CC BY
52
УДК 5815
Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2005. вып. 4
О. М. Вершинина
РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА ПАРКОВ ПЕТЕРГОФСКОЙ ДОРОГИ -ЕЛЬНИКИ
Сады и парки Петергофской дороги - сложный объект геоботанического исследования. Анализ растительных сообществ, сложившихся на их территории за почти трехвековую историю существования Петергофской дороги, является одной из важнейших задач изучения особенностей развития этих уникальных комплексов. В нашем исследовании первыми проанализированы сообщества еловой формации. Обусловлено это следующими причинами: во-первых, парковые массивы были созданы на территории естественных еловых лесов, во-вторых, условия данного региона наиболее благоприятны для роста и возобновления ели. Ельники - коренные леса исследуемой территории. Общая площадь ельников Ленинградской области составляет около 1 млн га [18]. Расселение ели на сосновые местообитания и смена елью других пород на естественно образующихся новых субстратах - наиболее существенные процессы, протекающие в растительном покрове Ленинградской области [13]. Еще один процесс - естественное угасание широколиственных элементов, которое полностью перекрывается вспышками развития дубравных элементов, наблюдающимися при уничтожении и прореживании естественных лесов.'Таким образом, естественные смены имеют ничтожный удельный вес в сравнении со сменами антропогенного характера, и в случае исследования парковой растительности можно говорить о практически равноценном взаимодействии сообществ тайги и зоны широколиственных лесов. Флористический состав ельников довольно беден, но сразу же становится богаче на разреженных местах, на опушках [1]. В условиях парка внутри лесных массивов поддерживаются поляны и значительные по площади луговые пространства. Кроме того, при высокой мозаичности парковых насаждений близость к ельникам широколиственных сообществ обогащает ельники дубравными элементами.
По результатам районирования подзоны южной тайги и хвойнэ-широколиственных лесов Европейской части России С. Ф. Курнаев [10] относит исследуемую нами территорию к Приморскому лесорастительному району, где в зональных условиях господствуют ельники зеленомошной группы с распространением среди них ельников-кисличников с дубравными травами и на лучших почвах хорошо дренированных водоразделов ельников с подлеском или вторым ярусом липы. Тем не менее для приморского террасового песчаного района Приморско-Нарвского низинного округа некоторые исследователи считают характерными встречающиеся в более северных районах таежной зоны еловые леса из группы зеленомошников и долгомошников с большим участием в кустарничковом покрове багульника и вороники [11].
Посадки широколиственных пород, проведение дренажных работ и внесение грунта из более южных регионов неизбежно должны были повлиять на естественный ход развития сообществ. Возможно, что за три века в результате взаимодействия аборигенной и интроду-цированной флоры сложились сообщества более южного типа, чем тип, свойственный данной территории. Для того чтобы проверить это предположение, необходимо решить следующие задачи: описать состав и структуру сообществ, провести классификацию описаний и выявить растительные ассоциации, сравнить полученные данные с описаниями естествен-
© О. М. Вершинина, 2005
ных еловых лесов, выявить сходство и различия между парковыми ельниками и естественными еловыми лесами, а также сравнить ельники разных парков между собой, чтобы выявить особенности развития, свойственные только парковым комплексам.
Ельники представлены на территории двух исследуемых парков Петергофской дороги: Ораниенбаум и Сергиевка. Всего было сделано 46 описаний ельников, по 23 в каждом парке. Классификация растительных сообществ проведена на эколого-фитоценотической основе по методике, применявшейся для описания парка Сергиевка в 1990-е годы, где использовались следующие классификационные единицы: тип растительности - подтип -класс формаций - формация - подформация (или субформация) - класс ассоциаций - группа ассоциаций - ассоциация. [22].
С учетом специфики исследуемого объекта данная методика нами была усовершенствована по некоторым параметрам. При описании парковых насаждений высокая пестрота растительности, обусловленная изначальным разнообразием древесных доминантов, создает необходимость разработки принципиально иных методов нахождения пробной площади и выделения растительных ассоциаций, нежели широко применяемые классические методы. На первом этапе исследования необходимо установить границы исследуемого фитоценоза. В соответствии с разработанной нами методикой границы фитоценоза определяются визуально с использованием следующих критериев: 1. Структурно-флористический критерий [15]. Оценивается количественное соотношение видов (обилий, покрытий) и сравнивается состав доминантов каждого яруса. Данный критерий одновременно является и диагностическим, и характеризующим уже выделенные единицы. 2. Топологический критерий. Этот диагностический критерий разработан нами для выделения фитоценозов, разделенных до-рожно-тропиночной сетью и дренажной системой. При прокладывании дорог в парках естественный грунт на глубину до 1,5 м заменяется щебнем и гравием, что при средней ширине дорог 2-3 м позволяет исключить какие-либо значительные взаимодействия надземных и подземных частей древесных доминантов. Даже при полном сходстве по первому критерию два таких разделенных грунтовой дорогой фитоценоза не объединяются нами в один, поскольку они граничат с различными фитоценозами, и впоследствии их развитие может пойти по-разному.
После выявления границ фитоценоза и нанесения контура на карту проводилось геоботаническое описание в реальном контуре фитоценоза на всей его территории. Поскольку преобладает мозаично-ступенчатая сомкнутость полога, общепринятые способы таксации не позволяют выявить особенности строения древостоев. Известно, что и в природных условиях встречаются участки леса, приуроченные обычно к специфическим, мало распространенным элементам рельефа, по флористическому составу фитоценоза и другим параметрам существенно отличающиеся от соседних участков леса. Площадь таких участков, как правило, настолько мала, что получить надежные таксационные характеристики древостоя не представляется возможным. Тем не менее, с некоторым допущением их всегда можно однозначно отнести к определенному типу [9]. При дифференциации сообществ на таксоны породы с низкой эдификаторной ролью (такие, как сосна) не принимались во внимание. При классификации сообществ по составу травяного покрова название травостоя дается по одному виду в том случае, когда на данный вид приходится более 50% общего проективного покрытия (ОПП). Названия типа разнотравно-кисличные относятся к сообществам с менее выраженными доминантными видами (их относительное покрытие 10-50%). В случае, когда проективное покрытие (ПП) травяного покрова составляло менее 10%, сообщества были квалифицированы как редкотравные. Сообщества с проективным покрытием 10-30%, но выраженным на общем фоне доминантом, имеют названия типа кислично-редкотравные. Кустарниковый и мохово-лишайниковый ярусы вводятся в название ассоциаций, если их проективное покрытие превышает 20%. Мохово-лишайниковый ярус также
вводится в название в случае выраженного господства при общем проективном покрытии ниже 30%.
В связи с высокой мозаичностью растительных; сообществ парков в качестве наименьшей таксономической единицы нами была принята социация, что позволяет учитывать все разнообразие парковой растительности. Социация рассматривается нами здесь как участок ассоциации, очень малый по площади и не обязательно имеющий все ярусы ассоциации, к которой он принадлежит.
Классификация полученных описаний фитоценозов производилась в рамках растительных ассоциаций. Ассоциация нами рассматривается как совокупность фитоценозов, сходных по доминантам в каждом ярусе, находящимся в сходных количественных соотношениях и имеющим сходную жизненность при значительном сходстве состава сопровождающих видов и их количественных соотношений. Вследствие специфики парковых насаждений достаточно часто одна ассоциация представлена на территории какого-либо парка единственным фитоценозом, сформировавшимся в результате уникального в каждом конкретном случае взаимодействия естественной и интродуцированной растительности.
Довольно часто парковая растительность представлена двумя типами сообществ. Первый тип сообществ - самостоятельные фитоценозы, занимающие сравнительно большие площади на территории парков и способные сохранять свою структуру вне данного окружения. В соответствии с критерием самостоятельности это и есть настоящие фитоценозы в их наиболее распространенном понимании. Второй тип сообществ - микрогруппировки, не способные самостоятельно поддерживаться при существующей малой площади на территории парков. Такое парковое сообщество представляет собой наиболее самостоятельный ультраценоэлемент - сином, в котором при равномерном размещении особей эдификатор-ной синузии на большей части пространства подчиненные элементы довольно однородны [8]. В парках второй тип сообществ встречается намного чаще первого, однако, учитывая, что различные сообщества этого типа в пределах одного экотопа слагают топоэлемент первого уровня (экотопический комплекс фитоценозов), можно рассматривать эти сообщества в рамках данного исследования как фитоценозы.
Принимая во внимание сложившийся опыт классификации ельников, мы сопоставили полученные данные с имеющимися в литературе описаниями групп ассоциаций. Особое внимание уделялось описаниям, выполненным для Ленинградской области [3, 5, 12, 13, 14, 15].
В соответствии с занимаемым ельниками рельефом В. Н. Сукачев выделил следующие группы ассоциаций [21]: ельники-зеленомошники, ельники-долгомошники, ельники сфагновые, ельники травяные, ельники сложные. По мнению А. А. Ниценко [12], настоящие сложные ельники на территории Ленинградской области не сохранились, так как вырублены или превращены в сельскохозяйственные угодья. В качестве сохранившихся фрагментов сложных ельников предложены: ельники кислично-дубравные, ельники кислично-снытевые, ельники агытевые, ельники кислично-папоротниковые. Данные варианты фрагментов сложных ельников А. А. Ниценко оценивает как особенно перспективные угодья, представляющие наилучший лесной фонд, а также как базу для опытов по введению экзотов. В. И. Василевич [3], с одной стороны, утверждает, что отмеченные В. Н. Сукачевым сложные ельники - южный тип, и выделяет для ельников Северо-Запада четыре группы ассоциаций: ельники сфагновые, ельники черничные, ельники кисличные и ельники неморальнотравные. С другой стороны, при описании структуры сложных ельников придерживается мнения, что две ассоциации группы сложных ельников довольно часто встречаются на Северо-Западе - ельник лещиновый и ельник липовый [5]. Наиболее широкая система ельников Европейской части России была предложена Л. П. Рысиным и Л. И. Савельевой [18]: ельники лишайниковые, ельники-зе-леномошники, ельники хвощовые, ельники осоковые, ельники-долгомошники, ельники сфагновые, ельники травяные, ельники сложные. Однако распространение каждого типа ельников указывается приблизительно, по различным предшествующим исследованиям. В. Г. Чертовской [23] для подзоны южной тайги выделил шесть групп ассоциаций: ельники-зеленомошники, ельники крупнотравные, ельники-долгомошники, ельники травяно-болотные, ельники
сфагновые, ельники сложные. Однако В. Н. Смагин [20] в схеме, разработанной на материалах полевых исследований в лесах Ленинградской области, к группе сфагновых лесов относит только сосняки [20]. Ельники по его системе принадлежат к следующим группам: ельники-беломошники, ельники-зеленомошники, ельники-долгомошники, ельники травяно-осоковые, ельники осоково-сфагновые, ельники травяно-дубравные, ельники дубравные, или сложные.
Широкая изученность различных типов еловых лесов позволила нам провести подробный сравнительный анализ парковых и естественных сообществ. При классификации описаний ельников Ораниенбаума и Сергиевки нами была принята система В. Н. Сукачева [21]: выделены группы ассоциаций ельники-зеленомошники, ельники-долгомошники, ельники сфагновые, ельники травяные и сложные ельники. Выделение предварительных групп ассоциаций проводилось на основе качественных признаков (табл. 1).
Таблица I. Классификационная схема ельников парков Ораниенбаум и Сергиевка
Группа ассоциаций Ассоциация Ораниенбаум Сергиевка
Е. кисличный 2 4
Ельники-зеленомошники Е кисличный с серой сщьхой Е. травяно-черничный Е. черничный с брусникой Е. чернично-сфагновый 4 3 j 1 2
Ельники-долгомошники Едолшмошный 1 -
Ельники сфагновые Е. травяно-сфагновый 1 1
Етраняный 2 7
Е. редксправный 2 -
Ельники травяные Е. травяный с хвощам Е. травяный со свининой Е. травяный с черной ольхой и зеленчуком 2 1 1
Е.сдубом 3 5
Ельники сложные Е. слипой Е. с кленом 1 2
Примечание. Числа - количество описаний данной социации, Е. - ельники.
В каждой фуппе ассоциаций были выделены ассоциации, на уровне которых далее приводится характеристика. В стандартную систему внесены следующие изменения:
1. Уделяется особенное внимание нетипичным для естественных сообществ чертам в сложении и составе сообществ. 2. Отдельно оценивается ранневесенний аспект травяного яруса сообществ, гак как состав и выраженность синузии эфемероидов и раннецветущих видов является в данном случае хорошим диагностическим признаком. Вместе с типичными эфемероидами (Anemone nemorosa, Anemone ranunculoides, Corydalis solida, Ficaria verna, Gagea lutea) также в рассмотрение включены виды, дающие выраженный ранневесенний аспект: Galeobdolon luteum, Pulmonaria obscura, Mercu-rialisperennis. Пролесник многолетний имеет наиболее тесные связи с хвойно-широколиственными и широколиственными лесами Русской равнины [7] и в некоторых системах типов леса выступает как характерный вид самостоятельного типа ассоциаций [17, 19]. Медуница неясная и зеленчук желтый также принадлежат к неморальному комплексу и включены в исследование вследствие выраженного сезонного диморфизма. 3. Указываются-сообщества, граничащие с исследуемыми, что дает возможность оценивать влияние окружения на изученные сообщества и в дальнейшем позволит прогнозировать их развитие.
Сравнение полученных результатов с естественными сообществами проводилось на уровне растительных ассоциаций. Проанализированы сходства и различия с естественными сообществами 12 ассоциаций. Сообщества 3 ассоциаций (ельник редкотравный, ельник тра-вяный с хвощом, ельник травяный со свидиной) не были подвергнуты сравнительному анализу, так как представляют собой либо относительно новые посадки с еще не сформировавшимися фитоценотическими особенностями (ельник редкотравный), либо являются результатом уникального сочетания эдификаторов различных ярусов, появившегося вследствие влияния широколиственного окружения (ельник травяный с хвощом) или интродукции кустарников (ельник травяный со свидиной). Основные отличия парковых ельников от естественных еловых лесов представлены в табл. 2.
Таблица 2. Сходство и различия парковых сообществ с естественными сообществами подзон южной тайги и хвойно-широколиственных лесов
Группа ассоциаций Ассоциация Древесный ярус Подлесок Молодняки Травяный ярус Синузия эфемероидов Моховой покров
Е.кисличный + + + + Более выражена Менее развит
5 х X Е.кисличный с серой ольхой* + + + + То же +
о 2 о X Е. травяио-черничный + + Участие дуба Обогащенный вариант « Менее развит
с; 4J f ai Е.черничный с брусникой + + То же Более пестрый состав Есть A. nemorosa +
Е. чернично-сфагновый + + + + A. nemorosa, G. luteum Менее развит
Е. долго-мошники Е. долгомошный + + + A. nemorosa То же
Е. сфагновые Е. травяно-сфагновый + + + + A. nemorosa, G. luteum «
Е. травяный + + Участие дуба + + +
Е. редкотравный
и -а X ir! Е. травяный с хвощом Не сравнивались (см. пояснение в тексте)
е- ш Е. травяный со свидиной
Е. травяный с черной ольхой и зеленчуком * Примесь березы Редкий Участие дуба Меньшее участие неморалов + +
у 3 Е. с дубом * + + + Наличие гигромезо-фитов + Иногда более развит
X fí О и Е. с липой * + Редкий Участие дуба + Более выражена Менее развит
Ш Е. с кленом * + + То же Меньшее участие Ох. acetosella + +
Примечание. «+» - полное совпадение состава и структуры данного сообщества с естественными ассоциациями по указанному фактору; в случае несовпадения в соответствующей ячейке таблицы кратко охарактеризованы отличия; * - ассоциации, сравнение которых проводилось также с более южными сообществами, чем выделенные для юрритории нашего исследования естественные сообщества.
На основе сравнительного анализа состава и структуры ельников зеленомошной группы были выявлены некоторые особенности, свойственные только парковым сообществам данной группы. Во-первых, ассоциации данной группы, свойственные для подзоны южной тайги, в условиях парков обогащены неморальными видами. Во-вторых, ассоциации, свойственные для подзоны хвойно-широколиственных лесов, в парках имеют более упрощенную структуру, в основном, за счет недоразвития подлеска. И наконец, почти во всех исследованных сообществах данной группы моховой покров развит менее, чем в естественных ассоциациях, что, возможно, связано с лучшими условиями дренажа и периодическим подсыханием верхних слоев почвы, а также действием опада лиственных пород, угнетающим развитие мхов. Учитывая, что для исследуемой территории в естественных условиях характерны более северные варианты ельников зеленомошной группы, можно с уверенностью утверждать, что в масштабе данной группы сформировались южнотаежные ельники кисличные и черничные. Социации с доминированием кислицы в связи с высоким обилием неморальных видов в травяном ярусе (при суммарном ПП неморалов свыше 10%) могут быть классифицированы как ельники неморальнотравные, описанные для южной части Кировской области [4].
Малочисленность ельников-долгомошников и ельников сфагновых на территории парков связана с проведением дренажных работ в лесных массивах перед закладкой парковых комплексов и, как результат, снижением застойности увлажнения. Наличие неморальных видов и более слабое развитие мохового покрова скорее всего связано с влиянием опада лиственного окружения данных сообществ, воздействующим на каждое сообщество по всей его территории вследствие малой площади.
Ельники травяные в целом сходны с естественными южнотаежными сообществами. Исключение составляет березово-черноольхово-ельник зеленчуково-кисличный, характерный для подзоны хвойно-широколиственных лесов [25] и представляющий собой на территории парка Сергиевка несколько обедненный вариант естественной ассоциации.
Сложные ельники парков расположены в более влажных участках и с более слабым дренажем верхних горизонтов почв, чем естественные ассоциации данной группы, что, возможно, является одной из причин более развитого мохового покрова. Развитый в естественных ассоциациях флористически богатый подлесок в парках отсутствует. Разнообразие видов неморального комплекса невелико, однако обилие значительно. Наличие сложных ельников первого типа (ельники с широколиственными породами в первом и втором ярусах древостоя), не характерных для данного округа, подтверждает предположение о наличии в целом на территории парков более южного варианта растительности, сформировавшегося в результате взаимодействия коренной растительности и посадок широколиственных пород.
Ассоциации, сравнение которых проводилось с характерными для данного региона сообществами, характеризуются обогащенным флористическим составом. При наличии большего сходства с более южными типами растительности сравнение проводилось и с таковыми, но в этом случае структура парковых сообществ оказывалась сравнительно упрощенной, а флористический состав беднее.
Сравнительный анализ состава древесных пород еловых сообществ парков выявил некоторые общие тенденции.
Ель. Для исследуемой территории ель является коренной породой. Несмотря на то, что многими исследователями тип ельников связывается с почвой, на территории парков состав сообществ первичен по отношению к свойствам почв, что подтверждается высокой пестротой фитоценозов и их разнообразными сочетаниями на сравнительно небольшой довольно однородной территории. Из 46 описанных сообществ еловой формации 10 - ельники чистые. Во всех описанных сообществах ель возобновляется, в большинстве контуров отмечены подрост и возобновление высокой жизненности, что свидетельствует об устойчиво-
го
сти сообществ данной формации на территории парков. Известно, что южнотаежные ельники являются областью успешного естественного возобновления ели, поэтому если в средне-таежных ельниках 20-30% от молодняка составляют береза и осина, то в молодняках южнотаежных ельников примесь лиственных пород минимальна [23]. Формирование ельников (естественных и созданных посадками) происходит намного успешнее при рубках ухода, то есть регулярной вырубке березы и осины в молодом возрасте [16]. В парках эти мероприятия проводятся достаточно регулярно. Под пологом березы возобновление ели протекает наиболее успешно, и в приспевающем березняке (средний возраст 50 лет) формируется ело-во-лиственный древостой [24]. В настоящее время ель достаточно часто доминирует в подросте или формирует второй ярус в лиственных сообществах исследуемых парков, поэтому в перспективе можно говорить о дальнейшем успешном восстановлении ельников, причем на многих участках парков через стадию сложных ельников.
Береза. Это вторая по степени участия в сложении древесного полога ельников порода. Как примесь береза отмечена в большинстве контуров, а в 19 из 46 описанных сообществ еловой формации она принимает настолько значительное участие, что была внесена в название выделенных социаций. В ельниках береза наиболее часто встречается как единственная примесь, реже - совместно с дубом и сосной, в двух контурах — с серой и черной ольхой, в одном контуре - с липой. Возобновление березы отмечено только в некоторых контурах, в основном в ельниках кисличных и травяных на границе с луговыми участками. В настоящее время береза начинает снижать свое участие в сложении парковых лесных массивов, что видно при сравнении карт растительности парка Сергиевка разных лет [14, 22].
Дуб. В 10 сообществах принимает значительное участие в формировании древесного полога. Возобновление дуба удовлетворительной и хорошей жизненности отмечено в большинстве описанных контуров. В четверти описанных сообществ еловой формации встречен подрост дуба. Настолько заметное участие дуба в молодняках скорее всего связано с малой площадью исследованных сообществ и близостью к ним дубняков и смешанных широколиственных насаждений. Хотя возможен и другой вариант: за несколько лет до проведения исследования был пик плодоношения дуба на территории парков.
Сосна. В качестве незначительной примеси присутствует в трети описанных сообществ. Как один из формирователей древесного полога сосна встречена только в 4 сообществах еловой формации, наиболее значительное участие принимает в сосново-ельнике звезд-чатково-кислично-разнотравном и сосново-ельнике разнотравно-щучково-сфагновом. На территории парков Ораниенбаум и Сергиевка сосна не возобновляется. Ее относительно заметное участие обусловлено предшествующими посадками в XIX в.
Липа. В качестве примеси к подлеску встречается в сложных ельниках. Как формирователь отмечена в 3 контурах, где возобновляется.
Клен. Входит в подлесок и изредка во второй ярус сложных ельников. Возобновление клена различной жизненности встречено в большинстве контуров. Как формирователь клен отмечен только в одном контуре, где участвует вместе с липой.
Ольха серая. Постоянно встречается в парковых сообществах еловой формации как незначительная примесь. При проведении рубок ухода это первая порода, подвергающаяся удалению, поэтому участие серой ольхи в сложении всех ярусов значительно регулируется. Как формирователь встречена только в березово-сероольхово-ельнике кисличном, выделенном нами в самостоятельную ассоциацию на основе сходства с ельником сероольхово-ки-сличным, описанным в Полесье как длительновременный тип, производный от дубрав.
Ольха черная. Изредка встречается как примесь, в качестве формирователя отмечена только в березо-черноольхово-ельнике зеленчуково-кисличном, сходным с ельником чер-ноольхово-приручейно-травяным, являющимся производным от дубняка елово-приручей-ного.
Осина. Примесь осины, по мнению некоторых исследователей [9], свидетельствует о нарушении естественного развития таежных фитоценозов зональных типов леса. В парковых ельниках осина постоянно присутствует в подросте, единично выходя в древесный полог, что подтверждает наше предположение об изменении направления развития ельников данной территории.
Общие тенденции сообществ всех групп ассоциаций выражаются в обедненном разреженном подлеске. Состав кустарниковых пород в целом незначительно отличается в сообществах различных ассоциаций и представлен как местными видами (Daphne mezereum, Frangula alnus, Lonicera xylosteum, Padiis avium, Rubus idaeus, Salix caprea, Sambucus rasemosa, Sorbus aucuparia), так и интродуцентами (Sorbaria sorbifolia, Spiraea salicifolia, Swida sanguínea). Отсутствие развитого подлеска в подавляющем большинстве описанных сообществ может иметь не только естественные причины, но и антропогенные (регулярная «чистка» парков и механическое устранение яруса кустарников). Сравнительный анализ состава травяно-кустарничкового покрова выявил общую тенденцию, которая выражается в смеси бореальной и неморальной флоры. Флористический состав обоих комплексов несколько обеднен в сравнении с естественными сообществами, что, вероятно, связано с малой площадью исследуемых сообществ, где изначально могли быть представлены не все характерные для данной формации виды. Вследствие высокой рекреационной нагрузки в большинстве описанных сообществ постоянны опушечно-полянные, луговые и рудераль-ные виды, находящиеся вдоль протоптанных в массивах троп: Achillea millefolium, Alche-milla vulgaris, Barbarea vulgaris, Capsella bursa-pastoris, Chamaenerion angustifolium, Festuca ovina, Festuca pratensis, Galium album, Glechoma hederacea, Knautia arvensis, Leontodon autum-nalis, Leucanthemum vulgare, Myosotis micrantha, Plantago major, Poa pratensis, P. trivialis, Polygonum aviculare, Potentilla heidenreichii, Trifolium pratense, T. repens, Veronica chamaedris, Vicia sepium. Эфемероиды и виды, дающие выраженный ранневесенний аспект, в ельниках представлены Anemone nemorosa, Anemone ranunculoides, F icaria verna, Galeobdolon luteum, Mercurialis perennis. Наиболее обильна ветреница дубравная, отмеченная во всех контурах. Ее распространение в парковых сообществах еловой формации совпадает с естественными местообитаниями. Ветреница лютиковая, зеленчук и пролесник, в естественных условиях более приуроченные к лиственным сообществам, на территории парков достаточно постоянны под пологом ельников. Чистяк встречается на опушках еловых сообществ, заходя вглубь по элементам дренажной системы, что соответствует его естественному распространению. В целом синузия эфемероидов и раннецветущих видов в парковых ельниках более выражена, чем в естественных сообществах. При исследовании мохового покрова было выявлено 14 видов мохообразных. Виды, представленные на территории парков, характерны для естественных сообществ еловой формации. Общие тенденции выражаются в меньшем развитии мохового покрова, что, вероятнее всего, связано с влиянием опада лиственных пород.
Также был проведен сравнительный анализ еловых сообществ парка Ораниенбаум и Сергиевка с целью выявления особенностей строения и состава, характерных для сообществ каждого парка в отдельности. На территории исследуемых парков сообщества еловой формации занимают примерно одинаковую площадь. Но относительно других формаций ельники в парке Ораниенбаум занимают третье по площади место после липняков и кленовни-ков. в то время как в Сергиевке ельники уступают по площади только березнякам. При дифференциации сообществ еловой формации по составу древостоя выявлены некоторые особенности (табл. 3). Как примесь к еловому древостою береза явно доминирует среди прочих пород. Если учесть полидоминантные по древостою сообщества со значительной примесью березы как березово-ельники, то получится соответственно 6 и 11 сообществ в Ораниенбауме и Сергиевке. Вероятно, такому заметному усилению роли березы способствовали
Таблица 3. Сравнительный анализ древостоя сообществ еловой формации парков Ораниенбаум и Сергиевка
Подформация Количество описаний
Ораниенбаум Сергиевка
Ельники чистые 14 2
Березово-ельники 4 7
Дубово-ельники 1 4
Сосново-ельники 1 3
Липово-ельники - 1
Березово-дубово-ельники 2 3
Березово-липово-ельники - ]
Березово-сероольхово-ельники - 1
Березово-черноольхово-ельники - 1
Кленово-липово-ельники 1 -
Таблица 4. Представленность групп ассоциаций еловой формации в парках Ораниенбаум и Сергиевка
Группа ассоциаций Количество описаний
Ораниенбаум Сергиевка
подгруппа кисличные 2 5
Е. зеленомошники:
подгруппа черничные 8 2
Е. долгомошники ! -
Е. сфагновые I 1
Е. травяные 7 8
Е. сложные 4 7
многочисленные антропогенные нарушения, происходившие на протяжении XX в. Стоит также отметить значительно большую роль ельников чистых в Ораниенбауме по сравнению с парком Сергиевка. Одна из причин этого отличия состоит в различных способах поддержания парков. Изолированные чистые ельники, занимающие малые площади среди широколиственных массивов на территории Ораниенбаума, являются полностью сажеными. В парке Сергиевка дополнительные посадки елей не производились, а уход заключался только в проведении рубок с целью удаления «сорных» пород (таких, как серая ольха), что также способствует восстановлению коренной еловой растительности, но не такими быстрыми темпами, как при целенаправленных посадках. Возможно, чистые ельники, более широко представленные в Ораниенбауме, чем в Сергиевке, свидетельствуют о продвинувшемся значительно дальше процессе «затаеживания» парка - т. е. восстановлении коренной растительности. Кроме того, восстановление ельников в исследуемых парках шло от различных стадий. В Ораниенбауме южная часть Верхнего парка исторически была занята ельниками. Верхний парк (площадь 157 га) создавался с середины XVIII до середины XIX в. В 30-е годы XIX в. на территории, окружающей Петерштадт. лесной массив был разбит дорожно-тропиночной сетью [6]. Пейзажные районы, занявшие больше половины территории Верхнего парка, объединили существовавшие до того времени как совершенно самостоятельные Петерштадт и Собственную дачу. Таким образом, ельники были включены в композицию парка без значительных изменений. В Сергиевке при создании паркового ансамбля ельники
были практически полностью заменены на пихтарники, сосняки и массивы широколиственных пород, о чем свидетельствует карта растительности парка 1924 г. [2]. На протяжении XX в. ельники восстанавливались, занимая все новые участки парка, и к началу XXI в. площадь ельников в Сергиевке составила около 20% от всей площади парка. По представленности сообществ различных групп ассоциаций еловой формации исследуемые парки в целом сходны (табл. 4). Различия выявлены только в группе зеленомошных ельников: на территории парка Ораниенбаум заметно преобладают черничные ельники, в Сергиевке - кисличные. Развитый кустарничковый ярус присутствует чаще в менее нарушенных участках, расположенных в глубине лесных массивов. Вероятно, это также связано с описанной выше изначальной неоднородностью парковых территорий. Кроме того, выявлено, что кустарничковый ярус быстро выпадает при увеличении антропогенной нагрузки и может восстанавливаться при снижении посещаемости парков. Ранневесенний аспект сообществ еловой формации в Ораниенбауме и Сергиевке отличается незначительно.
На основе полученных результатов были сделаны следующие выводы: 1. Лиственные породы, участвующие в древостое или формирующие окружающие ельники лесные массивы, оказывают значительное влияние через опад на состав травяного и мохового ярусов, вследствие чего усиливается роль видов неморального комплекса. 2. Восстановление ельников в парках начиналось с различных стадий, скорость восстановления даже в условиях одного парка различна и во многом определяется окружающей растительностью. 3. Выраженность синузии эфемероидов и ранневесенних видов, значительное участие неморалов, меньшее развитие мохового покрова указывают на сформировавшийся в парках более южный вариант ельников, свойственный подзоне южной тайги и хвойно-широколиственным лесам. 4. В каждом отдельном случае представленность сообществ различных групп ассоциаций на территории исследуемых парков в большей степени определяется изначальным сочетанием растительности и условий, чем производившимися посадками. 5. Увеличение антропогенной нагрузки на парковые сообщества привело к большому участию в травяном покрове рудералов.
Статья рекомендована проф. В. С. Ипатовым. Summary
Vershinina О. M. Plant associations of Peterhof road parks: fir-grove formation.
Gardens and parks of Peterhof road belong to the unique system of artificial plant associations that was created with the application of aboriginal and introduced vegetation. Fir-grove formation forests are aboriginal for the investigated region. Plant associations with significant participation of spruce are represented in two Peterhof road parks: Oranienbaum and Sergievka. 46 descriptions of fir-grove associations composition and structure are conducted. The fir-grove associations in parks were compared with natural plant associations. The features of fir-grove associations composition and structure in parks are ascertained. The obtained result may be used for the prediction of park vegetation development in the nearest future.
Литература
1. Алехин В. В. Растительность СССР в основных зонах. М., 1951. 2. Буш Н. А. Растительность заповедного парка Петергофского естественно-научного института. Л., 1926. 3. Василевич В. И. О растительных ассоциациях ельников Северо-Запада // Бот. журн. 1983. Т. 68, № 12. С. 1604—1612. 4. Василевич В. И. Еловые леса Кировской области // Бот. журн. 2003. Т. 88, № 7. С. 1-11. 5. Василевич В. И. Елово-широколиственные леса северо-запада Европейской России // Бот. журн. 2004. Т. 89, № 8. С. 1249-1263. 6. Горбатенко С. Б. Петергофская дорога. Ораниенбаумский историко-ландшафтный комплекс. СПб., 2001. 7. Ильинская С. А. Типы леса // Леса Западного Подмосковья. М., 1982. С. 20-150. 8. ИпатовВ. С., Кирикова Л. А. Фитоценология. СПб., 1999. 9. Коренные темнохвойные леса южной тайги / Под ред. Ю. Д. Абатурова и др. М., 1988. 10. Курнаев С. Ф. Лесорастительное районирова-
ние подзоны южной тайги и хвойно-широколиственных лесов Европейской части СССР. М.. 1958. 11. Матвеева Е. П., Семенова-Тян-Шанская А. М. Ботанико-кормовая характеристика природных районов Ленинградской области // Труды БИН АН СССР. 1960. Вып. 12. С. 7-59. 12. Ниценко А. А. Еловые леса Ленинградской области // Вестн. Ленингр. ун-та. 1960. № 9. С. 5-16. 13. Ниценко А. А. Изменение естественной растительности Ленинградской области под воздействием человека. Л., 1961. 14 .Ниценко А. А. Геоботанический очерк Старо-Петергофского парка БиНИИ. Л., 1970. 15. Ниценко А. А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Л., 1971. 16. Осипов В. В., Ильин В. А. Лесопользование и состояние лесов Ярославской области // Лесоводственные исследования в подзоне южной тайги. М., 1977. С. 20-31. 17. Пор-фирьев В. С. О применении понятий серии и цикла при изучении хвойно-широколиственных лесов // Бюл. МОИП. 1960. Вып. 3. С. 93-102. 18. РысинЛ. П., Савельева Л. И. Еловые леса России. М., 2002. 19. Савельева Л. И. Типы хвойных лесов Подмосковья // Динамика хвойных лесов Подмосковья. М., 2000. С. 33-66. 20. Смагин В. Н. Опыт построения классификационной схемы типов леса южной подзоны тайги // Бюл. МОИП. М., 1950. Вып. 3. С. 86-£9. 21. Сукачев В. Н. Руководство к исследованию типов лесов // Избр. труды. Л., 1972. 22. Фунтова В. Г., Ухачева В. Н. Ботанико-географические особенности парка Биологического института в Старом Петергофе. 1. Структура растительности парка 2. Геоботаническая карта // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2000. Вып. 3 (№ 19). С. 22-27, вып. 4 (№ 27). С. 29-40. 23. Чертовской В. Г. Еловые леса Европейской части СССР. М., 1978. 24. Чмыр А. Ф. Биологические основы восстановления еловых лесов южной тайги. Л., 1977. 25. Юркевич И. Д., Голод Д. С., Парфенов В. И. Типы и ассоциации еловых лесов. Минск. 1971.
Статья поступила в редакцию 29 сентября 2005 г.
