Современная организация лесных сообществ с участием широколиственных пород в зоне широколиственно-хвойных лесов (на примере Московской области) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2018. № 33. С. 107-130.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.33.107

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2018.

N 33. P. 107-130.

Современная организация лесных сообществ с участием широколиственных пород в зоне широколиственно-хвойных лесов (на примере Московской области)

Actual organization of forest communities with broad-leaved trees in broad-leaved-coniferous zone

(with Moscow Region as an example)

© т. В. Черненькова,1 о. В. Морозова,1 н. Г. Беляева,2 М. Ю. Пузаченко1

T. V. Ohernenkova, o. V. Morozova, N. G. Belyaeva, M. Yu. Puzachenko

'Институт географии РАН. 119017, Москва, Старомонетный пер., 29.

Institute of Geography, Russian Academy of Sciences.

E-mail: chernenkova50@mail.ru; olvasmor@mail.ru; puzak@bk.ru 2Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН. 117997, Москва, Профсоюзная ул., 84/32.

Center of Forest Ecology and Productivity, Russian Academy of Sciences.

E-mail: nadejda.beliaeva2012@yandex.ru

На примере лесов юго-западной части Московской обл. рассмотрено современное фитоценотическое разнообразие смешанных сообществ с участием ели, сосны, дуба, липы и клена. Применение эколого-фитоценотической классификации и методов многомерного статистического анализа позволили корректно дифференцировать сообщества с участием широколиственных пород. Точность классификации по результатам дискриминантного анализа составила 95.8 %. В составе 3 формационных групп с разным долевым участием широколиственных видов в древесном пологе выделены 7 синтаксонов на уровне групп ассоциаций. Во всех исследуемых группах в подчиненных ярусах выявлена близкие доли участия как ели, так и широколиственных видов деревьев, что не подтверждает факт неморализации состава сложных ельников и сосняков данного региона в связи с современными изменениями климата. Доказано, что распространение различных типов сообществ статистически значимо определяется характеристиками рельефа. По результатам совместного анализа наземной и дистанционной информации установлены закономерности пространственного распределения различных типов сообществ. Выявлено, что площадь распределения хвойных с участием широколиственных пород, смешанных и широколиственных лесных участков для исследуемой территории представлена равными долями.

Ключевые слова: широколиственно-хвойные леса, Московская обл., классификация, дистанционные данные, пространственное распределение.

Key words: broad-leave-coniferous forests, Moscow Region, classification, remote sensing data, spatial distribution.

Номенклатура: Черепанов, 1995; Маевский, 2014; Ignatov et al., 2006; Ignatov, Milyutina, 2007; Konstantinova et al., 2009.

Введение

Длительное хозяйственное воздействие является значимым фактором, определяющим высокую фрагментированность и производный характер лесов центральной части Русской равнины. Анализ исторических картографических материалов (Кук-са, 1993; Архипова, 2014; Беляева, Попов, 2016) подтвердил мнение ряда исследователей (Курнаев, 1968; Рысин, Савельева, 2007), что на данной тер-

ритории практически отсутствуют участки леса, которые не вырубались, не горели и не использовались бы под пашню на протяжении последних двухсот лет. С другой стороны, идет массовый процесс зарастания брошенных сельскохозяйственных угодий (Hansen et al., 2016; Турубанова и др., 2017). Большой вклад в увеличении лесистости территории имела также лесокультурная практика (Осипов, Гаврилова, 1983; Лесной ..., 2010).

Есть мнение, что глобальные климатические изменения на планете особенно четко проявляются в зональных и поясных экотонах1 (Коломыц, 2005). В последние десятилетия в растительном покрове центральной части Русской равнины на фоне экзогенной и аллогенной сукцессионной динамики отмечены преобразования продукционного процесса и организации лесов, что связывают с потеплением климата, увеличением частоты климатических аномалий и экстремальных погодных явлений (Оценочный ..., 2008; Пузаченко и др., 2010; Маслов, 2012; Курганова и др., 2016). С другой стороны, отмечается инерционность «ответа» растительности на изменения климата. Например, А. В. Кожаринов и А. А. Минин (2001 : 23) сделали заключение, что растительность Русской равнины до определенного предела «демпфирует направленные воздействия внешних факторов (в нашем случае климата) без существенных изменений структуры и целостности, и внешне ее реакция может достаточно продолжительное время в явной форме не проявляться». В этой связи исследование состояния и динамики растительности широколиственно-хвойной лесной зоны2 особенно актуально.

Анализировать состав сообществ восточноевропейских широколиственно-хвойных лесов достаточно сложно из-за варьирования размеров тестовых участков. В лесоводческой практике пробные площади, где оценивался состав типа леса, однородный по условиям местообитания, обычно были представлены участками достаточно большого размера: от 0.2 до 10 га. Обоснование В. Н. Сукачевым в 1940-е гг. (цит. по: Сукачев, 1972) понятия биогеоценоза как элементарной хорологической единицы земной поверхности позволило геоботаникам проводить исследования в границах фитоценозов на площадках меньшего размера (0.04-0.06 га). Именно сложные ельники с единичным участием липы и дуба, или, напротив, дубняки или липняки с примесью хвойных пород, чаще представленные в границах фитоценозов, традиционно описывались геоботаниками (Бязров и др., 1971; Ильинская и др., 1982; Рысин, Савельева, 2007; и др.) в южной части широколиственно-хвойной зоны лесов.

Цель работы — выявление современной организации и закономерностей пространственного распределения сообществ с совместным участием хвойных и широколиственных видов деревьев в юго-западной части Московской обл. в контексте основных трендов климатогенных и циклических сукцессий.

1 Экотон, по определению в программе ЮНЕСКО (MAB) (Holland, 1988; Hillbricht-Ilkowska, 1989), — «...переходная область между смежными экологическими системами, обладающая рядом характеристик, однозначно зафиксированных в пространственно-временных координатах и определяемая силой связей и интенсивностью взаимодействия между соседними экосистемами».

2 Мы склонны придерживаться мнения о самостоятельном статусе «зоны широколиственно-хвойных лесов». При дифференциации и обозначении данной единицы районирования используются схемы лесорастительного районирования (Курнаев, 1973), по которой выделена зона смешанных лесов, и биогеографической дифференциации Восточно-Европейской равнины (Огуреева и др., 2004), по которой территория обозначена, соответственно, зоной широколиственно-хвойных лесов.

материалы и методы

Исследуемая территория расположена в юго-западной части Московской обл., для которой характерны как собственно широколиственно-хвойные леса, так и еловые неморальные и субнемораль-ные, а также широколиственные леса. Территория представляет собой водосборный бассейн верховий крупнейших рек — Москвы и Нары — общей площадью 4280 км2. Разнообразие лесного покрова исследуемого региона формировалось в течение последних 100-150 лет главным образом в процессе спонтанной сукцессии на месте пашен или вырубок, а также в результате посадки культур сосны и ели. Лесокультурная практика частично изменила эколого-ценотические особенности зональных хвойных и широколиственно-хвойных сообществ и ареал их распространения.

Геоботанические описания выполнены в пределах лесных массивов, однородных по условиям местообитания, структуре и составу доминантов основных ярусов сообществ. Пробные площади размером 20*20 м закладывались с использованием инструментальной привязки к местности с помощью навигационного устройства GPS/Глонасс. При выделении ярусов принято традиционное обозначение: А — древесный ярус, В — кустарниковый ярус и подрост (высотой 1-10 м); С — тра-вяно-кустарничковый (ниже 1 м выс.); D — мо-хово-лишайниковый ярус. Ярус А подразделялся на 2 подъяруса в зависимости от структуры древостоя; ярус В подразделялся на В1 — подрост деревьев и В2 — подлесок (кустарники). Оценивали состав и структуру древесного яруса (проективное покрытие крон, среднюю высоту взрослых деревьев и подроста, диаметр стволов на высоте 1.3 м) древостоев в возрасте 70-90 лет. Выявлен полный видовой состав кустарникового, травяно-кустарничкового и мохового ярусов с оценкой проективного покрытия (ПП) в процентах. Выборка включала 103 описания. Для хранения и анализа материалов полевых геоботанических описаний использовалась создаваемая в рамках проекта база данных «FORDIV» (в СУБД Access) (Св. о гос. регистрации № 2014620979).

При классификации применен эколого-фито-ценотической подход. Выделенные синтаксоны согласуются с типологическими категориями, используемыми в отечественной геоботанической школе (Нешатаева и др., 2002; Рысин, Савельева, 2007; Огуреева и др., 2008). В нашем варианте уточнено содержание ряда категорий по части признаков и семантики классифицируемых объектов (Черненькова, Морозова, 2017). В частности, при выделении синтаксонов в ранге классов и групп формаций для лучшего распознавания с помощью спутниковых снимков количественно оценивали площадь и соотношение проективного покрытия крон разных видов деревьев. В работе анализировали состав и структуру сообществ 3 формацион-ных групп с разным участием широколиственных видов в составе доминантов древесного полога: 1) хвойные леса с участием широколиственных пород; 2) хвойно-широколиственные леса; 3) широколиственные леса. При равном или близком соотношении хвойных и широколиственных видов в составе древесного полога по показателю покрытия крон сообщества отнесены в формационную

группу хвойно-широколиственных лесов; группа хвойных лесов с участием широколиственных видов деревьев включает сообщества, в которых широколиственные породы имеют относительное покрытие 5-30 % в древесном ярусе.

Основная единица при оценке типологического и видового состава лесных сообществ, а также при картографировании и анализе пространственного разнообразия лесов — группа ассоциаций. Выделение синтаксонов на уровне групп ассоциаций проведено по преобладающим эколого-морфоло-гическим группам подчиненных ярусов. Для количественной оценки видового разнообразия рассчитывали: видовую насыщенность — как среднее число видов на пробной площади; видовое богатство — как общее число видов в равной по объему выборке описаний (n = 10) группы3 (единицы классификации); индекс Съеренсена (Cs) — как меру среднего сходства ценофлор установленных единиц классификации.4

Результаты классификации скорректированы с помощью метода главных компонент — DCA ординации — в пакете PC-ORD 5.0 (McCune, Mef-ford, 2006) с использованием трансформированных (корень квадратный) данных. Оценка сходства выделенных единиц проведена с помощью кластерного анализа. Кластеризация на группы выполнена Ward-методом по показателю активности видов (А) (Малышев, 1973)5 всего видового состава сообществ в пределах выделенных синтаксо-нов с использованием евклидова расстояния. Для оценки точности выделенных единиц применен пошаговый дискриминантный анализ. Выполняемая в рамках дискриминантной модели интерпретация межгрупповых различий позволила не только разделить выделенные группы на основе набора переменных (полного видового состава), но и выявить, насколько хорошо эти переменные помогают провести дискриминацию, и какие из них наиболее информативны. Индикаторная значимость видов оценена по методу IndVal (Dufrene, Legendre, 1997), виды со значением IndVal > 20% рассматривали как дифференцирующие. Оценка состава ценофлор установленных единиц классификации проанализирована с помощью распределения видов по эколого-ценотическим группам (Смирнов и др., 2006).

Для оценки современного состояния лесного покрова использован подход, интегрирующий наземную и дистанционную информацию. Группа ассоциаций являлась базовой картируемой единицей. Выделенные группы ассоциаций использовали в качестве группирующей переменной или обучающей выборки при проведении многомерного анализа мультиспектральных снимков. В качестве дистанционной информации взяты данные со спутников серии Landsat (сенсоры TM, ETM+, OLI и

3 За исключением выборки 1-й группы (ельники с дубом и липой мелкотравно-широкотравные), которая была ограничена общим числом описаний (n = 8).

4 Индекс Съеренсена (Cs) рассчитывали по формуле: Cs=2a/((a+b)+(a+c)), где а — число общих видов, (a+b) —общее число видов в первом списке, (a+c) — общее число видов во втором списке.

5 Активность А = \FxD , где F — относительная встречаемость вида на всех площадках в совокупности описаний, D — среднее значение обилия вида (%) для площадок, где этот вид отмечен.

TIRS), имеющие большое число спектральных каналов, высокое пространственное разрешение (30 м) и длительный период съемки. Для исследуемой территории за последние 10 лет отобраны 7 безоблачных сцен с марта по октябрь. Для более полного использования информации рассчитывали индексы (NDVI, VI, NDWI и др.), являющиеся разностями и нормализованными разностями спектральных каналов съемки (Jackson, Huete, 1991). Для получения информации о рельефе территории на основе оцифровки изогипс и высотных отметок топокарт масштаба 1: 50 000 построена цифровая модель рельефа с шагом, соответствующим разрешению данных дистанционного зонирования (ДДЗ). В свою очередь на основе цифровой модели рельефа (ЦМР) рассчитаны характеристики рельефа: уклоны, кривизна, освещенность и др.

При выделении картируемых единиц соблюдалось соответствие площади выявления типологических единиц и масштаба картографического представления. Вполне справедливо отмечалось (Грибова, Исаченко, 1972), что при переходе от классификации к легенде не наблюдается полной аналогии между классификационными схемами и легендами геоботанических карт, но в нашем случае использование количественных критериев при классификации лесной растительности и унификация состава синтаксонов обеспечили соответствие типологических и картируемых единиц. Более подробно методика оценки пространственного разнообразия растительного покрова и его картографического отображения на основе наземных данных, ДДЗ, ЦМР и статистических методов изложена в ранее опубликованных работах (Puzachenko, Chernenkova, 2012; Пузаченко и др., 2014; Чернень-кова и др., 2015).

Результаты

Использованная классификация позволила уточнить существующие представления о фитоце-нотической структуре лесного покрова широколиственно-хвойной зоны. В составе 3 формационных групп (хвойные с участием широколиственных пород, хвойно-широколиственные и широколиственные) выделены 7 синтаксонов на уровне групп ассоциаций (табл. 1).

Согласно классификации Браун-Бланке рассмотренные сообщества относятся к 2 ассоциациям класса Carpino-Fagetea Jakucs ex Passarge 1968. Соответствие между группами ассоциаций и син-таксонами флористической классификации в целом высокое: леса с елью в древостое и сосняки на их месте входят в асс. Rhodobryo-Piceetum Korotkov 1986 (RP), а дубравы и липняки — в асс. Querco-Tilietum Laivinsh ex Bulokhov et Solomeshch 2003 (QT). Мелкотравно-широкотравные группы лесов и сосняки широкотравные относятся к варианту RP caricetosum pilosae Zaugolnova et Morozova in Morozova et al. 2017 — var. Athyrium filix-femina, а широкотравные еловые и еловые леса с участием широколиственных пород — var. typica. Однако качество распознавания с использованием спутниковой информации синтаксонов, выделенных по методу Браун-Бланке, отличается от качества распознавания единиц эколого-фитоценоти-ческой классификации. Более высокая точность

Таблица 1

Анализируемые группы сообществ с оценкой точности классификации по результатам дискрими-нантного анализа

Analyzed community groups with assessment of classification accuracy by results of discriminant analysis

Процент

Группа ассоциаций Число описаний правильной классификации

1. Ельники с дубом и липой

мелкотравно-широкотравные 10 80.0

Small-broad-herb spruce forests

with oak and lime

2. Ельники с дубом и липой

широкотравные 15 86.7

Broad-herb spruce forests with

oak and lime

3. Сосняки с елью, липой, дубом

мелкотравно-широкотравные 12 91.7

Small-broad-herb pine forests

with spruce, lime, oak

4. Сосняки с липой и дубом

широкотравные 22 95.5

Broad-herb pine forests with lime

and oak

5. Елово-широколиственные

широкотравные леса 16 75.0

Broad-herb coniferous-

broadleave forests

6. Дубняки широкотравные 12 100

Broad-herb oak forests

7. Липняки широкотравные 17 94.1

Broad-herb lime forests

Рис. 1. Распределение сообществ юго-западного Подмосковья в осях DCA ординации.

Группы ассоциаций (1-7) здесь и на рис. 3, 4, 11, 12, 13 — см. табл. 1.

Distribution of communities of the southwestern part of Moscow Region in the axes of DCA ordination.

Here and in the figures 3, 4, 11, 12, 13 groups of associations (1-7)— see Table 1.

верификации единиц, выделенных в рамках эко-лого-фитоценотической классификации, связана с четким разделением их по составу древостоя, что позволяет корректно дифференцировать дистанционную информацию по спектральным яркостям каналов (Беляева и др., 2018). Это обстоятельство объясняет выбор эколого-фитоценотической классификации при анализе пространственного распределения сообществ.

Распределение сообществ вдоль осей ординации (рис. 1) выявило, что хорошо выделяются сосновые сообщества (3-я и 4-я группы), которые обособлены в пространстве как первой, так и второй осей ординации; достаточно четко разделяются дубовые и липовые сообщества (6-я и 7-я группы), а также дубовые (6), липовые (7) и еловые с небольшим участием широколиственных пород леса (1-я и 2-я группы). Не выделяются в ордина-ционном пространстве елово-широколиственные леса. Они занимают центральную позицию и их «ординационный ареал» перекрывается еловыми (в основном широкотравной группы), дубовыми и частично липовыми лесами.

Для проверки точности классификации выполнен дискриминантный анализ с учетом полного видового состава древостоя, кустарникового, тра-вяно-кустарничкового и мохового ярусов. В этой процедуре процент «правильной классификации» объектов является дополнительной мерой различий между группами, и ее можно считать наиболее подходящей мерой дискриминации. Общая точность проведенной классификации высока и составила 89.4 % (табл. 1). При этом большинство классифицируемых единиц выделяются с точностью 80 % и более, одна группа — с точностью 75 %. Дифференциация сообществ описана 6 дискри-минантными функциями, где первая учитывает 43.6 %, вторая — 28.9 %, третья — 21.7 % дисперсии исходных переменных. Поскольку первые 3 функции объясняют значительную долю исходного межгруппового варьирования (более 90 %), остальными дискриминантными функциями можно пренебречь (Тюрин, Щеглов, 2015). По данным показателя Wilks' Lambda (значение лямбды Уилк-са), равного 0.001 для первой функции, 0.008 для второй и 0.061 для третьей, можно сделать вывод о достоверности межгрупповых различий по двум первым функциям. Дифференциацию ценофлор установленных групп ассоциаций в основном определяют древесные виды: Pinus sylvestris, Picea abies, Quercus robur, Tilia cordata — в первом подъ-ярусе древостоя, Picea abies — во втором подъяру-се, а также Oxalis acetoselM — в травяно-кустар-ничковом ярусе.

Общее число видов для всех выделенных групп: в древесном ярусе А1 — 13, А2 — 15, ярусе подлеска (В) — 27 (с учетом древесных видов), травяно-кустарничковом ярусе (С) — 171 (с учетом древесных и кустарниковых видов) и моховом (D) — 56 видов. Максимальное видовое богатство травяно-кустарничкового яруса — в 4-й группе (112 видов), затем идет 7-я группа (98 видов), минимальное — в 5-й и 6-й группах (83 и 82 вида соответственно); в моховом ярусе наибольшее видовое богатство в 4, 5 и 7-й группах, а минимальное — в 3-й группе.

Характеристика групп ассоциаций

1. Ельники с дубом и липой мелкотравно-ши-рокотравные (табл. 2, группа 1; табл. 3, оп. 1-10; рис. 2).

Дифференцирующие виды: Picea abies (Al), Carex digitata, Dryopteris filix-mas, Gymnocarpium dryopteris, Luzula pilosa, Orthilia secunda, Plagiochila porelloides, Plagiomnium affine, Rhodobryum roseum, Rhytidiadelphus triquetrus, Trientalis europaea.

В составе древесного яруса (А1) наряду с елью (среднее покрытие 48 %) в большинстве случаев присутствуют дуб (покрытие около 8 %) и липа (7 %). Оценка активности древесных видов дает сходную картину соотношения древесных видов-эдификаторов в основном ярусе (рис. 3). Во втором подъярусе древостоя (А2) и кустарниковом ярусе больше липы (покрытие 11 %) и меньше дуба (3 %), в отдельных сообществах в А2 обилен клен (покрытие до 30 %). В целом в древесном ярусе обилие ели по отношению к широколиственным видам деревьев составляет 4 : 1 (рис. 4, а). В подлеске преобладает Corylus avellana (среднее покрытие 17 %), кусты лещины различаются по высоте, что указывает на разный возраст ее популяций. Встречается рябина (Sorbus aucuparia) с покрытием 4 % и жимолость (Lonicera xylosteum) с покрытием 3 %.

В травяно-кустарничковом ярусе (ПП 68 %) (рис. 4, в) доминируют виды бореального8 мелкотравья (Oxalis acetosella) и неморального широ-котравья (Asarum europaeum, Dryopteris filix-mas, Galeobdolon luteum). Аналогичное сочетание двух групп видов наблюдается и для высоко константных, но не доминирующих видов. Из бореаль-ных видов постоянно встречаются Gymnocarpium dryopteris, Maianthemum bifolium, Rubus saxatilis, Luzula pilosa, а из неморальных — Carex digitata, Pulmonaria obscura, Millium effusum, Paris quadrifolia. С высокой константностью также присутствуют Ajuga reptans и Dryopteris carthusiana.

В моховом ярусе (покрытие более 50 %) доминанты не выражены, чаще всего встречаются Plagiomnium affine, Rhytidiadelphus triquetrus, Eurhynchium angustirete, Cirriphyl-lum piliferum и др. Соотношение мхов типично таежной зе-леномошной группы и неморальной группы, встречающихся чаще в сообществах с участием неморальных трав, примерно равно, но видовое разнообразие мхов второй группы намного превосходит первую.

Число видов тра-вяно-кустарничкового

яруса — 33, мохового яруса — 7 (рис. 4, г). В ельниках этой группы велика доля культурных насаждений, зафиксированных по данным лесоустройства.

Благодаря сложному составу древесного яруса, а также комбинациям различных доминирующих видов неморального разнотравья для этой группы

x i v* -'

к g« ■ ¿ir-i ■ miz",

« - „, » * -- 4

^ г \ >

** V.

■ i .Шш*. A.

■ -чЦч >-■,

Рис. 2. Ельник с дубом и липой мелкотравно-широкотравный. Фото Т. В. Черненьковой.

Small- and broad-herb spruce forest with oak and lime. Foto by T. V. Chernenkova.

Основные характеристики групп ассоциаций

The main characteristics of association groups

Таблица 2

Показатели Группа ассоциаций

1 2 3 4 5 6 7

Число описаний 10 15 12 22 16 12 17

Высота древостоя А1, м 28±3.0 29±2.6 30±1.7 29±3.1 27±2.7 25±3.3 25±1.3

Высота древостоя А2, м 19±2.3 20±3.2 19±2.0 19±3.6 18±2.8 17±2.6 19±2.0

Средний возраст деревьев 92±18 80±22 101±11 112±28 90±20 81±19 80±21

верхнего полога (А1), лет

Проективное покрытие (ярус), %

древесный А1 60±10 60±20 60±10 50±10 60±10 50±10 60±20

древесный А2 40±30 40±20 30±10 40±20 27±12 60±40 40±20

кустарниковый 32±15 36±12 60±15 51±25 32±13 63±14 33±16

травяно-кустарничковый 68±12 68±12 60±15 60±13 63±15 65±9 70±18

моховой 51±21 27±20 14±10 6.4±5.8 5.4±5.5 4.3±2.6 4.8±4.4

Общее число видов, 121 123 109 148 128 109 135

в т. ч. (ярус)

древесный А1 6 8 5 8 9 8 8

древесный А2 6 8 10 13 8 8 8

кустарниковый 15 19 12 19 14 15 11

травяно-кустарничковый 94 90 87 112 83 82 98

моховой 24 25 19 33 31 24 32

8 Названия географических элементов даны по

H. Walter (1968).

Примечание. М (среднее значение) + (стандартная ошибка среднего). Группа ассоциаций (1-7) здесь и в табл. 7 — см. табл. 1.

M

Группы ассоциаций ельников с дубом и липой мелкотравно-широкотравных и широкотравных

Association groups of small- and broad-herb and broad-herb spruce forests with oak and lime

Таблица 3

Pa

Группа ассоциаций Ельники с дубом и липой мелкотравно-широкотравные Ельники с дубом и липой широкотравные

Проективное покрытие (ярус), % М* M

древесный 60 70 90 80 70 75 50 70 70 40 67.5 В 80 80 70 75 70 70 75 80 50 70 75 60 80 75 65 71.7 В

кустарниковый 70 15 30 10 35 15 25 20 35 60 31.5 s о H 30 10 30 80 40 30 35 45 70 30 15 30 10 45 40 36.0 s о н

травяно-кустарничковый 75 40 50 80 75 55 70 85 65 80 67.5 80 80 80 75 60 50 70 75 55 80 50 75 50 80 55 67.7

моховой 20 60 10 90 50 80 70 50 20 60 51.0 о И 20 30 5 80 8 10 60 25 50 30 3 60 10 5 7 26.9 о И

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

Виды, дифференцирующие i Picea abies Luzula pilosa Dryopteris filix-mas Gymnocarpium diyopteris Carex digitata Trientalis europaea Orthilia secunda Plagiomnium affine Plagiochila porelloides Riiytidiadelplms triquetrus Rhodobryum roseum Eurhynchium angiistirete Cirriphyllum piliferum Riiytidiadelplms subpinnatus

Прочие виды Picea abies Tilia cordata Betula pendida Quercus robur O. robur Tilia cordata Acer platanoides Populus trémula Betula pendida Pinus sylvestris Populus trémula Corylus avellana Sorbiis aucuparia Tilia cordata Picea abies Lonicera xylosteum Frangida alnus Euonymus verrucosa Acer platanoides Sambucus racemosa Dryopteris carthusiana Ajuga reptans Oxalis acetosella Asarum europaeum Maianthemum bifolium

D

A2 A2 AI AI A2 AI A2 AI A2 AI A2 B2 B2 B1 B1 B2 B2 B2 B1 B2 С С

с с с

Al 60 68 35 75 25 60

С + 1 1 1 1

С 2 2 + 30 5

С 15 8 1 1

с 2 10 1 3

с 2 + + 1 1

с 3 1 10 1

D + 1 1 1

D 1 25 1 1

D 10 4 25 1

D 3

D + + 40 1 1

D + + 1 1

38 30 50 38

2 1 1 3

2 2 5

1 2 3

1 1 2

2 2

3 68

8 60 5 50 10 38 5

7 3 15 20 3 15

1 10 3 5 3 5

13 2 6

3 2 3

10 5

15

10 5

30

60 2 30 10 10 2 3 20 15

8 3 2 3 3 13 3 3 2

13 13 2 1 3 2 10 5

3 2 5 1 1 10 13 3

1 10 3 2 1 3 2

2 1 3 10 2 10 3 2 2

10 5 + 1 10 1

12 2 2 10 5 5 2 2 2 2

1 2 2 2 7 1 3 1 3 2

60 35 30 70 45 13 70 25 68

8 6 3 10 1 3 5 7 3

3 1 2 2 1 2 1 1 3

47.9 1.2 6.0 4.4 2.9 1.2 3.6 10.4 6.0 8.4 2.0 7.2 0.9

23.9 10.5 4.5 7.8

3.3 6.5 30.0 5.0

3.0 1.0

16.9

4.4

6.1 4.8 3.1 2.0 6.3

6.7

2.3

4.4 2.4 46.2 5.1

1.8

V

V IV IV IV IV

III

IV III III

II

III III

IV III

III II

II I I I I

I

V

V

IV IV IV

III

II II II

V

V

V

V

V

60 3 1 1 3 1 2

3

10 2

10

5 12

15

5

15

40 20

25 25 25 55 40 50 37.3 V

+ 2.1 III

1 1 + 1 2 3.1 IV

1 1 + 2.7 III

1 1 1 + + 0.9 III

0.7 I

2.0 I

1 2.8 II

1 1 1.9 III

1 + 3.2 III

+ + I

1 1 1 1 1 5 5.5 IV

1 1 1 1 1 + 2.8 IV

1.3 II

2 50 8 50 50 40 15 15 5 1 20 15 8 21.5 V

6 7 30 40 35 30 2 21.4 III

5 7 38 3 1 5 9.8 II

2 2 1 15 3 5 7 3 10 3 5.1 IV

10 5 3 1 4.8 II

1 3 3 1 2 2.0 II

10 1 5 1 10 5.4 II

5 5 5 10 10 3 6.3 II

1 3 1 2 5 5 2.8 II

2 3 1 2 2.0 II

2 2 5 10 1 4.0 II

2 10 10 30 30 20 13 1 25 7 35 40 18.6 IV

2 2 30 20 15 3 3 1 1 2 1 1 6.8 IV

15 2 60 10 15 3 3 15.4 III

5 15 3 2 5 13 3 3 10 + 10 6.3 IV

5 1 15 20 3 3 3 1 1 1 1 4.9 IV

2 + 1 1.0 I

1 5 1 3 1 1 2.0 II

+ 2 + + 0.7 II T

1 8 5 10 1 2 13 3 1 1 1 2 + + 3 5 ~ь 3.8 1 V

1 1 5 2 4 5 38 2 3 1 3 + + 2 4.9 V

20 2 10 25 10 3 15 10 1 1 15 15 10.6 IV

3 12 15 2 20 2 3 8.1 III

1 5 3 2 3 3 1 1 + 2.1 III

Paris quadrifolia С 1 2 + 2 2 1 1 1 2 1.3

Galeobdolon luteum С 50 12 30 1 15 3 20 38 21.1

Stellaria holostea С 20 1 2 2 1 3 3 3 4.4

Rubiis saxatilis С 3 2 4 5 2 13 3 2 4.3

Ranunculus cassubicus С 2 2 1 2 5 1 5 2.6

Athyrium filix-femina С 2 4 + 2 1 1 3 1.9

Convallaria majalis С 13 + 2 5 13 1 5.7

Pulmonaria obscura С 12 3 5 1 2 10 5.5

Picea abies С 3 3 3 3 2 1 2.5

Sorbits auciiparia С + 2 3 2 1 5 2.2

Milium effiisum С + 1 1 2 1 3 1.4

Aegopodium podagraria С 5 1 2 7 1 3.2

Fragaria vesca С 3 5 1 3 3 3.0

Tilia cordata С 6 2 1 1 1 2.2

Rubiis idaeus С 1 1 2.5 1 1 1.3

Equisetum sylvaticum С + 2 1 1 2 1.2

Urtica dioica С + + 1 1 3 1.0

Equisetum pratense С 3 1 3 2 2.3

Viola mirabilis С + 2 3 1 1.5

Mélica nutans С 2 1 1 2 1.5

Lysimachia vulgaris С 2 + 1 2 1.3

Ouerciis robur С 2 1 1 1 1.3

Crepis paludosa С 2 + 1 1 1.0

Mycelis muralis С 1 + 2 1 1.0

Viburnum opiilus С 1 1 1 1 1.0

Thalictrum aquilegifoliiim С 1 1 1 1 1.0

Lathyrus vermis с + 1 1 1 0.8

Carex pilosa с 60 68 1 43.0

Circaea alpina с 2 1 2 1.7

Deschampsia cespitosa с 3 + 1 1.4

Solidago vitgaurea с + 1 2 1.0

Frangida alnus с + 2 1 1.0

Daphne mezereum с + 1 1 0.7

Actaea spicata с + + 1 0.4

Acer platanoides с 1 10 5.5

Stachys svlvatica с 1 1.0

Populas trémula с + +

Lysimachia nummularia с

Carex sylvatica с

Pleuroziiim schreberi D 5 1 1 5 13 5^0

Atrichum iindulatiim D 2 3 10 1 1 3.4

Sciuro-hypniim curium D + + 1 2 1 0.8

Hylocomium splendens D 2 1 1 13 4.3

Plagiomnium cuspidatum D + 1 1 1 0.8

Climacium dendroides D 2 1 2 1.7

V 1 1 + + 3 13 3 1 1 + + + 2.0

IV 50 50 30 30 2 10 20 8 30 15 15 3 21.9

IV 5 2 3 5 10 2 1 1 1 + + 1 2.7

IV 1 + 1 13 1 + 1 1 2.3

IV 1 1 7 1 3 3 1 1 2 5 + 10 + 2.7

IV + + 1 + 3 1 1 3 5 2 10 3 2.4

III 5 + 1 13 2 1 + 2 3.1

III 10 15 1 2 5 3 + 3 10 5.5

III + + + 2 1 + 0.6

III + 2 3 2 2 2 1 1 + + + 1.3

III + + 1 1 1 0.6

III 2 + 5 1 40 10 10 5 2 8.3

III 10 1 2 3 1 3.4

III 2 1 + + + 0.8

III 1 + + 10 2 1 1 2.2

III 2 + + 5 1 1 10 2.7

III + + + 1 + 3 1 1 + 0.8

II 1 3 38 + 8.6

II + + 1 1 + + +

II 1 2 1 + 1.0

II 1 + + + 0.4

II + 2 1 1 + 2 1 + 1.0

II 1 + 1 + 13 1 1 + + 1 1.9

II 1 1 1.0

II + + 1 + 2 + 1 + 0.6

II + + + 0.2

II 5 1 1 + + 1.5

II 10 50 35 10 88 35 30 35 30 20 34.3

II + +

II + 3 1 + + 1.0

II + 1 2 + 0.8

II 2 + + 1 + 0.7

II 1 1 1.0

II + + 1 + + + 0.4

I + 1 + 2 + + + 0.7

I 1 3 2 + 1.6

I + + 2 6 + 2 3 2 38 2 2 1 1 + 1 1.9 10.8 1.1

III 1 1.0

III 3 10 4 2 1 1 1 1 1 1 2.5

III 1 2 1 2 1 1 1.3

II 3 2 1 2.0

II 1 2 1 1 1.3

II 2 1 1.5

Примечание. Единично встречены (балл постоянства I): древесный полог первого яруса (Al) —Almis glutinosa 17 (3); Betula pubescens 11 (10), 15 (7); древесный полог второго яруса (А2): Almts glutinosa 14 (1); A. incana 22 (10); кустарниковый ярус (В) —Almis incana 22 (1); Amelanchier spicata 22 (1); Betula pendula 7 (2), 16 (5); Daphne mezereum 5 (1), 7 (2); Malus sylvestris 20 (1); P adus avium 22 (3); Populiis tremida 8(1), 13(1), 16(5); Salix caprea 7 (3); Ouerciis robur 3 (2), 12 (5), 13 (1), 21 (1); Ribes nigrum 22 (+); R. spicatum 11 (2), 22 (+); Rosa majalis 19 (1); Viburnum opiilus 10 (2), 25 (1); травяно-кустарничковый ярус (С) —Aconitum septentrionale 8 (1); Adoxa moschatellina 9 (1), 12 (+); Agrostis canina 14 (+); А. tennis 2 (2); Anemonoides raminciiloides 7 (2), 21 (1); Angelica sylvestris 4 (+), 9 (1), 15 (+), 17 (2), 22 (+); Brachypodium sylvaticum 4 (+), 9(1), 17 (2), 24 (+); Calamagrostis antndinacea 6 (2); C. sp. 7 (3); Campanula latifolia 9 (1); C. trachelium 9 (1); Carex leporina 4 (1); Chaerophyllum aromaticum 24 (+); Chamaenerion angustifolium 17 (2); Chtysosplenium altemifolium 1 (+), 12 (+);

Рис. 3. Изменение показателя активности (A) древесных видов в древесном (А1 и А2), кустарниковом (В) и травяном (С ярусах в исследуемых группах ассоциаций (1-7).

Variation in the activity index (a) of tree species in woody (A1 and A2) and tree undergrowth in shrub (B) and herb (C) layers in the studied groups of associations (1—7).

Рис. 4. Изменение показателей разнообразия в исследуемых группах ассоциаций (1-7).

а — покрытие видов древесных пород в составе древесного яруса (А1 и А2): 1 — широколиственные (липа, дуб и клен), 2 — хвойные (сосна и ель), 3 — мелколиственные (береза и осина); б — покрытие тех же видов древесных пород в подросте; в — покрытие растений : 1 — травяной ярус, 2 — моховой ярус; г — видовая насыщенность: 1 — травяной ярус, 2 — моховой ярус.

Variation in diversity indices in the studied groups of associations (1-7).

a — cover of tree species in the tree layer (A1 and A2): 1 — broad-leave (lime, oak and maple), 2 — coniferous (pine and spruce), 3 — small-leave (birch and aspen); 6 — cover of the same species of tree species in the undergrowth ; e — cover of plants: 1 — herb layer, 2 — moss layer; 2 — species richness: 1 — herb layer, 2 — moss layer.

Продолжение примечания к табл. 3

Coccyganthe flos-cuculi 17 (3); Corylus avellana 4 (3), 7 (2), 13 (1), 14 (+), 16 (1); Dactylis glomerata 2 (2), 16 (3); Dactylorhiza maculata 2 (2); Epilobium montanum 2 (2), 17 (3); Euonymus verrucosa 7 (2), 12 (1), 20 (1), 24 (+); Festuca gigantea 17 (2); Filipéndula ulmaria 2 (2), 17 (2); Galium odoratum 9 (5), 12 (1), 20 (1); G. uliginosum 2 (2), 14 (+); Geranium sylvaticum 4 (+); Geum rivale 2 (2), 8 (1), 17 (2), 19 (2), 22 (1); G. urbanum 5 (1), 9 (1), 12 (+), 15 (3), 18 (2); Hypericum perforatum 7 (3); Impatiens noli-tangere 9 (2), 22 (+); I. parviflora 15 (8); Lamium album 16 (12); Lonicera xylosteum 4 (2), 9 (1), 14 (+), 25 (+); Melampyrum species 7 (2); Mercurialis perennis 1 (+), 4 (2), 22 (10); Moehringia trinervia 5 (1), 9 (1), 15 (+); Myosotis cespitosa 3 (+); Padus avium 1 (2), 3 (2), 15 (1), 17 (2), 24(+); Phegopteris connectilis 10 (3); Polygonatum multiflorum 9 (1); Potentilla erecta 7 (2); Pteridium aquilinum 16 (+), 21 (1); Pyrola rotundifolia 4 (2), 7 (2), 12 (+), 14 (+); Ranunculus acris 17 (3); R. repens 4 (+), 14 (+); Ribes spicatum 1(1); Rubus idaeus 10 (3), 16 (5); Sambucus racemosa 1 (+), 13 (+), 17 (2), 23(+); Stellaria media 7 (2), 25 (2); S. nemorum 1 (8), 10 (3), 12 (1), 17 (3), 22 (3); Succisapratensis 2 (2); Vaccinium myrtillus 7 (2), 9 (2), 16 (5); V. vitis-idaea 7 (3); Veronica chamaedrys 2 (2), 4 (1), 15 (1), 17 (3); V. officinalis 17 (2); Vicia sepium 17 (2); Viola riviniana 4 (1), 14 (+); V. selkirkii 14 (+); ярус наземных мхов (D) — Amblystegium serpens 15 (+); Brachythecium rutabulum 24 (1); B. salebrosum 1 (7); Di-cranella heteromalla 3 (+); Dicranum scoparium 2 (2), 7 (3), 17 (2), 18 (2); Eurhynchiastrum pulchellum 23 (1); Fissidens exilis 3 (+); Lophocolea heterophylla 3 (+), 9 (1), 19 (1); Oxyrrhynchium hians 11 (+), 22 (+), 24 (+); Plagiomnium elatum 1 (+), 9 (1), 19 (1); P. ellipticum 17 (2), 22 (1), 25 (+); P. undulatum 1 (3), 5(12), 12 (5), 22 (3), 23 (3); Plagiothecium denticulatum 2 (2); P. laetum 5 (1); Polytrichastrum longisetum 5 (1); Rhizomnium punctatum 20 (1), 22 (1), 24 (1); Sciuro-hypnum reflexum 15 (+); S. starkei 2 (2), 5 (1), 19 (1), 20 (1), 21 (1); Thuidium recognitum 2 (2), 18 (2).

Локализация описаний. GPS-координаты (WGS 84) (°с. ш., в. д.): Московская обл., Наро-Фоминский р-н: 1 — 55.36517, 36.16417 (13.06.2013); 2 — 55.47948, 37.19871 (20.06.2002); 3 — 55.34626, 36.01625 (15.06.2013); 4 — 55.26413, 35.99891 (12.06.2014); 5 — 55.48788, 37.14152 (16.06.2009); 7 — 55.52408, 36.28856 (17.07.2008); 9 — 55.2204, 36.82252 (21.07.2009); 13 — 55.40154, 36.23596 (11.06.2014); 14 — 55.26319, 36.00034 (12.06.2014); 15 — 55.31762, 36.17778 (13.06.2014); 17 — 55.46547, 37.18468 (19.06.2007); 18 — 55.47512, 37.18675 (20.06.2007); 21 —55.50968, 36.51874 (16.07.2009); 22 —55.42193, 37.1431 (22.06.2010); 23 —55.4005, 37.09768 (24.06.2010); 24 — 55.40252, 37.08565 (24.06.2010); 25 — 55.35918, 36.1404 (06.07.2016); Подольский р-н: 6 — 55.417, 36.93675 (27.06.2009); 8 — 55.41093, 36.95268 (03.07.2009); 19 —55.42348, 36.9525 (30.06.2009); 20 — 55.40957, 36.96345 (03.07.2009); Верейский р-н: 10 — 55.36285, 36.16443 (27.07.2002); 11 — 55.3377, 36.01043 (15.06.2013); 12 — 55.39665, 36.06091 (23.06.2013); Можайский р-н: 16 — 55.57867, 35.74362 (15.08.2014).

Авторы описаний: 1 — Т. В. Черненькова, Н. Г. Кадетов; 2 — Е. В. Тихонова, Н. Б. Леонова; 3 — Т. В. Черненькова, Н. Г. Кадетов, С. Ю. Попов; 4, 13 — Т. В. Черненькова, О. В. Морозова; 5 — Т. В. Черненькова, Е. В. Тихонова, О. А. Пестерова; 6, 19 — Е. В. Тихонова, О. А. Пестерова, Д. А. Быков; 7 — Т. В. Черненькова, М. В. Федяева; 8, 9, 20 — Е. В. Тихонова, Т. В. Черненькова, О. А. Пестерова, Д. А. Быков; 10 — В. А. Макарова; 11 — О. В. Морозова, Н. Г. Беляева, С. Ю. Попов; 12 — С. Ю. Попов, Н. Г. Беляева, Н. Г. Кадетов; 14, 15, 16 — Н. Г. Кадетов, М. Петрова; 17, 18 — Е. В. Тихонова, Т. В. Черненькова, И. С. Задорина; 21 — Е. В. Тихонова, О. А. Пестерова, Е. В. Новинская; 22 — Е. В. Тихонова, О. А. Пестерова; 23, 24 — Е. В. Тихонова, О. А. Пестерова, Н. Г. Беляева; 25 — Н. Г. Беляева, Т. В. Черненькова, М. А. Архипова.

* — М — среднее значение проективного покрытия, % (здесь и в табл. 4-6).

характерно высокое типологическое разнообразие, отмеченное в работах и других исследователей (Ильинская и др., 1982; Рысин, Савельева, 2007; Огуреева и др., 2008). Описаны следующие ассоциации: кислично-зеленчуковые, кислично-воло-систоосоковые, лещиновые кислично-волосисто-осоковые, лещиновые кислично-широкотравные, распространенные на выпуклых и выровненных элементах водораздельных плато с дерново-сред-неподзолистыми суглинистыми, хорошо дренированными почвами.

2. Ельники с дубом и липой широкотравные

(табл. 2, группа 2; табл. 3, оп. 11-25; рис. 5).

Дифференцирующие виды: Cirriphyl-lum piliferum, Eurhynchium angustirete, Rhytidiadel-phus subpinnatus.

Для ельников этого типа характерно увеличение неморальных видов во всех ярусах (рис. 3 и 11). В первом древесном подъярусе покрытие (37 %) ели меньше по сравнению с сообществами первой группы, при этом дуб и особенно липа также имеют незначительное покрытие (5 и 2 % соответственно). Во втором древесном подъярусе встречаемость и покрытие липы увеличивается (21 %), а дуб отмечен эпизодически (5 %), иногда с небольшим обилием и покрытием (5 %) присутствует клен. Оценка активности древесных видов дает сходную картину с первой группой, но активность древесных видов здесь выше, чем в сообществах этой группы за счет ели, дуба и особенно липы (рис. 3).

В кустарниковом ярусе среднее покрытие ели — 6 %, липы — 15%, дуба — 2 %. В данном типе также высока доля ельников искусственного происхождения. По свидетельству Л. О. Карпачевского (1977), еловые посадки конца XIX в. на пахотных почвах в поместье графа Шереметева в настоящее время превратились в типичные для данной зоны дубо-ельники волосистоосоковые. В подлеске обычно встречаются: лещина (19 %), жимолость (5 %), рябина (7 %) и бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa) с покрытием 2 % (рис. 4, в).

В травяно-кустарничковом ярусе (ПП 68 %) присутствуют виды бореального мелкотравья, но обилие и покрытие их невелико: Oxalis acetosella (около 11 %), Maianthemum bifolium (2 %), Gymno-carpium dryopteris (3 %), константность этих видов (кроме кислицы) также невысокая. Преобладают с высоким покрытием и константностью неморальные виды (Carex pilosa, Galeobdolon luteum, Paris quadrifolia, Pulmonaria obscura Aegopodium podagraria) (табл. 3).

В моховом покрове (среднее покрытие 27 %) доминанты не выражены, он отличается высокой вариабельностью обилия видов (рис. 4, в), преобладают мхи неморальных сообществ (Eurhynchium angustirete, Cirriphyllum piliferum, Atrichum undu-latum).

Число видов травяно-кустарничкового яруса — 28, мохового — 7 (рис. 4, г).

Коэффициент сходства (Cs) с мелкотравно-ши-рокотравной группой ельников достаточно высок — 0.78 (см. табл. 7).

Среди ельников с дубом и липой широкотравных отмечены типы лесных сообществ, различающиеся по доминированию отдельных видов травяного яруса. Наши наблюдения согласуются с результатами других исследователей (Рысин, Са-

вельева, 2007), отметивших приуроченность ельников волосистоосоковых к выпуклым элементам водораздельных плато, в то время как на выровненных частях моренных всхолмлений водоразделов на хорошо дренированных почвах чаще отмечены ельники зеленчуковые, а в нижних частях склонов — снытевые.

Рис. 5. Ельник с дубом и липой широкотравный.

Фото О. В. Морозовой.

Broad-herb spruce forest with oak and lime. Foto by O. V. Morozova.

3. Сосняки с елью, липой и дубом мелкотрав-но-широкотравные (табл. 2, группа 3; табл. 4, оп. 1-11; рис. 6).

Дифференцирующие виды: Pinus sylvestris (A1), Ajuga reptans, Circaea alpina, Des-champsia cespitosa, Fragaria vesca, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella.

Сосна отмечена в составе только верхнего яруса (покрытие 45 %), здесь также присутствует ель (11 %), редко береза (Betulapendula) с незначительным покрытием (2 %). Большая часть сообществ данной группы имеет искусственное происхождение и по видовому составу наземных ярусов мало отличается от естественных лесов того же типа, в данном случае, от ельников с дубом и липой мел-котравно-широкотравных. Другая часть представлена производными от ельников сообществами, в которых на песчаных и супесчаных почвах сосна присутствует на первых стадиях возобновления после распашки или вырубки. Сходная закономерность формирования ельников в процессе смены

en

Группы ассоциаций сосняков с елью, липой и дубом мелкотравио-широкотравных и широкотравных

Association groups of small- and broad-herb and broad-herb pine forests with spruce, oak and lime

Таблица 4

Pa

Группа ассоциаций Сосняки с елью, липой, дубом мелкотравно-широкотравные Сосняки с липой и дубом широкотравные

Проективное покрытие (ярус), % M о M о

древесный 90 70 50 50 70 60 60 60 65 40 60 61.4 В 80 70 40 40 40 70 60 60 60 50 65 70 70 60 60 75 65 60 65 30 30 55 58 В

кустарниковый 50 40 90 70 40 60 70 50 45 80 70 60.5 5 35 40 70 80 85 80 60 70 70 50 10 30 10 40 15 15 30 15 60 80 90 85 51 5

травяно-кустаричковый 60 50 80 65 50 50 80 85 35 50 80 62.3 о H 20 60 50 70 75 90 60 35 60 55 85 45 65 55 75 60 80 70 25 60 60 70 60 О H

моховой 10 30 1 1 30 10 10 20 30 2 2 13.3 о 5 35 5 10 4 10 10 30 3 2 2 2 1 1 1 2 1 7 1 5 1 2 6.4 о

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33

Виды, дифференцирующие группы ассоциаций

Pinns sylvestris Al

Ajuga reptans С

Fragaria vesca С

Oxalis acetosella С

Maianthemum bifolhtm С

Deschampsia cespitosa С

Circaea alpina С

Athyrinm filix-femina С

Прочие виды

Picea abies Al

Betula pendula Al

B. pubescens Al

Picea abies Al

Tilia cordata Al

Ouerciis robur A2

Acer platanoides A2

Cotylus avellana B2

Picea abies B1

Lonicera xylosteum B2

Sorbits auciiparia B2

Tilia cordata B1

Acer plat anoides B1

Padus avium B1

Sambucus racemosa B2

Eiionymus verrucosa B2

Dtyopteris carihusiana С

Viburnum opiilus С

Rubiis saxatilis С

Gymnocatpium dtyopteris С

Ranunculus cassubiciis С

Paris quadrifolia С

Galeobdolon luteum С

Lysimachia nummularia С

Convallaria majalis С

Sorbits aitcitparia С

Ritbits idaeits С

Asantm eitropaeitm С

Stellaria holostea С

Litzitla pilosa С

68 50 40 68 38 38 30 30 38 30

2 10 2 3 3 3 1 1 2 30

2 + 13 3 13 1 1 2 1

38 70 38 38 68 68 15 30 38 55

2 13 3 2 2 1 1

2 2 3 2 3 1 1 1

2 3 1 1 1

3 2 2 3 2 10 3 5

30 13 1 3 13 3 15

1 1 1 5

10 38 10 30 13 38 38 45 5

20 1 3 5 25

1 25

3 5

38 38 80 50 3 68 38 40 2 51 65

2 4 38 13 13 5 3 5

13 3 + 20 3 5 1

3 2 3 3 13 1 2

38 1 3 1 40 2

2 1 3 3 1 2 3

3 3 1 3 3

2 3 3 1 2

+ 1 2 1

3 2 38 38 13 13 1 1 2 5

2 2 2 2 1 1 2 1

3 13 + 3 13 1 2

13 3 3 2 3 1

2 13 3 3 1 2 1

2 2 + 2 3 2 2 1

15 3 13 30 38 7

3 + 3 3 1

2 2 3 3 2 1

2 2 3 2 1 1 1

з 3 л i 3 i 13 1 1 i 1

44.5 5.4

4.8 45.8 3.2 1.8 1.6

3.7

11.1

2.0

25.2 10.8 13.0

4.0 43.0 10.4

6.4

3.9 14.2

2.1 2.6 2.2 1.0

11.6

1.5 4.9 3.9 3.4

1.8 15.4

2.4 2.2

1.5

3.5 3.4 2.2

1.6

V

V

V

V IV IV

III

IV

IV II

IV

II I

I

V IV IV IV

III III

III

II

II

V

IV IV IV IV IV

III III III III III III III III

25 20 40 40 40 40 30

4 10 2 1 5 7

1 1 +

3 + 2 + 7 15

1

10 2 15 40 15 40

5

4

10

1 15 90

35 2

2

1 7 1

15 8 1

1

2 4 3

+ 1

2 +

5

7 20 30

5 20 2 . 10 .

40 10

2 5 + . 10

1 1

5 20 25 1 3 +

10 1

5

6

30 50 67 80 40

1 + 1 + 2 .+42. . . . . 3 + . . . 1 . . + . 1

1 1

13 38 3 5 10

5 5

3

. 2

3 2

2 38 35 25 2 . . .

2 13 10 5 38 38 7 2 13 2 1 20

3 13 1 2 2 1

13 .

3 13

2 2

13 2 3

3

2

3 3 3 7 . 2 . .

3 3

38 2

13

2 2

2 1 1

2 1

13 3 15 1

3 3

13 . 13 1

35 35 45 30 25 50 60 30 30 35

1 1 1 2 1 2 10 5

1 1 5 + + 1

60 15 5 20 20

1 2 + + +

1

2 1 + 1 1 7

5 2 20

15 2

1 1 5 15

2 1

40 35 20 55 25

5 10 10

5 1 2

5 10 55 70 90 85

7 5

10 2 25

5 35 3

1 2 1

2 1 1

1 1 2

1 1

1 1 1

1

1 1

1 1

3 1 1

1 1

1

1 1 1

1 1 1

1

15 3 10 .

3 1

2

1 10 1 + 1

2 10

10 +

1 1

40 1

30 1

1 2 1

1 +

+ 1

2

30 7 1

38

3.3 1.1 13.4

0^8 0.3 11.9

8.1

6.5 5

8.4 28.9

7.3

6.4 46.3

8.4 7.7 5.3 11.0 6.9

2.7 0.8

1.8 4.9 0.8

1.5 1.5 4.8 0.9 23.7 4.8 6.5 1.1 1.7

5.3

2.4 0.7

V IV III

III

II

I

IV

II II II

II

III II

II

IV

III II

V

II

III III

I

III

V

III

IV

II

III II

IV

I

II IV

III III III II

Dtyopteris filix-mas C

Geuni rivale C

Aegopodhtm podagraria C

Crépis paludosa C

Geuni urbamini C

Urtica dioica C

Picea abies C

Stellaria nemontm C

Impatiens noli-tangere C

Trientalis europaea C

Orthilia secunda C

Ouercus robur C

Angélica sylvestris C

Sambucas racemosa C

Padus avium C

Actaea spicata C

Carex pilosa C

Stachvs sylvatica C

Milium effusum C

Solidago virgaurea C

Acer platanoides C

7ï/w cordata C

Euonymus verrucosa C

Carex digitata C

F;'ofcr mirabilis C

Filipéndula ulmaria C

Populus trémula C Calamagrostis anindinacea C

Lathynis venins C

Vaccinium myrtillus C

Atrichum undulatum D

Rhytidiadelphus triquetrus D

Plagiomnium undulatum D

Sciuro-hypnum starkei D

& curtum D

Pleurozium schreberi D

Brachythecium rutabulum D

U. salebrosum D

Eurhynchium angustirete D

Sciuro-hypnum reflexum D

1 2

2 38

10

10 2

2 1

2 2 2 2 2

13

2 2

10 1

1 3

3 1

4.0 II

1.3 II

4.0 II

1.7 II

1.4 II

1.2 II

1.4 II

13.3 II

3.0 II

2.3 II

2.0 II

1.5 II

1.5 II

1.5 II

1.5 II

1.0 II

9.0 I

6.0 I

2.5 I

2.0 I

1.8 I

1.0 I

0.8 I

3.0 I

3.0 I

1Л II

1.5 II

1.3 II

1.5 II

2.0 II

2.3 II

1.0 I

2.0 I

2.0 I

+ + 15 1

+ 1

+ 3

3 10 1

3 2

5 2 2

10 5

10 2 8 +

1 +

5 2 7 4

2 2 13

2 2

3 1

2 1

38

1

2 1 1

50 50 65

1 1 1

1 1

1 1 1

1 1

1 1

1 1 1

1 1

50

1 + 1

2 1 1

. . . 1 . . . 1

1111

30 1 5

1

1

25

+ 1

1 1

4 1

2.8

1.4 5.0 1.0 1.0 0.8 0.9 3.3 1.0 0.3

0.6 0.9 1.0 1.6 1.0 36.7 0.9 0.9 0.3 2.2 0.8 1.0 0.8 1.2

1.2

+

6.9 1.8 1.6 2.3 1.8

2.5

0^8

2.6 2.2 1.0 2.7 1.0

III

II

III

I

II II II II

II I

III

I

II

III II II II II

II

IV

III II II II II II II II II

II

I

III

II II II

II

III II

Пр имеч ание. Единично встречены (балл постоянства I): древесный полог первого яруса (Al) —Acer platanoides 11 (1); Alnus incana 13 (10); Populus tremida 13 (10), (29 (+); Quercus robur 18 (7), 27 (5); Tilia cordata 5 (8), 19 (13), 25 (10), 27 (1); древесный полог второго яруса (А2) —Alnus incana 11 (1), 13 (40), 29 (+)\ Betidapendula 1 (20), 32 (3), В. pubescens 19 (2), 25 (5), 27 (5), 28 (5); Fraxinus excelsior 3(10); Pinns sylvestris 17 (5); Populus trémula 16 (20), 32 (1); Salix caprea 13 (5), 23 (1), 29 (+), 32 (+); Ulmus glabra 11 (1), 21 (3), 31 (5); U. lae-vis 11 (15), 23 (15), 26 (1), 28 (1); кустарниковый ярус (В) —Alnus incana 16 (40), 33 (1); Betulapendula 29 (+); В. pubescens 19 (2); Frangida alnus 4 (2), 22 (1); Fraxinus excelsior 3 (1), 7 (3); Malus sylvestris 26 (1), 32 (1); Ouercus robur 6 (3), 7(3), 28 (10); Ribes spicatum 3 (2), 14 (5), 15 (1); Salix caprea 13 (3); Ulmus laevis 14 (+), 23 (5); Viburnum opulus 15 (+); травяно-кустарничковый ярус (С) —Aconitum septentrionale 30 (+); Adoxa moschatellina 33 (+); Alnus incana 11 (+), 31 (+); Anemonoides nemorosa 3 (+); Betula pendula 29 (+); Brachypodium syl-vaticum 4 (2), 20 (2), 31 (+); Campanula latifolia 22 (2); C. persicifolia 32 (+); Cardamine impatiens 3 (+); Carex leporina 29 (+); С. rhizina 25 (+), 28 (1), 33 (1); С. sylvatica 8 (2), 19 (2), 21 (2), 22 (3), 23 (1); Centaurea jacea 7 (2); Chamaenerion angustifolium 7 (3); Chelidonium majus 33 (2); Chtysosplenium alternifolium 17 (+); Cirsium heterophyllum 4 (2); Coccyganthe flos-cucidi 15 (+), 28 (+), 30 (+); Cotylus avellana 8 (2), 11 (2), 29 (+), 31 (1), 32 (1); Daphne mezereum 18 (1), 30 (+); Dtyopteris expansa 7 (13), 17 (5), 33 (+); Echinocystis lobata 33 (+); Epilobium mon-tanum 1 (2); Equisetum pretense 2 (2), 4 (3), 32 (+); E. sylvaticum 1 (2), 2 (2), 29 (3), 30 (+), 31 (+); Euonymus europaea 19 (+); Festuca altissima 7 (3); Fragaria moschata 11 (+); Frangida alnus 6 (2), 7 (2), 18 (2); Fraxinus excelsior 3 (+); Galeopsis bifida 12 (+), 29 (+); Galium intermedium 25 (+); G. mollugo 8 (+), 28 (+); G. odoratum 5 (3), 9 (1), 21 (3), 23 (2), 30 (2); Geranium rober-tianum 29 (1); G. sylvaticum 8 (+), 22 (+), 30 (+), 33 (+); Grossularia reclinata 15 (+), 18 (+); Hypericum maculatum 30 (1); H. perforatum 7 (2); Impatienspannflora 11 (+), 26 (3), 27 (7), 31 (1),

сосновых лесов приведена и в работе А. А. Тиш-кова (1979), где указано, что сосняки в условиях южной тайги на почвах облегченного состава сменяются ельниками через 80-100 лет, а низовые пожары вызывают задержку смены стадий на этом этапе. В. И. Василевичем и Т. В. Бибиковой (2011) был описан сосняк неморальнотравный (Aegopodio-Pinetum) с постоянным присутствием ели. В перспективе авторы предполагают смену подобных сообществ ельником неморальнотрав-ным, что соответствует, по нашим представлениям, ельникам мелкотравно-широкотравному и широкотравному.

О наличии в сообществах изучаемой нами группы автогенной сукцессии с возвратом к коренному типу свидетельствует высокое покрытие ели в А2 (25 %), доходящее в отдельных случаях до 30-40 %, а также липы (особенно в ярусе В). Широколиственные породы начинают проявляться со второго подъяруса древостоя — липа (11 %), дуб (13 %) (рис. 3).

В кустарниковом ярусе покрытие широколиственных видов максимально по сравнению с первыми двумя группами и составляет 12 % (рис. 4, б), что можно объяснить благоприятными условиями

Продолжение примечания к табл. 4

32 (+); Lamium maculatum 31 (2); Lysimachia vulgaris 1 (3), 4 (3), 12 (2), 29 (1), 30 (+), 31 (+); Lonicera xylosteum 6 (2), 11 (2), 14 (2), 30 (+), 31 (2), 33 (+); Malus sylvestris 11 (+), 28 (+), 31 (+), 32 (+); Melampyrum nemorosum 28 (5); M. pratense 28 (l); Melica nutans 18 (1) 28 (2), 33 (+); Mer-curialis perennis 22 (70); Mycelis muralis 3 (+), 6 (3), 18 (1); Myosotis sylvatica 33 (+); Neottia nidus-avis 18 (+), 33 (+); Origanum vulgare 28 (2); Poa nemoralis 1 (3); Polygonatum multiflorum 29 (+); P. odoratum 9 (1), 24 (+), 25 (+), 28 (2); Potentilla erecta 28 (+); Prunella vulgaris 7 (2); Pteridium aquilinum 24 (1), 25 (1), 26 (10); Pulmonaria obscura 9 (3), 21 (3), 18 (25), 22 (+); Pyrola rotundifolia 7 (3); Ranunculus auricomus 10 (3); R. repens 4 (13), 13(1), 19 (2), 30 (+); Ri-bes idaeus 2 (2), 4 (10), 23 (1); R. nigrum 11 (+), 19 (2); R. sp. 7 (2); R. spicatum 3 (+), 14 (2), 15 (+), 16 (1), 33 (+); Salvia glutinosa 3 (5); Sanicula europaea 13 (+); Scrophularia nodosa 23 (+); Stellaria media 24 (+), 26 (1); Thalictrum aquilegifolium 1 (2), 21 (2), 25 (+), 30 (+); Ulmus glabra 10 (2); U. laevis 23 (1); Vaccinium vitis-idaea 28 (+); Valeriana officinalis 18 (+); Veronica chamaedrys 2 (2), 28 (2), 26 (+); V. officinalis 28 (+); Vicia sepium 18 (+); Viola epipsila 30 (+); ярус наземных мхов (D) — Amblystegium serpens 20 (2), 25 (1), 26 (1); Brachytheciastrum velutinum 12 (2), 25 (1), 27 (1), 29 (+); Callicladium haldanianum 20 (2), 21 (2), 25 (1), 27 (1); Campylidium sommerfeltii 26 (1); Chiloscyphus pallescens 13 (+); Dicranella heteromalla 28 (1); Dicranum polysetum 6 (2); D. scoparium 7 (2), 25 (1), 27 (1), 28 (1), 29 (1); Fissidens bryoides 13 (+), 14 (+), 15 (1); Herzogiella seligeri 20 (2); Hylocomium splendens 2 (2), 7(3), 18 (+); Lopho-colea heterophylla 20 (2), 21 (2), 26 (1), 27 (1); Oxyrrhynchium hians 13 (+), 14 (+), 22 (1); Plagiochila porelloides 2 (2), 8 (1), 18 (1), 17 (2), 19 (2), 32 (+); Plagiomnium affine 6 (3), 7 (3), 17 (2), 26 (1), 28 (1), 29 (1); P. cuspidatum 7 (3), 13 (+), 15 (+), 30 (+), 26 (1); P. ellipticum 29 (+); P. medium 29 (+); Plagiothecium denticulatum 25 (1), 26 (l); Pohlia wahlenbergii 30 (+); Pylaisia polyantha 26 (1); Rhizomnium punctatum 23 (1); Rhodobryum roseum 7 (3); Sanionia uncinata 9 (1), 28 (1); Stereodon pallescens 25 (1), 27 (1).

Локализация описаний. GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): Московская обл., Наро-Фоминский р-н: 1 — 55.4590, 37.1873 (01.06.2000); 2 — 55.4539, 37.1829 (29.05.2002); 4 — 55.4564, 37.1647 (01.06.2000); 5 — 55.4573, 37.1810 (15.06.2006); б — 55.5292, 36.2835 (17.07.2008); 7 — 55.5280, 36.2959 (17.07.2008); 8 — 55.4037, 37.1710 (11.06.2010); 9 — 55.3797, 37.0342 (13.07.2010); 10 — 55.3578, 36.1685 (26.07.2002); 11 — 55.3563, 36.2001 (21.06.2013); 12 — 55.2698, 36.2646 (23.06.2014); 13 — 55.3371, 36.1651 ; 14 — 55.3601, 36.1719 (10.06.2013); 15 — 55.3582, 36.1724 (12.06.2013); 16 — 55.3568, 36.1722 (12.06.2013); 17 — 55.3642, 36.1711 (13.06.2013); 18 — 55.3995, 36.2308 (11.06.2014); 19 — 55.4639, 37.1901 (16.08.2006); 20 — 55.4618, 37.1828 (15.06.2007); 21— 55.3075, 37.1252 (09.06.2008); 22 — 55.4200, 37.1428 (22.06.2010); 23 — 55.4198, 37.1399 (22.06.2010); 24 — 55.6069, 37.9224 (09.06.2011); 31 — 55.3547, 36.1601 (06.07.2016); 32 — 55.3550, 36.1629 (06.07.2016); ЗЗ — 55.3631, 36.1766 (21.06.2013); Рузский р-н: З — 55.7106, 36.1559 (25.07.2013); Люберецкий р-н: 25 — 55.5956, 37.9424 (24.06.2011); 26 — 55.6140, 37.8924 (06.07.2016); 27 — 55.6323, 37.8885 (06.07.2011); 28 — 55.5915, 37.9586 (19.07.2011); Клинскийр-н: 29 — 56.2493, 36.4572 (23.07.2016); 30 — 56.2720, 36.5123 (23.07.2016).

Авторы описаний: 1, 4, 10 — В. А. Макарова; 2, 19 — E. В. Тихонова, H. Б. Леонова; З — E. В. Басова, С. Ю. Попов; 5 — H. Б. Леонова, E. С. Обухова; б, 7 —Т. В. Черненькова, М. В. Федяева; 8 — E. В. Тихонова, О. А. Пестерова, H. Г. Беляева, Д. А. Быков, А. А. Пестеров; 9, 22-24, 26 — E. В. Тихонова, О. А. Пестерова; 11, ЗЗ — E. В. Тихонова, H. Г. Кадетов; 12 — H. Г. Беляева, С. Ю. Попов; 13, 14 — Т. В. Черненькова, О. В. Морозова, H. Г. Кадетов, H. Г. Беляева, С. Ю. Попов; 15 — О. В. Морозова, H. Г. Беляева, С. Ю. Попов; 16 — Т. В. Черненькова, H. Г. Кадетов; 17 — Т. В. Черненькова, С. Ю. Попов; 18 — Т. В. Черненькова, О. В. Морозова; 20 — E. В. Тихонова, И. С. Задорина; 21 — E. В. Тихонова, Т. В. Черненькова, О. А. Пестерова, H. Г. Беляева; 25 — E. В. Тихонова, О. А. Пестерова О. А., Т. Д. Данилова; 27 — E. В. Тихонова, О. А. Пестерова, А. Д. Железова, С. Ю. Королева; 28 — E. В. Тихонова, О. А. Пестерова, Т. Д. Данилова, H. Г. Беляева, А. Д. Железова; 29, 30 — H. Г. Беляева, Т. В. Черненькова, О. В. Морозова; 31, 32 — H. Г. Беляева, Т. В. Черненькова, М. А. Архипова.

Рис. 6. Сосняк с елью, липой и дубом мелкотрав-ио-широкотравимИ. Фото О. В. Морозовой.

Small- and broad-herb pine forest with spruce, lime and oak. Foto by O. V. Morozova.

освещения под пологом сосны. В подлеске много разновозрастных кустов лещины высотой 4 и 8 м (покрытие 30 и 20 %, соответственно), присутствуют также кусты жимолости (6 %), рябины (4 %) и черемухи (Padus avium) с покрытием 2 %. Это обуславливает обильный опад листвы, обогащающий почву элементами питания, а также — существенное затенение, к которому лучше адаптированы теневыносливые мелкотравные виды: Oxalis acetosella (покрытие 46 %), Maianthemum bifolium (3 %), Gymnocarpium dryopteris (4 %), Luzula pilosa (2 %) и полукустарничек Rubus saxatilis (5 %). В окнах древесного полога активно развиваются папоротники: Dryopteris carthusiana (покрытие 12 %), Athyrium filix-femina (4 %), Dryopteris filix-mas (4 %). Наиболее часто отмечены здесь виды неморальной группы: Paris quadrifolia, Circaea alpina, Convallaria majalis, Stellaria nemorum, Asarum europaeum, Galeobdolon luteum.

В моховом покрове (среднее покрытие 13 %) доминанты не выражены (рис. 4, в), чаще всего отмечены Atrichum undulatum, Rhytidiadelphus triquetrus, Plagiomnium undulatum и др.

Число видов травяно-кустарничкового яруса в среднем — 24, мхов — 3 (рис. 4, г).

4. Сосняки с липой и дубом широкотравные

(табл. 2, группа 4; табл. 4, оп. 12-33; рис. 7).

Дифференцирующий вид: Athyrium filix-femina.

В верхнем подъярусе (А1) древостоя доминирует сосна (покрытие 38 %), которая в нижних ярусах отсутствует, также отмечены ель и береза. Во втором подъярусе древостоя (А2) преобладает липа (29 %), в небольшом количестве присутствуют ель, дуб и клен. Кустарниковый ярус (В) главным образом состоит из лещины (покрытие 46 %), липы (11 %), рябины (5 %) и клена (7 %) (рис. 4, б). По наблюдениям Л. П. Рысина (1964), отсутствие подроста сосны в лесах этого типа связано с неблагоприятной световой обстановкой — нехваткой света для благополучного развития всходов.

В травяно-кустарничковом ярусе (ПП 60 %) (рис. 4, в) доминирует Carex pilosa и Galeobdolon luteum, изредка (локально) — Athyrium filix-femina, Convallaria majalis, Pteridium aquilinum, Mercurialis perennis. Многие виды неморального широкотра-вья (Asarum europaeum, Aegopodium podagraria, Galeobdolon luteum, Stellaria holostea) имеют незначительное покрытие (2-6 %), при этом в наземном покрове постоянно отмечен подрост широколиственных видов деревьев (Tilia cordata, Quercus robur, Acer platanoides), суммарное покрытие которых составляет около 4 %. Характерно присутствие, иногда с высоким обилием, Calamagrostis arundinacea, Rubus idaeus. Из всех изученных лесных типов наибольшую константность в данной группе имеет черника.

Моховой покров слабо выражен (покрытие 6 %), чаще всего присутствуют Plagiomnium undu-latum, Eurhynchium angustirete, Atrichum undulatum, Sciuro-hypnum curtum, S. reflexum, Pleurozium schre-beri и Brachythecium salebrosum.

Число видов травяно-кустарничкового яруса — 24, мохового яруса — 6 (рис. 4, г). Коэффициент сходства (Cs) с мелкотравно-широкотравной группой сосняков имеет величину 0.67, с ельниками широкотравными выше — 0.72 (см. табл. 7).

Рис. 7. Сосняк с липой и дубом широкотравный. Фото Т. В. Черненьковой.

Broad-herb pine forest with lime and oak. Foto by T. V. Chernenkova.

5. Елово-широколиственные широкотравные леса (табл. 2, группа 5; табл. 5; рис. 8).

Дифференцирующие виды, как и в предыдущей группе, практически отсутствуют, относительно высокое значение IndVal только у Lathyrus vernus.

Соотношение ели и широколиственных видов деревьев (дуба, липы и клена) в верхнем подъярусе древостоя (А1) в данном типе сообществ представлено в близкой пропорции. В А1 дуб и липа имеют сходное покрытие (14 и 12 %, соответственно), но в А2 и в подросте встречаемость и покрытие липы значительно выше, чем дуба (табл. 5). В верхнем подъярусе древостоя постоянно присутствуют мелколиственные породы (среднее покрытие 14 %), — береза и осина (Populus tremula). В подлеске высокое покрытие имеют лещина (12 %) и липа (11 %).

В травяно-кустарничковом ярусе (ПП 63 %) (рис. 4, в) доминируют Carex pilosa и Galeobdolon luteum. Постоянно присутствуют и составляют неморальное ядро сообществ этого типа — Aegopo-dium podagraria, Asarum europaeum, Pulmonaria obscura, Ranunculus cassubicus, Paris quadrifolia, Stellaria holostea. Из бореального мелкотравья отмечаются Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, а также Rubus saxatilis, суммарное покрытие которых составляет около 13 %. Характерна высокая активность широколиственных видов деревьев (дуба, клена и липы) в травяно-кустарничковом ярусе (рис. 3).

Моховой покров слабо выражен (покрытие 4 %), наиболее часто встречаются Atrichum undulatum и Sciuro-hypnum curtum (рис. 4, в).

Таблица 5

Группа ассоциаций елово-широколиственных лесов широкотравных

Association groups of broad-herb spruce-broad-leave forests

Проективное покрытие (ярус), %% древесный кустарниковый травяно-кустарничковый

Номер описания

Picea abies Al

Quercus robur Al

Tilia cordata Al

Betula pendula Al

Populus tremula Al

Picea abies A2

Tilia cordata A2

Acer platanoides A2

Tilia cordata B

Euonymus verrucosa B

Picea abies B

Acer platanoides B

Lonicera xylosteum B

Corylus avellana B

Sorbus aucuparia B

Padus avium B

Dryopteris carthusiana C

Galeobdolon luteum C

Aegopodium podagraria C

Stellaria holostea C

Carex pilosa C

Dryopteris filix-mas C

Rubus saxatilis C

Pulmonaria obscura C

Asarum europaeum C

Lathyrus vernus C

Paris quadrifolia C

Oxalis acetosella C

Acer platanoides C

Ajuga reptans C

Viola mirabilis C

Tilia cordata C

Ranunculus cassubicus C Gymnocarpium dryopteris C

Milium effusum C

Galium odoratum C

Picea abies C

Maianthemum bifolium C

Equisetum pratense C

Euonymus verrucosa C

Convallaria majalis C

Athyrium filix-femina C

Fragaria vesca C

Viburnum opulus C

Mercurialis perennis C

Quercus robur C

Deschampsia cespitosa C

Geum rivale C

Rubus idaeus C

Aconitum septentrionale C

Equisetum sylvaticum C

Thalictrum aquilegifolium C

Trientalis europaea C

Populus tremula C

Sorbus aucuparia C

Sciuro-hypnum curtum D

Atrichum undulatum D

Plagiomnium cuspidatum D Brachythecium salebrosum D

B. rutabulum D

Sciuro-hypnum starkei D

ТО 6О 5О ТО ТО ТО 6О 65 ТО 6О 8О 65 5О 5О ТО 8О 3О 35 15 12 15 4О 4О 3О 4О 35 15 65 1О 6О 4О 2О ТО ТО 8О 8О 8О 85 5О 6О ТО 6О 8О Т5 5О 3О 4О 3О

2 1О 5152 3О 113 2О 21111

М

65.0 31.4

63.1 5.4

о По

1 2 3 4 5 6 Т 8 9 1О 11 12 13 14 15 16

35 38 38 38 .13 13 3 . . . 2 3 13 25 15

2 3 2 .10 5

3 3 2 .10 5 5 13 . 3 S 5

. 38 38 38 10 25 . 2 .

5 25 15 10 15 30 2540 13 13 38 13

10 15 1 1

З

1010 3 . 10 10 5 1 10 10 25 . 5 З l5 7 4 l5 10 3 3 3 1020 10 111. 3 . 10 3 10 1010 3

l5 5 5

З З 10

20 13 13 38 13

13 13

13

2 2

13 13 З 2

З

13 З З

88 13 40 2 З 2

З l З . 30 15 З 2

3 3 . 15 25 10 3 3 1

З l . lll

7 10 .l + l 2 + 5 . 1 + 2

40 25 З2 .2 З

З

l2

10 25 20 20 l 20 2 . 2 2 l 5 45 50 15 1 113 1

l2 15 13 22 .2

б0 50 38 38 38 13

2 1

2 2

З

.З

.2 . 13 +.

+З

1+

+2

З. 22 13 13 ЗЗ

2 1

1

З0

4 (2), 7 (1); P. laetum 1 (+), 7 (1); Pleurozium schreberi 9 (1). 7 (1); Rhytidiadelphus subpinnatus 2 (2); R. triquetrus 6 (1), 9 (1): 13 (2); Serpoleskea subtilis 16 (2); Stereodon pallescens 1 (+), 14 (2).

Примечание. Eдинично встречены (балл постоянства I): древесный полог первого яруса (А1) — Acer platanoides 12 (l); Betula pubescens 13 (3), 14 (3); Pinus sylvestris 9 (1); Ulmus lae-vis 12 (1); древесный полог второго яруса (А2) — Betula pendula 2 (2), 4 (2), 7 (3); Quer-cus robur 4 (3); Populus tremula

1 (5); Salix caprea 4 (3); Sorbus aucuparia 2 (3); кустарничковый ярус (В) — Daphne mezereum

2 (2); Frangula alnus 7 (3), 10 (3); Quercus robur 15 (3); Ribes spi-catum 1 (2); Sambucus race-mosa 1 (3); Ulmus laevis 11 (2),

12 (+); Viburnum opulus 12 (+);

травяно-кустарничковый ярус (С) — Actaea spicata 1 (2); Adoxa moschatellina 1 (1), 2 (2); Amel-anchier spicata 14 (2); Anemonoi-des ranunculoides 9 (l); Angelica sylvestris 13 (2); Brachypodium syl-vaticum 4 (2), 6 (1); Carex digitata

9 (2), 10 (5), 13 (2); Carex leporina

10 (1); C. pallescens 10 (1); C. syl-vatica 4 (3); 10 (1); Chelidonium majus 1 (5); Circaea alpine 10 (1); Cirsium palustre 10 (1); Corylus avellana 1 (1), 10 (1); Crepis paludosa 5 (1), 7 (1); Daphne mezereum 7 (1), 8 (1); Epilobium montanum 10 (1); Filipendula ulmaria 4 (2); Galium palustre 2 (2); G. triflo-rum 10 (1); Geranium sylvaticum

13 (2); Geum urbanum 1 (2), 16 (2); Glechoma hederacea 4 (2), 14 (2); Hypericum maculatum 10 (1); Impatiens noli-tangere 10 (1); I. par-viflora 1 (15), Lonicera xylosteum 7 (1), 9 (1), 10 (2); Luzula pilosa 2 (2), 10 (1), 13 (2); Lysimachia nummularia 2 (2), 6 (2); L. vulgaris 2 (2), 10 (1); Melica nutans 8 (1),

12 (+); Moehringia trinervia 1 (1); Mycelis muralis 10 (2), 13 (2); Myosotis sylvatica 1 (1); Polygonatum multiflorum 5 (1), 12 (+); P. odora-tum 4 (2), 8 (1); Pteridium aquili-num 9 (l); Pyrola rotundifolia 6 (1),

13 (2), 15 (2); Ranunculus repens 2 (2); Ribes nigrum 5 (1); Sambucus racemosa 1 (2), 10 (1); Scrophular-ia nodosa 7 (l); Solidago virgaurea 6 (1), 7 (1), 10 (1); Stachys sylvatica 1 (8), 4 (3), 13 (3); Stellaria media 1 (1); S. nemorum 10 (5); Urtica dioica 1 (15), 6 (1); Veronica chamae-drys 6 (2); V. officinalis 13 (2); Vicia sepium 2 (2); ярус наземных мхов (D) — Brachytheciastrum velutinum 15 (2); Callicladium haldanianum 5 (1), 15 (2), 16 (2); Cirriphyllum piliferum 1 (1), 2 (2), 6 (1); Dicranella heteromalla 7 (1); Dicranum montanum 1 (+), 14 (2); D. polysetum 9 (1); D. scoparium 10 (1); Eurhynchium angustirete 1 (5), 3 (2), 4 (2); Hylocomium splendens 10 (1); Lophocolea het-erophylla 9 (1); Oxyrrhynchium hians 4 (2), 10 (1), 12 (1); Plagi-omnium affine 10 (1); P. ellipticum 10 (1); P. medium 4 (2), 13 (2), 15 (2); Plagiothecium denticulatum

10 (1); Rhizomnium punctatum 9 (l), 10 (1); Rhodobryum roseum Sanionia uncinata 9 (1); Sciuro-hypnum reflexum 5 (1), 8 (1),

2З

З 2 З З 2 2 1З

З

1З

24.4 1З.7

11.7 5.9 8.2

6.5

19.8 9.7 11.1

1.6 4.5

5.2 2.1

11.5 1.9

3.0

2.1

10.9 8.4

2.4

37.6

2.5 1.7 5.9

3.0 2.4

1.7

9.4 2.0

1.8

1.5 2.8 1.9 1.8

3.1

2.3

1.6 2.0 1.8

1.2 7.8 2.0 1.8 1.3 19.0 4.8 2.З 1.8

3.3 1.б 1.5 1.5 1.5

1.4 1.1 1.4 1.4

1.3

1.4

1.5 1.5

V IV IV IV IV IV

III II

V

V

V

V

IV IV IV

II

V

V

V

V

V

V

V IV IV IV IV IV IV IV IV

III III III III III III II II II II II II II II II II II II II II II II II

II

III III II II II II

Рис. 8. Елово-широколиственный широкотравный лес. Фото Н. Г. Беляевой.

Broad-herb spruce-broad-leave forest. Foto by N. G. Be-lyaeva.

Число видов травяного яруса — 24, мохового — 5 (рис. 4, г). Коэффициент сходства (Cs) с еловыми сообществами и сосняками широкотравными имеет максимальные значения (Cs=0.76-0.79) (табл. 7), что говорит о значительном сходстве флористического состава с этими группами при сочетании видов разных эколого-ценотических групп (табл. 5).

6. Дубняки широкотравные (табл. 2, группа 6; табл. 6, оп. 1-12; рис. 9).

Дифференцирующие виды: Quercus robur (Al, A2, C), Corylus avellana (B).

В верхнем ярусе преобладает дуб (покрытие 36 %), но в подчиненных ярусах (А2 и особенно в В) он встречается с меньшим обилием в отличие от ели и липы, константность и покрытие которых выше, что говорит о вытеснении данной породы и образовании в перспективе елово-липовых сообществ. В подлеске часто отмечена лещина (покрытие около 30 %), остальные виды кустарников редки.

В травяно-кустарничковом ярусе присутствуют обычные широкотравные виды —Galeobdolon

Рис. 9. Дубняк широкотравный. Фото О. В. Морозовой.

Broad-herb oak forest. Foto by O. V. Morozova.

luteum, Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Carexpilosa, Ajuga reptans, Geum rivale, Pulmonaria obscura и папоротники — Athyrium filix-femina (покрытие 4 %) и Dryopteris carthusiana (2 %).

Моховой покров слабо выражен (покрытие 4 %), наиболее часто встречаются Atrichum undulatum и Cirriphyllum piliferum (рис. 4, в).

Число видов травяного яруса — 27, мохового — 5 (рис. 4, г).

7. Липняки широкотравные (табл. 2, группа 7; табл. 6, оп. 13-29; рис. 10).

Дифференцирующие виды: Tilia cordata (A1) и Carex pilosa.

Представлены сообществами с липой, популяция которой формирует достаточно сомкнутый покров в первом или втором подъярусах (А1 покрытие — 51 %, А2 — 28 %, В h8H — 9 %) (рис. 4, а; табл. 7). Клен отмечен практически во всех ярусах, дуб в верхнем ярусе присутствует в примеси (покрытие 4 %), а в нижних ярусах он практически отсутствует, в подросте постоянно встречается ель (13 %). По сравнению с дубовыми сообществами

Продолжение примечания к табл. 5

Локализация описаний. GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): Московская обл., Наро-Фоминский р-н: 1 — 55.32055, 36.191467 (07.06.2015); 2 — 55.31633, 37.09552 (25.06.2008); 3 — 55.315209, 37.095875 (25.06.2008); 4 —55.31317, 37.09673 (25.06.2008); 6 — 55.28676, 37.44754 (13.07.2009); 7 — 55.51875, 36.47425 (15.07.2009); 8 — 55.51515, 36.48013 (15.07.2009); 9 — 55.50459, 36.51527 (16.07.2009); 10 — 55.23385, 36.82122 (21.07.2009); 11 — 55.373, 36.99608 (13.07.2010); 12 — 55.30823, 37.09418 (28.07.2010); Подольский р-н: 5 — 55.41848, 36.96087 (30.06.2009); Рузский р-н: 13 — 55.416773, 36.285175 (29.07.2002); 14 — 55.418129, 36.285263 (29.07.2002); 15 — 55.41920495, 36.28321976 (30.07.2002); 16 — 55.41880438, 36.27835881 (30.07.2002).

Авторы описаний: 1 — Н. Г. Беляева, С. Ю. Попов; 2-4 — Е. В. Тихонова, М. В. Федяева; 5, 6, 11, 12 — Е. В. Тихонова, О. А. Пестерова; 7-9 — Е. В. Тихонова, О. А. Пестерова, Е. Д. Новинская; 10 — Е. В. Тихонова, Т. В. Черненькова, О. А. Пестерова, Д. А. Быков; 13-16 — В. А. Макарова.

Группы ассоциаций дубняков и липняков

Association groups of broad-herb oak and

Группа ассоциаций Дубняки широкотравные Липняки

Проективное покрытие (ярус), % М о S

древесный 80 5О s5 9О s5 ТО ТО 65 ТО 6О 4О 5О 6Т.9 т w S о 95 8H 1ОО 95 sm 65 ТО s5 6О ТО srn

кустарниковый 4О 6О 6О 5О 6О ТО 9О 8H гО ТО srn ТО бг.5 6О 5О 3О m 1О 6О 4О гО 5О 3О 5О

травяно-кустарничковый 6О 35 su 6О 65 6О 65 6О sm 65 6О 9О 65.О H w о ТО 9О m Т5 ТО 6О 55 srn 45 srn 65

моховой 4 Т 5 г i5 г 5 5 i 3 г О 4.3 и i5 О 3 3О г 3 3 i i i i

Номер описания i г 3 4 5 6 Т s 9 1О ii С i3 i4 i5 i6 is i9 гО г! гг г3

Виды, дифференцирующие группы ассоциаций

Quercus robur Al

Corylus avellana B2

Tilia cordata Al

Carex pilosa C

Прочие виды

Betula pendula Al

Populus tremula Al

Picea abies Al

Betula pubescens Al

Quercus robur A2

Picea abies A2

Betula pendula A2

Populus tremula A2

Tilia cordata A2

Acer platanoides A2

Picea abies Bl

Sorbus aucuparia B2

Lonicera xylosteum B2

Tilia cordata Bl

Acer platanoides Bl

Betula pendula Bl

Quercus robur Bl

Euonymus verrucosa B2

Padus avium Bl

Dryopteris carthusiana C

Paris quadrifolia C

Galeobdolon luteum C

Aegopodium podagraria C

Asarum europaeum C

Quercus robur C

Athyrium filix-femina C

Ranunculus cassubicus C

Populus tremula C

Viburnum opulus C

Pulmonaria obscura C

Stellaria holostea C

Ajuga reptans C

Dryopteris filix-mas C

Geum rivale C

Rubus saxatilis C

Convallaria majalis C

Acer platanoides C

Lysimachia nummularia C

Crepis paludosa C

Lonicera xylosteum C

Corylus avellana C

Lysimachia vulgaris C

Equisetum pratense C

Deschampsia cespitosa C

Tilia cordata C

Maianthemum bifolium C

Sorbus aucuparia C

Carex sylvatica C

Lathyrus vernus C

Fragaria vesca C

Luzula pilosa C

Equisetum sylvaticum C

Filipendula ulmaria C

Picea abies C

Urtica dioica C

Geum urbanum C

Trientalis europaea C

Frangula alnus C

Viola mirabilis C

Milium effusum C

Impatiens parvflora C

Зб 30 6O

5O

lO 2O

l8

lO

30 30 45 30 50 З8 25 40 40

28 20 50 V0 V5 З б5 80 V0

5 5 10

50 10 З V5

5 10 l 5 З 25 5

10 10 10 13 l

5 5

. . . 5 25 10

2l . 5 4O 4O .

9 . . . 10 1 . . . . 15 . . .15 15 . . + . 10 . . 2

10 10 . 15 30 V + . 5 . . 1

2 2 . l

lO lO . 2

1 1

2

+ б + +

. 15

5 +

V l

З2 l l З l

lO З

3

4

2 +

+ З 5 V

2 2

1 +

1 1 . З

30 5

. 15 2O .

2 + 2O 2

4 5 4 +

. l

12 + + 25 5O l5 l2

2 1 2 15

+ l 5

4 25

2 l 2 +

V 2 l 2O + 2 l2 З + + l 2

З

З8

З З

13 З l . З 2 З

З

4O 2O . 15 5 + З 25

lO lO + +

l.l +

1 3

+ +

+ 2 + 5

. l

+ +

+ 5

2 .

+ 5 2

З + +

l . l 2

+ + . З 2

+ . + 2

2 + . 2

l l . +

+ 5 З

З 2

+ l 2

+ 3 +

l + . 2

l + + . + 2

+ 2

55

2 З+ 2 l + б8 . V

. 2 30

3 2З . 1 + 2 10 + . 3 5 2 .+ 2 З

З 2O l

З З. 5+

l+ 5.

l2

2 2

13 1 . З l+ . l. l+

2l

1 .

l+

5З

+2

З5.8 5O.5 V.5 34.V

9.O V.V

4.5

13.0 28.8 V.2 l2.O 11.0 4.0

8.6 б.4 1.6 5.O З.З

3.3

1.V

1.4

1.3

2.0 0.6 2б.2 V.V 5.V

5.4 4.З 2.9 O.9 O.9

5.5 З.5

2.3 1.8 O.9

3.2 O.9

2.V

1.4 1.2

1.1 O.9 O.9

3.0 1.4 1.0 1.0 0.6 2.8

2.3 1.3

1.1 1.0 0.6 1.0 0.V O.4 O.4 O.4 l.l 1.0 3.0

V

V

II

III

IV III

II

III II II II II

II

IV IV

III II II II II II

II

V

V

IV IV IV IV IV IV IV IV IV IV IV IV IV

III III III III III III III III II II II II II II II II II II II II II II II II I I I

5 25 10 l l l

20 5 2 2 V l5 l5 5

З5 60 10 V0 30 60 25 80 50 40 V0

60 V0 б8 З5 60 10 V0 50

5 25 10

5 10 13 l

V 10 5 13 l l l

З l 5 5

l

V

80

l

50 20 l5

30 25 ío З

2

2 13

10 З5 5

l 5

lO 2O

l5

5O

V

5

Í0 +

l l 5 30

+ 5 + 20 + 5 2

l 2 2 20

l 2O 2 l

2 + 13 l l l + +

1 З l +

20 l5 V 20 10 5 .

V 20 l5 5 10 l 10 10

5 10 10 5 5 l 5 2 .

+ + 2 l 5 + l + .

13 l l

1 l + З З V l

+ 2 +

+ + + l

10 20

1 l + l 1 .

1 + 2 V 2 2

2 + 2 2 + l

1 + l

2

2 2 l 5 . l

1 + l l5 + + +

+ 10 l

1 З + +

1 + . . 3 + +

+З

2l

2.

2.

2.

1 . + . . + . . . . . . . + 2

.2121

l2

+ . l

2 l .

..121.. . 10 . + . . 1 4O . . . . l l5

Таблица 6

широкотравных

lime forests

широкотравные

M о S

7o 55 so so so so 77.9 т u и

25 5o 15 2o 2o 15 32.6 s о

9o 2o 7o 95 9o 9o 67.9 H u

o 5 2 7 4 4 4.8 и

24 25 26 27 28 29 С

l З + + l 4.4 IV

S S + l.9 IV

6S 2 SQ lS lQ S1.4 V

lQ l SQ 30 SQ SQ SQ3 IV

З + S l l.Q II

S lQ 1.З II

2 + + 4.Q III

l ЗЮ II

l.Q I

12.З I

SQ.Q I

l.Q I

2Q SQ 6Q 21.9 III

S.Q I

S lQ 2Q lS 1ЗЯ IV

+ l S.S II

l 2.9 II

lQ 2 2Q + + 2 S.9 V

lS 30 l + 12.1 IV

S S.Q I

l б l 4.Q III

4 4.Q I

+ l 2.Q III

1.4 II

З l З lQ 2Q 1Q.9 IV

S l lS 2Q З 2 S.9 IV

+ + l З 2 l З.6 IV

+ 1.2 III

+ + ЗЯ II

+ l l l l.S IV

+ Q.l II

+ Q.4 II

+ З 2 S S lQ 6.9 III

+ l + l Q.S III

+ l 1.9 III

+ 2 + + S 1.4 IV

Q.S I

+ 1.1 I

+ 1.9 II

+ 2 2 l l 2.1 IV

З.1 I

+ l.Q II

+ + + + I

+ I

4 + + 1.2 III

+ I

+ + + Q.l II

1.З I

+ Q.6 II

2 2 + + + 1.2 IV

1.З I

+ I

+ I

2.Q I

+ + I

+ Q.9 II

ЗЮ I

l l 1.З II

l + 2 2.4 II

14.Q II

Рис. 10. Липняк широкотравный. Фото Н. Г. Беляевой.

Broad-herb lime forest. Foto by N. G. Belyaeva.

Примечание. Единично встречены (балл постоянства I): древесный полог первого яруса (А1) — Acer platanoides 2 (15), 3 (10), 17 (40); Padus avium 5 (2); Pinus sylvestris 21 (10), 22 (10), 23 (5); Ulmus glabra 2 (30); древесный полог второго яруса (А2) — Betula pubescens 13 (10), 22 (1); Salix caprea 6 (2), 12 (1); Sorbus aucuparia 9 (3), 22 (1); кустарничковый ярус (В) — Frangula alnus 6 (2), 8 (+); Populus tremula 3 (2), 15 (5); Salix caprea 12 (1); Viburnum opulus 3 (1); травяно-кустарничковый ярус (С) — Aconitum septentrionale 27 (+), 28 (+); Actaea spicata 5 (+), 17 (1), 25 (1); Adoxa moschatellina 9 (2), 18 (3); Agrostis tenuis 10(1), 21 (+); Alliaria petiolata 17 (1); Anemonoides ranunculoides 21 (+); Angelica sylvestris 5 (+), 9 (2), 15 (+), 18 (2); Anthriscus sylvestris 17 (1); Artemisia vulgaris 17 (1); Brachypodium sylvaticum 7 (+), 10 (1), 20 (+); Bromopsis benekenii 10 (1); Calamagrostis arundi-nacea 21 (1), 22 (1), 24 (2); Campanula latifolia 1 (1), 17 (1), 27 (1), 28 (+); C. trachelium 17 (1), 26 (1); Carex digitata 21 (+), 23 (1), 25 (2); C. rhizina 23 (1); Chelidonium majus 17 (1), 18 (4), 23 (+); Chrysosplenium alternifolium 2 (+), 13 (1); Circaea alpina 16 (3); Cirsium heterophyllum 1 (+); Clinopodium vulgare 26 (1); Corydalis bulbosa 17 (+); Dactylis glomerata 15 (+); Daphne mezereum 9 (2), 16 (2); Dryopteris expansa 25 (+); Elymus caninus 10 (1); Festuca gigantea 6 (+); Fragaria moschata 8 (+); Galium intermedium 24 (3); G. odoratum 9 (2), 10 (1), 13 (20); G. palustre 19 (+); Geranium sylvaticum 4 (1), 8 (+), 26 (+); Glechoma hederacea 6 (+), 10 (2), 26 (+); Gymnocarpium dryopteris 10 (1), 19 (+); Impatiens noli-tangere 21 (1), 24 (+); Lamium album 18 (12); L. purpureum 17 (3); Melica nutans 10 (1), 17 (10), 18 (10), 22 (+); Moehringia trinervia 15 (+); Mycelis muralis 5 (+), 15 (+), 16 (2), 17 (2); Neottia nidus-avis 1 (+); Oxalis ace-tosella 2 (1), 5 (10), 15 (1), 16 (13), 29 (2); Padus avium 2 (+), 7 (+), 15 (+), 19 (+), 23 (+); Poa angustifolia 25 (+); P. nemoralis 15 (+), 26 (6); Primula veris 17 (2); Pteridium aquilinum 21 (1),

22 (2), 24 (5); Pyrola media 8 (+); P. rotundifolia 7 (+), 15 (+); Ribes nigrum 2 (2); R. spicatum 2

(1), 9 (2); Rosa majalis 8 (+); Rubus idaeus 2 (1), 7 (+), 23 (+); Sambucus racemosa 2 (+), 21 (+),

23 (+), 25 (+); Solidago virgaurea 6 (+), 15 (+), 17(1), 23 (+); Stachys officinalis 7 (+), 10 (1), 17

(2); S. sylvatica 2 (3), 20 (+), 27 (+); Stellaria media 26 (5); S. nemorum 2 (1), 27 (2); Succisapratensis 8 (1); Taraxacum officinale 15 (+), 17 (2); Thalictrum aquilegifolium 1 (+); Ulmus glabra 2 (2); Vaccinium myrtillus 7 (+), 23 (1); Veronica chamaedrys 7 (+), 8 (+), 15 (+); Vicia sepium 20 (+); V. sylvatica 18 (2); Vincetoxicum hirundinaria 17 (1); Viola canina 3 (1), 4 (+), 19 (+), 25 (1); мхи наземного яруса (D) — Amblystegium serpens 8 (+); Brachytheciastrum velutinum 23 (1); B. rivulare 19 (1); B. rutabulum 13 (1), 22 (1), 25 (3); Callicladium haldanianum 2 (+), 9 (2); 15 (1), 23 (1); Campylidium sommerfeltii 19 (1); Chiloscyphus pallescens 1 (+); Climacium dendroi-des 19 (1); Eurhynchiastrum pulchellum 25 (1); Fissidens bryoides 2 (+), 13 (1), 20 (1); F. exilis 2 (+); F. taxifolius 17 (+); Lepidozia reptans 2 (+); Leskea polycarpa 17 (+); Lophocolea hetero-phylla 2 (+); Mnium marginatum 25 (1); Myriniapulvinata 17 (2); Orthotrichum speciosum 26 (+); Plagiomnium affine 2 (+), 28 (1), 29 (1); P. ellipticum 1 (+); Plagiothecium laetum 2 (+); Platy-gyrium repens 9 (2), 26 (+); Pleurozium schreberi 27 (1), 28 (+); Polytrichastrum formosum 15

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 M С 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Euonymus verrucosa C + . . + I l . . . + + . l +

Mercurialis perennis C l ... l l . . .

Polygonatum odoratum C l + + . +

Scrophularia nodosa C + . . . + + . . .

Atrichum undulatum D l + 2 l 4 2 2 4 l l + l.l V l 2 . . l l . . .

Cirriphyllum piliferum D + + + + 5 + 2 + l.O IV l 2 . . l

Plagiomnium cuspidatum D + l + . 3 . l + 2 l.O III l 3 ... l .l l .

Sciuro-hypnum curtum D l . 3 2 l + . l.4 II ... l

Oxyrrhynchium hians D + + 2 + . .+. + II l l . . .

Plagiochila porelloides D l l + O.l II 2 . . . l . . .

Eurhynchium angustirete D 2 + l.l I 2 . . .

Brachythecium salebrosum D 2 .+. l.l I l l .. . l

Plagiomnium undulatum D + + + I 5 . . 3 .

(1); Rhizomnium рипсШит 16 (2); Rhodobryum roseum 28 (+); Rhytidiadelphus triquetrus 1 (+), 28 (+), 29 (+); Sciuro-hypnum (1); S. starkei 9 (2), 19 (1); Stereodon pallescens 2 (1).

Локализация описаний. GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): Московская обл., Наро-Фоминский 36.109960 (11.06.2013); 2 — 55.35554, 36.17323 (12.06.2013); 3 — 55.48021, 37.2963 (10.07.2013); 4 — 55.48254, 37.29879 36.23177 (11.06.2014); 6 — 55.26294, 36.00172 (12.06.2014); 7 — 55.27616, 35.94702 (12.06.2014); 8 —55.27508, 35.94685 37.10243 (25.06.2008); 10 — 55.32309, 37.43763 (24.07.2009); 11 — 55.2712, 35.957 (03.07.2016); 12 — 55.2718, 35.9528 36.09428 (17.06.2013); 14 — 55.39418, 36.09314 (17.06.2013); 15 —55.31778, 36.18385 (13.06.2014); 16 — 55.47583, 37.18488 36.194767 (05.06.2015); 18 — 55.331791, 36.166317 (13.06.2015); 19 — 55.47671, 37.2418 (04.06.2010); 20 — 55.39759, 55.2428, 36.1696 (11.07.2015); 26 — 55.2785, 36.1792 (11.07.2015); 27 — 55.39066, 36.06519 (07.07.2016); 28 — 55.39064, 29 — 55.38843, 36.06331(07.07.2016); Люберецкий р-н: 21 — 55.60562, 37.93988 (09.06.2011); 22 — 55.40815, 36.80164 36.81944 (22.06.2011); 24 — 55.41566, 36.83724 (24.06.2011).

Авторы описаний: 1, 2 — Т. В. Черненькова, О. В. Морозова, Н. Г. Кадетов, Н. Г. Беляева, С. Ю. Попов; Н. Г. Беляева; 5 — Н. Г. Кадетов, Н. Петрова; 6, 8 — Т. В. Черненькова, О. В. Морозова; 7, 15 — Н. Г. Кадетов, Н. Петрова; М. В. Федяева; 10 — Е. В. Тихонова, О. А. Пестерова, Е. Д. Новинская; 11, 12 — Н. Г. Беляева, Т. В. Черненькова; 13, Н. Г. Беляева; 16—Е. В. Тихонова, Т. В. Черненькова, И. С. Задорина; 18 — С. Ю. Попов; 19, 20, 22-24—Е. В. Тихонова, 21 — Е. В. Тихонова, О. А. Пестерова; 27-29 — Н. Г. Беляева, Т. В. Черненькова, М. А. Архипова.

константность и покрытие (в среднем 8 %) лещины здесь меньше, достаточно часто встречается бересклет бородавчатый.

В травяно-кустарничковом покрове преобладают Carex pilosa, Aegopodium podagraria, Galeobdolon luteum, Pulmonaria obscura, реже встречается Mercurialis perennis. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса в данных сообществах — 68 %, мхов — 5 % (рис. 4, в).

Число видов травяного яруса — 21, мохового — 4 (рис. 4, г). Коэффициент сходства (Cs) липняков практически со всеми типами сообществ минимален, за исключением хвойно-широколиственных сообществ (Cs=0.73) (табл. 7).

Таблица 7

Сходство групп ассоциаций по коэффициенту Съеренсена (Cs)

The similarity of the groups of associations by the S0rensen coefficient (Cs)

Группа ассоциаций 1 2 3 4 5 б 7

1 l.OO O.l8 O.lO O.lO O.16 O.12 O.lO

2 l.OO O.l3 O.l2 O.18 0.12 O.12

3 l.OO O.61 O.12 O.lO O.63

4 l.OO O.19 0.69 O.lO

5 l.OO O.ll O.13

б l.OO O.69

7 l.OO

Обсуждение

Несмотря на длительную историю природопользования исследуемой территории, леса с участием широколиственных пород сохранили главные признаки коренных широколиственно-хвойных лесов — смешанный видовой состав древостоев, многоярусную структуру сообществ и богатый видовой состав. Во всех анализируемых группах (от хвойных с участием дуба и липы до широколиственных лесов) по мере возрастания в них доли неморальных видов покрытие травяного яруса варьирует слабо (обычно около 70 %), тогда как покрытие мохового покрова уменьшается в 10 раз (рис. 4, в). Максимальное число сосудистых видов на площадке отмечено в ельниках с дубом и липой мелкотравно-широкотравных (32 вида), минимальное — в липняках широкотравных (21 вид), при этом число видов мохообразных изменялось в диапазоне 3-7 видов (рис. 4, г). Общее

число видов на площадках в выделенных синтак-сонах варьировало; максимальное видовое богатство травяно-кустарничкового яруса наблюдалось в сосняках с липой и дубом широкотравных и липняках широкотравных (98 и 112 видов), минимальное — в лесах елово-широколиственной широкотравной группы и дубняках широкотравных (83 и 82 вида, соответственно); в моховом ярусе наибольшее видовое богатство в сосняках с липой и дубом широкотравных, елово-широколиственной широкотравной группе сообществ и липняках широкотравных, а минимальное — в сосняках с елью, липой и дубом мелкотравно-широкотравных. Видовое разнообразие древесного и кустарникового ярусов значимо не различалось.

В составе сообществ при распределении видов по ЭЦГ преобладали неморальные виды (за исключением 1-й группы), покрытие которых увеличивается от 1-й к 7-й группе (от 45 до 80 %). Покрытие видов бореальной группы, напротив, уменьшалось

Продолжение таблицы 6

24 25 26 27 28 29 М С

+ . 0.7 II

1 7 5 30 10 1 7.0 III

0.6 II

+ . 0.4 II

+ + + 0.8 II

+ 1.0 II

+ 1.2 II

+ 0.7 I

+ + 0.6 II

1.5 I

1 + 2 1.3 II

1 1.0 II

3 1 3.0 II

reflexum 7 (1), 8 (+), 15 (+), 22

р-н: 1

(16.07.2013);

(12.06.2014); (03.07.2016); (20.06.2007); 37.21215 36.06635

— 55.31456, 5 — 55.40103, 9 — 55.31853, 13 — 55.39520, 17 — 55.329598, (22.07.2010); 25 — (07.07.2016);

(22.06.2011); 23 — 55.41191,

3, 4 — Т. В. Черненькова, 9 — Е. В. Тихонова, 14, 17, 25, 26 — С. Ю. Попов, О. А. Пестерова, Н. Г. Беляева;

Рис. 11. Соотношение эколого-ценотических групп в исследуемых группах ассоциаций (1-7).

Эколого-ценотические группы: Br — бореальная, Md — лугово-степная, Nm — неморальная, Nt — нитрофильная, Pn — боровая.

The ratio of ecologo-cenotic groups in the studied groups of associations (1-7).

Ecologo-cenotic groups: Br — boreal, Md — meadow-steppe, Nm — nemoral, Nt — nitrophilous, Pn — pine forest.

от 55 до 8 % с сохранением присутствия этих видов даже в «чисто» неморальных липовых и дубовых лесах (рис. 11). При равной доле участия широколиственных и хвойных пород деревьев (главным образом ели) в елово-широколиственных широкотравных сообществах (5-я группа) в травя-но-кустарничковом ярусе отмечено преобладание неморальных видов над бореальными. В сосняках (4-я группа) максимально представлены виды нитрофильного ряда, что является закономерным для сосновых лесов с богатым подлеском из лещины, который отличался здесь особенно высоким покрытием (46 %).

Кластеризация сообществ по показателю активности видов (А) указывает на наличие 2 групп: с елью и без нее (рис. 12). Первая группа объединяет ельники широкотравные и мелкотравно-ши-рокотравные (1-я и 2-я группы), а на следующих уровнях — ельники и елово-широколиственные сообщества (1, 2 и 5-я группы), что, во-первых, объясняется наличием искусственных насаждений среди еловых сообществ, а во-вторых, свидетельствует о переходе мелкотравно-широкотравных ельников с участием широколиственных пород по мере увеличения возраста древостоя к смешанным сообществам неморального состава. Сосняки широкотравные, которые произрастали в сходных с широколиственными лесами условиях, оказались с ними в одной группе (3, 4 и 6-я группы), что подтверждает их производный характер на месте широколиственных сообществ.

При обсуждении границ зоны смешанных лесов считается, что ее изменения связаны главным образом с величиной среднегодовой температуры, зафиксированной по результатам гидротермической ординации зональных типов ландшафтов (Исачен-

12 г 11 -10 ■

го

(Л

6 -

5 ■ ■—I—

4 --------,

1 2 5 3 4 6 7

Рис. 12. Дендрограмма групп ассоциаций (1-7) по активности видов.

Tree diagram of groups of associations (1-7) by species activity.

ко, 1988). В голоцене в ходе длительных климатических перемен полоса хвойно-широколиственных лесов, по мнению С. Ф. Курнаева (1968), смещалась то на север, то на юг. С одной стороны, наблюдалась смена широколиственных пород елью, с другой стороны, имел место противоположный процесс — усиление позиций широколиственных пород в связи с климатическими циклическими явлениями, разными по своей продолжительности

(повторяющимися засухами, Брюкнеровскими периодами и т. д.) (Курнаев, 1968). Потепление климата, особенно сильное в конце 1980-х гг. (Груза, Ранькова, 2001), дает основание предполагать более динамичные изменения состава сложных ельников и сосняков по сравнению с бореальными лесами однородного состава. А. А. Маслов (2012) в результате 25-летних наблюдений отмечал увеличение лещины и клена в травяном и кустарниковом ярусах в субнеморальных ельниках Подмосковья. Это рассматривалось как свидетельство неморализации лесов этого типа в связи с изменившейся климатической обстановкой.

Мы не располагаем многолетними данными на постоянных пробных площадях, но полагаем, что о наличии определенных тенденций можно судить на основе детального изучения состава и структуры сообществ. Изменение соотношения хвойных и широколиственных видов древесного яруса (А) от еловых к широколиственным лесам отражало закономерное снижение участия ели по проективному покрытию (от 66 до 6 %) и увеличение дуба и липы более чем в 4 раза (от 15 до 65 %). Участие мелколиственных видов деревьев различалось незначительно в диапазоне 2-10 % (рис. 4, а). При этом в подросте (ярус В) подобной закономерности не прослеживалось. Максимально подрост широколиственных пород был выражен в широколиственно-хвойных и липовых сообществах (5-я и 7-я группы) главным образом за счет липы, минимально — в дубняках широкотравных (рис. 4, б). Характерно, что в подчиненных ярусах (В и С) всей выборки сообществ постоянно присутствовали в близких долях молодые особи как хвойных (в частности, ели), так и широколиственных видов деревьев (рис. 3). Следовательно, дальнейшее развитие в сторону хвойных или широколиственных типов леса обуславливается особенностями экото-па/ландшафтными условиями, что было подтверждено анализом пространственного распределения сообществ разного типа.

Ельники мелкотравно-широкотравные с участием широколиственных пород, а также ельники и липняки широкотравные встречаются по всем элементам водораздельных поверхностей. Распространение дубовых широкотравных лесов статистически связано с моренными всхолмлениями и выровненными поверхностями водоразделов. Сосняки с дубом и липой неморального и субне-морального состава распространены в пределах модельной территории относительно равномерно, при этом сосновые леса естественного происхождения приурочены главным образом к террасам и склонам рек (рис. 13, а).

Несмотря на отсутствие статистически установленной связи ряда сообществ с формами мезорельефа, существуют закономерности распределения сообществ в связи с варьированием морфометриче-ских переменных, т. е. с типом поверхности внутри форм рельефа. В результате проведенного дисперсионного анализа на примере еловых типов сообществ показано, что их распространение статистически значимо определяется характеристиками рельефа (Черненькова и др., 2015). Возвышенные, выпуклые и наклонные позиции занимают ельники широкотравные, в то время как мелкотравно-ши-рокотравные ельники приурочены к возвышенным слабовогнутым и слабонаклонным поверхностям.

Ельники мелкотравно-зеленомошные занимают наиболее пониженные плоские и слабонаклонные позиции, а наиболее пониженные и вогнутые позиции — ельники мелкотравные.

На ландшафтном уровне зона широколиственно-хвойных лесов представляет собой мозаику широколиственных и хвойных массивов с разным долевым участием древесных пород в зависимости от почвообразующих пород и рельефа. Наибольшая площадь распространения массивов широколиственно-хвойных лесов отмечена в центральной и западной частях исследуемой территории, в то время как в восточной ее части преобладают широколиственные леса (рис. 13, б), что является подтверждением здесь зонального перехода по р. Пахре (Петров, Кузенкова, 1968) от широколиственно-хвойных лесов к широколиственным.

По данным государственного учета лесного фонда за 2007 г., участие широколиственных пород деревьев в структуре лесов Московской обл. крайне невелико (менее 5 %) (Булдакова, 2009). Наши исследования показали, что присутствие широколиственных видов в составе лесов изучаемой территории не столь мало. Площадь, занимаемая сообществами с участием широколиственных пород, в настоящее время составила около 30 % от всей лесопокрытой площади модельной территории, при этом доля их участия различна. Наибольшая площадь в изучаемых группах принадлежит елово-широколиственным широкотравным лесам (33 %), далее следуют дубняки широкотравные (22 %), липняки широкотравные (18 %) (рис. 13, в). Ельники с участием широколиственных видов деревьев неморального и субнеморального состава занимают примерно одинаковую площадь (в сумме 22 %), минимальную площадь — сосняки мелкотравно-широкотравные и широкотравные (1 и 4 %, соответственно).

В целом площадь распределения хвойных (группы с 1-й по 4-ю), смешанных (5-я группа) и широколиственных (группы 6-я и 7-я) сообществ представлена равными долями (рис. 13, в). Таким образом, есть основание полагать, что на ценоти-ческом уровне состав сообществ с равным долевым участием хвойных и широколиственных пород (5-я группа) отражает сукцессионную стадию или пограничное местоположение между участками хвойного и широколиственного леса. Это предположение согласуется с мнением С. Ф. Курнаева (1955, 1968), отмечающего размещение куртин ели и липы разного размера, варьирующих от нескольких десятков до сотен метров в лесах липово-еловой формации.

заключение

Результаты исследований показали, что состав и структура сообществ 3 формационных групп соответствует описанным в литературе примерам зональных лесов широколиственно-хвойной зоны (Курнаев, 1968; Ильинская и др., 1982; Рысин, Савельева, 2007). На примере юго-западной части Московской обл. уточнены представления о современной организации лесного покрова широколиственно-хвойной зоны, даны точные количественные оценки полного видового состава сообществ, особенностей их структуры с учетом активности

Рис. 13. Распределение исследуемых групп ассоциаций (1-7) на территории юго-западного сектора Московской области.

а — хвойные леса, б — широколиственно-хвойные леса, в — соотношение площадей сообществ.

Distribution of study groups of associations (1-7) in the southwestern part of the Moscow Region.

а — coniferous forests, б — broad-leave-coniferous forests, в — ratio of community areas.

1 Я 2 ЯЗ 14 ■5 ■6 ■7

видов в разных ярусах ценопопуляций древесных эдификаторов. Практически во всех исследуемых группах отмечено присутствие в равных долях как хвойных (в частности, ели), так и широколиственных видов в подросте (В) и наземном ярусе (С). Однозначно это не подтверждает процесс неморализации состава сложных ельников и сосняков в связи с изменением климатических условий в данном регионе, а скорее свидетельствует об автогенной динамике сообществ. Дальнейшее развитие подроста и формирование в итоге хвойного или широколиственного сообщества обуславливается ландшафтными условиями. На основе статистической обработки показана значимость связи типов сообществ с такими ландшафтными характеристиками, как высота над уровнем моря и местоположение в мезорельефе.

Применение эколого-фитоценотической классификации и методов статистического анализа позволили корректно дифференцировать сообщества широколиственно-хвойной зоны лесов, типизация которых вызывала затруднения у геоботаников доминантной школы в силу сложного полидоминантного состава древостоя и растительности подчиненных ярусов. Выделены 7 синтаксонов на уровне групп ассоциаций в составе 3 формаци-онных групп с разным участием широколиственных видов деревьев в древесном пологе (хвойные с участием широколиственных пород, хвойно-ши-роколиственные и широколиственные леса). Процент «правильной классификации» сообществ по результатам дискриминантного анализа достаточно высок — общая ее точность составляет 89.4 %. Количественная оценка состава ценофлор установленных единиц классификации на основе методов ординации, кластерного анализа и расчета индексов разнообразия позволила с точки зрения эколо-го-фитоценотического содержания интерпретировать их особенности.

Использование выделенных синтаксономиче-ских единиц дало возможность оценить их пространственное распределение с использованием дистанционных данных. Показано, что площадь, занимаемая хвойными с участием широколиственных пород, смешанными и широколиственными сообществами, представлена равными долями. На основе картографической модели в центральной и западной частях исследуемой территории выявлено распространение преимущественно широколиственно-хвойных лесов, а в восточной ее части — преобладание широколиственных лесов.

Благодарности

Авторы признательны Е. А. Игнатовой за идентификацию мохообразных, Р. Б. Сандлерскому за консультацию при выявлении связи распределения сообществ с морфометрическими показателями рельефа. Основная часть геоботанических описании собрана в период с 2002 по 2016 г. в рамках программ Президиума РАН «Разработка методологических основ мониторинга биоразнообразия лесов» и «Живая природа: современное состояние и проблемы развития», а также гранта РФФИ № 16-05-0014216 в части изучения ценотического разнообразия лесов Восточно-Европейской равнины. Работа выполнена в рамках тем государствен-

ного задания ИГ РАН «Выявление биотических индикаторов устойчивого развития и оптимизации природопользования, создание биогеографических основ территориальной охраны природы» (01482018-0014), принципов классификации, уточнения мохового списка сообществ и анализа общего видового состава и № 01201352471 в части разработки методологии многомерного анализа пространственных данных.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Архипова М. В. 2014. Изменение площади лесов на Среднерусской возвышенности за последние 250 лет // Лесоведение. № 3. С. 23-30.

Беляева Н. Г., Попов С. Ю. 2016. Изменение лесистости бывшего Верейского уезда Московской области за последние 200 лет // Лесоведение. № 1. С. 44-54.

Беляева Н. Г., Черненькова Т. В., Морозова О. В., Санд-лерский Р. Б., Архипова М. В. 2018. Сравнение эко-лого-фитоценотического и эколого-флористического методов классификации для оценки ценотического разнообразия и картографирования лесной растительности // Лесоведение. № 3. С. 178-193. https:// doi.org/10.7868/S0024114818030026

Булдакова Е. В. 2009. География ботанического разнообразия биома восточноевропейских широколиственно-хвойных лесов: Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. М. 24 с.

Бязров Л. Г., Дылис Н. В., Жукова В. М., Носова Л. М., Солнцева О. Н., Успенская И. М., Уткин А. И. 1971. Основные типы широколиственно-еловых лесов и их производных Малинского лесничества Краснопа-хорского лесхоза Московской области // Биогеоцено-тические исследования в широколиственно-еловых лесах. М. С. 7-150.

Василевич В. И., Бибикова Т. В. 2011. Травяные мезо-фильные сосняки Европейской России // Бот. журн. Т. 96. № 8. С. 993-1005.

Грибова С. А., Исаченко Т. И. 1972. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Т. 4. Л. С. 137-330.

Груза Г. В., Ранькова Э. Я. 2001. Изменение климатических условий европейской части России во второй половине XX века // Влияние изменения климата на экосистемы. М. С. 13-36.

Ильинская С. А., Матвеева М. А., Речан С. П., Казанцева Т. Н., ОрловаМ. А. 1982. Типы леса // Леса Западного Подмосковья. М. С. 20-149.

Исаченко А. Г. 1988. Система ландшафтов и содержание Ландшафтной карты мира // Изв. ВГО. Т. 120. Вып. 6. С. 489-501.

Карпачевский Л. О. 1977. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М. 312 с.

Кожаринов А. В, Минин А. А. 2001. Современные тенденции в состоянии природы Русской равнины // Проект WWF по воздействию изменения климата на экосистемы [Б. м.] : Рос. представительство WWF : Рус. ун-т. Часть 1. С. 17-23. Режим доступа: https:// www.booksite.ru/fulltext/rusles/vliy/text.pdf).

Коломыц Э. Г. 2005. Бореальный экотон и географическая зональность: атлас-монография. М. 290 с.

Кукса И. В. 1993. Исследование динамики распространения лесов по космическим снимкам и старым картам: Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. М. 24 с.

Курганова И. Н., Лопес де Гереню В. О., Мякшина Т. Н., Сапронов Д. В., Савин И. Ю., Шорохова Е. В. 2016. Баланс углерода в лесных экосистемах Южного Подмосковья в условиях усиления засушливости климата // Лесоведение. № 5. С. 332-345.

Курнаев С. Ф. 1955. Роль липы в лесах Московской области // Опыт реконструкции лесов Московской области. М. С. 44-56.

Курнаев С. Ф. 1968. Основные типы леса средней части Русской равнины. М. 354 с.

Курнаев С. Ф. 1973. Лесорастительное районирование СССР. М. 202 с.

Лесной план Московской области. 2010. Кн. 1. М. 430 с.

Маевский П. Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. 11-е испр. и доп. изд. М. 635 с.

Малышев Л. И. 1973. Флористическое районирование на основе количественных признаков // Бот. журн. Т. 58. № 11. С. 1581-1588.

Маслов А. А. 2012. Флуктуации и сукцессии в лесных сообществах на фоне изменения климата // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1(5). C. 1316-1319.

Нешатаева В. Ю., Ставрова Н. И., Нешатаев В. Ю. 2002. Принципы и методы классификации лесных сообществ // Методы изучения лесных сообществ. СПб. С. 9-24.

Огуреева Г. Н., Даниленко А. К., Леонова Н. Б., Румянцев В. Ю. 2004. Биомное разнообразие и экорегионы России // География, общество, окружающая среда. Т. 3: Природные ресурсы, их использование и охрана. М. С. 392-398.

Огуреева Г. Н., Булдакова Е. В., АрхиповаМ. В. 2008. Региональный анализ биоразнообразия лесов Европейской части России // Биогеография в Московском университете. 60 лет кафедре биогеографии. М. С. 36-51.

Осипов В. В., Гаврилова Н. К. 1983. Аграрное освоение и динамика лесистости Нечерноземной зоны РСФСР. М. 104 с.

Оценочный доклад об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. 2008. Т. 2. Последствия изменений климата. М. 291 с.

Петров В. В., Кузенкова Л. Я. 1968. О западной границе геоботанического района широколиственных лесов в Московской области // Вестн. Моск. гос. ун-та. Сер. биологическая. № 3. С. 59-69.

Пузаченко Ю. Г., Сандлерский Р. Б., Кренке А. Н., Пуза-ченко М. Ю. 2014. Мультиспектральная дистанционная информация в исследовании лесов // Лесоведение. № 5. С. 13-29.

Пузаченко Ю. Г., Тихонова Е. В., Солнцева О. Н., Носова Л. М., Жукова В. М. 2010. Мониторинг видового разнообразия травяного яруса смешанных лесов центра Русской равнины // Экология. № 2. С. 83-89.

Рысин Л. П. 1964. Возобновление сосны в сложных борах с подлеском из лещины // Лесное хозяйство. № 10. С. 12-15.

Рысин Л. П., Савельева Л. И. 2007. Кадастры типов леса и типов лесных биогеоценозов. М. 144 с.

Смирнов В. Э., Ханина Л. Г., Бобровский М. В. 2006. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 111. Вып. 2. С. 36-47.

Сукачев В. Н. 1972. Основные понятия лесной биогео-ценологии // Избранные труды. Т. 1. Л. С. 311-356.

Тишков А. А. 1979. Естественная и антропогенная динамика еловых лесов Валдая // Организация экосистем ельников южной тайги. М. С. 30-69.

Турубанова С. А., Крылов А. М, Потапов П. В., Тюка-вина А. Ю. 2017. Анализ динамики лесного покрова Восточной Европы на основе спутниковых данных с 1985 по 2012 // Russian Journal of Ecosystem Ecology. № 1. С. 1-11.

Тюрин В. В., Щеглов С. Н. 2015. Дискриминантный анализ в биологии. Краснодар. 126 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Черненькова Т. В.,Морозова О. В. 2017. Классификация и картографирование ценотического разнообразия лесов // Лесоведение. № 4. С. 243-255. https://doi. org/10.1134/S1995425517070034

Черненькова Т. В., Морозова О. В., Пузаченко М. Ю.,

Попов С. Ю., Беляева Н. Г. 2015. Состав и структура еловых лесов юго-западного Подмосковья // Лесоведение. № 5. С. 323-338. Dufrene M., Legendre P. 1997. Species assemlages and indicator species: the need for a flexible assymetrical approach // Ecological Monographs. Vol. 67. P. 345366. https://doi.org/10.2307/2963459 Hansen M. C., Potapov P. V., Moore R., Hancher M, Turubanova S. A., Tyukavina A., Thau D., Stehman S. V., Goetz S. J, Loveland T. R., Kommareddy A., Egorov A., Chini L., Justice C. O, Townshend J. R. G. 2016. High-Resolution Global Maps of 21st-century Forest Cover Change // Science. Vol. 353. N 6303. https://doi. org/10.1126/science.1244693 Hillbricht-Ilkowska A. 1989. Miedzynarodowe sympozjum UNESCO-MAB natemat ecotonow. Sopron, Wegry, 23-27 maja, 1988 // Wiad. ecol. Vol. 35. N 1. P. 87-89. Holland M. M. 1988. SCOPE/MAB technical consultations on landscape boundaries. Report of SCOPE/MAB Workshop on Ecotones // Biology International. Special Issue 17. P. 47-106. Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. et al. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1-130. https://doi.org/10.15298/ arctoa.15.01

Ignatov M, Milyutina I. 2007. On Sciuro-hypnum oedipo-dium and S. curtum (Brachytheciaceae, Bryophyta) // Arctoa. Vol. 16. P. 47-61. https://doi.org/10.15298/ arctoa.16.07

Jackson R. D., Huete A. R. 1991. Interpreting vegetation indices // Preventive Veterinary Medicine. N 11. P. 185-200.

Konstantinova N. A., Bakalin V. A., Andrejeva E. N., Bez-godov A. G., Borovichev E. A., Dulin M. V., Mamon-tov Yu. S. 2009. Check-list of liverworts (Marchantio-phyta) of Russia // Arctoa. Vol. 18. P. 1-63. https://doi. org/10.15298/arctoa.18.01 McCune B, Mefford M. J. 2006. PC-ORD. Multivariate analysis of Ecological Data. Version 5. MjM Software Design, Gleneden Beach, Oregon. 300 p. Puzachenko M. Yu., Chernenkova T. V. 2012. Assessment of the vegetation cover conditions for the central part of the Murmansk region based on field and remote sensing data // Geography, Environment, Sustainability. Vol. 5. N 3. P. 4-13. http://doi.org/10.24057/2071-9388-2012-5-3-4-13

Walter H. 1968. Die Vegetation der Erde. Bd 2. Jena; Stuttgart. 1001 p.

Получено 22 декабря 2017 г.

Summary

This study aimed at an investigation of the structure, ecology and mapping of mixed communities with the participation of spruce, pine and broad-leave trees in one of the regions of broad-leave-coniferous zone. Despite the long history of the nature use of the study area, including forestry practices (Kurnayev, 1968; Rysin, Saveliyeva, 2007; Arkhipova, 2014; Belyaeva, Popov, 2016), the communities kept the main features of the indigenous forests of the broad-leave-coniferous zone — the tree species polydominance of the stands, the multilayer structure of communities and the high species diversity.

In the course of field works in the southwestern part of the Moscow Region (2000-2016) 120 relevés were made. Spatial structure, species composition as well as cover values (%) of all vascular plants and bryophytes were recorded in each stand.

The relevés were analysed following the ecology-phytocenotic classification approach and methods of

multivariate statistical analysis that allowed correctly to differentiate communities according the broad-leave species participation. The accuracy of the classification based on the results of discriminant analysis was 95.8 %. Evaluation of the similarity of the selected units was carried out with the help of cluster analysis (Fig. 12). Clustering into groups is performed according to the activity index of species (A) (Malyshev, 1973) within the allocated syntaxon using Euclidean distance and Ward's method. The classification results are corrected by DCA ordination in PC-ORD 5.0 (Mc-Cune, Mefford, 2006) (Fig. 1). Spatial mapping of forest cover was carried out on the basis of ground data, Landsat satellite images (Landsat 5 TM, 7 ETM +, 8 OLI_TIRS), digital elevation (DEM) and statistical methods (Puzachenko et al., 2014; Chernenkova et al., 2015) (Fig. 13 a, 6).

The obtained data and the developed classification refine the existing understanding of the phytocenotic structure of the forest cover of the broad-leave-coniferous zone. Three forest formation groups with different shares of broad-leave species in the canopy with seven groups of associations were described: a) coniferous forests with broad-leave species (small-and broad-herb spruce forests with oak and lime (1)); broad-herb spruce forests with oak and lime (2); small-and broad-herb pine forests with spruce, lime, oak and hazel (3); broad-herb pine forests with lime, oak and hazel (4)), b) broad-leave-coniferous forests (broad-herb spruce-broad-leave forests (5)), and c) broad-leave forests (broad-herb oak forests (6), broad-herb lime forests (7)). In the row of discussed syntaxa from 1 to 7 group, the change in the ratio of coniferous and broad-leave species of the tree layer (A) reflects regular decrease in the participation of spruce in the plant cover (from 66 to 6 %; Fig. 3 A1, A2) and an increase in oak and lime more than threefold (from 15 to 65 %; Fig. 4 a). Nemoral species predominate in the composition of ground layers, the coverage of which increases (from 40 to 80 %) in the range from 1 to 7 group, the coverage of the boreal group varies from 55 to 8 % (Fig. 11) while maintaining the presence of these species, even in nemoral lime and oak forests. In forests with equal share of broad-leave and coniferous trees (group 5) the nemoral species predominate in herb layer. In oak forests (group 6) the species of the nitro group are maximally represented, which is natural for oak forests occurring on rich soils, and also having abundant undergrowth of hazel.

Practically in all studied groups the presence of both coniferous (in particular, spruce) and broad-leave trees in undergrowth (B) and ground layer (C) were present in equal proportions (Fig. 3). This does not confirm the unambiguity of the enrichment with nemoral species and increase in their cover in complex spruce and pine forests in connection with the climate

warming in this region, but rather indicates on natural change of the main tree species in the cenopopulations. Further development of the stand and the formation of coniferous or broad-leave communities is conditioned by landscape.

It is proved that the distribution of different types of communities is statistically significant due to the relief. According to the results of the analysis of remote information, the distribution areas of coniferous forests with broad-leave species, mixed and broad-leave forest areas for the study region are represented equally. The largest massifs of broad-leave-coniferous forests are located in the central and western parts of the study area, while in the eastern one the broad-leave forests predominate, that is a confirmation of the zonal ecotone (along the Pakhra River: Petrov, Kuzenkova, 1968) from broad-leave-coniferous forests to broad-leave forests.

References

Arkhipova M. V. 2014. Change in the forest area of Central Russian Upland during the last 250 years // Russian Journal of Forest Science. N 3. P. 23-30. (In Russian).

Belyaeva N. G., Popov S. Yu. 2016. 200 years long record of forest cover changes in Vereya Uyezd, Moscow Oblast // Russian Journal of Forest Science. N 1. P. 44-54. (In Russian).

Chernenkova T. V, Morozova O. V., Puzachenko M. Yu., Popov S. Yu., Belyaeva N. G. 2015. Composition and structure of the spruce forests of South-west of Moscow Oblast // Russian Journal of Forest Science. N 5. P. 323338. (In Russian).

Kurnayev S. F. 1968. Osnovnyye tipy lesa sredney chasti Russkoy ravniny [The main types of forest in the middle part of the Russian Plain]. Moscow. 354 p. (In Russian).

Malyshev L. I. 1973. Floristic subdivision on the basis of quantitative characteristics // Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. Vol. 58. N 11. P. 1581-1588. (In Russian).

McCune B, Mefford M. J. 2006. PC-ORD. Multivariate analysis of Ecological Data. Version 5. MjM Software Design, Gleneden Beach, Oregon. 300 p.

Petrov V. V., Kuzenkova L. Ya. 1968. O zapadnoy granitse geobotanicheskogo rayona shirokolistvennykh lesov v Moskovskoy oblasti [On the western boundary of the ge-obotanical region of broad-leave forests in the Moscow Region] // Vestnik Moskovskogo Universiteta. Seriya biologicheskaya [Bulletin of Moscow University. The biological series]. N 3. P. 59-69. (In Russian).

Puzachenko Yu. G., Sandlerskiy R. B., Krenke A. N., Puzachenko M. Yu. 2014. Multispectral remote information in forest research // Russian Journal of Forest Science. N 5. P. 13-329. (In Russian).

Rysin L. P., SaveliyevaL. I. 2007. Kadastry tipov lesa i tipov lesnykh biogeocenozov [Cadastres of forest types and forest biogeocoenosis types]. Moscow. 144 p. (In Russian).