажение карбонатной морены под еловым лесом. Фото Г. А. Исаченко.
Exposure of carbonate moraine under spruce forest. Photo by G. A. Isachenko.
Геоботанические описания еловых лесов
Relevés of spruce forests
Таблица
Группа ассоциаций
Ельники корот-коножковые
Piceeta brachypodiosa
Ельники ландышевые
Piceeta convallariosa
Ельники неморальнотравные Piceeta nemoriherbosa
Ельники кисличные Piceeta oxalidosa
Ельники снытевые
Piceeta aegopodiosa
Ассоциация
ккй Я й S 3 я ё
^ i s
и g s
о р
о к
ной
ро
тк
i
я S
ро
нв
ов
ке
Е
0.5 0.8 0.5 0.6
60 50 80 l5
85 80 30 50
23 29 25 24
19 23 22 22
4 6 3 2
2 3 2 2
3 4 4 4
- - 2 4
38 53 25 9
1 2 3 4
S б V V
2 4 з з
Е
'1 1 ноны
s 0
э &
ет
л но с н
Сомкнутость крон Проективное покрытие, % травы и кустарнички мохообразные Общее число видов Число сосудистых Число мохообразных Состояние ели
1 полог
2 полог подрост
о.? 0.5 О.? 0.8
lo 50 50 10
80 80 60 80
29 33 31 16
25 28 29 14
4 522
2 2 3 2
- 2 4 -
- 2 4 1
0.5 0.l 0.6
50 35 50
85 50 50
39 22 30
35 21 2l 413
2 2 3
4 2 -
4 - -
0.l 0.l 0.5 0.5
40 50 60 50
50 30 40 30
36 24 22 26
32 22 18 23 4243
2 2 2 2 2-22
- - 5 -
0.8 0.l 0.l 0.6 0.l
50 90 30 50 80
90 60 90 l0 30
35 28 34 22 28
29 23 2l 19 25
65 l 3 3
2 3 3 2 2 2-544
5 - - - -
0.1 0.6 0.5 0.8
40 40 50 30
85 l0 l0 80
30 26 22 26
25 24 19 23 5233
4 2 3 2
- - - 2
3 2 - -
Номер описания авторский табличный
22 24 11
5 6l
33 12 29 9 10 11
46 4l 51 49 12 13 14 15
41 5 42 13 15 16 1l 18 19 20
3l l 6 45 21 22 23 24
Древесный ярус
I полог
Picea abies Pinus sylvestris Populus tremula Betula pendula Alnus incana Acer platanoides Tilia cordata Sorbus aucuparia Salix caprea
II полог
Picea abies Alnus incana Salix caprea Acer platanoides Ulmus laevis Pinus sylvestris
Подрост Acer platanoides Picea abies Populus tremula Alnus incana Quercus robur Fraxinus excelsior Tilia cordata
Подлесок Sorbus aucuparia Lonicera xylosteum Corylus avellana Daphne mesereum Padus avium Viburnum opulus Frangula alnus
Травяно-кустар-
ничковый ярус Brachypodium pinnatum Viola mirabilis Convallaria majalis Rubus saxatilis Hepatica nobilis Aegopodium podagraria Oxalis acetosella Geum urbanum Fragaria vesca Geranium sylvaticum Paris quadrifolia Carex digitata Lathyrus vernus
S 9 l + l l
5 б 9 V
l + +
з 4 l з
l + +
O.2
O.2
O.2
б 9 .+ 2 . 2 .
lO lO lO lO lO
O.2
l з l l + 2 + l l
O.2
O.4 O.l O.2 O.l . O.l
O.2
O3 O.2 O.l
O.2 O.5 O^
O.l +
+ + + + + O.l
O.l
O.l O.l O.l
O.S O^ O.V
. + O.l
+ + .
. O.l +
O.2 O.l O.2 O.2
O.4 O^ O.5 O^
O.l O.l
O.V O.5
O.l O.2
O^ O.5
O.l +
. +
O.l +
O.l
O^
O.2
+l
з 4
2 l
. 4
з з
з +
з .
+ l
5 4
з 4
. 2
l +
+2 з2 з з l l .+ l. 2. l.
l l 4 l
2 2 . 2 . .
+ l l
l
з з
з2 l+
22
+з
+l
Продолжение таблицы
Табличный номер
3 4
9 10 11
Cypripedium calceolus ++.+ + + + +. . . + 1
Anemonoides nemorosa . .21. + . .1.3+. . . + 3. .3.1 Dryopteris carthusiana
Actaea spicata . . . .+ + +. .+2+. . . . + . . + .1
Calamagrostis arundi- 2 + + . 2 12 +
nacea Luzula pilosa Dryopteris filix-mas Orthilia secunda
Athyrium filix-femina ........1.1.... + 1..3
Mycelis muralis Pulmonaria obscura
Dryopteris expansa ..........+.......+3
Vaccinium vitis-idaea Gymnocarpium dryopteris
Circea alpina ........+..........+ 11
Pyrola rotundifolia Ranunculus cassubicus Viola nemoralis
V. riviniana .......+........+ 1
Maianthemum bifolium Hieracium murorum s. l. Ranunculus fallax Galeobdolon luteum Stellaria holostea Vaccinium myrtillus Solidago virgaurea Galium triflorum
Мохообразные Rhytidiadelphus triquet-rus
Hylocomium splendens Cirriphyllum piliferum Plagiochilla asplenioides Plagiomnium undulatum Pleurozium shreberi Rhytidiadelphus subpi-natus
Dicranum scoparium + 3
Eurynchium angustirette Rhodobryum roseum Brachythecium sp.
Примечание. Встречены в 1-3 описаниях: кустарники Amelanchier spicata 5 (+), 7 (1), 12 (+), Juniperus communis 4 (+); Malus domestica 12 (+); Ribes alpinum 5 (+), 7 (1), 11 (+); R. spicatum 7 (+), 11 (+); Rubus idaeus 11 (+), 16 (+), 22 (2); Tilia cordata 2 (+).
Встречены в 1 описании: травы Anthriscus sylvestris 18 (+), Avenella flexuosa 16 (+), Campanula patula 18 (+), Carex flacca 4 (+), C. ornitopoda 4 (+), Chrysosplenium alternifolium 22 (+), Deschampsia caespitosa 16 (+), Elymus caninus 12 (+), Equisetum pratense 14 (1), E. sylvaticum 17 (+), Fragaria moschata 7 (3), Galium album 3 (+), G. boreale 3 (+), Myosotis sylvatica 18 (2), Phegopteris connectilis 9 (+), Pyrola media 9 (+), Ranunculus repens 9 (+), Stellaria nemorum 16 (+), Succisa pratensis 5 (+), Taraxacum officinale 18 (+), Trientalis europaea 9 (+), Trollius europaeus 20 (+), Tussilago farfara 18 (+), Veronica officinalis 24 (+), Vicia sepium 21 (+), Urtica dioica 22 (+).
Локализация (градусы, с. ш., в. д.; WGS-84) и дата описаний 1 — 59.58397, 29.61133, 08.09.2016; 2 — 59.49416, 29.69372, 06.10.2016; 3 — 59.47118, 29.73341, 07.06.2016; 4 — 59.46972, 29.74762, 31.05.2016; 5 — 59.46785, 29.73100, 07.06.2016; 6 — 59.46871, 29.72802, 07.06.2016; 7 — 59.47026, 29.72768, 31.05.2016; 8 — 59.47003, 29.74840, 31.05.2016; 9 — 59.61346, 29.61170, 31.05.2016; 10 — 59.46879, 29.72017, 31.05.2016; 11 — 59.51520, 29.70599, 07.06.2016; 12 — 59.51294, 29.73371, 14.09.2016; 13 — 59.51221, 29.73170, 14.09.2016; 14 — 59.49732, 29.68961, 06.10.2016; 15 — 59.50284, 29.69740, 06.10.2016; 16 — 59.56284, 29.70018, 14.09.2016; 17 — 59.56314, 29.69989, 26.05.2016; 18 — 59.53982, 29.69026, 14.09.2016; 19 — 59.50997, 29.72760, 31.05.2016; 20 — 59.51790, 29.72715, 31.05.2016; 21 — 59.58405, 29.61004, 08.09.2016; 22 — 59.46975, 29.74884, 31.05.2016; 23 — 59.46975, 29.74959, 31.05.2016; 24 — 59.52499, 29.71374, 14.09.2016. Автор описаний — Е. А. Волкова.
12 13 14 15
16 17 18 19 20
21 22 23 24
1 + 2
+1 1. 1.
4 4 . 3
5 5
2 3
2 +
2 +
4 6
4 5 4
3
4 2
4 4 3 3
33 2
2
2 2 3 4
4 5
44 32
Общее проективное покрытие травяно-кустар-ничкового яруса — 50-70 %. Видовая насыщенность сообществ — от 16 до 33 видов на 400 м2. В сообществах доминирует ландыш, содоминиру-ет костяника (рис. 4). Кроме этих видов в сообществах постоянны, но необильны Calamagrostis arundinacea, Geranium sylvatica и неморальные виды (Hepatica nobilis, Aegopodium podagraria, Actaea spicata, Paris quadrifolia). Во всех описанных сообществах присутствует башмачок настоящий. Моховой покров хорошо развит (общее проек-
тивное покрытие 60-80 %). В нем господствует Rhytidiadelphus triquetrus, кроме того присутствуют Hylocomium splendens, Cirriphyllum piliferum, Plagiochilla asplenioides.
Состояние ели в древесном ярусе сходно с таковым предыдущего типа. Живой подрост ели отмечен в двух описаниях.
Ельники неморальнотравные (оп. 9-15) — самый распространенный тип сообществ еловых лесов Ижорской возвышенности. Они произрастают преимущественно на равнинах, холмах и
грядах, сложенных карбонатной мореной. Преобладающее поколение ели имеет возраст 80-120 лет, реже встречается и почти никогда не преобладает поколение 40-80 лет. Высота деревьев — до 32 м, диаметры стволов — 40-60 см. Кроме ели в первом пологе древостоя встречается сосна, реже — осина и береза. Во втором пологе древостоя, а также в подросте присутствует клен. Для неморальнотрав-ных ельников характерен густой кустарниковый ярус, что отличает ельники Ижорской возвышенности от еловых лесов окружающих территорий.
Рис. 4. Травяной покров в ельнике костянично-ландышево-моховом. Фото А. Ю. Дорониной.
Forb cover in the stone berry-lily of the valley-moss spruce forest. Photo by A. Yu. Doronina.
* Лг • . I
' ' -4 ш ■ '
" • ' л - r , "■■•
» ••v.wO. ¿■ J -
; ? .í;■* ,< • ; н ■ ; • "'•.:■ ' íí^í:.
\Щ\ i;
i i ví ? J .1 •»
■■ I mv .1 -
pe \
¡aSi'H'„Vi -- v - & - ''
- ; о ** . ■ ,, ■■ •••■■i ■ -
; ' 'i " i
í ! 4 ■ ' í
I 1 V iWtíí '
^ЧЙВ^С? "'v....-;
í ' • i 0 Щ
ЩЯШтШШм^" - ■ rito '
í § l! *
-1! a =5 г
• • i,
: - >• •• -
i"
Рис. 5. Ельник с жимолостью неморальнотравно-моховой. Фото Г.А.Исаченко.
Nemoral herb-moss with honeysuckle spruce forest. Photo by G. A. Isachenko.
По составу кустарников и обилию мхов эту группу ассоциаций можно подразделить на: ельники с жимолостью неморальнотравно-моховые (оп. 9-11), в которых Lonicera xylosteum местами образует заросли с покрытием до 80 % (рис. 5), и ельники с лещиной неморальнотравные (оп. 12-15), где лещина формирует кустарниковый ярус высотой 6-8 м с проективным покрытием 40-50 %.
Общее проективное покрытие травяно-кустар-ничкового яруса не превышает 60 % (в некоторых описаниях 40 %). Видовая насыщенность сообществ — от 22 до 39 видов на 400 м2. В травяном покрове доминируют неморальные виды (коллективный доминант). Наибольшее постоянство и обилие имеют Hepatica nobilis и Aegopodium podag-raria. С меньшим постоянством в сообществах отмечены Viola mirabilis, Lathyrus vernus, Carex digitata, Paris quadrifolia, Pulmonaria obscura, лишь в одном сообществе встречен Galeobdolon luteum. C небольшим постоянством и обилием в сообществах присутствуют виды бореаль-ного мелкотравья — Oxa-lis acetosella и Luzula pilosa. Проективное покрытие мохового яруса различно в разных сообществах: чаще в лещиновых ельниках сплошной моховой покров отсутствует (проективное покрытие 30-50 %), в жимолостных ельниках — от 50 до 85 %. В моховом ярусе господствует Rhytidiadelphus triquetrus. местами обилен Cirriphyllum piliferum, изредка — Plagio-chilla asplenioides.
В верхней части холма, сложенного карбонатной мореной (165 м над ур. м.) описан ельник с участием широколиственных пород и лещины неморальнотравный (оп. 15). Этот тип еловых лесов называют ельником сложным и обычно относят к подтаежным лесам. Возраст ели 100-105 лет, высота стволов достигает 30 м, диаметры стволов 35-55 см. Кроме ели в состав древостоя входят Acer platanoides, Tilia cordata, Pinus sylvestris, Sorbus aucuparia, Salix caprea, Alnus incana. Клен присутствует как в первом, так и во втором древесных пологах и обилен в подросте. Доля участия широколиственных пород в составе древостоя немногим более 10 %. Густой кустарниковый ярус формирует Cory-
lus avellana, высота которой достигает 10-12 м. В этом ярусе с небольшим обилием также участвуют Lonicera xylosteum, Daphne mezereum, Viburnum opulus, Sorbus aucuparia. В травяном покрове доминируют неморальные виды (Hepatica nobilis, Aegopodium podagraria, Viola mirabilis, Lathyrus vernus, Pulmonaria obscura). Сплошной моховой покров отсутствует.
Преобладающее состояние деревьев ели в первом и втором пологах оценивается как ослабленное. Подрост ели в большинстве сообществ отсутствует, либо представлен в виде усыхающих и сухих экземпляров.
Ельники кисличные встречаются на равнинных участках и невысоких грядах с разным составом почвообразующих пород: как на карбонатных, так и на бескарбонатных валунных и безвалунных суглинках (оп. 16-20). Древостои образованы одной елью, практически без примеси других пород. Преобладающий возраст ели 80-120 лет. Высота деревьев достигает 30-32 м (максимальная — 35 м), диаметры стволов — 30-45 см (максимальные — 55 см). Сомкнутость крон — 0.7-0.8. Подрост ели в большинстве сообществ отсутствует. Для кисличных ельников характерен густой подлесок, проективное покрытие которого составляет 60-90 %. Среди кустарников преобладает Lonicera xylosteum, образующая труднопроходимые заросли. Кроме жимолости в подлеске постоянна Sorbus aucuparia, в некоторых сообществах участвуют Corylus avellana и Daphne mezereum.
Общее проективное покрытие травяно-ку-старничкового яруса колеблется от 30 до 90 %. Видовая насыщенность сообществ — от 22 до 35 видов на 400 м2. Доминант травяно-кустарнич-кового яруса — Oxalis acetosella, постоянный вид сообществ — Geum urbanum. В травяном покрове, кроме доминирующей кислицы, присутствуют как неморальные виды (Hepatica nobilis, Aegopo-dium podagraria, Paris quadrifolia, Anemonoides nemorosa), так и бореальные (Luzula pilosa, Gym-nocarpium dryopteris, Maianthemum bifolium, Rubus saxatilis). Участие этих двух групп видов в сообществах различно, но может быть примерно равным. Только в этом типе сообществ отмечена Vaccinium myrtillus. Для большинства сообществ кисличных ельников характерен хорошо развитый моховой покров (проективное покрытие 60-90 %). В нем обычно содоминируют несколько видов мохообразных: мхи Rhytidiadelphus triquetrus, Cirriphyl-lum piliferum, Hylocomium splendens и печеночник Plagiochilla asplenioides; в некоторых сообществах обилен Plagiomnium undulatum.
В первом пологе этого типа леса преобладают деревья ели в состоянии 2 (ослабленные) и 3 (сильно ослабленные), во втором пологе практически все деревья, усыхающие или сухие, еловый подрост редок или отсутствует.
Ельники снытевые произрастают на участках равнин и пологих склонов холмов с разными поч-вообразующими породами, в том числе некогда окультуренных и использовавшихся под сельскохозяйственные угодья (оп. 21-24). В древесном ярусе сообществ всегда присутствует Populus tremula (иногда до 50 %), в большинстве сообществ — Be-tula pendula и Alnus incana; последняя является характерным видом только для этого типа ельников. Второй древесный полог обычно отсутствует,
в подросте отмечены Alnus incana и Acer platanoi-des, лишь в одном описании — Picea abies. В подлеске постоянны Sorbus aucuparia и Lonicera xylosteum, местами Padus avium.
Общее проективное покрытие травяно-кустар-ничкового яруса невелико — 30-50 %. Видовая насыщенность — 22-30 видов на 400 м2. Доминант травяно-кустарничкового яруса — Aegopodium podagraria, постоянный вид — Fragaria vesca. В большинстве описаний присутствуют Dryopteris filix-mas, Geum urbanum и Orthilia secunda. Моховой покров сообществ хорошо сформирован, его проективное покрытие достигает 70-85 %. С большим покрытием в нем участвуют Cirriphyllum piliferum и Rhytidiadelphus triquetrus, с несколько меньшим — печеночник Plagiochilla asple-nioides.
Состояние елей в снытевых ельниках наихудшее по сравнению с другими типами еловых сообществ: в первом пологе отмечены деревья от ослабленных до усыхающих, много сухостоя, подрост ели преимущественно сухой и имеется не во всех сообществах.
Сравнение выделенных типов сообществ еловых лесов Ижорской возвышенности с синтаксо-нами, описанными в геоботанической литературе, проще всего провести для ельников кисличных (Piceetum oxalidosum), которые выделялись многими исследователями, использующими эколого-фи-тоценотическую классификацию (Соколов, 1929; Цинзерлинг, 1932; Ниценко, 1960; Рысин, Савельева, 2002; Василевич, Бибикова, 2004; и др.). Ельник кисличный — центральный, широко распространенный тип североевропейских южнотаежных еловых лесов (Растительность., 1980). Кисличные ельники встречаются и в более северных подзонах таежной зоны, а также заходят и в зону широколиственно-хвойных лесов.1 Все авторы отмечают, что кисличные ельники на южных пределах распространения обогащены неморальными видами.
Что касается ельников неморальнотравных, то у геоботаников, использующих эколого-фитоце-нотическую классификацию, нет единого мнения об их наименовании и положении в типологической схеме. К этой группе можно отнести ельники неморальнотравные (Цинзерлинг, 1932), ельники кислично-дубравные (Ниценко, 1960), ельники сложные (Сукачев, 1931; Курнаев, 1968; Расти-тельность.,.,1980; Рысин, Савельева, 2002), ельники лещиновые (Василевич, 2004), ельники широкотравные (Черненькова и др., 2015). Согласно флористической классификации, восточноевропейские неморальнотравные ельники объединены в ассоциацию Rhodobryo-Piceetum Korotkov 1986 класса широколиственных лесов Carpino-Fagetea Jakucs ex Passarge 1968 союза Querco-Tilion Solo-meshch et Laivins ex Bulokhov et Solomeshch in Bu-lokhov et Semenishchenkov 2015 (Морозова и др., 2017). Характеристики сообществ неморально-травных ельников, имеющиеся в литературе, приводятся преимущественно по материалам из зоны широколиственно-хвойных лесов (подтайги), для которых свойственно большее участие широколиственных пород в древостое. Существенным
1 Мы рассматриваем подтаежные широколиственно-хвой-
ные леса в качестве самостоятельной переходной зоны (Волкова, 1997).
отличием неморальнотравных ельников Ижорской возвышенности является и наличие в большинстве сообществ хорошо сформированного мохового яруса, что не свойственно этому типу. При этом доминируют бореальные виды мхов Rhytidiadelphus triquetrus и Hylocomium splendens, а характерный вид неморальнотравных ельников — Rhodobryum roseum — присутствует лишь в трех описаниях из приведенных в таблице с обилием менее 1 %.
Ельники коротконожковые и ландышевые близки по составу к ельникам неморальнотравным, однако их отличает доминирование Brachypodium pinnatum и Convallaria majalis, а также меньшее участие неморальных видов в составе сообществ; определить их положение в типологической схеме сложно из-за малого количества геоботанических описаний. Ельники снытевые и кислично-сныте-вые указывал для Ленинградской обл. А. А. Ниценко (1960), подчеркивая их вторичный характер.
Заключение
Результаты исследований в восточной и юго-восточной частях Ижорской возвышенности позволили существенно дополнить скудную информацию о еловых лесах и их современном состоянии на территории с тысячелетним периодом сельскохозяйственного использования. Приведена характеристика 5 групп ассоциаций еловых лесов, включающая полный видовой состав сообществ, их ярусную структуру, количественную оценку участия видов в каждом ярусе.
В исследованном районе преобладают ельники неморальнотравные. Их отличительными особенностями, по сравнению со сходными подтаежными сообществами, является меньшее участие и даже отсутствие широколиственных пород в древесном ярусе, отсутствие некоторых характерных видов в травяном и моховом ярусах (например, Asarum europaeum, Carex pilosa, Rhodobryum roseum), хорошо сформированный моховой покров, в котором доминируют бореальные виды мхов (Rhytidiadelphus triquetrus и Hylocomium splendens).
В отличие от имеющихся в литературе данных (Василевич, 2004) о том, что ельники лещиновые встречаются лишь на западной, северной и южной окраинах Ижорского плато, наши исследования показывают, что они произрастают и в других частях возвышенности, в том числе и в ее центральной части.
Обследование состояния деревьев ели показало, что в большинстве сообществ кроны деревьев изрежены, имеют большое количество сухих ветвей, живые ветви сосредоточены в привершинной части стволов. Деревья второго полога часто усыхающие и сухостойные. Возобновление ели незначительное, лишь в 10 из 24 приведенных геоботанических описаний был отмечен подрост ели, при этом в пяти из них он был усыхающим или полностью сухим и лишь в одном — без признаков ослабления. Неблагополучное состояние еловых дре-востоев в последние годы наблюдается во многих районах европейской части России, в том числе и в Ленинградской обл.
По данным анализа возрастной структуры исследованных еловых лесов, а также состава подроста можно сделать вывод о том, что как ельники
неморальнотравные, так и ельники кисличные — длительно (не менее 150 лет) существующие сообщества. Признаков существенной смены состава древостоя в ближайшие десятилетия ни в одном из исследованных сообществ не наблюдается; подрост мелколиственных пород (а также клена) немногочислен. Однако эту смену может ускорить дальнейшее ухудшение состояния популяции ели регионального масштаба. В местоположениях, где произрастают ельники, встречены также смешанные древостои, в основном елово-осиновые, сформировавшиеся после различных нарушений чистых ельников.
По нашим наблюдениям на сплошных вырубках ельников 10-25-летней давности возобновление древостоев на начальных стадиях происходит при господстве мелколиственных пород — преимущественно осины, а также ивы козьей, березы, серой ольхи. Ель в подросте и молодняке на вырубках никогда не преобладает по количеству, а иногда отсутствует; имеющийся подрост ели вполне благонадежен. В травяном ярусе вырубок 10-15-летней давности обильно крупнотравье (Chamaenerion angustifolium, Aegopodium podag-raria, Dryopterisfilix-mas и др.). Через 20-25 лет на некоторых вырубках формируются молодые осинники с лещиной и преобладанием неморальных видов в травяном покрове.
Все авторы, характеризовавшие особенности растительности Ижорской возвышенности по сравнению с окружающими ее территориями, подчеркивали, что эти особенности связаны с богатыми дерново-карбонатными почвами. Формирование специфичного почвенного покрова обусловлено геологическим фундаментом, который составляют мощная толща пород среднего ордовика (известняков, доломитов, мергелей) и залегающая на ней морена, на большей части плато высококарбонатная и содержащая обломки известняков. В то же время наши исследования не дают оснований для выводов о «жесткой» связи между степенью карбонат-ности почвообразующих пород (и, соответственно, почв) и богатством видового состава еловых лесов, в том числе присутствием в древостое широколиственных пород.
Проведенные исследования и имеющиеся литературные данные позволяют сделать вывод о том, что в современном растительном покрове Ижор-ской возвышенности отсутствуют широколиственно-хвойные леса и крайне ограничено участие наиболее богатых по составу так называемых сложных ельников (с участием широколиственных пород в древостое). Кроме преобладающих на исследованной территории ельников неморальнотравных здесь распространены и ельники кисличные, свойственные южной тайге. При этом ельники неморальнотравные имеют переходные черты между южнотаежными и подтаежными лесами: к первым их приближает малая доля участия широколиственных деревьев и развитый моховой покров, ко вторым — обилие неморальных видов в напочвенном покрове и развитый кустарниковый ярус.
По некоторым климатическим показателям Ижорская возвышенность отличается от окружающих ландшафтов: здесь более суровая зима, суммы активных температур на 100-200° ниже и, соответственно, вегетационный период укорочен. Несмотря на это на возвышенности распространены
более южные типы растительных сообществ, что, по всей видимости, связано с богатством почв, а не с климатом. Говоря о зональном статусе растительности этого района, его скорее можно определить, как кальцефитный вариант южнотаежных лесов, а не как экстразональный подтаежный.
Обследованные массивы еловых лесов являются ценнейшими эталонами растительных сообществ Ижорской возвышенности. Сохранение таких лесов в условиях продолжающихся рубок — неотложная задача. В результате исследований было обосновано создание особо охраняемой природной территории на двух участках общей площадью 17.3 км2, включающих массивы еловых лесов,
сохраняющие свою естественную структуру.
* * *
Работа выполнена в рамках государственного задания согласно тематическому плану Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН по теме № АААА-А18-118031690042-9.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Боч М. С., Василевич В. И., Самбук С. Г. 1992. Урочище Донцо (истоки р. Оредеж) // Очерки растительности особо охраняемых природных территорий Ленинградской области. СПб. С. 137-144. Василевич В. И. 2004. Елово-широколиственные леса Северо-Запада Европейской России // Бот. журн. Т. 89. № 8. С. 1249-1263. Василевич В. И., Бибикова Т. В. 2004. Ельники кисличные Европейской России // Бот. журн. Т. 89. № 10. С. 1573-1587.
Волкова Е. А. 1997. Система зонально-секторного распределения растительности на Евразиатском континенте // Бот. журн. Т. 82. № 8. С. 18-34. Гагарина Э. И, Матинян Н. Н., Счастная Л. С, Касаткина Г. А. 1995. Почвы и почвенный покров Северо-Запада России. СПб. 236 с. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. 1989. Л. 64 с. Геологическая карта СССР, лист О (35)36 (новая серия).
1988. М. 1: 1 000 000. Дегтярев А. Я. 1980. Русская деревня в XV-XVП веках.
Очерки истории сельского расселения. Л. 176 с. Зонн С. В. 1966. О бурых лесных и бурых псевдоподзолистых почвах Советского Союза // Генезис и география почв. М. С. 17-42. Исаченко А. Г. 1983. Ландшафты // Природа Ленинградской области и ее охрана. Л. С. 164-175. Исаченко А. Г., Дашкевич З. В., Карнаухова Е. В. 1965. Физико-географическое районирование северо-запада СССР. Л. 248 с. Исаченко Г. А. 1998. «Окно в Европу»: история и ландшафты. СПб. 476 с. Исаченко Г. А. 1999. Методы полевых ландшафтных исследований и ландшафтно-экологическое картографирование. СПб. 112 с. Карта растительности европейской части СССР м. 1 :
2 500 000. 1979. М. На 6 л. Кольчатов В. А. 1982. О времени заселения Ижорского плато // Северная Русь и ее соседи в эпоху раннего средневековья. Л. С. 61-64. Красная книга Российской Федерации. 2008. Растения и
грибы. М. 855 с. Курнаев С. Ф. 1968. Основные типы леса средней части
Русской равнины. М. 355 с. Методика оценки экологического состояния зеленых насаждений общего пользования Санкт-Петербурга (Распоряжение Комитета по природопользованию, охране окружающей среды и обеспечению экологической безопасности от 30.08.2007 № 90-р). Методы изучения лесных сообществ. 2002 / Отв. ред. В. Т. Ярмишко, И. В. Лянгузова. СПб. 240 с.
Морозова О. В., Семенищенков Ю. А, Тихонова Е. В., Беляева Н. Г., Кожевникова М. В., Черненькова Т. В. 2017. Неморальнотравные ельники Европейской России // Растительность России. № 31. С. 33-58. https:// doi.org/10.31111/vegrus/2017.31.33
Ниценко А. А. 1960. Еловые леса Ленинградской области // Вестн. ЛГУ Сер. биол. Вып. 2. С. 5-16.
Полевая геоботаника. 1964. Т. 3. М. ; Л. 530 с.
Полевой определитель почв России. 2008. М. 182 с.
Растительность европейской части СССР. 1980 / Под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. Л. 429 с.
Рысин Л. П., Савельева Л. И. 2002. Еловые леса России. М. 335 с.
Рябинин Е. А. 2001. Водская земля Великого Новгорода. СПб. 261 с.
Самбук С. Г., Смагин В. А. 1992. Гостилицы // Очерки растительности особо охраняемых природных территорий Ленинградской области. СПб. С. 123-126.
Соколов С. Я. 1929. К вопросу о классификации типов еловых лесов // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. М. С. 205-265.
Строганова М. Н., Урусевская И. С. 1975. О структуре почвенного покрова на моренных отложениях с близким залеганием карбонатных пород. // Почвоведение. № 3. С. 20-31.
Сукачев В. Н. 1931. Руководство к изучению типов леса. М. 325 с.
ЦинзерлингЮ. Д. 1932. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР. Л. 377 с. (Тр. Геоморфологич. ин-та; Вып. 4).
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.
Черненькова Т. В., Морозова О. В, Пузаченко М. Ю, Попов С. Ю., БеляеваН. Г. 2015. Состав и структура еловых лесов юго-западного Подмосковья // Лесоведение. № 5. С. 323-338.
Ignatov M. s., Afonina O. M. 1992. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa. Vol. 1-2. P. 1-86. https://doi. org/10.15298/arctoa.01.01
Получено 25 апреля 2018 г.
Summary
The article describes the results of field geobotani-cal and landscape studies in spruce (Picea abies) forests of the eastern and southeastern parts of Izhora upland (Leningrad Region), carried out in 2016. This upland is a plateau with prevailing absolute heights of 100-150 m. The carbonate rocks of the middle Ordovician represent the upper part of the geological basis. Everywhere the bedrock is overlain by the moraine of 1-5 m thickness. The moraine has high content of carbonates on a larger area. Features of the geological structure of the territory determined the widespread fertile (for the taiga zone) sod-carbonate soils (rendzinas) and richer vegetation than in the surrounding southern taiga landscapes.
According to geobotanical subdivision (Geobotani-cheskoye..., 1989), the vegetation of Izhora upland accords to the extrazonal subtaiga okrug of Ordovic plateau, which is located in the southern taiga subzone.
The data on the current spruce forests of Izhora upland are very few (Nitsenko, 1960; Boch et al., 1992; Sambuk, Smagin, 1992). The results of our research allowed us to supplement information on spruce forests and their current state in the territory with a thousand-year period of agricultural use. The characteristic of five groups of spruce forest associations, including the full species composition of communities, their layer structure and quantitative characteristic of species participation in each layer is presented (table). The approaches of ecological-phytocenotic classification were used for grouping of the available relevés, as well as dominants
of all layers of communities and determinant species were taken into consideration.
Plant communities of Piceeta brachipodiosa group of associations (rel. 1-4) occur on the tops and gentle slopes of low hills composed of calcareous loamy moraine rich in limestone fragments. Along with spruce always present in the tree layer is Pinus sylvestris; broad-leaved species are not found, small-leaved species are rare. The broad-leaved species are absent in young grows. The shrub layer in such forests is usually not thick. The grass Brachypodium pinnatum is a dominant of herb layer; Convallaria majalis, Rubus saxatilis and nemoral herb species (Viola mirabilis, Hepatica nobilis, Aegopodium podagraria) are co-dominants. The projective cover degree of mosses ranges from 30 to 85 %. Rhytidiadelphus triquetrus and Hylocomium splendens predominate in moss layer.
Plant communities of Piceeta convallariosa group of associations (rel. 5-8) occur in similar sites. Besides spruce and pine, the tree layer includes small-leaved species (Populus tremula, Betula pendula). Acer plata-noides and Quercus robur grow occasionally in young grows. The shrub layer is usually closed and rich in species: Lonicera xylosteum, Sorbus aucuparia, Pa-dus avium, Daphne mezereum, Ribes alpinum and Viburnum opulus. Convallaria majalis is a dominant and Rubus saxatilis is a co-dominant of herb layer. In addition to these species Calamagrostis arundinacea, Geranium sylvatica and nemoral species are constant, but not abundant in communities. Moss cover dominated by Rhytidiadelphus triquetrus is well developed.
Piceeta nemoriherbosa group of associations (rel. 9-15) is the most common type of communities in the Izhora upland. They are distributed mainly on plains, hills and ridges composed of carbonate moraine. Besides spruce, there are pine, rarely aspen and birch in the first tree canopy and Acer platanoides in the second one, as well as in young grows. The dense shrub layer is character for this type. This group of associations can be divided according the composition of shrubs and moss abundance: spruce nemoral herb-moss forests with Lonicera xylosteum and spruce nemoral herb with Cory-lus avellana. Nemoral species are the dominants in herb layer. Hepatica nobilis and Aegopodium podagraria are the most constant and abundant among them. Viola mirabilis, Lathyrus vernus, Carex digitata, Paris quadrifo-lia, Pulmonaria obscura are present with less constancy. Continuous moss cover is absent in spruce forests with Corylus avellana and its projective cover degree reaches 50-85 % in those with Lonicera xylosteum. The moss layer is dominated by Rhytidiadelphus triquetrus.
Plant communities of Piceeta oxalidosa group of associations (rel. 16-20) occur on plain areas and low ridges with different composition of soil-forming rocks: both carbonate and non-carbonate morainic loam and cobble-less loam. Tree layer is formed by spruce only. The dense shrub layer, mainly of Lonicera xylosteum, is typical for this type. Oxalis acetosella is dominant of the herb-dwarf shrub layer. There are also nemoral (Hepatica nobilis, Aegopodium podagraria, Paris quad-rifolia, Anemonoides nemorosa) and boreal species (Lu-zula pilosa, Gymnocarpium dryopteris, Maianthemum bifolium, Rubus saxatilis) in communities. The proportion of these two groups of species is different, but can be roughly equal. Vaccinium myrtillus was met only in these communities. Well-developed moss cover is typical for the majority of the communities.
Plant communities of Piceeta aegopodiosa group of associations (rel. 21-24) were described on plains
and gently sloping hillsides with different soil-forming rocks, including the once cultivated and used for agricultural purposes. Aspen is always present in the tree layer, birch and grey alder are in the majority of the communities; the latter is character species only for this type of spruce forests. Aegopodium podagraria is a dominant in herb layer. Moss layer is well formed; its projective cover degree reaches 70-85 %.
Spruce nemoral herb forests prevail in the studied area. Their specific features, in comparison to similar subtaiga communities, are smaller abundance or even absence of broad-leaved trees in the tree layer, the absence of some characteristic species in the herb and moss layers (e. g., Asarum europaeum, Carex pilosa, Rhodo-bryum roseum), and well-formed moss cover dominated by boreal species of mosses (Rhytidiadelphus triquetrus and Hylocomium splendens).
Author's and available literature data show that there are no broad-leaved-coniferous forests in the current vegetation cover of the Izhora upland and the richest mixed (with broad-leaved tree species) spruce forests are extremely rare. In addition to prevailing spruce nemoral herb forests there are also spruce wood sorrel forests, more character for southern taiga. Nemoral herb spruce forests is a kind of transition between south-taiga and subtaiga forests: a small share of broad-leaved trees and developed moss cover brings them closer to the first types, while abundance of nemoral species in the herb layer and developed shrub layer to the second ones.
According to some climatic parameters, the Izhora upland differs from the surrounding landscapes: here is more severe winter, the amount of active temperatures is 100-200° lower and, accordingly, the vegetation period is shortened. Despite this, more southern types of plant communities are common here, which is most likely due to the richness of the soil, but not to climate. Thus, the zonal vegetation status of this area can be defined as a calciphytic variant of the southern taiga forests rather than as an extra-zonal subtaiga forest, as presented in the existing schemes of geobotanical subdivision (Ras-titelnost..., 1980; Geobotanicheskoye..., 1989).
References
Boch M. S., Vasilevich V. I., Sambuk S. G. 1992. Urochi-shche Dontso (istoki reki Oredezh) [Urochishche Dontso (source of the Oredezh river)] // Ocherki rastitelnosti osobo okhranyayemykh prirodnykh territoryi Lenin-gradskoy oblasti. [Essays on vegetation of protected natural areas of the Leningrad Region] Saint Petersburg. P. 137-144. (In Russian).
Geobotanicheskoye rayonirovaniye Nechernozemya evro-peyskoy chasti RSFSR. 1989. [Geobotanical subdivision of Non-chernozem region of the European part of RSFSR] Leningrad. 64 p. (In Russian).
Nitsenko A. A. 1960. Elovyye lesa Leningradskoy oblasti [Spruce forests of the Leningrad region] // Vestnik Le-ningradskogo gosudarstvennogo universiteta [Vestnik of Leningrad state university]. Ser. biol. Iss. 2. P. 5-16. (In Russian).
Sambuk S. G., Smagin V. A. 1992. Gostilitsy [Gostilitsy] // Ocherki rastitelnosti osobo okhranyayemykh prirodnykh territoriy Leningradskoy oblasti. [Essays on vegetation of protected natural areas of the Leningrad Region]. Saint Petersburg. P. 123-126. (In Russian).
Rastitelnost evropeyskoi chasti SSSR. 1980. [Vegetation of the European part of the USSR] / Eds. S. A. Gribova, T. I. Isachenko, E. M. Lavrenko. Leningrad. 429 p. (In Russian).
