CC BY
46Растительность России. СПб., 2017. № 31. С. 33-58.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2017.
N 31. P. 33-58.
Неморальнотравные ельники Европейской россии
Nemoral herb spruce forests of the European Russia
© о. Б. морозова,1, 3 Ю. А. семенищенков,2 Е. в. тихоновА,3 Н. Г. Беляева,3 М. Б. Кожевникова,4 Т. Б. Черненькова3
o. V. Morozova, Yu. A. semenishchenkov, E. V. Tikhonova, N. G. Belyaeva, M. V. Kozhevnikova, T. V. chernenkova
1 Институт географии РАН. 119017, Москва, Старомонетный пер., 29. E-mail: olvasmor@mail.ru
2 Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского. 241036, Брянск, ул. Бежицкая, 14.
E-mail: yuricek@yandex.ru
3 Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН. 117910, Москва, Профсоюзная ул., 84/32.
E-mail: tikhonova.cepl@gmail.com, nadejda.beliaeva2012@yandex.ru, chernenkova50@mail.ru
4 Казанский федеральный университет. 420008, Казань, ул. Кремлевская, 18. E-mail: mania_kazan@mail.ru
Представлен обзор неморальнотравных еловых (Picea abies) и хвойно-широколиственных лесов Европейской России с небольшим участием широколиственных пород (Tilia cordata, Quercus robur, Acer platanoides) в древостое или в подросте. Данные леса отнесены к асс. Rhodobryo rosei-Piceetum abietis в составе класса Carpino-Fagetea, для которой приведена новая комбинация диагностических видов. Описаны и валидизированы 3 субассоциации, охарактеризованы их распространение, экологические особенности, оцененные по шкалам Элленберга, видовое разнообразие. Флористическое своеобразие синтаксонов и роль экологических факторов продемонстрированы методом нелинейного многомерного шкалирования.
Ключевые слова: восточноевропейские еловые неморальнотравные леса, Carpino-Fagetea, метод Браун-Бланке, ценофлоры, шкалы Элленберга, NMDS.
Key words: East European spruce forests with nemoral herbs, Carpino-Fagetea, Braun-Blanquet approach, coeno-floras, Ellenberg scales, NMDS.
Номенклатура: Константинова и др., 1992; Черепанов, 1995; Маевский, 2014; Ignatov et al., 2006; Ignatov, Milyutina, 2007.
Введение
Классификация растительности отражает экологические и фитогеографические градиенты, которые проявляются по-разному в различных масштабах. В локальном масштабе наиболее важными факторами, как правило, являются те, которые связаны с крупномасштабной неоднородностью среды, в первую очередь с эдафическими условиями ^е1епу et а1., 2010; S1ezak et а1., 2011). При изучении растительности более крупных территорий, в региональном масштабе, становятся очевидными различия, обусловленные макроклиматическими градиентами и историей развития флор (Клеопов, 1990; Кпо1^а, ^уйу, 2004). С расширением географического градиента установленные на локальных геоботанических материалах синтаксоны нередко теряют свою состоятельность, что дикту-
ет необходимость пересмотра и согласования локальных синтаксономических схем. Как отмечают чешские авторы (Кпо1^а, ^уйу, 2004; Киге^а, ^уйу 2004), из-за различий в масштабах исследований многие локальные классификации не применимы к крупным территориям, а единицы растительности, хорошо разделяемые географически, часто трудно распознать в локальном масштабе.
Восточноевропейские еловые леса с преобладанием неморальных1 видов растений — пример хорошо очерченного флористически и географически типа лесных сообществ, представленного на большом географическом пространстве в Европе
1 Названия географических элементов даны по H. Walter
(1968).
(Walter, 1968; Растительность..., 1980; Bohn et al., 2004). У российских исследователей, использующих доминантную классификацию, единого мнения о положении этих лесов в типологической схеме нет (Василевич, Бибикова, 2004). К этой группе можно отнести ельники неморальнотрав-ные (Цинзерлинг, 1934), ельники сложные (Сукачев, 1931; Курнаев, 1968; Рысин, Савельева, 2002), ельники разнотравно-кисличные Piceetum herbo-so-oxalidosum (Рысин, Савельева, 2002), дубрав-нотравные (Федорчук и др., 2005), мелкотравно-широкотравные и широкотравные (Черненькова и др., 2015). Общими чертами лесов данного типа из разных регионов являются преобладание ели в древостое, доминирование или равное с кислицей соотношение видов неморального широкотра-вья в травяно-кустарничковом ярусе, разреженный, а иногда и слабо выраженный, моховой покров. В древесном ярусе могут присутствовать широколиственные породы (Tilia cordata, Quercus robur, Acer platanoides), что находит отражение в наименовании части этой группы лесов также как елово-широколиственные (Василевич, 2004а). Общность структуры и характерное сочетание неморальных и бореальных видов позволяют рассматривать такие леса в составе единой типологической группы, названной в нашей работе неморальнотравными ельниками.
Неморальнотравные ельники имеют широкое распространение на территории Восточной Европы в южной тайге (подзоне бореальных лесов), особенно в ее южной части, и полосе широколиственно-хвойных лесов от Прибалтики и Северо-Запада России до Среднего Поволжья (Курнаев, 1968; Заугольнова, Морозова, 2004). В широколиственно-хвойной подзоне, выделяемой российскими авторами (Растительность., 1980), это зональный тип сообществ. На карте растительности Европы (Bohn et al., 2004) неморальнотравные ельники Европейской России представлены как широколиственно-хвойные леса с богатым травяным покровом (категория D19).
Согласно флористической классификации, восточноевропейские неморальнотравные ельники объединены в асс. Rhodobryo-Piceetum Korotkov 1986 (rp) класса Carpino-Fagetea Jakucs 1967 ex Passarge 1968 (син. Querco-Fagetea), которая изначально установлена на материалах из Валдайского р-на Новгородской обл. (Коротков, Морозова, 1986). Первое синтаксономическое обобщение лесов этого типа из разных регионов Европейской России проведено Л. Б. Заугольновой и соавт. (2001) с предварительным выделением 4 субассоциаций в рамках данной ассоциации. Позднее при подключении описаний из южной части широколиственно-хвойной подзоны структура ассоциации была пересмотрена, и в ее составе были выделены 3 субассоциации, установленные невалидно: RP typicum, RP caricetosum pilosae, RP abietetosum si-biricae (Заугольнова, Морозова, 2004).
В настоящей работе приведена единая синтак-сономическая схема для неморальнотравных еловых лесов Европейской России, проанализировано изменение их видового состава на географическом градиенте; дана более четкая идентификация основных синтаксономических единиц, проведена их валидизация, и уточнены диагностические виды синтаксонов.
Материалы и методы
Исследование основано на анализе ценофлор, а также непосредственных геоботанических описаний. Ценофлоры представляют собой 62 выборки описаний неморальнотравных еловых лесов из различных регионов Европейской России: Ленинградской, Псковской, Новгородской, Тверской, Смоленской, Московской, Костромской, Нижегородской, Брянской областей, республик Марий-Эл и Татарстан; использованы опубликованные (Соколов, 1931; Хомутова, 1941; Коротков, Морозова, 1986, 1988; Шапошников и др., 1988; Булохов, Со-ломещ, 2003; Василевич, 2003, 2004а, б; Василевич, Бибикова, 2004; Заугольнова, Морозова, 2004; Федорчук и др., 2005; Семенищенков, Кузьменко, 2011; Семенищенков, 2012; Ценофонд..., 2017) и неопубликованные материалы; общее число видов, выявленное в составе перечисленных ценофлор, — 518. Поскольку ценофлоры не всегда адекватно отражают состав сообществ, в анализ включены и описания. Однако лишь половина ценофлор (32) обеспечена геоботаническими описаниями, для половины имеются только синоптические таблицы. Всего использовано 448 описаний, содержащих 452 вида. Площадь описаний 400-625 м2, описания составлены по стандартной методике (Braun-Blan-quet, 1964), в моховом ярусе учитывались только наземные мхи. Большинство геоботанических описаний выполнено в пределах широколиственно-хвойной подзоны (280), из регионов южной тайги они представлены меньшим числом (168). Что касается ценофлор, то в обеих подзональных категориях они представлены более или менее равномерно. Исключены описания, в которых не были собраны или определены наземные мохообразные.
Классификация выполнена на основе флористических принципов (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, van der Maarel, 1973). Формирование баз данных, автоматическая и ручная обработка списков видов проведены в пакетах TURBOVEG (Hennekens, 1996) и Juice 7.0 (Tichy, 2002), дифференциация сообществ осуществлена методом TWINSPAN (Hill, 1979). Результаты классификации скорректированы методом многомерного нелинейного шкалирования (NMDS) в пакете PC-ORD 5.0 (McCune, Mef-ford, 2006) с использованием трансформированных (корень квадратный) данных.
Характеристика синтаксонов дана с использованием групп диагностических и константных видов. Диагностические виды синтаксонов выделены на основе индекса верности Ф (fidelity; Chytry et al., 2002). Диагностическими считались виды со значением Ф > 20 для ценофлор и Ф > 12 для описаний, во всех случаях p < 0.01. Дополнительно оценивалась индикаторная значимость видов по методу IndVal (Dufrene, Legendre, 1997), виды со значением IndVal > 35 % рассматривались как диагностические. Оценка индикаторной значимости видов субассоциаций проведена для ценофлор и для описаний отдельно, оценка Ф — в программе Juice для стандартизированных по размеру выборок, IndVal — в программе PC-ORD 5.0. Диагностические виды асс. RP определены при сравнении ценофлор неморальнотравных ельников с ценоф-лорами других ассоциаций союза Querco-Tilion (Морозова, 2016), для этой цели всего проанализировано 110 ценофлор союза.
Выделение бореальных и неморальных групп видов проведено c учетом диагностических видов высших синтаксонов классов Vaccinio-Piceetea и Carpino-Fagetea (Ермаков, 2012; Mucina et al., 2016). При анализе соотношения фитосоциологи-ческих групп видов (рис. 1, 9) учтены только две основные группы: бореальная и неморальная, чтобы подчеркнуть характер сообществ и четче аргументировать положение неморальнотравных еловых лесов в системе высших единиц.
Вклад экологических факторов в дифференциацию синтаксонов определен методом оптимумных экологических шкал Х. Элленберга (Ellenberg et al., 1991) на основе невзвешенных средних значений для ценофлор в среде Juice 7.0. Корреляция оценена с помощью коэффициента Спирмена (rp), различия субассоциаций по экологическим показателям и видовому богатству — методом ANOVA (для нормально распределенных данных) и непараметрическим методом по критерию Краске-ла-Уоллиса (H, в остальных случаях) в программе Statistica 8.0, сходство ценофлор — с помощью коэффициента Съеренсена.
Валидизация установленных синтаксонов проведена в соответствии с требованиями «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2005).
Латинские названия сосудистых растений приведены по С. К. Черепанову (1995) с некоторыми уточнениями по П. Ф. Маевскому (2014), мохообразных — по М. С. Игнатову и др. (Ignatov et al., 2006; Ignatov, Milyutina, 2007), Н. А. Константиновой и др. (1992).
Результаты
Мезофитные неморальнотравные еловые (Picea abies) и еловые с небольшим участием широколиственных пород (Tilia cordata, Quercus robur, Acer platanoides) в древостое или в подросте леса Европейской России относятся к асс. Rhodobryo rosei-Piceetum abietis Korotkov 1986 (табл. 1). Данное синтаксономическое решение основано на проведенном флористическом сравнении, ординации ценофлор, выборок описаний из разных регионов в пространстве ведущих экологических факторов, а также сходной структуре лесных сообществ. Сходство ценофлор, оцененное с использованием коэффициента Съеренсена, варьирует от 0.40 до 0.95.
Состав и структура. Диагностические виды ассоциации: Picea abies [t1],2 Athy-rium filix-femina, Circaea alpina, Daphne mezereum, Dryopteris expansa, Gymnocarpium dryopteris, Mycelis muralis, Oxalis acetosella, Phegopteris connectilis, Pyrola ro-tundifolia, Stellaria nemorum, Cir-riphyllum piliferum, Plagiochila porelloides, Plagiomnium affine, P. medium, Rhodobryum roseum, Sciuro-hypnum starkei, S. curtum.
От ассоциаций широколиственных лесов подсо-юза Querco-Tilienion Morozova 2016 ельники не-моральнотравные отличаются высокой константностью Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Trientalis europaea и Actaea spicata, а от лесов бо-реального типа на всем протяжении ареала ассоциации — присутствием таких видов класса Carpino-Fagetea, как Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Lathyrus vernus, Paris quadrifolia, Stellaria holostea, Tilia cordata.
Описание состава и структуры сообществ подробно дается в литературе (Коротков, Морозова, 1986, 1988; Заугольнова и др., 2001; Булохов, Со-ломещ, 2003; Заугольнова, Морозова, 2004; Семе-нищенков, Кузьменко, 2011; Семенищенков, 2012; и др.), поэтому в настоящей статье мы приводим особенности ассоциации, не отмеченные или недостаточно полно описанные ранее.
Константные виды, то есть виды с классами постоянства IV-V в более чем 50 % всех рассмотренных ценофлор ассоциации:3 Picea abies [t1], Aegopodium podagraria, Athyrium filix-femina, Cory-lus avellana, Dryopteris carthusiana, Fragaria vesca, Gymnocarpium dryopteris, Lonicera xylosteum, Lu-zula pilosa, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Rubus saxatilis, Sorbus aucuparia, Stellaria holostea, Trientalis europaea.
Всего в ценофлоре ассоциации 518 видов растений: сосудистых — 388, мохообразных — 130. В древесном ярусе — 18 видов, кустарниковом — 40 (из них кустарников — 19), травяно-кустар-ничковом — 375 (из них трав 342). Число видов в ценофлорах — 46-192 (в среднем 110), в описаниях (как правило, для площади 625 м2) — 1794 (в среднем 42).
Одна из особенностей сообществ ассоциации — сильная мозаичность и полидоминантность нижних ярусов (Вальтер, Алехин, 1936; Курнаев, 1968; Коротков, 1991; Рысин, Савельева, 2002; Василе-вич, Бибикова, 2004; Заугольнова, Морозова, 2004; Федорчук и др., 2005). Проективное покрытие тра-вяно-кустарничкового яруса в среднем составляет 69 %, мохового — 22 %. Травяной покров чаще всего многоярусный, состоит из 2-3 подъярусов; в неморальнотравных ельниках Валдайского р-на Новгородской обл. К. О. Коротков (1991) выделяет по высоте 4 подъяруса. Варианты доминирования
3 Оценка константности дается по 5-балльной шкале и обозначена римскими цифрами (Вгаип-В1ащие! 1964).
2 Здесь и далее в квадратных скобках
дана принадлежность видов к ярусам по шкале, принятой в пакете Juice.
Рис. 1. Соотношение покрытия неморальных (а) и бореальных (б) видов в травяно-кустарничковом ярусе сообществ Rhodobryo-Piceetum. Ось X представляет собой выборку сообществ ассоциации.
The ratio of nemoral (а) and boreal (б) species cover in herb-subshrub layer of RP communities. X-axis represents a sample of association communities.
Синоптическая таблица ценофлор ассоциации
Synoptic table of coenofloras of the association
Субассоциация RP typicum (RPt)
Число описаний 62 15 10 9 9 9 7 13 15 17 5 18 8 8 107 39 12 9 20 23 21 5 17 12 8 16
Номер ценофлоры 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Диагностические виды (д в. ) асс. Rhodobryo rosei - Piceetum abietis (RP)
Picea abies VP ti 3 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5
Oxalis acetosella VP hl 5 5 5 5 5 5 5 5 4 5 4 5 5 5 5 5 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5
Gymnocarpium dryopteris VP hl 2 2 3 4 4 3 5 5 3 5 1 2 5 4 2 2 1 4 3 5 5 1 3 2 1 5
Athyrium filix-femina CF hl 1 1 2 1 4 4 5 5 4 5 1 2 5 3 3 3 3 4 4 5 5 3 4 2 4
Daphne mezereum CF s2 1 1 3 2 4 4 4 1 3 2 1 1 1 4 2 2 3 5 3 1 5 1 1 3
Phegopteris connectilis CF hl 1 2 2 2 3 3 2 1 2 3 1 1 1 1 2 1 5 5 1 1 4 3
Stellaria nemorum CF hl 1 4 4 3 3 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 4 5 2 4 4 5 3 1
Rhodobryum roseum ml 1 3 3 4 2 5 3 3 3 4 2 1 2 2 1 2 3 5 1 1 5 3 3 1
Pyrola rotundifolia VP hl 2 1 4 5 5 4 2 2 1 2 2 1
Circaea alpina CF hl 2 1 2 2 2 4 2 3 1 3 2 2 3 1 1 1 5 2
Cirriphyllum piliferum ml 3 5 3 3 5 1 1 2 1 1 2 3 1 2 3 4
Dryopteris expansa hl 3 3 2 2 4 5 1 2 2 2 4 2 1 2 5 5 5 5 2 1 2
Sciuro-hypnum curtum ml 4 3 3 3 3 3 5 5 5 5 1 1 1 5 4
S. starkei ml 5 5 4 2 2 1 2 1 1 1 1 2 4 3 4 2
Plagiomnium affine ml 1 1 5 3 2 1 1 1 2 1 4 4 5 2 4 4
Plagiochila porelloides ml 1 2 1 4 3 3 3 4 5 5 1 1 1 3 1 1 2 1
Plagiomnium medium ml 2 1 1 3 5 1 3 1 5 1 1 1
Mycelis muralis hl 1 3 1 3 4 1 1 1 1 1 3 2 2 1
Galeobdolon luteum CF hl 1 5 5 4 4 4 2 2 4 2 3 3 4 4 5 5 5 5 1 4 5 1
Viola riviniana CF hl 2 1 5 5 3 5 5 1 1 1 2 3 2 2 3 3 1
Hepatica nobilis CF hl 2 2 3 2 2 4 2 3 3 5 3 5 4 4 4 3 1
Anemonoides nemorosa CF hl 2 1 5 5 5 3 3 3 4 3 4 3 5 3 3 3
Alnus incana t2 3 1 2 1 3 3 1 1 1 1 1 3 2 1 1 1
A. incana s2 1 1 2 3 4 4 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 5
Fraxinus excelsior CF s2 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1
Д. в. субасс. RP abietetosum sibiricae
Aconitum septentrionale hl 1 1 1 1 3 1 1 1 1 2 2 5 1 3 2
Linnaea borealis VP hl 1 1 3 1 1 1 1 2 3
Galium triflorum hl 2 1 1 2 1 1
Viola selkirkii hl 3 1 5
Abies sibirica s2 3
A. sibirica t1 5 4
A. sibirica hl
Rosa acicularis s2 1 1 1
Atragene sibirica hl 2
Crepis sibirica hl
Diplazium sibiricum hl 1
Actaea erythrocarpa hl 3
Dicranum majus ml
Rubus arcticus hl
Д. в. субасс. RP caricetosum pilosae
Corylus avellana CF s1 4 4 5 5 5 1 2 4 4 2 4 3 5 5 5 1 4 3 4 5 5
Carex pilosa CF hl 1 1 1 1 1 1 1 2
Euonymus verrucosa CF s2 3 3 1 2 2 2 1 1 2 1
Quercus robur CF t1 2 1 1 1 1 1 1 1
Q. robur CF hl 2 3 3 1 3
Stachys officinalis hl 1 1
Glechoma hederacea hl 1 1 1 1 1 1 2
Quercus robur CF t2 1 1
Lysimachia nummularia hl 1 1
Galium intermedium CF hl
Д. в. класса Carpino-Fagetea (CF)
Stellaria holostea CF hl 4 3 5 5 4 5 5 2 5 3 2 4 2 4 4 5 3 5 4 5 5 4 3 5 5
Aegopodium podagraria CF hl 3 4 4 4 3 5 5 2 5 4 2 4 4 4 4 4 3 5 5 4 5 2 3 2 5 5
Lonicera xylosteum CF s2 3 5 4 3 5 4 5 3 5 4 4 2 2 4 4 4 5 5 5 3 5 1 3 3 5
Carex digitata CF hl 1 2 3 4 3 5 5 4 5 4 2 3 2 5 3 3 4 5 4 1 2 3 3 3 5
Paris quadrifolia CF hl 4 1 4 4 3 4 5 1 5 5 1 2 3 4 4 3 3 4 5 3 3 4 5 4 3
Asarum europaeum CF hl 5 4 5 4 5 3 2 2 1 1 3 4 2 3 2 5 4 2 3 3 5 5 5
Pulmonaria obscura CF hl 1 2 2 2 5 5 2 1 1 2 2 5 2 3 3 5 1 4 5 1 1 1 5 5
Melica nutans CF hl 3 2 2 2 2 5 5 2 4 3 3 3 2 4 3 3 3 4 4 1 1 1 5 5
Lathyrus vernus CF hl 2 1 2 3 3 5 1 3 2 3 2 3 2 2 2 5 2 2 4 2 1 4 4
Milium effusum CF hl 2 2 4 4 2 3 5 3 1 2 3 5 4 2 2 1 5 3 4 4 4 3 5 3
Tilia cordata CF s2 1 2 2 1 3 1 3 1 5 5 2 1 1 4 5 4 2 1 5 5
Acer platanoides CF s2 2 2 2 2 1 4 1 2 1 3 2 5 1 3 3 5 1 5 5 5 2 4 5 2
Dryopteris filix-mas CF hl 1 2 4 3 5 1 3 3 2 2 1 2 2 2 3 1 5 2 1 3 5 1
Ranunculus cassubicus CF hl 2 2 3 2 2 2 2 4 3 2 1 2 1 2 4 1 1 1 2 1 1
Viola mirabilis CF hl 1 1 2 2 2 1 2 1 2 2 2 2 3 2 1 1 2
Rhodobryo rosei-Piceetum abietis из различных регионов Rhodobryo rosei-Piceetum abietis from different regions
Таблица 1
RP abietetosum (RPa ) RP caricetosum (RPc) RPt RPa RPc
25 10 31 5 8 14 12 5 15 15 22 7 49 8 17 14 6 25 15 50 34 5 34 42 10 23 11 20 13 12 24 25 27 5 5 44 126 104 218
27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 I II III
4 5
5 5 45 3 3 3 1 45 13 . 4 1. 33
2 5
2 4 2
5 5 5
4 2
5 .3 13 4. 23 12
5 5 5 3 2 2 2 1 2 2 2 3 2 33
11 23
. 2 . 111 113 222 1..
.2.111.1 113.1221
. . 2
2 1 2
1 2 1
2 . 2
.2.
. . 1
. . 2
2 1 2
111 1 1 2
1 1 2
55 55 31 4
45 34 14
312
11
2 2. 13
5 5 4 4 2 1. 11
1.
54
5 5 3
1 3 3 3 4 12 2 11 . . 1 2
. . 1 11113 2 . 13 111 3433 1112 2.11 2.3. 1112 3233 11.. 32
31
2 2 4 1
3 2 2 2 1
4 3
1111
5 5 5 5 2
2.
13 2
5 5 5 4 4
1 1 . . . 1 5. 31
55 54 52 31 2.
24 31
2 3 5 3 1 3
3
4 1 3
4553 11.. .112
5 5 5 5 2 1 1 5
13 . . 1 1 2 1
2. . 1
21
355 555 313 113 . 1 1 1.3 1.3 .1. 111 . . 1 . 1 3 2 . 1 2
4
1..
133
11 55 21 21 1.
11
11
32
1.. 4 5442 1... 1... .55. ... 2 1...
3 4 4 2 5 4 3 4 5 3 3 2 2 2 5 ..41. . 1 . . 1 11...
4 4 3 2 2 5 3 2 4 5 5 4 4 1 3 1 1.. . . 1 1....
1 4 5 2 2 1 3 2 3 3 3 . . . 1 . 1 1..
3 3 2 4 2 1 3 3 1 1 1 3 . . 1 . . . 1 1 1.. . 1 . . .
4 4 2 5 2 2 1 2 1 2 2 2 5 . . 1 . . 1 . . 1 2 . . . .
4 4 2 5 1 3 3 1 2 1 2 4 . . 2 . . 2 . . . .
4 4 2 3 5 5 2 3 3 3 2 5 1 . . 3 1....
4 1 3 2 3 3 1 4 1 3
2 2 5 4 2 4 1 1 2 2 1
2 1 2 1 1 1 1 1 . . 2 . .
1 1 1 3 2
2 3 1 2 1
1 1 1 1 1 1 3 1 1
1 1 1 1 1 2
100 100 100
100 99 84
66 88 63
64 56 66
30 25 22
41 58 13
17 20
16 13
64
40
10 36
25 24
46 12
65 24 36 33 52 44 69 4 15 18 6 13 20 . 89 . 10 3
41 . 25 .
15 3
16 11 2.
29 73 6
4 58
7 43 2
11 28 2
28 1
29 2
52 1
29
44
7 2
13
9
12
6
4 1 3 5 4 4 5 5 5 5 5 4 4 5 1 1 5 4 5 5 65 91
2 3 4 2 2 2 3 2 3 5 5 4 3 5 1 1 2 1 4 1 6 43
4 4 3 3 4 2 4 2 1 4 5 5 2 3 5 4 3 1 1 1 10 37
4 1 1 1 1 1 1 1 2 5 4 1 4 1 1 3 27
4 1 3 1 5 3 3 4 2 1 3 1 1 4 15 36
1 1 1 2 1 3 1 1 2 3 2 18
5 2 2 1 1 3 3 2 4 1 1 1 1 2 3 4 4 3 3 1 4 6 19
2 1 2 1 2 3 2 1 1 1 1 2 11
1 1 2 2 2 2 2 2 1 1 3 21
3 3 3 2 3 1 9
4 5 4 5 5 4 3 5 4 4 2 5 3 5 3 2 5 4 4 2 1 4 3 2 2 4 4 4 4 5 5 5 4 4 5 2 77 70 58
5 5 5 5 4 5 5 5 5 5 4 5 4 5 3 2 4 4 4 2 3 3 3 2 3 5 4 1 4 4 3 5 2 4 1 1 67 96 41
5 4 4 4 5 4 3 4 4 4 3 4 3 3 3 4 3 2 4 5 3 5 4 5 5 4 3 1 2 4 2 2 3 4 68 75 74
1 5 3 5 4 2 1 1 2 2 4 2 3 4 3 3 3 1 2 1 5 3 3 3 5 3 2 3 5 4 4 3 5 1 43 38 45
1 2 3 3 3 3 1 2 1 2 2 3 2 2 2 3 5 2 3 5 4 4 5 5 5 4 3 3 3 1 2 2 4 5 65 38 72
5 4 2 5 5 3 1 2 2 1 3 1 4 5 1 4 4 4 3 2 3 4 3 2 4 4 3 4 4 4 5 3 2 4 2 60 38 56
4 4 5 5 1 4 2 2 3 4 3 3 3 3 3 3 2 2 4 1 1 2 2 2 2 3 2 2 2 2 5 4 1 1 40 62 28
1 5 4 5 5 3 3 3 2 2 3 4 3 4 3 3 2 2 1 1 4 2 3 4 5 5 2 2 5 3 3 1 2 21 62 39
3 1 4 1 2 4 3 2 4 3 3 3 4 3 5 3 4 1 1 3 2 1 1 4 3 1 2 3 3 3 1 3 1 33 59 26
3 5 2 5 2 3 3 3 1 3 2 3 3 2 3 2 1 2 2 2 2 3 3 3 3 4 3 2 4 5 2 61 35 38
5 4 2 5 2 1 5 4 1 1 2 1 1 1 2 4 2 4 2 2 3 2 2 1 4 2 4 5 2 4 4 35 38 30
1 4 3 3 2 1 4 1 3 2 1 2 2 2 1 5 5 1 4 5 3 3 2 4 3 54 9 38
4 1 1 1 1 3 3 4 4 2 5 4 5 5 3 4 3 3 5 4 2 3 2 4 40 24 67
1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 2 4 4 5 5 4 3 4 1 1 1 1 1 2 18 12 39
2 4 2 2 1 2 2 1 3 3 3 2 4 2 2 4 2 1 3 2 1 2 2 2 1 2 3 1 11 39 23
Номер ценофлоры 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 2
Galium odoratum CF hl 2 1 1 1 2 2 2 1 1 5 5 3 2 5 4
Quercus robur CF s2 1 2 3 2 1 4 1 3 1 2 1 2 1 1 4 1
Actaea spicata CF hl 2 2 1 1 2 3 4 1 5 5 2 2 2 3 2 2 2 3 2 1 1 1 2 2
Convallaria majalis CF hl 3 1 1 4 5 5 1 5 3 4 3 3 5 3 3 4 2 5 5 2 2
Adoxa moschatellina CF hl 2 2 1 1 1 1 1 2 2
Mercurialis perennis CF hl 1 1 2 3 1 1 1 1 1 1 3 3 1 5 1 1
Corylus avellana CF hl 5 2 3 2 4
Tilia cordata CF t1 2 1 1 2 1 4 3
T. cordata CF hl 2 1 1 1 1
Ulmus glabra CF s2 2 1 1 1 1 1 1 4 3 5 1 5 2
Acer platanoides CF hl 1 2 2 1 1 2
A. platanoides CF t2 2 2 2 2 2 2 1 1
Tilia cordata CF t2 1 2 1 2 2 1 5
Poa nemoralis CF hl 1 1 1 1 1 1 1 1
Polygonatum multiflorum CF hl 1 1 1 1 1 1 1 1 3
Acer platanoides CF t1 1 1 2 3 1 1
Moehringia trinervia CF hl 1 1 2 3 3 2
Stachys sylvatica CF hl 1 1 1 1 1 3
Carex sylvatica CF hl 1 1 1 1 1 1
Scrophularia nodosa CF hl 1
Ranunculus auricomus CF hl 1 1 1
Campanula latifolia CF hl 1 1
Brachypodium sylvaticum CF hl 3
Sanicula europaea CF hl 1
Campanula trachelium CF hl
Anemonoides ranunculoides CF hl 1 1 3
Ulmus glabra CF t1 2 1 3 1
U. laevis CF s2 1 2
U. glabra CF hl 2 1
U. glabra CF t2 2 5 5
Fraxinus excelsior CF t1 1 1
F. excelsior CF t2 1
Ulmus laevis CF t1 1
Fraxinus excelsior CF hl 1
Ulmus laevis CF hl
U. laevis CF t2
Д. в. класса Vaccinio-Piceetea (vp)
Maianthemum bifolium VP hl 4 3 5 5 3 5 5 5 4 5 3 4 5 3 4 4 3 5 5 5 5 4 4 2 5 5
Picea abies VP s2 5 4 5 5 5 5 5 5 4 5 5 4 4 3 4 4 4 4 4 1 1 2 4 5 5 5
Pleurozium schreberi VP ml 4 3 1 3 3 5 5 5 3 5 2 2 2 2 2 1 2 5 5 4 3 2 3 2 4 5
Vaccinium myrtillus VP hl 4 2 3 3 3 5 5 5 2 4 3 2 3 3 2 3 2 3 3 2 4 3 1 4
Trientalis europaea VP hl 3 1 2 4 3 5 5 5 3 5 3 2 5 2 3 2 2 4 5 4 3 2 3 5 5
Vaccinium vitis-idaea VP hl 2 1 1 1 2 5 5 3 4 4 2 1 2 2 2 1 2 1 2 1 1 1 2 1
Hylocomium splendens VP ml 1 1 2 2 2 4 5 5 3 5 1 1 2 2 1 3 2 3 3 2 2 3 3 4
Orthilia secunda VP hl 2 1 2 2 4 5 3 4 5 1 1 2 1 1 1 1 2 1 1 4
Dicranum scoparium VP ml 1 4 2 4 5 5 4 5 1 1 2 1 1 1 1 4 5 3 3 2 1 3
Pinus sylvestris VP t1 1 1 2 3 3 1 3 3 1 1 1 2 1 2 1 3
Dicranum polysetum VP ml 1 2 3 4 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2 1 1 3
Picea abies VP hl 3 3 2 4 3 4 1 3
P. abies VP t2 4 4 5 2 1 1 5 5
Lycopodium annotinum VP hl 1 3 2 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1
Ptilium crista-castrensis VP ml 3 1 1 2 2 1 1
Goodyera repens VP hl 1 1 1
Прочие виды
Sorbus aucuparia s2 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 3
Rubus saxatilis hl 5 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 3 5 4 4 5 5 5 4 5 5 3 4 2 4 5
Luzula pilosa hl 2 3 4 5 5 5 5 5 5 5 3 2 4 4 4 3 3 4 5 4 2 2 5 3 4 5
Rubus idaeus hl 2 5 3 4 4 4 3 5 1 5 2 3 2 3 4 4 3 5 5 3 3 4 4 4 5 3
Dryopteris carthusiana hl 5 5 4 5 5 5 5 5 5 5 3 3 4 3 4 4 3 5 4 1 1 3 5 5 5 5
Fragaria vesca hl 5 4 4 3 5 5 5 4 5 5 3 2 2 2 4 3 4 4 5 2 2 3 3 2 4
Equisetum sylvaticum hl 5 2 3 4 3 4 4 5 2 2 2 4 2 2 2 3 3 3 5 5 3 3 2 4
Solidago virgaurea hl 5 3 3 4 2 5 5 5 3 5 4 3 4 5 4 4 3 5 5 2 2 2 3 3 4
Padus avium s2 3 2 2 3 2 3 3 1 3 2 1 2 2 1 2 3 1 3 1 1 1 1
Calamagrostis arundinacea hl 4 3 5 4 3 5 5 3 5 5 1 3 3 3 3 2 3 2 5 1 2 4 3 3
Populus tremula t1 3 4 3 2 5 5 4 4 3 4 3 4 5 3 3 2 4 1 4 3 2 1 4
Urtica dioica hl 2 4 3 2 3 1 5 4 1 2 4 1 1 2 1 2 3 1 2 1 3 2 1 1
Ranunculus repens hl 2 2 3 2 1 2 3 3 3 2 2 1 1 1 1 2 1 1 2 1
Rhytidiadelphus triquetrus ml 3 2 1 3 3 5 5 3 5 5 1 1 1 1 3 2 3 2 2 1 1 2 5 4
Plagiomnium cuspidatum ml 2 3 3 2 1 3 3 3 2 1 2 2 3 1 1 2 4 1 1 1 1 3 1 2
Equisetum pratense hl 4 3 1 1 1 1 1 1 4 1 2 2 2 4 4 1 1 3 1 5 1
Angelica sylvestris hl 3 1 2 2 2 4 3 2 3 1 2 2 2 2 2 1 2 1 2 3 2 2 1 2
Viburnum opulus s2 1 1 3 1 3 2 4 3 3 3 1 2 1 2 1 2 2 1 2 2 2 2 4
Frangula alnus s2 1 3 4 3 3 5 2 4 3 2 1 1 2 1 1 2 3 1 1 2 3 2
Deschampsia cespitosa hl 5 3 4 2 3 2 3 5 5 5 3 1 1 2 1 1 2 2 1 3 1 1
Продолжение таблицы 1
27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42
Т!
"гт
3 1 1
43 44 45 46 . . 2
1 1 1 5 1
. . 2 1 4 1 1.1 .2. . . 2 . . 1 . 4 1 . 1 1 . 1 1 . 1 1 111 . 2 1 . . 2 . 1 1 . . 1 . 1 1 . . 1 . . 1 111 . 1 1 . 1 . . 2 1
47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62
Т
1 1 3
1 1 1 4 1 1 33 53
тг
.1
2 2 11
4 13 1 1 1113. ..11. 13111
тт
4. . 2 .5
I
40 11 24
16 . 23
20 10 27 28 11 38
17 2 6
25 13
21
13 2 10 1
14 10
6
1 2
1 1 1 3
17 1 2
1213
2233212
......3
2 1 . 1 1 4 4 .... 1 3 2 1111...
34
5421.1.52.1.1. . 5.3.12154.232. .
2 .... 1.........
5......53. .1...
... 1...........
... 4 . 1 ... 1.....
. . 1 . .21.111.112
1 2 1. 12
11
3
4 . 1 11
11 11
22
22
22
3333 .111 2 1 1 1 . 1 . . 2 2 1 111 1 1 . 11
1
11 4.
5 .4 2. 11
31
12 . 5
1111 2 2.. . . 1 . . . 1 .
13
243
11
11 1.
1
3 11 . 1 . 1
11 22
11.112 .11.1. .... 1 . .... 1 .
12.11. . .12 1. .1... 1
1.. 1.1 . 1 .
11
31
4 5 5 5 5 4 3 5 4 3 5 5 5 5 4 5 4 4 3 5 3 5 4 4 5 5 5 4 4 5 5 5 3 5 5 5 83 77 77
4 5 5 5 5 5 5 4 5 5 5 5 5 5 4 4 5 3 3 4 2 5 5 5 4 5 5 3 5 5 5 4 5 5 4 53 96 74
5 4 4 4 4 5 3 3 5 5 5 4 4 3 3 2 3 2 2 3 3 3 5 1 1 5 1 2 1 1 5 54 72 42
5 4 5 3 3 3 3 3 4 5 5 4 4 1 3 3 1 1 1 3 1 1 1 2 2 1 2 2 1 2 2 4 1 43 62 17
4 5 5 5 5 4 5 5 4 5 5 5 5 4 5 4 2 1 2 1 1 1 1 4 4 3 4 2 4 4 1 58 88 35
4 5 3 3 1 5 4 5 4 5 1 5 1 2 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 2 1 1 17 52 8
5 2 3 3 2 4 1 2 3 1 2 4 3 4 2 2 2 3 3 1 2 1 3 1 1 1 4 37 36 32
3 2 4 2 2 4 3 3 3 3 3 3 1 1 1 2 1 3 3 3 3 3 3 2 3 1 1 1 5 11 44 39
4 2 2 4 4 3 3 3 3 3 5 3 2 1 2 2 2 1 3 1 1 1 1 2 1 3 2 1 44 50 16
2 3 1 2 1 1 2 3 3 2 3 1 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 3 17 14 2Г
5 1 4 2 1 1 1 1 2 1 2 2 2 1 1 1 2 1 2 1 2 2 1 13 13 7
4 5 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 1 3 4 2 4 2 4 4 5 1 1 3 5 33 83 43
5 3 3 2 5 3 3 2 5 4 2 1 2 2 5 5 37 22 50
1 1 1 1 1 1 1 1 1 6 4
3 1 1 1 1 1 6 5
1 1 3 1
2 5 4 5 5 5 5 3 3 4 3 4 4 5 3 5 5 2 4 5 3 5 5 4 5 4 5 5 3 5 5 4 5 5 3 3 90 73 80
5 5 5 5 5 5 5 4 5 4 5 5 5 4 5 3 5 3 4 3 5 4 4 4 3 4 2 1 3 4 4 3 2 1 5 75 88 67
5 4 5 5 4 5 3 3 5 3 4 4 4 4 3 3 2 1 4 2 5 4 4 4 4 4 2 2 5 2 4 4 3 4 4 79 75 69
4 3 4 5 4 3 4 3 3 3 4 3 2 4 4 5 2 2 4 3 3 3 3 5 3 1 2 1 3 2 2 2 1 2 64 58 49
5 1 5 5 5 4 5 5 2 5 5 5 4 3 4 5 4 4 5 5 5 5 5 5 3 5 4 5 5 4 4 5 5 5 60 76 86
4 4 5 5 5 4 4 4 3 3 5 3 4 4 4 2 2 2 4 3 5 3 4 5 4 3 4 1 5 2 1 2 1 5 49 73 67
5 4 5 2 5 3 2 5 3 2 4 5 5 4 1 4 3 2 1 2 1 2 3 1 1 1 1 2 2 2 3 3 4 1 2 65 66 33
2 4 5 4 5 2 3 2 4 2 3 5 4 4 3 3 2 3 2 2 1 4 3 3 4 3 2 3 2 2 4 1 4 52 63 49
2 2 1 2 5 3 2 2 2 1 1 1 2 3 3 1 2 2 2 3 1 1 3 1 1 1 1 1 2 2 1 1 1 25 32 18
1 5 5 2 3 3 5 3 3 5 5 4 2 3 3 5 1 1 1 3 1 1 2 2 1 2 4 2 1 3 1 50 65 13
1 1 2 4 1 3 2 1 3 2 2 3 2 3 4 2 3 2 2 3 2 4 2 3 2 2 4 1 3 2 4 38 28 47
4 1 1 1 1 2 1 1 1 1 2 3 2 4 3 2 3 3 3 4 1 1 1 1 2 2 2 1 2 37 16 35
1 2 1 1 1 2 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 2 3 1 2 3 1 1 1 2 1 1 1 3 13 19 21
5 3 3 5 2 3 2 3 2 4 2 3 2 5 1 3 1 3 3 4 4 2 4 1 3 4 21 47 41
1 2 1 3 3 2 2 2 1 1 2 1 1 3 2 1 2 2 1 1 3 2 4 5 2 2 21 35 21
4 3 4 2 2 2 2 1 2 3 3 2 2 3 1 4 1 2 1 2 1 3 1 2 2 2 2 3 1 33 38 20
1 3 2 2 1 2 1 2 3 2 2 2 1 1 2 1 2 2 2 2 2 1 3 2 3 29 30 26
1 2 1 1 3 1 1 2 1 2 1 4 2 3 4 3 4 1 2 1 1 1 2 1 3 5 33 17 48
1 1 1 1 1 1 2 1 2 2 3 1 4 2 2 3 1 1 2 3 1 1 3 2 2 5 33 5 46
1 1 5 1 1 1 2 1 1 1 4 3 3 2 3 4 2 2 1 1 3 1 1 1 2 3 25 11 40
Номер ценофлоры
Betula pendula ti
Ajuga reptans hl
Geum rivale hl
Veronica chamaedrys hl
Crepis paludosa hl
Populus tremula s2
Climacium dendroides ml
Geranium sylvaticum hl
Geum urbanum hl
Betula pubescens ti
Filipendula ulmaria hl
Sorbus aucuparia hl
Impatiens noli-tangere hl
Polytrichum commune ml
Cirsium heterophyllum hl
Brachythecium salebrosum ml
Chrysosplenium alternifolium hl
Cirsium oleraceum hl
Vicia sepium hl
Veronica officinalis hl
Atrichum undulatum ml
Populus tremula hl
Padus avium hl
Lysimachia vulgaris hl
Prunella vulgaris hl
Anthriscus sylvestris hl
Melampyrum pratense hl
Vicia sylvatica hl
Frangula alnus hl
Ribes nigrum s2
Viola canina hl
Plagiomnium ellipticum ml
Rhizomnium punctatum ml
Trollius europaeus hl
Hypericum maculatum hl
Rhytidiadelphus subpinnatus ml
Sambucus racemosa s2
Ribes spicatum s2
Salix caprea s2
Ranunculus acris hl
Betula pendula s2
Carex pallescens hl
Agrostis tenuis hl
Pyrola minor hl
Sphagnum girgensohnii ml
Galium palustre hl
Chamaenerion angustifolium hl
Sanionia uncinata ml
Thalictrum aquilegifolium hl
Betula pubescens s2
Populus tremula t2
Viola epipsila hl
Succisa pratensis hl
Eurhynchium angustirete ml
Betula pendula t2
Pteridium aquilinum hl
Festuca gigantea hl
Melampyrum sylvaticum hl
Epilobium montanum hl
Plagiothecium denticulatum ml
Betula pubescens hl
Carex rhizina hl
Lophocolea heterophylla ml
Plagiomnium undulatum ml
Sorbus aucuparia t2
Viola palustris hl
Galeopsis bifida hl
Elymus caninus hl
Rosa majalis hl
Huperzia selago hl
Betula pubescens t2
Chelidonium majus hl
Galium boreale hl
Hieracium umbellatum hl
2 3 4 5
3 4 2 5
4 4 3 5
i 2
i i i 2
i 2 2 2
2 i
i i i
i i i
3 3 2
i i 4
i 2
3 4 4 4
i i
i
i i i
i 2 2
3 2 i
i i
i i i
i i 2
3 2 2 4
i 2 4 i
i 3 2
2 2 2
2 i 2
2 i i
i
3 i 2 2
i
2 i 2
2 i
i i
2
i i
2 2
i 2 i i
i
6 7
ТГ
8 9 10 11 12 13 14
2 2 3 4 3 3 4
15 16 17 18
3 3 3 i
19 20 21 22 23 24
. i i i 5 i
2i
ii
i
i3 42 23 4 5 2. 5.
4i 2.
22 . 5 . 5 3i i.
. . 1 2 i i 5 5 . ii. 2 . 3 ii 5i 5. 2.
2 . 2 2 i . iii 22 23 .2
i 2 i
.i ii
35 4.
. i
53
4 . . 4 i i iii
254
ii
. 5 5 3.3
3
25 i5
iii . i 2 . . 2 2 i i
4. ii 2.
2i ii 2. . 2
i
iii . 4 2 . . 3 i i 2
4. 3. i3
. i ii i.
2i
i32
. 3
55
. 3 4 . 4 3
i. i. ii i. i2 i.
232
2 i i
1 4 i
2 i . . 2 .
i2
.55.. . 3 3 2 i i.i.. i 5 i i i
. 2 . i
2.
ii.
. 2 i
i 2 2 i i i
i . . i 2 3 ii. ii3 i 2 2 iii
1 3 .
2 2 .
i
i. i. ii i.
2 i 5
. . i i . 2 ii. iii
.i2 2 . . ii2 i.. ii. 2 . . 3 . . 2 i . iii 5 i . .i3
. 4 .i . i .i ii . i . i . i
i i i
i i i i . . . i .
i. ii 3. i. .i 2. 2. ii ii 2i 2. i. i. i.
i
i. 5. i2 i.
22
2. ii
. . i i i i
.i i. ii . 3 . 3 . 2 . 3 . i
i
. 2
ii
ii ii
i
2. 3.
i.i.. i iii.i. . . . i . . iii.i. . . .423
3.....
. i . i i i
i.....
i.....
i...i2
3i i. i. i.
iiii . i i . . 3 . .
Продолжение таблицы 1
27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42
3 . . 2 3 5 3 4 3
3 1 4 5 1 2 1 3 1 2 1 4 3
2 2 3 . 1 5 1 3 1 3
1 4 2 1 2 2 1
2 2 2 3 . 1 4 1 1 1 1 2
1 2 2 1 3 . . 1 1 1 1
4 1 1 3 1 1 . 1 1 1 1 2
2 1 3 3 . 1 3 2 3 2 3 1 4
2 1 2 2
2 5 1 5 2 3 4 344 1 1 4
3 3 2 3 3 . 2 4 1 2 2 2 3
4 5 2 4 5 554 5 5 5 5 3 5
3 1 1 . 1 .
3 1 3 1 1 1 2 . . 1 2 2 1 1 1
2 1 1 2 . 2 1 2 1 1 2
1 1 2 2 . 1 1 2
3 1 1 . . 2 1 1
1 2 1 3 2 . 1 2 1 3 2 3
3 3 3 . 1 3 2 3 2 3 2
2 1 2 1
1 1
2 2 5 3 1 . 1 1 2 1 2
1 3 3 3 3 432 2 4 2
44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57
4 4 2 4 2 4 3 3
2 5 4 5 5 5 5 4
1 2 3 2 1 1 3
1 2 3 4 2 2 3 4
3 1 1 2 2 3
1 1 2 1 2
1 1 1 1
1 1 1 3 1 1 3 1
3 2 2 4 2 2 2 1
2 1 1 1 1
58 59 60 61 62
тт
Т
.313 1 1 11 . 1 2 4
1
тг
44 13 11 18 10
9
10
19 12
9
45 16 5
5
17 13
13 7
10 27
20
15
16
6
4
2
14 11 2
5 2
3 5 7
13 10
4
1
4
5 1 2 2
6 2 7 9 6
9 2
10
14 10 6 2 4 6 1 1 2 2 13
3 6
1
4 6 11
. 2 11
. 2
1 1 . 1..
2 1 2
. 1 1 . 1 1
3 2 1
1
2535 ..12
1
11 . 2
111
12
11 12
. 1 .1 11
1
1 1 1 3
111 3.3 1 1 2 . . 1 . . 1
. . 1 1 1 .
2 2 1 . 1 1 . . 3 . . 1 . . 2 1 1 2 111 111 1.1 111 . . 2 111 11 . 1 . 1 . 1 . 1 . 3 22
111..
1....
2 4 3 1 1
1 . . 2 1 2 1 1 1 .
. .11.12 1.1.
. . 1......1 .
1433222231 .
..11.......
. .21221. . 1 .
.11........
. . 2 3 . 2 4 1 . . 2 .1.........
1
. 1 11 .1 .1 11
1. 25 21 1. 1. . 2 11 1. 1. 12 34 21 13 11 23 1. 12
12 11 13
12
11 1. 12 11 11 1. 1. 13
1. 44 11 . 1
12
11 12
2 1
111 . 1 .
1 1 2 122 333 332 222 2 2 3 2 1 3 111
11
1311 .21. . . 1 . 312. ..12 . . . 1 ..13 .411 . . 2 . . . . 1 . . 1 . .11.
1.. 1.3 1 1 .
11111 2 3 . . 3 ..11.
1
11 31 11 2. 12 11 .1 3. 1. 1. 1.
111 3 3 1 .1. 113 1 1 . 1 1 . 1. 11 12 11 1 1 . 1 1 2 . 1 1 . 1 . 121 . 1 1 1 1 2
. 1
12
21
12
2 3 . 2 4 1
. 1 3. 31
1
. . 1
. 1 1
. . 1 1.1
2 2.12 ... 1 1 12 112
11
1 2 1
11
1.11 ..21 .31. 11.. 1111
..11
2342 2 2 2 1 1
2.12
1 1 2 4 3 3
.....1
.111.1 2 . 1 . . 1 4 1 1 . 1 2
1
3 1
111
..111 2 2 1 . 1 .... 1 .11.1
113 113
3. 13
1. 11 11 1.
3 2.. .11.
13 1.
1.1
1
1 1 2 122 1.
1 2 . . . 1 . . 1 . . 1 1.2 2 1 3 3 2. . . . 1 . 1 1 . . 1 . .
4 2 1........
.........13
11111.2 . 1 . . 1 . .
12.1 1.1.
1. . 1 11
11 . 1
. 4 11 . 1
.11. 11.1
. 1
11
5 . 1 . 5 . 3 3. 11 . 2 . 3
. 1 . 3 . 1 11 . 1
. 2 . 1 11 . 3 .2 . 1 . 2 . 1
Номер ценофлоры
Sphagnum squarrosum mi
Alnus incana hi
Campanula patula hi
Taraxacum officinale hi
Melampyrum nemorosum hi
Brachythecium rutabulum mi
Matteuccia struthiopteris hi
Sambucus racemosa hi
Stellaria media hi
Dactylis glomerata hi
Galium mollugo hi
Hypericum perf oratum hi
Potentilla erecta hi
Cinna latifolia hi
Rhizomnium pseudopunctatum mi
Lamium maculatum hi
Lonicera caerulea s2
Valeriana officinalis hi
Thuidium recognitum mi
Impatiens parviflora hi
Campanula persicifolia hi
Cardamine impatiens hi
Platanthera bifolia hi
Plagiothecium laetum mi
Plagiomnium elatum mi
Dactylorhiza fuchsii hi
Salix caprea t2
Myosotis sylvatica hi
Calliergon cordifolium mi
Coccyganthe flos-cuculi hi
Oxyrhynchium hians mi
Ptilidium pulcherrimum mi
Carex leporina hi
Dicranum fuscescens mi
Eurhynchiastrum pulchellum mi
Rosa majalis s2
Myosotis palustris hi
Veronica longifolia hi
Calamagrostis canescens hi
Malus sylvestris s2
Rhytidiadelphus squarrosus mi
Polygonatum odoratum hi
Clinopodium vulgare hi
Amblystegium serpens mi
Sciuro-hypnum reflexum mi
Pyrola media hi
Polytrichastrum longisetum mi
Poa annua hi
Solanum dulcamara hi
Betula pendula hi
Cacalia hastata hi
Festuca altissima hi
Calamagrostis epigeios hi
Brachytheciastrum velutinum mi
Salix caprea hi
Galium uliginosum hi
Carex cespitosa hi
Moneses uniflora hi
Juniperus communis s2
Rubus humulifolius hi
Carex cinerea hi
Rubus caesius hi
Galium aparine hi
Dicranum montanum mi
Equisetum arvense hi
Pseudobryum cinclidioides mi
Fragaria moschata hi
Carex elongata hi
Viola sp. hi
Stellaria graminea hi
Alnus glutinosa t1
Pinus sylvestris s2
Ribes alpinum s2
R. rubrum s2
3 3.1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
. . . 1 .
2 . . 1 . 1.1..
25 26
1. 11
. . 1 1.1 1 1 .
. 1 1 11.
1.1
. 2
1.1
12 1.
. 1 21 11
. 3 2 2 . 2
1 . . 1 . . .13....
. . . 2 . 1.1....
111..
1 11... . . 1 . . . .
. . 2 . .
13....
1 . . . .
. 4 2 5 . 1 1..
1.1 . 3 .
. 1
21
11 1.
3. 21
. . . 1 . . 2 . . 1 . . 11
. 1 2
1111. . 1 2
1.
21
1. . 2
. 1
. 1 . . . 1 . .12 4. . . 1......
4. 21
. 1 ... 1 . 1 . . 1 .
2 ... 1 .11..
2.11
. 1 . 2 . 1
1. 1.
21
. 1 11
Продолжение таблицы 1
27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42
.312..!.
.11.1 11111 1 . . . . . . 1 . .
43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62
62 I II III
2 7
1 1 12 1
1 2 2 4
1 1 1 6
1 1 2
9 3
2 18 3
5 1 14
3 2 9
2 2 1
3 8
1 1 1 4
2 2 5
19 9
3
3 3
13
2 24 7
2 2 1
3 8
1 2 2
3 6
1 1 2 4
8 1
4 4
2 6 1
4 1
2 2
1 1 2
2 3 3
5 1
2 4 4
4
2 3 1
1 2 2
1 4 1
1 9
2
5
2 1
1 4 2
1 3 3
4 2 4
3 2 5
1 2
3 2 1
5 2 1
1
3 11 6
15 1
11 4 1
1 10
2 1 2
1 4 1
2 1
1 4
2
3 2 7
11
1 2 1
2 2 1
2
7
1 3 1
1 7
1 4 1
1 1
1 2 2
1 1
2
29
2 3 1.
12
1
......111
..111.111 . .1113.1.
11.11... 1 . . . 1 . . . 1 1
. . 2......
2 . .211122 ..1112121 . . 1 . 1 2 . . 2 .111.2111 .1111111. ...111.1.
1. 1. 11
. 1 11
14 15 . . 1 .
1
11 1.
1
1
111 . 2 . . 1 .
12 23 1.
12 12 11 12 1.1. ..1.1.
1. 11
1
111 . . 1
11
1
1
. 1 . . 1 1 2 . 1
11 1.
1
...11 1 1 2 .. 2 . 3 1 . 1...
. 3 . 1.1 . . 1
1 2 1
2 2 2 2. . . . 1 1 1 . . 1 . 1112 3. ....111.1
11..1....
1.1112. .1
1..
1 2 1
. . 1
12
1. 11
1 2 1 111 1..
21
11 11
1
. . 1 .111.1 2 . .111
.1111.1.. .1.111...
.....1 . . .
..11.1.12
. . 1......
..11.1...
11....1..
.1.......
. . 1 1 . . 1 . ...1.112 11..11..
.....12
1....1.
21 2.
1
22 21
.12 2 2 11.. 1
1 1
11. . 1 1
. 1 1 11. 2 1 2 111 . . 1 . . 1 . . 1
11
. 1 .
11
. 2
1
.1111 11... .11..
22
. 2 1 1.. 11.
1. 1.
11
2 2 1 1 1 . . 1 . . . . 1 . . ..11. 1.1 1..
11 11
11 . 1
11 1. . 1 1.
11
23
343
Номер ценофлоры 123456 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Ranunculus propinquus hl
Ptilidium ciliare ml .....3 4 2 4 1 . . . . . . . 1
Vicia cracca hl .....2 1 1.....
Lathraea squamaria hl . . . 1
Mnium stellare ml
Leucanthemum vulgare hl 1 1....
Avenella flexuosa hl .....2 3 5 . . . . 1... 1.....
Tussilago farfara hl 1.... 1.....
Fissidens bryoides ml 1...1.
Malus sylvestris hl
Tetraphis pellucida ml
Plagiothecium sp. ml 2 2 . . . 2 11....
Carex vaginata hl 1 1
Salix aurita s2 .....1
Callicladium haldanianum ml
Caltha palustris hl 1 1.....
Brachythecium sp. ml .....3 2 .....1
Mentha arvensis hl
Hypnum pallescens ml
Polytrichum juniperinum ml 1.....
Примечание. Виды, отмеченные в i-4 ценофлорах: Abies sibirica [t2] 33 (i), 36 (i), 45 (i), II (3), III (i); Abietinella abietina [ml] (i), 54 (i), III (i); Agrostis canina [hl] 49 (i), 50 (i), III (i); A. gigantea [hl] 36 (i), II (i); A. stolonifera [hl] i9 (i), 48 (2), 57 (i), I (2), III (i); A.
50 (i), III (i); Alnus glutinosa [t2] 49 (i); A. glutinosa [s2] 8 (i); A. glutinosa [hl] 33 (i), II (i); Amelanchier spicata [s2] 23 (i), 49 (i), 50 (i), archangelica [hl] 3 (i), 58 (i), I (i); Anthoxanthum odoratum [hl] 62 (i); Aquilegia vulgaris [hl] i8 (i); Arctium tomentosum [hl] 45 (i), III (i); Ar-vulgaris [hl] 35 (i), II (2); Bazzania trilobata [ml] 8 (i), i8 (i); Betula sp. [ti] 26 (5), 62 (5), III (i0); B. sp. [s2] 26 (i); Bistorta major [hl] 32 (i), 33
51 (i), 62 (i), III (2); Brachythecium campestre [ml] 55 (i), 59 (i), III (i); B. erythrorrhizon [ml] 29 (i), 38 (i), 39 (i), II (2); B. rivulare [ml] 20 (i), folium [hl] 45 (i), III (i); Calamagrostis langsdorffii [hl] 28 (i), 30 (i), 32 (i), 33 (i), II (4); Calla palustris [hl] 29 (i), 37 (i), II (4); Calliergon C. sp. [ml] 29 (i), 39 (i), II (i); Campanula glomerata [hl] 9 (i), i0 (i); Campylidium sommerfeltii [ml] 32 (i), 39 (i), II (2); Campylium polyga-sis [hl] i (i), 29 (i), 36 (i), 37 (i), II (5); Carduus crispus [hl] 62 (i); Carex brunnescens [hl] 4 (i), I (i); C. dioica [hl] i9 (i), I (i); C. disperma i0 (2), 33 (i), 35 (i), 48 (i), II (2), III (i); C. melanostachya [hl] 39 (i); C. montana [hl] 54 (i); C. nigra [hl] 32 (2), 33 (i), 36 (2), 44 (i), II (8); C. scabiosa [hl] 45 (i), III (i); Cephalozia sp. [ml] 29 (i), 37 (i), 39 (i), II (2); Ceratodonpurpureus [ml] 32 (i), II (i); Chaerophyllum aromaticum [ml] 32 (i), 48 (i), II (4), III (i); Chimaphila umbellata [hl] 8 (i); Cicerbita uralensis [hl] 45 (i), III (i); Cirsium palustre [hl] 36 (i), 50 (i), 62 (i), 37 (i), II (2); Conocephalum conicum [ml] 35 (i), II (2); Corydalis bulbosa [hl] 26 (i); C. cava [hl] 52 (i), III (i); Cratoneuron filicinum [ml] 9 39 (i), 60 (2), II (4), III (i); D. sp. [hl] i8 (i); Delphinium elatum [hl] 36 (i), II (2); Dicranella heteromalla [ml] 49 (i), 50 (i), III (i); Dicranum teris cristata [hl] 29 (i), 37 (i), 45 (i), 57 (i), II (i), III (i); Elatine alsinastrum [hl] 45 (i), III (i); Elymus canadensis [hl] 46 (i), III (i); Epilobium
50 (i), III (i); Epipactis helleborine [hl] 44 (i), 45 (2), III (2); E. palustris [hl] 36 (i), II (2); Equisetum fluviatile [hl] 32 (2), 33 (i), 36 (i), II (8); [ml] 47 (i); Festuca pratensis [hl] 22 (i), I (i); F. rubra [hl] 62 (i); Ficaria verna [hl] 47 (i); Filipendula denudata [hl] 45 (i), III (i); Fissidens I (4); Galium physocarpum [hl] 45 (i), III (i); G. sp. [hl] 45 (i), III (i); Geranium palustre [hl] i9 (i), 48 (i), I (i), III (i); G. robertianum [hl] (i), 48 (i), 5i (i), III (i); Heracleum sibiricum [hl] 46 (i), III (i); Herzogiella seligeri [ml] 5 (i), I (i); H. turfacea [ml] 29 (i), II (i); Hieracium III (i); Homalia trichomanoides [ml] 35 (i), 36 (i), II (2); Humulus lupulus [hl] 45 (i), III (i); Hylocomiastrum pyrenaicum [ml] 28 (2), 30 (i), popitys monotropa [hl] 23 (i), 43 (i), 54 (i), I (i), III (i); Isopterygiopsis sp. [ml] 8 (i); Juncus ejfusus [hl] 62 (i); J. gerardii [hl] 45 (i), III (i); III (i); Lapsana communis [hl] 50 (i), 5i (i), III (i); Larix sibirica [t2] 43 (i), III (i); L. sibirica [hl] 36 (i), II (i); Lathyrus laevigatus [hl] i2 (i), reptans [ml] 36 (i), 38 (i), 39 (i), II (2); Leptobryumpyriforme [ml] 32 (i), 50 (i), II (2), III (i); Ligularia sibirica [hl] 44 (i); Linaria vulgaris [hl] 62 (i), III (i); L. pallidula [hl] 49 (i), 50 (i), 62 (i), III (i); Lycopodium clavatum [hl] 6 (i), 39 (i), 62 (i), III (2); Marchantia polymorpha [ml] [ml] 25 (5), 46 (i), III (i); M. spinosum [ml] 32 (i), 33 (i), 35 (i), 36 (i), II (4); Moehringia lateriflora [hl] 47 (i); Molinia caerulea [hl] 44 (i); I (2); Naumburgia thyrsiflora [hl] 36 (i), II (i); Neckera pennata [ml] i0 (i), 39 (i); Neottia nidus-avis [hl] 9 (i), 5i (i), 52 (i), III (i); Oberna vulgare [hl] 45 (i), 5i (i), III (i); Orthodicranum sp. [ml] 38 (i); Orthotrichum speciosum [ml] 24 (i), 29 (i), 37 (i), 39 (i), I (i), II (7); Padus [ml] 6 (i), 8 (i); P. sp. [ml] 59 (i), III (i); Petasites albus [hl] 29 (i), 39 (i), II (i); Phalaroides arundinacea [hl] 32 (2), 33 (2), 36 (3), II (i4); I (i), III (i);P. sylvestris [hl] 57 (i), 62 (i); Plagiomnium cuspidatum [ml] 3 (i), 48 (i), 5i (2); P. drummondii [ml] 3i (i), 32 (i), 34 (2), 35 (i), II III (i); P. media [hl] 45 (i), III (i); Poa angustifolia [hl] 49 (i), 50 (i), III (i); P. palustris [hl] i8 (i), 32 (i), 62 (i), II (i), III (i); P. pratensis [hl] [hl] 5 (i), 46 (i), I (i), III (i); Pohlia nutans [ml] 32 (i), 33 (i), 38 (i), 39 (i), II (3); P. sp. [ml] 5i (i); Polytrichastrum formosum [ml] i9 (i), 3i III (i); Primula veris [hl] 45 (i), 57 (i), III (i); Pulmonaria mollis [hl] 45 (i), III (i); Pylaisiapolyantha [ml] 29 (i), 37 (i), 39 (i), II (i); Pyrola nunculus carpaticus [hl] 39 (i); R. flammula [hl] 54 (i); R. lanuginosus [hl] 59 (i), III (i); Rhizomatopteris sudetica [hl] 2i (i), 32 (i), 36 (i), I (2), lius [hl] 5i (i); R. thyrsiflorus [hl] 50 (i), III (i); Salix aurita [hl] 62 (i), III (i); S. cinerea [s2] i0 (i), 52 (i), 54 (i), III (i); S. myrsinifolia [hl] 32 [ml] 47 (i); Scutellaria galericulata [hl] 3 (i), 50 (i), 62 (i), I (i), III (i); Serpoleskea subtilis [ml] 59 (i), III (2); Sonchus oleraceus [hl] 37 (i); storfii [ml] 42 (i); S. sp. [ml] 7 (i), i9 (i), 26 (i), I (i); Stachyspalustris [hl] 45 (i), 57 (i), III (i); Stellaria bungeana [hl] 34 (2), 35 (2), II (6); S. Thuidiumphilibertii [ml] 4 (i), I (i); Thyseliumpalustre [hl] 36 (i), II (i); Trifolium medium [hl] i (i), 9 (i), i9 (i), I (i); T. pratense [hl] 45 (i), 62 crium [hl] 29 (i), 39 (i), II (4); Vicia sp. [hl] 45 (i), III (i); Viola collina [hl] 45 (i), III (i); V hirta [hl] i9 (i), 4i (3), 44 (i), 45 (i), I (3), III (i);
Для ценофлор i-62 константность видов yказана арабскими цифрами по 5-балльной шкале.
I-III — ценофлоры сyбассоциаций, выделенные по описаниям, константность видов yказана в процентах (субассоциации: I — RP
Жирным шрифтом выделена константность для видов с высоким значением Ф для сyбассоциаций.
Авторы и локализация ценофлор: i, 2 — Заyгольнова Морозова, 2004 (Костромская обл., Сyдиславльский р-н); 3 — Истомина, не опу6л. (Московская обл., Истринский р-н); 6 — Федорчyк и др., 2005 (Ленинградская обл., Тихвинская гряда); 7 — Федорчyк др., 2005 (Ленинградская обл., Ижорский р-н); ii — Василевич, 2004а (Querco-Piceetum); i2, i3 — Василевич, 2004а (Tilio-Piceetum); Piceetum); i7 — Василевич, 2004а (Ленинградская обл., Corylo-Piceetum); i9 — Коротков, Морозова, i986; Морозова, не опу6л. (Нов-22 — Семенищенков, не опубл. (Смоленская обл., Рославльский р-н); 23 — Морозова, Черненькова, Беляева, не опубл. (Московская обл., колов, i93i (Нижегородская обл.); 27 — Заугольнова, Морозова, 2004 (Нижегородская обл.); 28 — Заугольнова, Морозова, 2004 (Ко-Солигаличский р-н); 32 — Тихонова, Проказина, не опубл. (Костромская обл., Павинский р-н); 33 — Тихонова, Проказина, не опубл. не опубл. (Костромская обл., Чухломский р-н); 36 — Тихонова, Проказина, не опубл. (Костромская обл., Межевский р-н); 37, 38, 39 — (Aconito-Piceetum); 43 — Тихонова, не опубл. (Московская обл., Павловопосадский р-н); 44 — Заугольнова, Морозова, 2004 (Московская опубл. (Московская обл., юго-запад); 47 — Заугольнова, Истомина, не опубл. (Московская обл., Наро-Фоминский р-н); 48 — Тихонова,
51 — Тихонова, не опубл. (Московская обл., Наро-Фоминский р-н); 52 — Семенищенков, не опубл. (Брянская обл., север); 53 — Булохов, опубл. (Смоленская обл.); 56 — Булохов, Соломещ, 2003; Морозова, не опубл. (Брянская обл.); 57, 58 — Заугольнова, Морозова, 2004 (Ре-6i — Семенищенков, не опубл. (Смоленская обл., Ельнинский р-н); 62 — Замесова, Черненькова, не опубл. (Калужская обл., Боровской
Продолжение таблицы 1
27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 . . i . . i i . . i i . i . . .
43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62
I II III
--7---
iii
i.
1 3
ii.i
. i ii
i i . i . . 2 . . . . i . .
i..... i
. i . 3 . i . . i . i i i .
i.i.i....
i....... i
. . . i i . . i . .... i ... .
i....... i
... i ... i .
2i
. i ii
i.. i
i... . . 2 . i.. i
i.i.. . i . . i
ii
. i . 2 . .
50 (1), III (1); Acer negundo [s2] 45 (1), III (1); Aconitum lasiostomum [hl] 44 (1); Acorus calamus [hl] 35 (1), II (1); Agrimonia eupatoria [hl] 45 sp. [hl] 23 (1), 46 (1), I (2), III (1); Alchemilla monticola [hl] 10 (3); A. xanthochlora [hl] 19 (1), I (2); A. sp. [hl] 33 (1), II (1); Alliariapetiolata [hl] 59 (1), I (1), III (1); A. spicata [hl] 49 (1); Andromeda polifolia [hl] 32 (1), II (2); Anemonoides sp. [hl] 5 (2), 55 (1), 59 (2), I (2), III (3); Angelica temisia vulgaris [hl] 36 (1), 45 (1), II (1), III (1); Atrichum tenellum [ml] 50 (1), 54 (1), III (1); Aulacomnium palustre [ml] 38 (1), 39 (1); Barbarea
(1), 36 (2), 48 (1), II (8), III (1); Blepharostoma trichophyllum [ml] 32 (1), 33 (1), 38 (1), 39 (1), II (2); Brachypodium pinnatum [hl] 46 (1), 49 (1), 36 (1), 39 (1), 42 (1), I (1), II (3); Bromopsis benekenii [hl] 51 (1); Bryum caespiticium [ml] 32 (1), II (1); Bryum sp. [ml] 47 (1); Bupleurum longi-giganteum [ml] 6 (2); Calliergonella cuspidata [ml] 42 (1), 47 (1); C. lindbergii [ml] 36 (1), 39 (1), II (1); Calypogeia muelleriana [ml] 31 (1), II (1); mum [ml] 47 (1); Caragana arborescens [s2] 50 (1), III (1); Cardamine amara [hl] 5 (1), 36 (1), I (1), II (3); C. dentata [hl] 36 (1), II (1); C. praten-[hl] 8 (1); C. echinata [hl] 8 (1); C. globularis [hl] 25 (1), 39 (1); C. hirta [hl] 36 (1), II (4); C. lasiocarpa [hl] 32 (1), 36 (1), II (2); C. loliacea [hl] C. vesicaria [hl] 32 (1), II (4); C. sp. [hl] 26 (1), 45 (1), 46 (1), III (1); Centaurea jacea [hl] 46 (1), III (1); C. pseudophrygia [hl] 45 (1), III (1); [hl] 19 (1), 56 (1), 59 (1), 62 (1), I (3), III (2); Chenopodium album [hl] 45 (1), III (1); Chiloscyphus pallescens [ml] 50 (1), III (1); C. polyanthos II (1), III (1); C. vulgare [hl] 22 (1), 29 (1), 39 (1), 59 (1), I (1), II (30), III (1); Cladonia gracilis [ml] 6 (1); Comarum palustre [hl] 29 (1), 36 (1),
(2); Cypripedium calceolus [hl] 9 (2), 32 (1), 36 (2), 45 (1), II (5), III (1); Cystopteris fragilis [hl] 45 (1), III (1); Dactylorhiza maculata [hl] 29 (1), bonjeanii [ml] 28 (4); D. sp. [ml] 8 (1); Diphasiastrum complanatum [hl] 32 (1), 33 (3), 36 (2), II (12); Drepanocladus sp. [ml] 8 (2), 18 (4); Dryop-collinum [hl] 62 (1), III (2); E. palustre [hl] 27 (1), III (1); E. parviflorum [hl] 50 (1), III (1); E. roseum [hl] 19 (1), 62 (1), I (1), III (2); E. sp. [hl] E. hyemale [hl] 19 (1), 54 (1), I (1); E. palustre [hl] 3 (1), 10 (1), 49 (1), I (1); Eurhynchium striatum [ml] 3 (1), 48 (1), 51 (3), I (2), III (1); E. sp. exilis [ml] 49 (1), 50 (1), III (1); F. viridulus [ml] 47 (1), 51 (1); Galeopsis speciosa [hl] 3 (1), 19 (1), 24 (3), I (6), III (1); G. tetrahit [hl] 3 (1), 19 (1), 23 (2), 55 (1), 56 (1), 59 (1), I (3), III (1); Geum x intermedium [hl] 5 (1), I (1); Glyceria lithuanica [hl] 19 (1), I (1); Grossularia reclinata [s2] 45 arcuatidens [hl] 45 (1), III (1); H. pilosella [hl] 46 (1), 62 (1), III (3); H. vulgatum [hl] 29 (1), 37 (1), 39 (1), II (1); H. sp. [hl] 40 (1), 46 (1), 50 (1), II (1); H. umbratum [ml] 10 (1), 28 (1), 30 (1), II (5); Hylotelephium triphyllum [hl] 44 (1); Hypnum cupressiforme [ml] 48 (1), 51 (2), III (1); Hy-Juniperus communis [hl] 1 (1), 31 (1), 32 (1), 46 (1), II (2), III (1); Knautia arvensis [hl] 9 (1), 10 (1), 47 (1), 62 (1); Lamium purpureum [hl] 43 (1), 14 (1), 16 (1), 35 (1), II (2); L. pisiformis [hl] 45 (1), III (1); L. pratensis [hl] 49 (1), 50 (1), 54 (1), III (1); L. sylvestris [hl] 19 (1), I (1); Lepidozia 44 (1); Listera ovata [hl] 32 (1), 36 (1), 54 (1), II (2); Lophozia longidens [ml] 36 (1), II (1); L. sp. [ml] 38 (1), 39 (1); Luzula multiflora [hl] 50 (1), 19 (1), I (2); Melandrium album [hl] 47 (1); M. dioicum [hl] 3 (1), 24 (1), 59 (1), I (2), III (1); Mnium lycopodiodes [ml] 29 (1), 35 (1), II (2); M. sp. Myosotis arvensis [hl] 25 (3), 50 (1), III (1); M. cespitosa [hl] 49 (1), 50 (1), III (1); M. sparsiflora [hl] 36 (1), II (2); Myosoton aquaticum [hl] 5 (2), behen [hl] 47 (1); Oenothera biennis [hl] 45 (1), III (1); Oncophorus wahlenbergii [ml] 33 (1), II (1); Orchis mascula [hl] 62 (1), III (1); Origanum avium [t2] 19 (2), 31 (1), 35 (1), 47 (1), I (5), II (2); Parthenocissus sp. [hl] 22 (1), I (1); Pastinaca sylvestris [hl] 45 (1), III (1); Peltigera aphthosa Phleum pratense [hl] 10 (1); Picris hieracioides [hl] 1 (1), 47 (1); Pimpinella saxífraga [hl] 10 (1); Pinus sylvestris [t2] 22 (1), 49 (1), 54 (2), 59 (1), (4); P. rostratum [ml] 23 (1), I (1); P. sp. [ml] 10 (2), 19 (1), 20 (1); Plagiothecium latebricola [ml] 39 (1); Plantago major [hl] 9 (1), 10 (2), 45 (1), 32 (1), 33 (2), 47 (1), 50 (1), II (4), III (1); P. remota [hl] 8 (1), 32 (1), 33 (1), 36 (1), II (5); P. trivialis [hl] 46 (1), 47 (1), 48 (1), 54 (1), III (1); P. sp. (2), 39 (1), I (1), II (2); P. pallidisetum [ml] 38 (1); Polytrichum strictum [ml] 24 (1), I (1); P. sp. [ml] 19 (1), I (1); Potentilla intermedia [hl] 45 (1), chlorantha [hl] 50 (1), III (1); Pyrus communis [hl] 44 (1); Quercus rubra [hl] 5 (1), I (1); Radula complanata [ml] 29 (1), 37 (1), 39 (1), II (1); Ra-II (2); Rorippa sylvestris [hl] 27 (3); Rosa canina [hl] 57 (1); Rubus chamaemorus [hl] 29 (1), 37 (1), II (2); Rumex acetosa [hl] 62 (1); R. obtusifo-(1), 39 (1), II (1); Schistostegapennata [ml] 51 (1); Scirpus sylvaticus [hl] 32 (1), 35 (1), II (2); Sciuro-hypnum ornellanum [ml] 47 (1); S. populeum Sphagnum capillifolium [ml] 33 (1), 36 (2), 37 (1), 39 (1), II (5); S. centrale [ml] 8 (1), 29 (1), 35 (1), 37 (1), II (2); S. russowii [ml] 39 (1); S. warn-longifolia [hl] 29 (1), 37 (1), 39 (1), II (2); Swida alba [s2] 29 (1), 37 (1), II (1); S. sanguinea [hl] 44 (1); Thalictrum flavum [hl] 33 (1), 36 (1), II (3); (1), III (1); T. sp. [hl] 7 (1); Trisetum sibiricum [hl] 36 (1), II (1); Urtica urens [hl] 19 (2), I (5); Veronica arvensis [hl] 29 (1), 39 (l), II (1); V. teu-V montana [hl] 51 (1); V nemoralis [hl] III (2); V odorata [hl] 26 (3), 51 (1); V rupestris [hl] 19 (1), I (1).
typicum, II — RP abietetosum, III — RP caricetosum pilosae).
Тихонова, не опубл. (Московская обл., Клинский р-н); 4 — Тихонова, не опубл. (Московская обл., Талдомский р-н); 5 — Тихонова, и др., 2005 (Ленинградская обл., Волховский р-н); 8, 18 — Федорчук и др., 2005 (Псковская обл., Идрицкий р-н); 9, 10 — Федорчук и 14 — Василевич, 2004а (Асего-Р1сееШт); 15 — Василевич, Бибикова, 2004 (Aegopodio-Piceetum); 16 — Василевич, 2004а (Согу1о-городская обл., Валдайский р-н, Тверская обл., Осташковский р-н); 20, 21 — Шапошников и др, 1988 (Тверская обл., Нелидовский р-н); Клинский р-н); 24 — Семенищенков, не опубл. (Смоленская обл., Вяземский р-н); 25 — Хомутова, 1941 (Нижегородская обл.); 26 — Со-стромская обл.); 29, 30 — Тихонова, Проказина, не опубл. (Костромская обл., Кологрив); 31 — Тихонова, не опубл. (Костромская обл., (Костромская обл., Вахомский р-н); 34 — Вдовитченко, не опубл. (Костромская обл., Парфеньевский р-н); 35 — Луговая, Вдовитченко, Луговая, Браславская, Вдовитченко, не опубл. (Костромская обл.); 40, 41 — Василевич, 2003 (Кировская обл.); 42 — Василевич, 2004б обл., Приокско-Террасный заповедник); 45 — Кожевникова, не опубл. (Республика Татарстан); 46 — Беляева, Черненькова, Морозова, не Пестерова, не опубл. (Московская обл., Одинцовский р-н); 49, 50 — Беляева и др., не опубл. (Московская обл., Наро-Фоминский р-н); Соломещ, 2003 (Брянская обл., Асеп-Р1сееШт); 54 — Семенищенков, не опубл. (Брянская обл., северо-запад); 55 — Семенищенков, не спублика Марий-Эл); 59 — Семенищенков, не опубл. (Смоленская обл.); 60 — Семенищенков, не опубл. (Брянская обл., Унечский р-н); р-н).
видов в травяно-кустарничковом ярусе изменяются, что может быть связано не только с локальными условиями, но и с возрастом насаждения (Рысин, Савельева, 2002). Доминантами могут быть Oxalis acetosella, а также Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Galeobdolon luteum, Galium odoratum, Mer-curialis perennis, Pulmonaria obscura, Stellaria holo-stea, некоторые виды папоротников.
Другой своеобразной чертой ассоциации является суммарное преобладание неморальных видов в нижних ярусах (рис. 1). Такие виды, как Vaccinium myrtillus, V vitis-idaea, если есть, то единичны, и их покрытие составляет в среднем около 2 % и не превышает 15 % в редких случаях; бореальные виды мхов имеют покрытие, не превышающее 40 % в отдельных описаниях, а в среднем оно значительно ниже: покрытие Pleurozium schreberi около 4 %. Как отмечают В. И. Василевич и Т. В. Бибикова
(2004), неморальные виды могут рассматриваться в качестве коллективного доминанта и иметь покрытие, приблизительно равное покрытию кислицы или превышающее его.
Распространение и экология. Ассоциация представлена в южной тайге и подзоне широколиственно-хвойных лесов.4 Самые северные местонахождения — вероятно, в Ленинградской и Костромской областях. В. Н. Федорчук и соавт.
(2005) указывают на местонахождения немораль-нотравных ельников на юго-западе Ленинградской обл. на Ижорской возвышенности; С. Г. Крицук (2012) приводит их для Кургальского полуострова; В. И. Василевич (2003) — для Кировской обл., но без уточнения конкретного района. Южная граница распространения ассоциации совпадает с южной границей широколиственно-хвойной подзоны. Неморальнотравные ельники встречаются на моренных суглинистых равнинах, в южной тайге — преимущественно на вершинах и склонах холмов,
4 Распространение ассоциации приведено по данным авторов и литературным данным, включая публикации без таблиц.
Рис. 2. Распространение Rhodobryo-Piceetum.
Distribution of Rhodobryo-Piceetum. Субассоциации / subassociations: 1 — typicum, 2 — abietetosum, 3 — caricetosum.
в широколиственно-хвойной подзоне — на хорошо дренированных равнинах и пологих склонах.
Синтаксо номическое положение и подчиненные синтаксоны. Ассоциация отнесена к подсоюзу Tilio-Piceenion Morozova 2016 в составе союза Querco-Tilion Solomeshch et Laivins ex Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 порядка Carpinetalia betuli P. Fukarek i968 класса Carpino-Fagetea.
В пределах Европейской России ассоциация подразделяется на 3 субассоциации с хорошо дифференцированным географическим распространением (рис. 2): RP typicum, RP abietetosum sibiricae, RP caricetosum pilosae.
Субасс. Rhodobryo rosei—Piceetum abietis typicum Morozova et al. subass. nov. hoc loœ (рис. 3, а,
б).
Субассоциация была установлена невалидно как RP typicum (Заугольнова, Морозова, 2004), поскольку не был указан ее номенклатурный тип (Art. 3b, ICPN).
Синонимы: RP typicum (Заугольнова, Морозова, 2004) (Art. 3b, ICPN).
Номенклатурный тип (lectotypus). Источник: Коротков, Морозова, 1986: табл. 44, оп. 9, стр. 127-131. Локализация описания: Новгородская обл., Валдайский р-н, Валдайская дача, кв. 69. Дата описания: 17.08.1977 (уточнено). Авторы описания: К. О. Коротков, О. В. Морозова (уточнено). Площадь описания: 625 м2. Склон кама, почвы дерново-скрыто-подзолистые. Высота верхнего яруса древостоя — 32 м, возраст — ii0 лет, сомкнутость крон — 0.7. Флористический состав: Aconitum septentrionale [hl] +, Actaea spi-cata [hl] +, Aegopodium podagraria [hl] i, Agrostis tenuis [hl] +, Ajuga reptans [hl] +, Alchemilla xanthochlora [hl] +, Alnus incana [t2] +, Anemonoides nemorosa [hl] 2, Asarum europaeum [hl] +, Athyrium filix-femina [hl] +, Atrichum undulatum [ml] +, Betula pubescens [s2] +, Brachythecium salebrosum [ml] +, Calamagrostis arundinacea [hl] +, Ca-rex digitata [hl] i, C. pallescens [hl] +, Chelidonium majus [hl] i, Chrysosplenium alternifolium [hl] +, Circaea alpina [hl] +, Cirriphyllum piliferum [ml] i, Climacium dendroi-des [ml] +, Clinopodium vulgare [hl] +, Convallaria majalis [hl] +, Dactylis glomerata [hl] +, Daphne mezereum [s2] +, Deschampsia cespitosa [hl] +, Dicranum polysetum [ml] +, D. scoparium [ml] +, Dryopteris carthusiana [hl] +, D. expansa [hl] 2, Elymus caninus [hl] +, Epilobium montanum [hl] +, Equisetum pratense [hl] 2, Fragaria vesca [hl] +, Frangula alnus [s2] +, Galeobdolon luteum [hl] 1, Galeop-sis tetrahit [hl] +, Galium triflorum [hl] +, Geum urbanum [hl] +, Glechoma hederacea [hl] +, Hepatica nobilis [hl] 2, Hylocomium splendens [ml] +, Lathyrus sylvestris [hl] +, L. vernus [hl] 1, Lonicera xylosteum [s2] 2, Luzula pilosa [hl] +, Lysimachia vulgaris [hl] +, Maianthemum bifolium [hl] 1, Marchantia polymorpha [ml] +, Melica nutans [hl] +, Mercurialis perennis [hl] 1, Milium effusum [hl] 1, Moehrin-gia trinervia [hl] +, Mycelis muralis [hl] +, Oxalis acetosella [hl] 4, Padus avium [t2] +, P. avium [s2] 1, Paris quadrifo-lia [hl] +, Picea abies [ti] 4, P. abies [s2] +, P. abies [hl] i, Plagiomnium affine [ml] +, P. elatum [ml] i, Pleurozium schreberi [ml] +, Poa annua [hl] +, Polygonatum odoratum [hl] +, Polytrichum commune [ml] +, Pteridium aquilinum [hl] +, Ptilium crista-castrensis [ml] +, Rhodobryum roseum [ml] 2, Rhytidiadelphus squarrosus [ml] +, R. triquetrus [ml] +, Ribes spicatum [s2] +, Rubus idaeus [hl] 2, R. saxati-lis [hl] +, Sciuro-hypnum starkei [ml] 3, Solidago virgaurea [hl] +, Sorbus aucuparia [t2] +, S. aucuparia [s2] 1, S. au-cuparia [hl] 1, Stellaria holostea [hl] +, S. nemorum [hl] 2, Thalictrum aquilegifolium [hl] +, Trientalis europaea [hl] +, Trifolium medium [hl] +, Urtica dioica [hl] +, U. urens [hl] +, Veronica officinalis [hl] +, Viburnum opulus [s2] +,
Рис. 3. Сообщества субассоциации RP typicum. Фото О. В. Морозовой.
Ельник неморальнотравный: а — с аспектом Anemonoides nemorosa (Новгородская обл., Валдайский р-н); б — с доминированием Oxalis acetosella (Тверская обл., Нелидовский р-н, Центрально-Лесной заповедник).
Communities of subassociation RP typicum. Foto by O. V. Morozova. Nemoral herb spruce forest: a — with aspect of Anemonoides nemorosa (Novgorod Region, Valdaiskiy district); б — with dominance of Oxalis acetosella (Tver Region, Nelidovskiy district, Central Forest Reserve).
Vicia cracca [hl] +, V. sepium [hl] +, Viola epipsila [hl] +, V. hirta [hl] +, V. mirabilis [hl] +, V. riviniana [hl] +, V. sel-kirkii [hl] 1.
Состав и структура. Диагностические виды: Alnus incana [t2, s2], Fraxinus excelsior, Anemonoides nemorosa, Galeobdolon luteum, Dryopteris expansa, Hepatica nobilis, Stellaria nemo-rum, Viola riviniana, Rhodobryum roseum; некоторые виды имеют «западный» ареал.
Константные виды: Picea abies [t1], Aegopodium podagraria, Athyrium filix-femina, Corylus avellana, Dryopteris carthusiana, Fragaria vesca, Galeobdolon luteum, Lonicera xylosteum, Luzula pilosa, Maianthe-mum bifolium, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Rubus idaeus, R. saxatilis, Stellaria holostea, Sorbus aucuparia, Solidago virgaurea. В травяно-кустар-ничковом ярусе преобладают Oxalis acetosella, Aegopodium podagraria, Galeobdolon luteum, локально — Mercurialis perennis, Dryopteris expansa и Stellaria nemorum. В напочвенном моховом покрове содоминируют Sciuro-hypnum starkei и Plagiomnium affine.
Всего в ценофлоре субассоциации 309 видов растений: сосудистых — 239, мохообразных — 70. В древесном ярусе — 15 видов, кустарниковом — 33 (14 видов кустарников, 19 — деревьев), травяно-кустарничковом — 224. Число видов в це-
нофлорах — 60-157 (в среднем 105), в сообществах — 17-91 (в среднем 41.4). В ценофлорах субассоциации доля видов Carpino-Fagetea от общего числа видов составляет 18-41 % (в среднем 29 %), доля видов Vaccinio-Piceetea — 9-20 % (в среднем 14 %).
Экология. Оцененный по экологическим шкалам диапазон кислотности почв составляет 4.9-5.6, диапазон влажности почв — 5.6-5.9, богатства почв минеральным азотом — 4.9-5.2 (рис. 4). Почвообразующая порода — моренные валунные, карбонатные или покровные суглинки, песчаная карбонатная морена; почвы дерново-слабоподзолистые, дерново-карбонатные выщелоченные (Федорчук и др., 2005), палево(буро)-подзолистые (Шапошников и др., 1988; Коротков, 1991), дерно-во-скрытоподзолистые (Речан и др., 1993).
Распространение. Сообщества субассоциации распространены на территории Европейской России в северо-западной части ареала ассоциации: в основном в пределах южной тайги и в северной части широколиственно-хвойной подзоны. Ельники типичной субассоциации отмечены в Ленинградской, Псковской и Тверской областях, на юге Новгородской и севере Московской областей, сообщества субассоциации найдены также в Смоленской и Костромской областях.
H(2; 62) = 2.19; p= 0.335
т
H(2; 62) = 8.27; p= 0.012
4.8 4.7 ï 4.6 1 4.5 g. 4.4 I 4.3 4.2 4.1 4.0
1 2
субассоциации
H(2; 62) = 22.56; p= 0.000
È
субассоциации
H(2; 62) = 7.28; p= 0.026
È
4.9 4.8 JT 4.7 | 4.6 | 4.5
H 4.4
о
U 4.3 4.2 4.1
1 2
субассоциации
H(2; 62) = 21.52; p= 0.000
T
6.2 6.0 5.8 J 5.6 S 5.4 5.2 5.0 4.8
2
субассоциации
H(2; 62) = 11.17; p= 0.004
m
X
1 2
субассоциации
субассоциации
□ Median □ 25-75 % I
Рис. 4. Диапазоны значений экологических факторов для субассоциаций (оценены по ценофлорам).
1, 2, 3 — субассоциации (см. рис. 2).
Value ranges of ecological factors for subassociations (are estimated for coenofloras).
1, 2, 3 — subassociations (see fig. 2).
Субасс. Rhodobryo rosei—Piceetum abietis abiete-tosum sibiricae Zaugolnova et Morozova subass. nov. hoc loco (рис. 5, а, б).
Субассоциация была установлена невалидно (Заугольнова, Морозова, 2004); не был приведен номенклатурный тип (Art. 3b, ICPN).
Номенклатурный тип (holotypus). Локализация описания: Костромская обл., Вохомский р-н, Пе-номское лесничество, кв. 6. Дата описания: 11.07.2003. Авторы описания: Е. В. Тихонова, Т. С. Проказина. Площадь описания — 400 м2. Водораздельная поверхность. Высота верхнего яруса — 23 м, сомкнутость крон — 0.7. Старовозрастный лес (по таксационным описаниям, наиболее старые деревья имеют возраст 100-120 лет) с выраженным ветровальным микрорельефом и наличием ветровально-вывальных комплексов. Флористический состав: Abies sibirica [t1] +, A. sibirica [t2] 1, A. sibirica [s2] +, A. sibirica [hl] +, Aconitum septentrionale [hl] +, Aegopodium podagraria [hl] 1, Athyrium filix-femina [hl] 1, Atragene sibirica [hl] +, Betula pubes-cens [s2] +, B. pubescens [hl] +, Calamagrostis arundi-nacea [hl] 1, C. langsdorffii [hl] 1, Circaea alpina [hl] +, Crepis paludosa [hl] 1, Daphne mezereum [s2] +, Dicranum majus [ml] 1, D. scoparium [ml] 1, Dryopteris carthusiana [hl] 2, D. expansa [hl] +, Equisetum pratense [hl] +, E. syl-vaticum [hl] 3, Filipendula ulmaria [hl] +, Fragaria vesca [hl] +, Galium triflorum [hl] +, Geum rivale [hl] 1, Gymno-carpium dryopteris [hl] 1, Huperzia selago [hl] +, Hyloco-mium splendens [ml] 2, Lathyrus vernus [hl] 1, Linnaea borealis [hl] 2, Lonicera caerulea [s2] 1, Luzula pilosa [hl] 1,
Maianthemum bifolium [hi] 2, Melampyrum pratense [hi] +, Melica nutans [hi] +, Moneses uniflora [hi] +, Orthilia secunda [hi] +, Oxalis acetosella [hi] 2, Paris quadrifolia [hi] +, Phegopteris connectilis [hi] +, Picea abies [tl] 3, P. abies [t2] 2, P. abies [s2] 2, P. abies [hi] 1, Plagiomnium medium [ml] +, Pleurozium schreberi [ml] 2, Pulmonaria obscura [hi] 1, Pyrola rotundifolia [hi] 2, Ranunculus acris [hi] 1, Rhizomnium pseuclo-punctatum [ml] +, Rlrytidiadelphus triquetrus [ml] +, Ribes spicatum [s2] +, Rosa acicularis [s2] 1, Rubus humulifolius [hi] idaeus [hi] saxatilis [hi] 2, Salix aurita [s2] +, Solidago vhgaurea [hi] +, Sorbus aucuparia [t2] +, S. aucuparia [s2] 2, S. aucuparia [hi] +, Sphagnum capillifolium [ml] 1, Trientalis europaea [hi] +, Vaccinium myrtillus [hi] 1, V vitis-idaea [hi] 1, Vicia sepium [hi] +.
Состав и структура. Диагностические виды: Abies sibirica, Aconitum septentrionale, Actaea erythrocarpa, Atragene sibirica, Crepis sibirica, Diplazium sibiricum, Galium triflorum, Linnaea borealis, Rosa acicularis, Rubus arcticus, Viola selkirkii.
Константные виды: Picea abies [tl], Aegopodium podagraria, Dryopteris carthusiana, Fragaria vesca, Gymnocarpium dryopteris, Lonicera xylosteum, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Pleurozium schreberi, Rubus idaeus, R. saxatilis, Solidago virgaurea, Sorbus aucuparia, Stellaria holostea, Trientalis europaea. В травяном ярусе доминируют A egopodium podagraria, Oxalis acetosella, Pidmonaria obscura, Dryopteris carthusiana.
В ценофлоре субассоциации 327 видов растений: сосудистых — 237, мохообразных — 90. В древесном ярусе — 14 видов, кустарниковом — 29 (13 видов кустарников, 16 — деревьев), травяно-кустарничковом — 224. Число видов в ценофлорах — 54-170 (в среднем — 109), в сообществах — 25-84 (в среднем 45.6). Отличительной особенностью субассоциации является уменьшение по сравнению с другими субассоциациями числа и доли неморальных видов в ценофлорах: число видов Carpino-Fagetea в RP typicum и caricetosum — 30 и 31, а RP abiete-tosum — 25. Доля видов Carpino-Fagetea от общего числа видов в ценофлорах составляет 12-39 % (в среднем 21 %), доля видов Vaccinio-Piceetea — 11-22 % (в среднем 16 %). Для доли неморальных видов различия значимы по сравнению с субассоциациями typicum и caricetosum (H = 11.01, p < 0.05). Из неморальных видов в RP abietetosum отсутствуют Convallaria majalis, Corylus avellana, Galeobdolon luteum, Mycelis muralis, Polygonatum multiflorum, поскольку ареалы этих видов лежат западнее области распространения субассоциации; снижается константность у Dryopteris filix-mas, Mercurialis perennis, Stellaria nemorum. Однако фоновыми видами в таких сообществах являются Aegopodium podagraria, Lathyrus vernus, Pulmonaria obscura, высокая константность которых характерна в целом для ассоциации.
Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам составляет 5.0-6.0, диапазон влажности почв — 5.7-6.1, богатства почв минеральным азотом — 4.9-5.3 (рис. 4). Сообщества неморальнотравных ельников занимают вершины и склоновые части моренных холмов с умеренно дренированными и увлажненными местообитаниями на моренных суглинках, а также пологие
e6.0
£ 5.9
5.8
2
3
3
3
2
3
Рис. 5. Сообщества субассоциации RP abietetosum, Костромская обл., Вохомский р-н. Фото О. В. Морозовой.
а — общий вид; б — фрагмент травяно-кустарничкового яруса.
Community of subassociation RP abietetosum, Kostroma Region, Vokhomskiy district. Foto by O. V. Morozova.
a — general view, б — fragment of herb-subshrub layer.
склоны долин и поймы малых рек. На северо-востоке ареала они приурочены к возвышенной части южного склона Северных Увалов, где ландшафт характеризуется малой мощностью флювиогля-циальных отложений, перекрывающих моренные суглинки (Браславская, Тихонова, 2006). Почвы в основном бурые лесные или дерново-подзолистые легкосуглинистые, в пойменных местообитаних — перегнойные и аллювиальные дерновые, нередко оглеенные.
Распространение. Сообщества субассоциации представлены в северо-восточной части ареала неморальнотравных ельников в южнотаежной подзоне: в Костромской, Нижегородской и Кировской областях. К субассоциации можно отнести также сообщества из восточной части Ленинградской обл., которые описаны В. И. Василевичем (2004б) как ельники аконитовые; они занимают довольно увлажненные местообитания в понижениях рельефа и нижних частях пологих склонов.
Субасс. Rhodobryo rosei-Piceetum abietis cari-cetosum pilosae Zaugolnova et Morozova subass nov. hoc loco (рис. 6, а, б).
Субассоциация была установлена невалидно (Заугольнова, Морозова, 2004); не был приведен номенклатурный тип (Art. 3b, ICPN).
Синонимы: RP var. Carex pilosa (Коротков, Морозова, 1988); Aceriplatanoides-Piceetum abietis Bulokhov et Solomeshch 2003 (Булохов, Соломещ, 2003).
Номенклатурный тип (lectotypus). Источник: Булохов, Соломещ, 2003: табл. 13, оп. 9,
стр. 226-228. Локализация описания: Брянская обл., Дятьковский р-н, Бытошское лесничество, кв. 13. Дата описания: 1.08.1975 (уточнено). Автор: А. Д. Булохов. Площадь описания — 400 м2. Моренно-зандровая равнина, почвы дерново-подзолистые супесчаные и легкосуглинистые. Возраст верхнего яруса древостоя ели — 70-90 лет, высота древостоя — 30 м, сомкнутость крон — 0.75. Флористический состав: Acer platanoides [t2] +, A. platanoides [s2] +, Aegopodium podagraria [hl] 1, Ajuga reptans [hl] 1, Asarum europaeum [hl] 1, Athyrium filix-femina [hl] r, Betula pendula [t1] +, Carex digitata [hl] 2, C. pilosa [hl] 3, Cardamine impatiens [hl] r, Chrysospleni-um alternifolium [hl] r, Corylus avellana [s1] 5, Dryopteris carthusiana [hl] r, D. filix-mas [hl] +, Euonymus verrucosa [s2] +, Fragaria vesca [hl] +, Galeobdolon luteum [hl] +, Galium intermedium [hl] +, G. odoratum [hl] 1, Glechoma hederacea [hl] 1, Gymnocarpium dryopteris [hl] 1, Hyloco-mium splendens [ml] 1, Lathyrus vernus [hl] r, Lonicera xy-losteum [s2] r, Luzula pilosa [hl] 2, Lysimachia vulgaris [hl] r, Maianthemum bifolium [hl] +, Melica nutans [hl] +, Milium effusum [hl] +, Oxalis acetosella [hl] +, Padus avium [s2] r, Phegopteris connectilis [hl] +, Picea abies [t1] 4, P. abies [s2] +, Pleurozium schreberi [ml] +, Pyrola rotundifolia [hl] +, Quercus robur [t1] r, Rhodobryum roseum [ml] +, Rhyti-diadelphus triquetrus [ml] +, Rubus saxatilis [hl] +, Solidago virgaurea [hl] +, Sorbus aucuparia [s2] r, Stellaria holostea [hl] +, Tilia cordata [t2] r, Trientalis europaea [hl] r, Urtica dioica [hl] r, Veronica chamaedrys [hl] +, V. officinalis [hl] r.
Состав и структура. Диагностические виды: Carex pilosa, Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Galium intermedium, Glechoma hederacea, Lysimachia nummularia, Quercus robur [t1, t2, hl], Stachys officinalis.
Константные виды: Picea abies [t1], Ajuga reptans, Asarum europaeum, Corylus avellana,
Рис. 6. Сообщества субассоциации RP caricetosum. Фото О. В. Морозовой.
Ельник неморальнотравный: а — с доминированием Galeobdolon luteum и Oxalis acetosella (Московская обл., Наро-Фоминский р-н, близ д. Алферово); б — с доминированием Carexpilosa (Московская обл., Наро-Фоминский р-н, юго-западнее д. Таганово).
Communities of subassociation RP caricetosum. Foto by O. V. Morozova.
Nemoral herb spruce forest: a — with dominance of Galeobdolon luteum and Oxalis acetosella (Moscow Region, Naro-Fominsk district, near the vil. Alferovo); б — with dominance of Carex pilosa (Moscow Region, Naro-Fominsk district, south-west of the vil. Taganovo).
Dryopteris carthusiana, D. filix-mas, Galeobdolon luteum, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Rubus saxatilis, Sorbus aucuparia, Stellaria holostea. В травяном покрове могут доминировать Oxalis acetosella, Galeobdolon luteum, Carex pilosa, локально Convallaria maja-lis, Ajuga reptans, Rubus saxatilis; в моховом ярусе чаще других видов обилен Eurhynchium angustirete, локально Plagiomnium affine и P. undulatum.
В ценофлоре субассоциации 371 вид растений: сосудистых — 303, мохообразных — 68. В древесном ярусе — 18 видов, кустарниковом — 34 (13 видов кустарников, 21 — деревьев), травяно-ку-старничковом — 290. Число видов в ценофлорах — 46-192 (в среднем 117), в сообществах — 20-94 (в среднем 40.8). Субассоциация отличается меньшей долей бореальных видов по сравнению с RP typicum и RP abietetosum — 8-19 % (в среднем 12 %), различия значимы (H = 9.67, p <0.05). Доля видов Carpino-Fagetea от общего числа видов составляет 22-43 % (в среднем 31 %).
Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам составляет 5.1-5.7, диапазон влажности почв — 5.6-6.0, богатства почв минеральным азотом — 4.6-5.2 (рис. 4). Сообщества субассоциации встречаются в пределах ландшафтов моренных и моренно-зандровых равнин на выпуклых и выровненных элементах водораздельных плато с дерново-подзолистыми суглинистыми или супесчаными почвами (Булохов, Соломещ, 2003; Семенищенков, Кузьменко, 2011; Зеленая книга..., 2012; Семенищенков, 2012; Черненько-ва и др., 2015). Соотношение групп видов зависит от занимаемого положения в рельефе: в ландшафтах южной части Московской обл. в сообществах, приуроченных к возвышенным слабовогнутым слабонаклонным поверхностям рельефа, высоко покрытие кислицы (в среднем 43 %), тогда как в сообществах на наиболее возвышенных, выпуклых и наклонных позициях рельефа ее покрытие значительно ниже (12 %), а преобладают неморальные виды (покрытие в сумме до 80 %) (Чер-ненькова и др., 2015).
Распространение. Субассоциация широко распространена в широколиственно-хвойной подзоне. Ее сообщества известны из Смоленской и Брянской областей, южной половины Московской обл., северо-востока Калужской обл., республик Татарстан и Марий-Эл. На востоке своего ареала, в республике Татарстан, неморальнотравные ельники встречаются в ее северной части: от границы с республикой Марий-Эл на западе до границы с Кировской обл. на востоке. В настоящее время они расположены преимущественно в долинных комплексах средних рек от пойм до высоких надпойменных террас с небольшим (5-7°) уклоном северной и северо-западной экспозиции. Формируются на бедных дерново-подзолистых или аллювиальных дерново-насыщенных почвах в условиях достаточного (или высокого) увлажнения. До активного освоения территории человеком не-моральнотравные ельники занимали здесь также и водораздельные пространства, что подтверждается одним из самых ранних описаний фитоценозов этого типа А. Я. Гордягиным (1889: «Лес между Хотней и Ср. Шалымом»). При характеристике места произрастания им указано ровное местообитание на водоразделе со светло-серыми лесными
почвами при умеренном увлажнении. Исходя из этого, мы предполагаем, что в Татарстане подобные экологические условия также являются типичными для субасс. RP caricetosumpilosae, а сами сообщества входят в состав зонально обусловленной растительности лесного Заволжья Татарстана.
Обсуждение
Состав и структура. Первоначально в группу диагностических видов ассоциации, которая была установлена для юга Новгородской обл., входили Picea abies,5 Hepatica nobilis, Luzula pilosa, Rhodobryum roseum. Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, Asarum europaeum, Dryopteris expansa, Mercurialis perennis, Carex digitata, Actaea spicata, Cirriphyllum piliferum, Plagiomnium elatum, P. affine, Plagiochila porreloides, Galium triflorum, Gymnocarpium dryopteris, Cinna latifolia (Корот-ков, Морозова, 1986). При расширении территории исследования и включении в сравнение как немо-ральнотравных ельников из б0льшего числа регионов, так и других сообществ союза Querco-Tilion, число диагностических видов и их состав претерпели значительные изменения. Состав диагностических видов ассоциации пересматривался ранее при обобщении материала по хвойно-широколи-ственным лесам (Заугольнова, Морозова, 2004), в результате чего число диагностических видов было сокращено до 5 (Picea abies, Carex digitata, Gymnocarpium dryopteris, Luzula pilosa, Ranunculus cassubicus). Однако представленную в работе выборку по неморальнотравным ельникам нельзя считать полной: мало данных из северо-западной и южной частей ареала ассоциации, недостаточное сравнение проведено с другими лесными сообществами союза. Некоторые виды (Carex digitata, Lu-zula pilosa, Ranunculus cassubicus) были включены в диагностические на основании сравнения с сообществами ассоциации елово-пихтовых лесов, которые в настоящее время отнесены к нескольким син-таксонам. Ranunculus cassubicus часто встречается в широколиственных лесах союза Querco-Tilion и имеет более высокую константность в этих сообществах; Carex digitata — вид с довольно широкой фитоценотической амплитудой, распространенный в различных типах еловых, сосновых и широколиственных сообществ; Luzula pilosa не дифференцирует неморальнотравные ельники от бореальных лесов. При расширении географического диапазона сравниваемых выборок и учете особенностей их экологии уточнение набора диагностических видов неизбежно. Новая комбинация получена при сопоставлении ценофлор не только из значительной части ареала ассоциации, но и с ценофлорами других ассоциаций союза. Однако нельзя сказать, что новая комбинация диагностических видов ассоциации (см. выше) равнозначно представлена в сообществах на протяжении всего ареала немо-ральнотравных ельников. В южной части области их распространения, у северной границы зоны широколиственных лесов, в ельниках редки Circaea alpina, Dryopteris expansa, Stellaria nemorum, слабо выражен моховой покров (в неморальнотравных ельниках Смоленской и Брянской областей покрытие до 10-15 %, в среднем 5 %), соответственно
5 Подчеркнуты те виды, которые вошли в диагноз ассоциации при подключении новых материалов.
отсутствуют или единичны Plagiochila porelloides, Rhodobryum roseum, Sciuro-hypnum curtum. В сообществах из северо-восточной части ареала наибольшую константность среди неморальнотравных ельников имеет Phegopteris connectilis, практически во всех ценофлорах этой части ареала есть Cir-caea alpina, но отсутствует Mycelis muralis, а также невысока константность у видов рода Plagiomnium, дифференцирующих ассоциацию. Значительная часть видов новой диагностической комбинации ассоциации неморальнотравных ельников являются диагностическими и для подсоюза Tilio-Piceeni-on (Морозова, 2016).
Диагностические виды субассоциаций определены при сравнении индикаторных видов, выделенных при анализе ценофлор и описаний. Большинство индикаторных видов, выделенных разными способами, совпадает (табл. 1). Необходимо отметить, что описания, хотя и имеются для половины ценофлор, но по выборкам распределены неравномерно. Если для субассоциаций RP abi-etetosum и RP caricetosum описания есть почти из всех регионов, откуда имеются выборки-ценофло-ры, то для субасс. RP typicum отсутствуют доступные описания из Ленинградской и Псковской областей. Соответственно, приоритетными являются диагностические виды, выделенные при индикаторном анализе ценофлор. К ним добавлены некоторые виды, выделенные как диагностические по описаниям и имеющие высокие значения индекса Ф и IndVal. Например, Stellaria nemorum для субасс. RP typicum, Glechoma hederacea для субасс. RP caricetosum.
Несмотря на то, что число видов в субассоциациях разное, для ценофлор не обнаружена зависимость видового богатства ни от широты (r = 0.04, p = 0.75), ни от долготы (rsp = 0.12, p = 0.37). Однако элементы разнообразия все-таки различаются в разных частях ареала ассоциации. В ассоциации неморальные виды (виды класса Carpino-Fagetea) преобладают по сравнению с бореальными (видами класса Vaccinio-Piceetea): 61 и 31 вид соответственно, но в ценофлорах субассоциаций их число
30 Я1
25 П Ш2
# i В ПЗ
i
. uliLa
^ # > / / / /
/ / У & / /
Ж ...¿г rfp лГ
Рис. 7. Проективное покрытие некоторых видов в субассоциациях Rhodobryo-Piceetum.
1, 2, 3 — субассоциации (см. рис. 2).
Projective cover of some species in Rhodobryo-Piceetum
subassociations. 1, 2, 3 — subassociation (see fig.2).
варьирует. В южном направлении доля бореальных видов уменьшается c широтой (rsp = 0.55,p < 0.01), а доля неморальных видов увеличивается (rsp = 0.42,p < 0.01).
В RP abietetosum наибольшее число мхов (до 90 видов), в RP caricetosum наибольшее число сосудистых растений (более 300 видов). Увеличение числа сосудистых растений в южном направлении в сумме для субассоциаций соответствует тенденции увеличения таксономического богатства флоры на широтном градиенте, которое достигает максимума в зоне широколиственных лесов и лесостепи (Морозова, 2008). Число видов в сообществах наоборот уменьшается к югу: в немо-ральнотравных ельниках Смоленской и Брянской областей — в среднем 33 вида, тогда как в более северных сообществах этой же субассоциации (в Московской обл.) — 44, хотя для всей ассоциации четкой тенденции не выявлено. Наибольшее число видов в сообществах субасс. RP abietetosum (4б), что связано с наличием как видов сибирского высокотравья, так и значительного числа влаголюбивых видов (Matteuccia struthiopteris, Filipendula ulmaria, Cirsium oleraceum, Viola epipsila) в немо-ральнотравных ельниках восточной части ареала ассоциации.
Покрытие некоторых доминирующих видов варьирует в зависимости от принадлежности сообщества к конкретной субассоциации. В типичной субассоциации велико покрытие у Galeobdolon luteum, Acer platanoides (в кустарниковом ярусе) (рис. 7). Для Oxalis acetosella нет значимых различий в покрытии между RP typicum и RP cari-cetosum (27.3 и 22.8 %), но ее покрытие меньше (14.8 %) в RP abietetosum, хотя эта субассоциация наиболее «бореальная» по составу видов. В сообществах южной части ареала ассоциации увеличивается покрытие Corylus avellana, наибольшое покрытие у Carex pilosa (7.9 %, в отдельных сообществах до 7O-80 %).
Дифференциация внутренней структуры ассоциации на низших уровнях иерархии затруднена, поскольку неморальнотравные ельники — очень полиморфная группа с точки зрения доминан-тов. Преобладание одного или нескольких видов в целом связано с конкретными экологическими условиями и может быть зафиксировано на уровне вариантов ассоциации, что нашло отражение при разработке классификаций неморальнотравных лесов отдельных регионов. Для субасс. RP typicum выделен вариант Galium odoratum по описаниям из Центрально-Лесного заповедника (в Тверской обл.) (Заугольнова, Морозова, 2004). Несколько вариантов описаны для субасс. RP caricetosum, но на локальном уровне. Для Смоленской обл. выделен вариант Tilia cordata, который объединяет неморальнотравные еловые леса с Tilia cordata и Acer platanoides во втором подъярусе древостоя на богатых дерново-подзолистых легкосуглинистых почвах (Семенищенков, 2012). Вариант Oxalis ace-tosella — ельники с участием березы в древостое, высокой сомкнутостью крон и с хорошо развитым покровом из кислицы. Они формируются на выпо-ложенных участках: пологих склонах холмов, плоских водораздельных местообитаниях. Варианты такого типа выделены для еловых лесов моренных равнин северо-запада Брянской обл. (Семенищен-ков, Кузьменко, 2011) и для юго-запада Московской
обл. (Морозова, Тихонова, 2012). Нарушенные сообщества с участием мелколиственных пород в древостое объединены в вариант Athyrium filix-femina (Морозова, Тихонова, 2012) — осиново-бе-резово-еловые леса с сильно обедненным блоком видов широколиственных лесов, довольно хорошо выраженной группой видов бореальных лесов и присутствием влажнолуговых видов. Помимо этого, их отличает разреженный древостой и присутствие опушечных видов. Сообщества данного варианта описаны по материалам юго-запада Московской обл. и Боровского р-на Калужской обл., и, вероятно, они отражают одну из стадий сукцесси-онной динамики.
Распространение и экология. Основной ареал асс. RP лежит в широколиственно-хвойной подзоне и в южной тайге, в основном в южной ее половине. Севернее неморальнотравные ельники редки, например, единично ельники дубравнотрав-ной группы отмечены В. Н. Федорчуком с соавт. (2005) для Карельского перешейка. Редкими являются они и в широколиственнолесной зоне, где распространены в долинах рек и на склонах террас. На севере и юге своего распространения они являются экстразональными. Так, например, за южной границей своего основного ареала небольшие фрагменты таких лесов отмечены в долинах рек в зоне широколиственных лесов, где известны из заповедника «Брянский лес» (по данным О. В. Морозовой), Су-ражского и Унечского районов Брянской обл. (по данным Ю. А. Семенищенкова).
Западная граница ассоциации, вероятно, проходит в Прибалтике и Беларуси. В восточной части Латвии в резервате Тейчи описан (Kreile, 2002) богатый неморальнотравный тип еловых лесов (Aegopodium podagraria-Picea abies), отнесенный к классу Carpino-Fagetea. M. Laivins (2009) выделил для Латвии асс. Melico-Piceetum, сообщества которой, если судить по приведенным описаниям, следует отнести не к бореальным лесам, а именно к асс. RP. Описанные сообщества отмечены на востоке Латвии на Видземской и Аугшземской возвышенностях, сложенных моренными суглинками. В Беларуси неморальнотравные еловые леса встречаются в северной половине республики до южной границы подзоны грабово-дубово-темнохвойных подтаежных лесов (Гельтман, 1962; Юркевич и др., 1971).
Оси ординации, которые характеризуют распределение ценофлор RP в пространстве факторов, прежде всего отражают географические различия ценофлор (рис. 8; табл. 2). Все 3 субассоциации разделяются по первой оси, что в первую очередь связано с континентальностью и температурным фактором: наиболее континентальными и «холодными» являются ценофлоры северо-востока ареала неморальнотравных ельников из субасс. RP abiete-tosum, а наиболее «теплыми» и менее континентальными — более южные ценофлоры RP carice-tosum (рис. 4). С первой же осью связаны и другие факторы: освещенность, влажность и кислотность почвы (табл. 2); наиболее влажные и кислые почвы в сообществах RP abietetosum (рис. 4). Ценофлоры типичной и волосистоосоковой субассоциаций по экологическим факторам, охарактеризованным по шкалам Элленберга, значимо не различаются.
С инт а кс о но м ич е с ко е положение. Положение неморальнотравных еловых лесов в си-
стеме высших синтаксонов дискуссионно, что связано, с одной стороны, с ярко выраженной дифференцирующей ролью ели как бореального вида, и с другой, — с богатством сообществ неморальными видами. Это объясняет существование 2 точек зрения относительно синтаксономического положения ассоциации.
Первая основана на ее размещении в классе бореальных лесов Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939. Некоторые западноевропейские исследователи относят богатые еловые сообщества к отдельному порядку Athyrio filicis-femi-nae—Piceetalia Hadac ex Hadac et al. 1969 данного класса (Exner et al., 2002; Jarolimek et al., 2008; Kucera, 2010). Порядок установлен на материалах из горных районов Центральной Европы (Hadac, 1962; Hadac et al., 1969) и включает еловые и пихтовые (из Abies alba) леса на богатых почвах в отличие от сообществ бедных кислых почв порядка Piceetalia excelsae Pawlowski et al. 1928
Ai ■ 2
О 3
г ■
A О Temp A
A ° •
Axisl NMDS
Рис. 8. Ординация (NMDS) ценофлор Rhodobryo-Piceetum.
Субассоциации: 1 — RP typicum, 2 — RP abietetosum, 3 — RP caricetosum; Temp — температура, Cont — конти-нентальность.
Ordination (NMDS) of Rhodobryo-Piceetum coenofloras. Subassociation: 1 — RP typicum, 2 — RP abietetosum, 3 — RP caricetosum; Temp — temperature, Cont — continentality.
Таблица 2
Корреляция осей ординации NMDS со значениями факторов
Correlation of the NMDS ordination axes with factor values
Оси ординации 1 2 3
Широта -0.524256* 0.136710 0.062802
Долгота -0.337045* 0.192264 -0.711866*
Освещенность -0.405316* -0.298737* -0.195538
Температура 0.600686* -0.078340 0.166079
Континентальность -0.412625* 0.227555 -0.332389*
Влажность почвы -0.259971* 0.093070 -0.220338
Кислотность почвы 0.389234* -0.096192 -0.017792
Богатство почвы ми- -0.193393 0.043491 -0.324796*
неральным азотом
Примечание. Экологические факторы оценены по шкалам Элленберга, * — величины с уровнем значимости р < 0.05.
(Exner et al., 2002). В первоначальный диагноз порядка вошли Moneses uniflora, Mycelis muralis, Orthilia secunda, Prenanthes purpurea, Pyrola minor, Soldanella hungarica subsp. major (Hadac, 1962, цит. по: Zupancic, 2000). Позднее в качестве дифференцирующих видов порядка S. Wallnöffer указала Bellidiastrum michelii, Astrantia major, Dentaria enneaphyllos L., Erica carnea L., Galeobdolon montanum, Helleborus niger subsp. niger, Hepatica nobilis, Lamiastrum flavidum (F. Herm.) Ehrend., Li-lium martagon, Mercurialis perennis, Polygala cha-maebuxus L., Rosa pendulina, Silene alpestris Jacq. (Mucina et al., 1993). В современной трактовке порядок рассматривается как «европейские боре-альные горные (boreo-montane) еловые, пихтовые и сосновые леса на богатых почвах» (Mucina et al., 2016). В Центральной Европе эти сообщества не являются зональными в строгом смысле этого термина и занимают небольшие участки в Альпах и Карпатах в различных высотных поясах, а большинство перечисленных дифференцирующих видов порядка своим распространением связаны с горами Центральной Европы. Помимо неморальных и бореальных видов эти сообщества дифференцирует большое количество центральноевропейских горных видов, которые отсутствуют в наших лесах. Таким образом, восточноевропейские неморально-травные ельники нельзя отнести к порядку Athy-rio-Piceetalia.
В отдельных работах восточноевропейских авторов богатые еловые леса с участием неморальных видов отнесены к асс. Melico-Piceetum K.-Lund 1981 подсоюза Melico-Piceenion класса Vaccinio-Piceetea (Продромус..., 1998; Laivins, 2009). Однако такая позиция вряд ли оправдана. Если сравнить сообщества Melico-Piceetum с восточноевропейскими неморальнотравными ельниками, то очевидны их значительные различия (Морозова, 2016; Семенищенков, 2016). Асс. Melico-Piceetum установлена для южной Норвегии, и хотя данный ре-
100% 90 80 70 60 50 40 30 20 10
0
Eu-Hceenion Melico-Piceenion Tilio-Piceenion
Ш а Мб
Рис. 9. Соотношение фитосоциологических групп видов в ценофлорах бореальных (Vaccinio-Piceetea) и
неморальных (Carpino-Fagetea) еловых лесов.
а — бореальные виды, б — неморальные виды. Ось Х представляет собой выборку ценофлор.
The ratio of phytosociological species groups in coenofloras of boreal (Vaccinio-Piceetea) and nemoral (Carpino-Fagetea)
spruce forests.
а — boreal species, б — nemoral species. X-axis represents a sample of coenofloras.
гион относят к широколиственно-хвойной подзоне (boreo-nemoral zone; Diekmann, 1994), сообщества ассоциации занимают узкую полосу близ морского побережья в нижней части горного пояса (Bohn et al., 2004). В них отсутствуют или крайне редки многие неморальные виды: Aegopodium podagrar-ia, Asarum europaeum, Corylus avellana, Galeobdolon luteum, Mercurialis perennis, Stellaria holostea, S. nemorum, Tilia cordata, Viola mirabilis, которые есть и часто обильны в восточноевропейских неморальнотравных ельниках. Соответственно, в первоначальном диагнозе (K.-Lund, 1981) это именно бореальные еловые леса, хотя довольно богатые в отличие от чисто бореальных ельников, но все же с небольшим участием неморальных видов как по составу, так и по покрытию. От сообществ RP их отличают обилие зеленых мхов, в частности Pleurozium schreberi, а также Vaccinium myrtillus и V vitis-idaea и сочетание значительного количества бореальных видов с некоторыми неморальными.
Особенностью восточноевропейских немораль-нотравных ельников является то, что в составе их сообществ обильны виды широколиственных лесов класса Carpino-Fagetea, определяющие структуру всех ярусов, кроме древостоя, хотя при этом и присутствуют виды класса бореальных лесов Vac-cinio-Piceetea. В ценофлорах синтаксонов подсоюза Tilio-Piceenion доля неморальных видов преобладает (рис. 9), то есть состав и структура сообществ и ценофлор сильно отличаются от таковых типичных бореальных ельников. Это делает возможной вторую точку зрения относительно синтаксономи-ческого положения этих лесов, в соответствии с которой ассоциация RP может быть отнесена к классу широколиственных лесов Carpino-Fagetea, как это было сделано при первоначальном диагнозе (Ко-ротков, Морозова, 1986; Коротков, 1991).
В одной из последних обобщающих работ по восточноевропейским лесам (Заугольнова, Морозова, 2004) неморальнотравные ельники отнесены
к союзу Querco-Tilion, но без более дробного разделения, однако своеобразие ценофлор позволяет выделить их в отдельную единицу ранга подсоюза. В результате на основании флористического сравнения союз восточноевропейских широколиственных лесов Querco-Tilion Bulokhov et Solomeshch 2015 разделен на 2 подсоюза: Tilio-Piceenion и Querco-Tilienion (Морозова, 2016). Аргументацией служат несколько положений. Во-первых, по охвату занимаемой территории и положению в ландшафте неморальнотравные еловые леса — это зональный тип сообществ широколиственно-хвойной подзоны, где они часто представлены в западной и центральной ее частях. По некоторым оценкам по составу биома широколиственно-хвойных лесов (по карте потенциальной растительности), они распространены на территории, занимающей от 45 до 84 % от лесопокрытой площади (Булда-кова, 2009). В южной тайге они встречаются существенно реже, например, в Ленинградской обл., по данным лесоустройства 1981-1984 гг., ельники кисличной и дубравнотравной серии, ценофлоры которых вошли в RP, занимают немногим больше 14 % от площади лесов области (Федорчук и др., 2005). Во-вторых, по структуре сообществ немо-ральнотравные ельники отличаются как от лесов бореального типа, так и от широколиственных лесов. Физиономически эти леса имеют бореаль-ный облик, поскольку древесный ярус образован елью, реже они имеют смешанный древостой. Однако в нижних ярусах преобладают неморальные виды; хотя часть бореальных видов присутствует, но, как правило, с небольшим обилием, исключение может составлять кислица. В травяно-кустар-ничковом ярусе покрытие неморальных и бореаль-ных видов в среднем составляет в RP typicum 44 и 28 % соответственно, в RP caricetosum 45 и 27 %, в RP abietetosum 26 и 27 %. И в-третьих, несмотря на значительный «континуум дифференцирующих видов», они имеют определенный диагностический блок, выделенный в результате сравнения це-нофлор и оценки индикаторной значимости видов (Морозова, 2016).
Заключение
Неморальнотравные еловые и с примесью широколиственных пород леса объединены в одну асс. Rhodobryo-Piceetum, которая отнесена к классу широколиственных лесов Carpino-Fagetea, союзу Querco-Tilion и недавно выделенному под-союзу Tlio-Piceenion (Морозова, 2016). В результате обобщения большого числа фактического и литературного материала уточнен первоначальный диагноз ассоциации (Коротков, Морозова, 1986; За-угольнова, Морозова, 2004), который был основан на локальном и недостаточном материале, и выявлен ареал восточноевропейских неморальнотрав-ных ельников, охватывающий территорию от востока Прибалтики до Волги.
Сообщества ассоциации представляют собой зональный тип растительности в широколиственно-хвойной подзоне и южной половине южной тайги, но являются экстразональными на самом севере и юге своего распространения.
Выделение субассоциаций имеет географическую основу: северо-западные и западные со-
общества неморальнотравных ельников отнесены к субасс. ЯР typicum, северо-восточные — ЯР abietetosum, южные — ЯР caricetosum рИохае. Наибольшим своеобразием обладает субасс. ЯР abietetosum, которая, помимо участия пихты в сообществах, отличается меньшей долей неморальных видов, присутствием влаголюбивых видов и некоторых видов сибирского высокотравья.
Число видов в ценофлорах неморальнотравных ельников не меняется на широтном градиенте, но видовое богатство сообществ, а также покрытие нижних ярусов уменьшаются в южном направлении. Возможно, это связано с увеличением покрытия лещины, которая создает хорошо выраженный ярус подлеска в ЯР caricetosum.
Проведенное флористическое сравнение и предложенная концепция синтаксономии немо-ральнотравных ельников делают региональные синтаксономические единицы сопоставимыми по объему, а также позволяют адекватно очертить современный ареал лесов данного типа в Европейской России.
Благодарности
Авторы искренне благодарны М. В. Архиповой, Т. Ю. Браславской, Д. А. Быкову, М. Ю. Вдовит-ченко, Н. Г. Кадетову, Д. Л. Луговой, С. Ю. Попову (г. Москва), Д. А. Кобозеву, А. А. Кузьмен-ко, А. В. Шапурко (г. Брянск), О. А. Пестеровой (г. Санкт-Петербург), В. В. Телегановой (г. Калуга), принимавшим участие в экспедициях и сборе геоботанических описаний; Е. А. Игнатовой (г. Москва) и В. В. Телегановой за идентификацию мохообразных; В. Э. Смирнову (г. Москва) за помощь в оценке сходства ценофлор; А. Д. Булохову (г. Брянск) за консультации по вопросам синтаксо-номии лесной растительности, Л. Б. Заугольновой (г. Москва) как организатору Ценофонда и способствовавшей сбору и обобщению материала. Работа выполнена в рамках государственного задания по темам «Выявление биотических индикаторов устойчивого развития и оптимизации природопользования, создание биогеографических основ территориальной охраны природы» (0148-2014-0017, ИГ РАН) и «Экосистемные функции природного и антропогенно преобразованного лесного покрова» (0110-2014-0003, ЦЭПЛ РАН), синтаксономиче-ское сравнение — КПНИ «Лес». Статистическая обработка материалов и сбор части описаний проведены при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований и Российского научного фонда: экспедиционные исследования в Московской, Калужской и Тверской областях — за счет гранта № 16-05-00142 (РФФИ) и № 16-17-10284 (РНФ), формирование баз данных — при поддержке гранта № 16-54-00142 (РФФИ).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Браславская Т. Ю., Тихонова Е. В. 2006. Оценка биоразнообразия южнотаежных лесов на северо-востоке Костромской области // Лесоведение. № 2. С. 34-50.
Булдакова Е. В. 2009. География ботанического разнообразия биома восточноевропейских широколиственно-хвойных лесов: Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. М. 24 с.
Булохов А. Д., Соломещ А. И. 2003. Эколого-флористи-ческая классификация лесов Южного Нечерноземья. Брянск. 359 с.
Вальтер Г., Алехин В. В. 1936. Основы ботанической географии. М.; Л. 716 с.
Василевич В. И. 2003. Еловые леса Кировской области // Бот. журн. Т. 88. № 7. С. 1-11.
Василевич В. И. 2004а. Елово-широколиственные леса Северо-Запада Европейской России // Бот. журн. Т. 89. № 8. С. 1249-1263.
Василевич В. И. 2004б. Травяные ельники Европейской России // Бот. журн. Т. 89. № 1. С. 13-27.
Василевич В. И., Бибикова Т. В. 2004. Ельники кисличные Европейской России // Бот. журн. Т. 89. № 10. С. 1573-1587.
Гельтман В. С. 1962. Географический и типологический анализ лесной растительности Белоруссии. М. 362 с.
Гордягин А. Я. 1889. Ботанико-географические исследования в Казанском и Лаишевском уездах // Тр. О-ва естествоиспыт. при Казан. ун-те. Т. 22. Вып. 2. С. 1-92.
Ермаков Н. Б. 2012. Продромус высших единиц растительности России // Современное состояние основных концепций науки о растительности / Б. М. Мир-кин, Л. Г. Наумова. Уфа. С. 377-483.
Заугольнова Л. Б., Морозова О. В. 2004. Распространение и классификация неморально-бореальных лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 2. М. С. 13-62.
Заугольнова Л. Б., Истомина И. И., Тихонова Е. В. 2001. Экологический, ценотический и флористический анализ группы ассоциаций хвойно-широколиствен-ных лесов центра Европейской России // Растительность России. № 2. С. 38-48.
Зеленая книга Брянской области (растительные сообщества, нуждающиеся в охране). 2012 / Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А., Панасенко Н. Н., Анищен-ко Л. Н., Федотов Ю. П., Аверинова Е. А., Харин А. В., Кузьменко А. А., Шапурко А. В. Брянск. 144 с.
Клеопов Ю. Д. 1990. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР Киев. 352 с.
Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. 1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // АгСюа. Т. 1. № 1-2. С. 87-127.
Коротков К. О. 1991. Леса Валдая. М. 160 с.
Коротков К. О., Морозова О. В. 1986. Класс Querco-Fagetea. Леса Валдайского лесничества // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев) / Под ред. Б. М. Миркина. М. С. 121-133.
Коротков К. О., Морозова О. В. 1988. Некоторые лесные сообщества союза Carpinion betuli в Подмосковье. М. 33 с. Деп. в ВИНИТИ 04.05.88, № 3395-В88.
Крицук С. Г. 2012. Картирование бореальных лесов на основе спутниковых данных (на примере особо охраняемых территорий Ленинградской области) // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. Т. 9. № 4. С. 255-264.
Курнаев С. Ф. 1968. Основные типы леса средней части Русской равнины. М. 355 с.
Маевский П. Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. 11-е испр. и доп. изд. М. 635 с.
Морозова О. В. 2008. Таксономическое богатство флоры Восточной Европы: факторы пространственной дифференциации. М. 328 с.
Морозова О. В. 2016. Леса широколиственно-хвойной зоны Европейской России (синтаксономический обзор) // Сб. науч. тр. Гос. Никитского Ботанического сада. Т. 143. С. 118-125.
Морозова О. В., Тихонова Е. В. 2012. Дифференциация лесных сообществ юго-западной части Московской области // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1 (4). С. 1073-1077.
Продромус и диагностические виды высших единиц растительности территории бывшего СССР 1998 // Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Наука о растительности. Уфа. С. 335-405.
Растительность европейской части СССР 1980 / Под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лаврен-ко. Л. 429 с.
Речан С. П., Малышева Т. В., Абатуров А. В., Мелан-холин П. Н. 1993. Леса Северного Подмосковья. М. 316 с.
Рысин Л. П., Савельева Л. И. 2002. Еловые леса России. М. 335 с.
Семенищенков Ю. А. 2012. Экологические варианты неморальнотравных ельников на юге подтаёжной подзоны (Cмоленская область) // Науч. ведомости Белгородского гос. ун-та. Сер. Естественные науки. № 9 (128). Вып. 19. С. 22-30.
Семенищенков Ю. А. 2016. Эколого-флористическая классификация как основа ботанико-географиче-ского районирования и охраны лесной растительности бассейна Верхнего Днепра (в пределах Российской Федерации): Дис. ... д-ра биол. наук. Уфа. 558 с.
Семенищенков Ю. А., Кузьменко А. А. 2011. Лесная растительность моренных и водно-ледниковых равнин северо-запада Брянской области. Брянск. 112 с.
Соколов С. Я. 1931. Типы леса восточной части Баков-ско-Варнавинского учебного леспромхоза // Природа и хозяйство учебных леспромхозов Лесотехнической академии. Вып. 2. М.; Л. С. 115-251.
Сукачев В. Н. 1931. Руководство к изучению типов леса. М. 325 с.
ФедорчукВ. Н., Нешатаев В. Ю., КузнецоваМ. Л. 2005. Лесные экосистемы северо-западных районов России: типология, динамика, хозяйственные особенности. СПб. 382 с.
Хомутова М. С. 1941. Очерк растительности водораздела рек Неи и Б. Какши // Уч. зап. МГПИ им. В. И. Ленина. Т. 30. Вып. 1. С. 79-99.
Ценофонд лесов Европейской России. URL: http://www. cepl.rssi.ru/bio/flora/main.htm/ (дата обращения: 20.02.2017).
Цинзерлинг Ю. Д. 1934. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР // Тр. Геоморфологического ин-та. Вып. 4. 377 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.
Черненькова Т. В., Морозова О. В., Пузаченко М. Ю., Попов С. Ю., Беляева Н. Г. 2015. Состав и структура еловых лесов юго-западного Подмосковья // Лесоведение. № 5. С. 323-338.
Шапошников Е. С., Коротков К. О., Минаева Т. Ю. 1988. К синтаксономии еловых лесов Центрально-лесного заповедника. Часть I. Неморальные и тра-вяно-болотные ельники. М. 71 с. Деп. в ВИНИТИ 26.05.88, № 4083-В88.
Юркевич И. Д., Голод Д. С., Парфенов В. И. 1971. Типы и ассоциации еловых лесов (По исследованиям в БССР). Минск. 352 с.
Bohn U., Neuhäusl R., Gollub G., Hettwer C., Neuhäus-lovâ Z., Schlüter H., Weber H. 2000/2003. Karte der natürlichen Vegetation Europas / Map of the Natural Vegetation of Europe. Maßstab / Scale 1 : 2 500 000. Teil 1. Erläuterungstext mit CD-ROM. Teil 2. Legende. Teil 3. Karten. Münster.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. Wien; New York. 865 S.
Chytry M., Tichy L., Holt J., Botta-Dukät Z. 2002. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures // J. Veg. Sci. Vol. 13. P. 79-90.
Diekmann M. 1994. Deciduous forest vegetation in Boreonemoral Scandinavia // Acta Phytogeographica Suecica. Vol. 80. 112 p.
Dufrene M., Legendre P. 1997. Species assemblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach // Ecological Monographs. Vol. 67. P. 345-366.
Ellenberg H, Weber H. E., Düll R., Wirth V.', Werner W., Paulßen D. 1991. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa II Scripta geobotanica. Bd. 18. Göttingen. 248 S.
Exner A., Willner W., Grabherr G. 2002. Picea abies and Abies alba forests of the Austrian Alps: Numerical Classification and Ordination II Folia Geobotanica. Vol. 37. P. 383-402.
Hadac E. 1962. Übersicht der höheren Vegetationseineiten des Tatragebirges II Vegetatio. Vol. 11. P. 46-54.
Hadac E., Bfezina P., Jezek V., Kubicka J., Hadacová V., Vondrácek M. 1969. Die Pflanzengesellschaften des Tales «Dolina Siedmich prameñov» in der Belaer Tatra II Vegetacia CSSR. Bd. 2. Bratislava. P. 263-315.
Hennekens S. M. 1996. TURBO(VEG). Software package for input, processing and presentation of phytosociologi-cal data. User's guide. Lancaster. 59 p.
HillM. O. 1979. TWINSPAN: a FORTRAN program for arranging multivariate data in ordered two-way table classification of the individuals and attributes. Ithaca, New York. 48 p.
Ignatov M., Milyutina I. 2007. On Sciuro-hypnum oedipo-dium and S. curtum (Brachytheciaceae, Bryophyta) II Arctoa. Vol. 16. P. 47-61.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., BoychukM. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov A. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia II Arctoa. Vol. 15. P. 1-130.
Jarolímek I., Sibik J., Hegedüsová K., Janisová M., Kli-ment J., Kucerar P., Májeková J., Michálková D., Sadloñová J., Sibiková I., Skodová I., Uhlífová J., Ujházy K., Ujházová M., Valachovic M., Zali-berová M. 2008. A list of vegetation units of Slovakia II Diagnostic, constant and dominant species of the higher vegetation units of Slovakia I Eds. I. Jarolímek, J. Sibík. Bratislava. P. 295-329.
Kielland-Lund J. 1981. Die Waldgesellschaften SO-Norwegens II Phytocoenologia. Bd. 9. S. 53-250.
Knollová I., Chytry M. 2004. Oak-hornbeam forests of the Czech Republic: geographical and ecological approaches to vegetation classification II Preslia. 2004. Vol. 76. P. 291-311.
Kreile V. 2002. Teicu Dabas rezervata eglu mezi mine-ralaugsnes [Spruce forests on mineral soils in the Teici Nature Reserve] II Latvijas Vegetacija 4 I Ed. M. Laivins. Riga. P. 71-80.
Kucera P. 2010. Nomenclatural types of Picea abies syn-taxa reported from Slovakia II Biologia. Vol. 65. № 5. P. 832-836.
Kuzelová I., Chytry M. 2004. Interspecific associations in phytosociological data sets: how do they change between local and regional scale? II Plant Ecology. Vol. 173. P. 247-257.
Laivins M. 2009. Vidzemes un Augszemes sausienu eglu mezu augu sabiedribu klasifi kacija II Mezzinatne. Vol. 20(53). P. 32-59.
McCune B, Mefford M. J. 2006. PC-ORD. Multivariate analysis of Ecological Data. Version 5. Gleneden Beach, Oregon.
Mucina L., Grabherr G., Wallnöfer S., Geisselbercht L., Grass V., Gutermann W., Justin Ch., Wirth J. M. 1993. Die Pflanzengesellschaften Österrreichs. Teil III. Wälder und Gebüsche. Jena. 356 S.
Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., SumberováK., Willner W., Dengler J., Gavilán Garcia R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Berg-
meier E., Santos GuerraA., ErmakovN., Valachovic M., Schaminee J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pig-natti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solo-meshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical flo-ristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. Vol. 19 (Suppl. 1). P. 3-264.
Slezak M., Hegedusova K., Senko D. 2011. Syntaxonomy and ecology of forest vegetation in the Stiavnicke vrchy Mts (Central Slovakia) // Acta Soc. Bot. Pol. Vol. 80. № 2. P. 115-127.
Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. P. 451-453.
Walter H. 1968. Die Vegetation der Erde. Vol. II. Jena; Stuttgart. 1001 p.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739-768.
Westhoff V., Maarel van der E. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handb. Veg. Sci. Vol. 5. P. 617-726.
Zeleny D, Li C.-F, Chytry M. 2010. Pattern of local plant species richness along a gradient of landscape topographical heterogeneity: result of spatial mass effect or environmental shift? // Ecography. Vol. 33. P. 578-589.
Zupancic M. 2000. Some syntaxonomical problems of the class Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939 // Acta Botanica Croatica. Vol. 59. № 1. P. 83-100.
Получено 31 марта 2017 г.
Summary
The objectives of this paper are the reviewing nemoral herb spruce forests of European Russia (ER), elaborating diagnostic species combination, revealing species diversity, discussing syntaxonomical position, and validation of nemoral herb spruce forest syntaxa.
The study concern 62 coenofloras (published and unpublished data from 11 regions of ER) and 448 relevés. The initial diagnosis of the association (Korot-kov, Morozova, 1986; Zaugolnova, Morozova, 2004), originally based on local and incomplete materials, was refined, as a result of the generalization of a vast literature and factual data.
All nemoral herb spruce forests of ER belong to ass. Rhodobryo rosei—Piceetum abietis Korotkov 1986 (rp) with three subassociations: RP typicum, RP abietetosum sibiricae and RP caricetosum pilosae. The issues of syntaxonomic assignment of the association to the higher units are discussed. The position of association within the class Carpino-Fagetea, order Carpinetalia and alliance Querco-Tilion was justified by predominance of nemoral species in lower layers of communities. Diagnostic species of association (Picea abies (upper layer), Athyrium filix-femina, Cir-caea alpina, Daphne mezereum, Dryopteris expansa, Gymnocarpium dryopteris, Mycelis muralis, Oxalis acetosella, Phegopteris connectilis, Pyrola rotundifo-lia, Stellaria nemorum; Cirriphyllum piliferum, Pla-giochila porelloides, Plagiomnium affine, P. medium, Rhodobryum roseum, Sciuro-hypnum starkei, S. curtum) are identified by fidelity index (Chytry et al., 2002) and largely coincide with species of suballiance Tilio-Piceenion (Morozova, 2016). Alliance of Eastern European oak and lime tree forests Querco-Tilion is divided into two suballiances including proper deciduous forests (Querco-Tilienion) and spruce forests with nemoral herb and moss layers (Tilio-Piceenion),
reflecting the zonal features of deciduous-coniferous forests in ER.
The specific traits of the association communities are the species polydominance and total predominance of nemoral species in the lower layers. Thus, nemoral species can be considered as a collective dominant, with a cover approximately equal to or exceeding that of Oxalis acetosella (Vasilevich, Bibikova, 2004). Dominant species in the herb-subshrub layer vary not only due to the local conditions, but also to the age of forest stands. O. acetosella, as well as Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Galeobdolon luteum, Galium odoratum, Mercurialis perennis, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea, and some fern species can predominate.
For subassociation, an ecological characteristics estimated by Ellenberg indicator scales (Ellenberg et al., 1991) are given. The floristic originality of syntaxa and the role of environmental factors are demonstrated by the method of nonlinear multidimensional scaling (NMDS).
Differentiation of the internal structure of the association at the lower hierarchy levels is difficult, since these forests are a very polymorphic group regarding the dominating species. The predominance of one or combination of several species is related to specific environments and can be identified at the level of the variants, which is reflected in development of regional classifications (Semenishchenkov, Kuzmenko, 2011; Morozova, Tikhonova, 2012; Semenishchenkov, 2012).
The area of eastern European nemoral herb spruce forests covers the territory from the east of the Baltic countries to the Volga river. Communities of association represent a zonal type of vegetation in the broad-leaved coniferous subzone and southern half of the southern taiga, but are extrazonal both in the north and south of their distribution. These forests occur on moraine loamy plains: in the southern taiga — mainly on the tops and slopes of hills, while in the broad-leaved coniferous subzone — on well drained plains and gentle slopes. Subassociations are differentiated by their geographical location: RP typicum represents west and central nemoral herb spruce forests, RP abi-etetosum occurs in the north-east of association range and RP caricetosum — in the south. For the most distinctive subassociation RP abietetosum character are the presence of Abies sibirica, hydrophylous and some species of Siberian tall herbs, and a smaller proportion of nemoral species.
The number of species in the coenofloras is not being changed on the latitudinal gradient, but the species richness of the communities, as well as the cover
of the lower layers, decrease southwards. Perhaps this is due to the increased presence of hazel, which creates a pronounced level of the undergrowth in the RP caricetosum.
The floristic comparison and proposed concept of the nemoral herb spruce forests syntaxonomy make the regional syntaxonomic units comparable in volume and allow to adequately outline the modern range of forests of this type in ER.
References
Chytry M., Tichy L., Holt J., Botta-Dukat Z. 2002. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures // J. Veg. Sci. Vol. 13. P. 79-90.
Ellenberg H., Weber H. E., Düll R., Wirth V., Werner W., Paulßen D. 1991. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta geobotanica. Bd. 18. Göttingen. 248 S.
Korotkov K. O., Morozova O. V. 1986. Klass Querco-Fa-getea. Lesa Valdaiskogo lesnichestva [Class Querco-Fagetea. Forests of the Valday forestry] // Klassifika-tsia rastitelnosti SSSR (s ispolzovaniem floristicheskikh kriteriev) [Classification of the USSR vegetation (using floristic criteria)] / Ed. B. M. Mirkin. Moscow. P. 121133. (In Russian).
Morozova O. V. 2016. Forests of deciduous-coniferous zone of European Russia (syntaxonomical review) // Works of the State Nikita Botanical Gardens. Vol. 143. P. 118125. (In Russian).
Morozova O. V., Tikhonova E. V. 2012. Differentiation of forest communities in the south-western part of the Moscow Region // Izvestia Samarskogo nauchnogo tsent-ra RAN [Proceedings of the Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences]. T. 14. N 1 (4). P. 1073-1077. (In Russian).
Semenishchenkov Yu. A. 2012. The ecological variants of nemoral Picea-forests in the south of the subboreal subzone (Smolensk Region) // Nauchnye vedomosti Belgorodskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser. Es-testvennye nauki [Belgorod State University Scientific Bulletin. Ser. Natural sciences]. N 9 (128). Issue 19. P. 22-30. (In Russian).
Semenishchenkov Yu. A., Kuzmenko A. A. 2011. Lesnaya ras-titelnost morennykh i vodno-lednikovykh ravnin severo-zapada Bryanskoy oblasti [Forest vegetation of morraine and fluvio-glacial plains in the north-west of Bryansk Region]. Bryansk. 112 p. (In Russian).
Vasilevich V. I., Bibikova T. V. 2004. Wood sorrel spruce forests in European Russia // Botanicheskii zhurnal [Botanical Journal]. T. 89. № 10. P. 1573-1587. (In Russian).
Zaugolnova L. B., Morozova O. V. 2004. Rasprostranenie i klassifikatsia nemoralno-borealnykh lesov [Distribution and classification of nemoral-boreal forests] // Vostochnoevropeiskie lesa: istoria v golotsene i sovre-mennost [East-European forests: history in the Holocene and modernity]. Part 2. Moscow. P. 13-62. (In Russian).
